Origen de las aves

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El espécimen de Berlín de Archaeopteryx lithographica.

La evolución de las aves probablemente comenzó durante

el período Jurásico, a partir de dinosaurios celurosaurios, que entre otras cosas
comparten con la fauna ornítica el presentar plumas en su cuerpo y,
características óseas afines.123 También de acuerdo al consenso
científico actual, las aves, los cocodrilos y parientes cercanos, representan a
los únicos miembros vivientes de un clado conocido como Archosauria.4
Filogenéticamente, el grupo de las aves suele definirse como todos los
descendientes del ancestro común más reciente de todas las aves, lo que
incluye desde especies como el gorrión común (Passer domesticus) hasta
el Archaeopteryx;5 si la anterior clasificación es usada entonces el grupo se
denomina Avialae. Aunque por mucho tiempo se ha considerado
a Archaeopteryx lithographica como la primera ave, en tiempos recientes los
hallazgos de Aurornis, Xiaotingia y Jeholornis, demuestran que existieron otras
aves antes que arqueopterix, aunque dichas afirmaciones siguen en estudio. 67

Índice

 1Historia
 o 1.1Huxley, Archaeopteryx y las primeras investigaciones
o 1.2Heilmann y la hipótesis de tecodontos
o 1.3Ostrom, Deinonychus y el renacimiento de los dinosaurios
o 1.4Investigación moderna y dinosaurios con plumas en China
 1.4.1Caracteres que enlazan a aves y dinosaurios
 1.4.1.1Plumas
 1.4.1.2Esqueleto
 1.4.1.3Pulmones
 1.4.1.4Corazón
 1.4.1.5Postura al dormir
 1.4.1.6Biología reproductiva
 1.4.1.7Incubación y cuidado de jóvenes
 1.4.1.8Molleja
 1.4.1.9Evidencia molecular y tejidos blandos
o 1.5Hipótesis del músculo termogénico
o 1.6Otras propuestas
 1.6.1Homología de dedos
 2Debates actuales
o 2.1Origen del vuelo de aves
 2.1.1Teoría de corredoras ("desde el suelo para arriba")
 2.1.2Corredoras en inclinación con asistencia de alas
 2.1.3Teoría de arborícolas ("desde los árboles para abajo")
 2.1.4La significación disminuida de Archaeopteryx
o 2.2Dinosaurios secundariamente no voladores
 3Clasificación de especies modernas
o 3.1Clarificación de la diversificación temprana de las aves
 4Evolución genómica de las aves
o 4.1Características de los genomas de las Aves
o 4.2Cambios evolutivos en el genoma
o 4.3Relación del genoma con el canto
o 4.4Evolución genómica de las características morfológicas
 5Actuales tendencias evolutivas en aves
 6Referencias

Historia[editar]
Véase también: Dinosaurios emplumados
La evidencia contemporánea refleja que las aves evolucionaron a partir de
los celurosaurios, una agrupación de dinosaurios terópodos. Dentro de estos,
las aves son miembros de Maniraptora, subgrupo de celurosaurios que incluye
a velociraptor y troodon, entre otros.8 A medida que se descubrieron
más terópodos no-avianos que están estrechamente relacionados con las aves,
la antes clara distinción entre no-aves y aves se vuelve menos distinguible.
El ave basal Archaeopteryx, del Jurásico, es bien conocido como uno de los
primeros "eslabones perdidos" en ser encontrados en apoyo de la evolución en
los finales del siglo XIX, aunque no es considerado un ancestro directo de las
aves modernas. Confuciusornis es otra ave temprana; vivió en
el Cretácico Temprano. Ambos podrían ser antecedidos por Protoavis texensis,
aunque la naturaleza fragmentaria de este fósil deja abierta considerable duda
de que sea un ancestro de aves[cita  requerida]. Otras aves mesozoicas incluyen
las Enantiornithes, Yanornis, Ichthyornis, Gansus, y las Hesperornithiformes, un
grupo de buceadoras sin alas parecidas a colimbos y somormujos.
Aves   
   

