UNIVERSIDAD NACIONAL Por lo expuesto, el sistema nervioso, en la especie humana,

AUTÓNOMA DE MÉXICO. recibe estímulos externos que son de diversa calidad:

FACULTAD DE MEDICINA químicos como los del olfato o del sabor, físicos como la
DEPARTAMENTO DE BIOL0GÍA CELULAR Y radiación luminosa (sentido de la visión), la calórica o la
TISULAR disminución o falta de ella (frío), ondas sonoras (sentido de
BIOLOGÍA CELULAR E HISTOLOGÍA MÉDICA la audición) y mecánicos como en el sentido del tacto (una
caricia, un abrazo o un golpe en alguna zona del cuerpo).

TEJIDO Y SISTEMA NERVIOSO Así mismo, el sistema nervioso percibe estímulos que se
CÉSAR EDUARDO MONTALVO ARENAS M.V.; Ms. C. B.
generan en el interior del organismo, como los cambios de
Asesoría técnica: temperatura interna, variaciones en el ritmo cardiaco,
Técnico Académico: Francisco Pasos Nájera.
modificaciones en la presión arterial, secreción de
Laboratorista: Ricardo Hernández Trujillo.
glándulas, motilidad de órganos internos, etc.
INTRODUCCIÓN.
Los diversos estímulos recibidos son procesados por las
Todos los seres vivos necesitan establecer relaciones con
neuronas con la finalidad de elaborar una respuesta que
el medio que los rodea e inclusive con su medio interno, con
puede ser, a su vez, de estimulación o de inhibición, y
la finalidad de poder realizar las funciones que le permitan
conducirla a células, tejidos y órganos efectores. Los
continuar desarrollando sus procesos vitales. Las funciones
estímulos percibidos y las respuestas que se producen
de asimilación (digestivas y respiratorias), las funciones de
pueden ser voluntarios, involuntarios o una mezcla de
excreción o eliminación de productos tóxicos (urinarias o
ambos.
respiratorias), las de reproducción y las de relación y
traslación (sistema óseo - muscular) requieren estar
En las células y órganos efectores, la respuesta se
coordinadas adecuadamente para que el ser vivo pueda
traduce en un resultado que generalmente puede ser de
cumplir con una de las leyes biológicas, la perpetuación de
movimiento o de secreción. Por ejemplo, si han
la especie a la que pertenece.
transcurrido varias horas desde que desayunamos y de
Los seres unicelulares o pluricelulares, en diferente grado pronto percibimos el aroma de un alimento agradable o el
y nivel, establecen entre sus partes esa relación con su simple hecho de recordarlo, produce en nosotros, casi de
propio medio o con el que los rodea. manera instantánea, secreción salival, es decir “ se nos
hace agua la boca”. Puede suceder que, de forma
Los individuos unicelulares establecen la relación con el imprevista, percibamos una luz sumamente intensa, este
medio externo a través de la membrana (empleando para estímulo luminoso se traducirá de manera inmediata en el
tal fin una serie de receptores que forman parte de la entrecerrar de los párpados con la finalidad de disminuir la
misma) y, por intermedio de un conjunto de mediadores o llegada de las ondas luminosas a la retina.
mensajeros químicos localizados en el citoplasma que
enlazan lo percibido por la membrana con los componentes
del citoplasma y el núcleo. La explicación, en este último caso, involucra una serie de
estímulos y respuestas. Ante la rapidez de contracción de
Los seres pluricelulares conforme evolucionaron se los músculos del cuerpo, ellos requieren de un mayor aporte
hicieron más complejos en su estructura morfológica, por de oxígeno, por lo tanto se debe aumentar el riego
lo tanto, necesitaron desarrollar un conjunto de células y sanguíneo y para que esto ocurra la sangre debe circular
componentes celulares especializados específicamente en con mayor velocidad y sólo circulará con mayor rapidez si
establecer, con gran eficiencia, la relación con el medio el corazón la bombea con mayor frecuencia; pero la sangre
exterior y con su medio interno para coordinar, de la debe reponer el volumen aumentado de oxígeno cedido a las
manera más eficaz posible, todas las funciones vitales. fibras musculares, captando, en el ámbito de los alvéolos
pulmonares, mayor cantidad de oxígeno y esto sucede
En los seres pluricelulares como los pertenecientes a la solamente si la frecuencia de entrada y salida del aire que
especie humana, las células encargadas de cumplir las respiramos se incrementa.
tareas de relacionar y coordinar las funciones vitales del Esta cascada de recepción de estímulos y elaboración de
organismo son las neuronas y sus prolongaciones (axones y respuestas adecuadas para coordinar los procesos vitales
dendritas) asociadas con otros tipos celulares para que requiere el organismo en esos momentos de gran
integrar, el tejido nervioso, los órganos nerviosos y todos esfuerzo lo realiza el sistema nervioso
ellos, en conjunto, formar el sistema nervioso.
 en el eje mayor del cuerpo; ocupan la alineación central
RELACIÓN ENTRE EL SISTEMA NERVIOSO Y LOS
desde la región cefálica Hasta la región sacra-coxígea. Al
OTROS APARATOS Y SISTEMAS DEL ORGANISMO.
encéfalo lo cubre totalmente los huesos que constituyen el
cráneo y la médula espinal se encuentra en el interior del
Los componentes del sistema nervioso guardan una conducto vertebral (figura tej. Nerv. 1).
estrecha relación con todas las estructuras que Esto significa que el sistema nervioso central se halla
constituyen los otros aparatos y sistemas del organismo. totalmente protegido por una cubierta ósea, dura,
Esta relación se considera fundamental para la resistente y muy sólida que impide, hasta cierto grado, que
coordinación y regulación del funcionamiento armónico del los componentes celulares y tisulares de los órganos
cuerpo humano. Los ejemplos mencionados en el acápite nerviosos puedan ser dañados fácilmente.
anterior nos permiten comprender como el sistema
nervioso interactúa con las otras unidades morfológicas y
funcionales del organismo.

Colaboran de manera estrecha con el sistema nervioso, en

la regulación y coordinación funcional, el sistema endocrino
y el aparato circulatorio. Loa avances recientes en el
estudio del funcionamiento de un organismo animal
permiten afirmar que la regulación neuroendocrina de los
aparatos y sistemas es cada vez más evidente.

Es necesario explicar aquí que el funcionamiento de la

glándula endocrina hipófisis está regulado por la
interacción de la corteza cerebral y el hipotálamo que, a su
vez reciben estímulos