Archaeopteryx 
 Pygostylia   
   

Confuciusornithidae 
 Ornithothoraces   
   

Enantiornithes 
 Ornithurae   
   

Hesperornithiformes 
 
 

Neornithes 

Filogenia de las aves basales según Chiappe, 20079

Huxley, Archaeopteryx y las primeras investigaciones[editar]

Thomas Henry Huxley (1825-1895)

La investigación científica sobre el origen de las aves comenzó poco después

de que en 1859 se publicara El origen de las especies de Charles Darwin.10 En
1860, se descubrió una pluma fosilizada en la caliza de
Solnhofen del Jurásico tardío en Alemania. Christian Erich Hermann von
Meyer describió esta pluma como Archaeopteryx lithographica el año
siguiente,11 y Richard Owen describió un esqueleto casi completo en 1863,
reconociendo este como un ave a pesar de muchas características
reminiscentes de reptiles, que incluyen extremidades delanteras con garras y
una larga cola ósea.12
El biólogo Thomas Henry Huxley, conocido como «el buldog de Darwin» por su
apoyo feroz a la nueva teoría de evolución, casi inmediatamente se apoderó
de Archaeopteryx como un eslabón perdido entre aves y reptiles. Comenzando
en 1868, y siguiendo las primeras sugerencias por Karl Gegenbaur,13 y Edward
Drinker Cope,14 Huxley hizo comparaciones detalladas de Archaeopteryx con
varios reptiles prehistóricos y halló que era más similar a dinosaurios
como Hypsilophodon y Compsognathus.1516 El descubrimiento en los finales de
la década de 1870 del icónico espécimen de Berlín de Archaeopteryx, completo
con un juego de dientes reptilianos, aportó pruebas adicionales. Huxley fue el
primero que propuso relación evolutiva entre aves y dinosaurios, aunque tenía
la oposición del muy influyente Owen, favorable al evolucionismo pero
firmemente opuesto a la teoría de la selección natural, pues pensaba que la
evolución había de estar guiada por factores internos. Las conclusiones de
Huxley fueron aceptadas por muchos biólogos, incluyendo al Barón Franz
Nopcsa,17 mientras otros, notablemente Harry Govier Seeley,18 argumentaban
que las similitudes eran debidas a convergencia evolutiva.
Heilmann y la hipótesis de tecodontos[editar]
Un punto de inflexión surgió en los inicios del siglo XX con los escritos
de Gerhard Heilmann de Dinamarca. Aunque era artista de oficio, Heilmann
tenía interés académico en las aves y desde 1913 a 1916 publicó los
resultados de su investigación en varias partes, tratando con la anatomía,
la embriología, el comportamiento, la paleontología y la evolución de las aves. 19
Su trabajo, publicado originalmente en danés como, Vor Nuvaerende Viden om
Fuglenes Afstamning, fue compilado, traducido al inglés y publicado en 1926
como The Origin of Birds (El origen de las aves).
Como Huxley, Heilamann comparó a Archaeopteryx y otras aves con una lista
exhaustiva de reptiles prehistóricos, y también llegó a la conclusión de que los
dinosaurios terópodos como Compsognathus eran los más similares. Sin
embargo, Heilmann observó que mientras las aves
poseen clavículas fusionadas para formar el hueso llamado fúrcula (hueso de la
suerte), en los reptiles dinosaurios no se habían reconocido aún, aunque si se
conocían las clavículas en reptiles más primitivos. Como él era un firme adepto
de la Ley de Dollo, la que plantea que la evolución no es reversible, Heilmann
no pudo aceptar que las clavículas se hubieran perdido en dinosaurios para re-
evolucionar nuevamente en aves. Él por lo tanto estaba forzado a descartar a
los dinosaurios como ancestros de las aves y atribuyó todas las similitudes
a convergencia evolutiva (la tendencia de los organismos a evolucionar formas
similares para estilos de vida similares, como por ejemplo los peces y delfines
tienen formas similares). Heilamann planteó que los ancestros de las aves se
encontrarían entre los reptiles tecodontes.20 El trabajo extremadamente
exhaustivo de Heilmann aseguró a su libro el volverse un clásico en su campo
y sus conclusiones sobre el origen de las aves, como en la mayoría de otros
asuntos, fue aceptado por casi todos los biólogos evolutivos por las siguientes
cuatro décadas.21
Molde de bronce de la fúrcula de "Sue", el Tyrannosaurus, Field Museum

Las clavículas son huesos relativamente delicados y por lo tanto en peligro de

ser destruidos o por lo menos dañados hasta no ser reconocibles. Sin
embargo, ya se habían encontrado clavículas de dinosaurios terópodos antes
de que se publicara la versión inglesa del libro de Heilmann, pero eso pasó
desapercibido.22 La ausencia de clavículas en dinosaurios se volvió una visión
ortodoxa a pesar del descubrimiento de clavículas en el terópodo
primitivo Segisaurus en 1936.23 El siguiente reporte de clavículas en un
dinosaurio fue en 1983, y fue en un artículo ruso publicado antes del final de
la Guerra Fría.24
Al contrario de lo que creía Heilmann, los paleontólogos que ahora aceptan que
las clavículas y en la mayoría de los casos las fúrculas son característica
estándar no sólo de los terópodos, sino de los dinosaurios saurischianos. Hasta
finales de 2007 fúrculas osificadas (es decir de hueso en vez de cartílago) se
habían encontrado en casi todos los tipos de terópodos excepto en los más
basales, Eoraptor y Herrerasaurus.25
El reporte original de una fúrcula en terópodos primitivos Segisaurus (1936) fue
confirmado por re-examinación en 2005. 26 Clavículas unidas como fúrculas
también fueron encontradas en Massospondylus,
un sauropodomorfo del Jurásico temprano.27

Ostrom, Deinonychus y el renacimiento de los

dinosaurios[editar]
La similitud de las extremidades anteriores de Deinonychus (izquierda) y Archaeopteryx (derecha)
llevó a John Ostrom a revivir la conexión entre dinosaurios y aves.

La marea comenzó a volverse en contra de la hipótesis 'tecodontos' luego del

descubrimiento en 1964 de un nuevo dinosaurio terópodo en Montana. En
1969, este dinosaurio fue descrito y nombrado Deinonychus por John
Ostrom de la Universidad de Yale.28 Al año siguiente, Ostrom redescribió un
espécimen de Pterodactylus en el Museo Teyler de Holanda como otro
esqueleto de Archaeopteryx.29 El espécimen consistía principalmente de una
sola ala y su descripción le hizo darse cuenta a Ostrom de las similitudes entre
las muñecas de Archaeopteryx y Deinonychus.30
En 1972, el paleontólogo británico Alick Walker planteó la hipótesis de que las
aves surgieron, no de los tecodontes, sino de ancestros
de cocodrilo como Sphenosuchus.31 El trabajo de Ostrom con terópodos y con
aves tempranas lo llevó a responder con una serie de publicaciones a
mediados de la década de 1970 en las cuales dejó plasmadas las muchas
similitudes entre aves y dinosaurios terápodos, resucitando las ideas
planteadas por primera vez por Huxley un siglo antes 323334 El reconocimiento de
Ostrom de la ascendencia dinosauriana de las aves, junto con otras nuevas
ideas sobre el metabolismo de los dinosaurios,35 nivel de actividad y cuidado
parental,36 comenzó lo que se conoce como el renacimiento de los dinosaurios,
que desde la década de 1970 continúa aún pasados 30 años.
Las revelaciones de Ostrom coincidieron con la adopción creciente de la
sistemática filogenética (cladística), la que comenzó en la década de 1960 con
el trabajo de Willi Hennig.37 La cladística es un método de ordenamiento de
especies basado estrictamente en sus relaciones evolutivas, usando un análisis
estadístico de sus características anatómicas. En la década de 1980 la
metodología cladística fue aplicada a la filogenia de dinosaurios por primera
vez por Jacques Gauthier y otros, mostrando inequívocamente que las aves
eran un grupo derivado de dinosaurios terápodos. 38 Los primeros análisis
sugirieron que los terópodos dromeosauridos como Deinonychus eran de
relación particularmente cercana con aves, un resultado que ha sido
corroborado desde entonces muchas veces. 3940
Investigación moderna y dinosaurios con plumas en
China[editar]

Fósil de Sinosauropteryx prima.

En el principio de la década de 1990 se descubrieron fósiles de aves

espectacularmente preservados en varias formaciones
geológicas del Cretácico Temprano en la provincia Liaoning del nordeste de
China.4142 En 1996, paleontólogos chinos describieron Sinosauropteryx como
un nuevo género de ave, el que provenía de la formación Yixian,43 pero este
animal fue rápidamente reconocido como un dinosaurio terópodo con relación
cercana a Compsognathus. Sorprendentemente, su cuerpo estaba cubierto de
largas estructuras filamentosas. Estas eran 'protoplumas' dudosas y
consideradas como homólogas de las más avanzadas plumas de las aves, 44
aunque algunos científicos discordaron de esta aseveración. 45 Científicos
chinos y norteamericanos
describieron Caudipteryx y Protarchaeopteryx enseguida después. Basados en
caracteres esqueléticos, estos animales eran dinosaurios no avianos, pero sus
restos portaban plumas completamente formadas semejantes a las de aves. 46
"Archaeoraptor", descrito sin revisión por pares en un número de 1999
de National Geographic,47 resultó ser una falsificación contrabandeada,48 Pero
restos legítimos continúan saliendo de Yixian, tanto legal como ilegalmente.
Plumas o "protoplumas" se han encontrado en una gran variedad de terópodos
en Yixian,4950 y los descubrimientos de dinosaurios extremadamente parecidos
a aves,51 así como aves primitivas parecidas a dinosaurios,52 han cerrado casi
completamente el vacío morfológico entre terópodos y aves.
Caracteres que enlazan a aves y dinosaurios[editar]
Muchas características anatómicas53 diferentes son compartidos por aves y
dinosaurios terópodos.
Plumas[editar]
Artículo principal: Dinosaurios con plumas

Lámina 
Raquis
Barba
Lámina secundaria y barbas basales
Cañón hueco
(cálamo)
Partes de una pluma

Archaeopteryx, el primer buen ejemplo de "dinosaurio con plumas", fue

descubierto en 1861. El espécimen inicial fue encontrado en la caliza de
Solnhofen en el sur de Alemania, que es una lagerstätte, una formación
geológica rara y destacable conocida por sus fósiles soberbiamente
detallados. Archaeopteryx es también un fósil transicional, con características
claramente intermedias entre las de los reptiles modernos y las aves. Sólo dos
años después de la innovadora obra de Darwin El origen de las especies, el
descubrimiento de Archaeopteryx azuzó el naciente debate entre los
proponentes de la biología evolutiva y los del creacionismo. Esta ave temprana
es tan similar a dinosaurios que, sin una clara impresión de plumas en la roca
circundante, al menos un espécimen fue confundido con Compsognathus.54
Desde la década de 1990, se ha encontrado un número adicional
de dinosaurios con plumas, que aportan evidencia incluso más fuerte de la
relación cercana entre dinosaurios y aves modernas. El primero de ellos fue
descrito inicialmente como simples protoplumas filamentosas, que fueron
rerportadas en los linajes de dinosaurios primitivos
como compsognathids y tyrannosauroidos.55 Sin embargo, las plumas que no
se distinguen de las aves modernas fueron poco después encontradas también
en los dinosaurios no aviares.
Una pequeña minoría de investigadores han afirmado que las simples
estructuras filamentosas "protopluma" son simplemente el resultado de la
descomposición de las fibras de colágeno bajo la piel de los dinosaurios o en
las aletas a lo largo de la espalda, y que las especies que incuestionablemente
poseen plumas, como los oviraptorosaurios y dromaeosaurios son no
dinosaurios, sino verdaderos aves no relacionadas con los dinosaurios. 56 Sin
embargo, la mayoría de estudios han llegado a la conclusión de que los
dinosaurios emplumados de hecho son dinosaurios, y que los filamentos
simples de indiscutibles terópodos representan plumas simples. Algunos
investigadores han demostrado la presencia de melanina de color de soporte
en las estructuras, que se esperaría en plumas pero no en las fibras de
colágeno.57 Otros han demostrado, mediante estudios de descomposición de
aves modernas, que incluso plumas avanzadas aparecen filamentosas cuando
se somete a las fuerzas de aplastamiento experimentado durante la
fosilización, y que las supuestas "protoplumas" pueden haber sido más
complejas de lo que se pensaba.58 Un examen detallado de las "protoplumas"
de Sinosauropteryx prima demostró que las plumas individuales consistieron en
una pluma central (raquis) con púas más finas ramificándose de ella, similar
pero más primitiva en estructura a las plumas de aves modernas. 59
Ejemplar NGMC 91, fósil de un probable Sinornithosaurus.

Esqueleto[editar]
Debido a que las plumas se asocian a menudo con las aves, los dinosaurios
con plumas son a menudo anunciados como el eslabón perdido entre aves y
dinosaurios. Sin embargo, las múltiples características esqueléticas también
compartidas por ambos grupos representan la conexión más importante para
los paleontólogos. Además, es cada vez más claro que la relación entre aves y
dinosaurios, y la evolución del vuelo, son asuntos más complejos de lo que
antes se pensaba. Por ejemplo, mientras que antes se creía que las aves
evolucionaron en una progresión lineal, algunos científicos, más
notablemente Gregory S. Paul, concluyen que dinosaurios como
los dromeosaurios pueden haber evolucionado a partir de las aves, perdiendo
su capacidad de vuelo mientras mantenían sus plumas en una manera similar a
lo que ocurre en los modernos avestruz y otros ratites.
Las comparaciones de esqueletos de aves y dinosaurios, así como análisis
cladístico, fortalecen el caso del enlace, particularmente para una rama de
terópodos llamada maniraptores. Las similitudes en el esqueleto incluyen
cuello, pubis, muñeca (carpo semi-lunado), brazo y cintura
pectoral, omóplato, fúrcula y quilla del esternón.
Pulmones[editar]
Comparación entre los sacos aéreos del Majungasaurus y los de un ave.

Los grandes dinosaurios carnívoros tenían un sistema complejo de sacos

aéreos similar a los encontrados en aves modernas, según una investigación
dirigida por Patrick O'Connor de la Universidad de Ohio. Los pulmones de
dinosaurios terópodos (carnívoros que caminaban en dos patas y tenían pies
similares a aves) probablemente bombeaban el aire a las cavidades de los
sacos en sus esqueletos, como en el caso de aves. «Lo que formalmente era
considerado único de aves estaba presente en alguna forma en los ancestros
de aves», dijo O'Connor.6061
Corazón[editar]
Escaneos modernos de tomografía computarizada (TAC) de la cavidad pectoral
de un dinosaurio (realizada en 2000) encontró los aparentes restos de corazón
complejo de cuatro cámaras, muy parecido a los que presentan los mamíferos
y aves actuales.62 La idea es controvertida dentro de la comunidad científica,
siendo atacado como mala ciencia anatómica 63 o simplemente como
pensamiento elucubrativo.64
Un estudio publicado en 2011 aplicó múltiples líneas de investigación a la
cuestión de la identidad del objeto, incluyendo una tomografía computarizada
más avanzada, histología, difracción de rayos X, espectroscopia de
fotoelectrones de rayos X y microscopía electrónica de barrido. De estos
métodos, los autores encontraron que: la estructura interna del objeto no
incluye cámaras, pero se compone de tres áreas no conectadas de material de
menor densidad, y no es comparable a la estructura del corazón de
un avestruz; las "paredes" están compuestas de minerales sedimentarios que
no se conoce que se produzcan en los sistemas biológicos—tales como
goetita, minerales de feldespato, cuarzo y yeso, así como también faltaban en
sus muestras algunos fragmentos de
plantas; carbono, nitrógeno y fósforo, elementos químicos importantes para la
vida; y tampoco se encontró estructuras celulares cardíacas. Hubo un posible
parche con la estructura celular animal. Los autores encontraron sus datos
apoyando la identificación como una concreción de arena del entorno de
entierro, no el corazón, con la posibilidad de que se conserven zonas aisladas
de tejidos.65
La cuestión es que es discutible cómo este hallazgo refleja la tasa metabólica y
la anatomía interna del dinosaurio, inclusive, independientemente de la
identidad del objeto.65 Tanto los cocodrilos modernos como las aves, los
parientes vivos más cercanos a dinosaurios, tienen un corazón de cuatro
cámaras (aunque modificado en los cocodrilos), por lo que probablemente los
dinosaurios lo tenían también; la estructura no está necesariamente ligada a la
tasa metabólica.66
Postura al dormir[editar]
Los fósiles de troodontos Mei y Sinornithoides demostraron que los dinosaurios
dormían como ciertas aves modernas, con sus cabezas recogidas bajo los
brazos.67 Este comportamiento, el cual debe haber ayudado a mantener la
cabeza tibia, es también característico de las aves modernas.
Biología reproductiva[editar]
Cuando ponen huevos, las aves hembras desarrollan un tipo especial de tejido
dentro de los huesos de sus extremidades. Este hueso medular, rico en calcio,
forma una capa que recubre el interior de las cavidades medulares por dentro
de la capa ósea dura exterior, y es usada para producir la cáscara de huevos.
La presencia de tejidos óseos derivados de endotelio recubriendo el interior de
las cavidades medulares de porciones de la extremidad trasera de un
espécimen de Tyrannosaurus rex sugiere que esta especie usaba estrategias
reproductivas similares a aves, y revela que el espécimen es femenino. 68
Investigaciones adicionales han encontrado hueso medular en el
terópodo Allosaurus y en el ornitópodo Tenontosaurus. Debido a que la línea
de dinosaurios que incluye a B Allosaurus y Tyrannosaurus divergió de la línea
que dio lugar a Tenontosaurus muy temprano en la evolución de los
dinosaurios, esto sugiere que los dinosaurios en general producían tejido
medular.69
Incubación y cuidado de jóvenes[editar]

Un espécimen de Citipati osmolskae que incubaba, se conserva en el American Museum of Natural

History en Nueva York.

Varios especímenes Citipati se han encontrado apoyados sobre los huevos en

su nido en posición aparentemente de incubación.70
Numerosas especies de dinosaurios, por ejemplo Maiasaura, se han
encontrado en manadas que mezclan individuos muy jóvenes y adultos,
sugiriendo interacciones ricas entre ellos.
Un embrión de dinosaurio fue encontrado sin dientes, lo que sugiere que se
requería algún cuidado parental para alimentar al joven dinosaurio,
posiblemente que el dinosaurio adulto regurgitara el alimento en la boca del
joven dinosaurio (ver altricial) Este comportamiento se ve en numerosas
especies de aves; los padres regurgitan el alimento en la boca del polluelo.
Molleja[editar]
Otra pieza de evidencia de que las aves y los dinosaurios están relacionados
estrechamente es el uso de piedras en la molleja. Estas piedras son tragadas
por los animales para ayudar a la digestión y el desmenuzado del alimento y
las fibras duras una vez que entran al estómago. Cuando se hallan en
asociación con fósiles, las piedras de molleja son llamadas gastrolitos.71Estas
piedras se hallan también en algunos peces (mugiles, alosas, y el gilarú, un tipo
de trucha) y en cocodrilos.
Evidencia molecular y tejidos blandos[editar]
Fósil de un individuo juvenil de Scipionyx samniticus. El fósil preserva trazas claras de tejidos
blandos.

Uno de los mejores ejemplos de impresiones de tejido blando en un fósil de

dinosaurio fue descubierta en Petraroia, Italia. El descubrimiento fue reportado
en 1998, y se describió el espécimen de un coelurosaurio pequeño muy
joven, Scipionyx samniticus. El fósil incluye porciones del intestino, colon,
hígado, músculos, y tráquea de un dinosaurio inmaduro. 72
En marzo de 2005, la doctora Mary Higby Schweitzer y su equipo anunciaron el
descubrimiento de material flexible con apariencia real de tejido blando dentro
de un hueso de 68 millones de años de la pierna de un Tyrannosaurus rex de
la formación Hell Creek en Montana. Luego del descubrimiento, el tejido fue
rehidratado y se obtuvieron siete tipos de colágeno. Comparando sus datos con
los de colágenos de aves vivientes (especialmente de pollo), se reveló que los
antiguos terápodos y las aves están estrechamente relacionados. 73
La extracción exitosa de ADN antiguo de fósiles de dinosaurios ha sido
reportada en dos ocasiones separadas, pero en bajo inspección posterior
y revisión por pares, ninguno de estos reportes pudo ser confirmado. 74 Sin
embargo, un péptido visual funcional de un dinosaurio teórico ha sido inferido
usando métodos de reconstrucción filogenética analítica en secuencias de
genes de especie modernas relacionadas tales como reptiles y aves. 75
Adicionalmente, varias proteínas han sido supuestamente detectadas fósiles de
dinosaurios,76 incluyendo hemoglobina.77
Por otra parte, dos factores deben ser considerados: primero, los relojes
moleculares no pueden ser considerados confiables en ausencia de una
calibración fósil consistente, mientras el registro fósil sea naturalmente
incompleto. Segundo, en los árboles filogenéticos reconstruidos, el tiempo y el
patrón de separación de linajes corresponde a la evolución de los "caracteres"
estudiados (tales como la secuencia de ADN, rasgos morfológicos, etc.), "no" a
los patrones evolutivos reales de los linajes; éstos idealmente no deberían
diferir por mucho, pero pueden bien hacerlo en la práctica. Considerando esto,
es fácil de ver que los datos fósiles, comparados con los datos moleculares,
tienden a ser más acertados en general, pero también tienden a subestimar las
divergencias de tiempo: los rasgos morfológicos, al ser el producto de
redes genéticas de desarrollo completas, usualmente comienzan
a divergir algún tiempo "después" de que un linaje dividido se volviera aparente
en la comparación de secuencia de ADN – especialmente si las secuencias
usadas contienen muchas mutaciones silentes.
Hipótesis del músculo termogénico[editar]
Una nueva teoría de los orígenes de aves sugiere que la selección para la
expansión de los músculos esqueléticos fue la fuerza impulsora para la
aparición de este clado, en lugar de serlo la evolución del vuelo. 7879 En
los saurios endotérmicos, los músculos se hicieron progresivamente más
grandes en forma prospectiva, de acuerdo con esta hipótesis, como una
respuesta a la pérdida de la proteína de
desacoplamiento mitocondrial de vertebrados, UCP1,80 que es termogénica. En
los mamíferos, las funciones de la UCP1 en la grasa parda es de proteger a los
recién nacidos de la hipotermia. En el caso de las aves modernas, el músculo
esquelético tiene una función similar y se presume que lo han hecho en sus
antepasados. En este punto de vista, la bipedestación y otras
alteraciones esqueléticas aviares fueron efectos secundarios de
la hiperplasia del músculo, con nuevas modificaciones evolutivas de las
extremidades anteriores, incluidas las adaptaciones para el vuelo o la natación,
y el órgano vestigial, siendo consecuencias secundarias de dos patas cortas.
Otras propuestas[editar]
Véanse también: Longisquama y  Cosesaurus.

Una minoría de científicos, incluyendo a los ornitólogos Alan Feduccia y Larry

Martin, continúa planteando que las aves son descendientes
de archosaurios tempranos, como Longisquama o Euparkeria.8182
Estudios embriológicos de biología del desarrollo de aves han planteado
preguntas sobre la homología de los dedos de extremidades anteriores en aves
y dinosaurios.83 Sin embargo, debido a la conveniente evidencia aportada por la
anatomía comparativa y la filogenética, así como los dramáticos fósiles de
dinosaurios con plumas de China, la idea de que las aves son derivadas de
dinosaurios, primero defendida por Huxley y luego por Nopcsa y Ostrom, tiene
apoyo casi unánime entre los paleontólogos actuales. 21 84
Homología de dedos[editar]
Existe un debate entre los embriólogos y los paleontólogos sobre si las manos
de los dinosaurios terópodos y las aves son esencialmente diferentes, basados
en el conteo de las falanges (dedos) en la mano y sus orígenes homólogos.
Ésta es un área de investigación importante y fieramente debatida porque sus
resultados pueden desafiar el consenso de que las aves son descendientes de
los dinosaurios.
Los embriólogos (y algunos paleontólogos que se oponen a la conexión entre
aves y dinosaurios) han numerado por mucho tiempo los dedos de las aves
como II-III-IV sobre la base de múltiples estudios del desarrollo en el huevo. 8586
878889
Esto se basa en el hecho de que en la mayoría de los amniotas, el primer
dedo en formarse en una mano de 5 dedos es el cuarto dedo, el que desarrolla
un eje primario. Por lo tanto, los embriólogos identifican el eje primario en las
aves como el dedo IV, y los dedos sobrevivientes como dedos II-III-IV. Los
fósiles de manos de terópodos avanzados (Tetanurae) tienen los dedos I-II-III
(algunos géneros dentro de Avetheropoda también tienen un dígito reducido
IV.90 Si esto fuera cierto, entonces el desarrollo de los dedos II-III-IV en las aves
es incompatible con una ancestralidad en dinosaurios terópodos. Sin embargo,
sin ninguna base ontogénica (del desarrollo) para plantear definitivamente cuál
dedo es cuál en la mano de los terópodos (porque ningún terópodo puede
observarse creciendo y desarrollándose en el presente, excepto las aves), el
etiquetado de los dedos de la mano de los terópodos no es conclusivo.
Los paleontólogos han identificado los dedos de las aves como I-II-III. Ellos
argumentan que los dedos de las aves se numeran igual que se hace en los de
los dinosaurios terópodos, por conservación de la fórmula de las falanges. El
conteo de falanges en archeosaurios es 2-3-4-5-3; muchos linajes de
archosaurios tienen reducido el número de dedos, pero tienen la misma fórmula
de falanges en los dedos que permanecen. En otras palabras, los
paleontólogos aseveran que los archosaurios de linajes diferentes tienden a
perder los mismos dedos cuando ocurre la pérdida de dedos, desde afuera
hacia adentro. Los tres dedos de los dromeosaurios, y Archaeopteryx tienen la
misma fórmula de falanges de I-II-III correspondientes a los dedos I-II-II de
archosaurios basales. Por lo tanto, los dedos perdidos deberían ser los IV y V.
Si esto es cierto, entonces las aves modernas también poseerían los dedos I-II-
III.89 También, un equipo de investigadores ha propuesto un desplazamiento del
marco de conteo de los dedos de los terópodos que dieron lugar a las aves (por
lo tanto haciendo del dedo I al II, II al III, y también IV). 9192 Sin embargo, tales
cambios de marco son raros en amniotas—siendo consistente con el origen
terópodo de las aves—habrían tenido que ocurrir únicamente en los miembros
anteriores del linaje de aves-terópodos y no los miembros posteriores (algo que
no se conoce que haya ocurrido en ningún animal). 93Esto se
denomina Reducción del Dígito Lateral (LDR) versus Reducción del Dígito
Bilateral (BDR) (véase también Limusaurus94)

Debates actuales[editar]
Origen del vuelo de aves[editar]
Los debates sobre el origen del vuelo de las aves son casi tan viejos como la
idea de que las aves evolucionaron de los dinosaurios, inmediatamente
después de 1862. Dos teorías dominaron la mayor parte de la discusión desde
entonces: la teoría de corredoras ("desde el suelo para arriba") propone que las
aves evolucionaron de predadores pequeños y rápidos que corrían por el suelo;
y la teoría de arborícolas ("desde los árboles para abajo") propone que el vuelo
propulsado evolucionó de vuelo planeado no propulsado por animales
arborícolas (trepadores). Una teoría más reciente, "corredoras en inclinación
con asistencia de alas" (WAIR), es una variante de la teoría de corredoras y
propone que las alas desarrollaron su funciones aerodinámicas como resultado
de la necesidad de correr rápidamente hacia arriba de pendientes muy
empinadas, por ejemplo para escapar de depredadores.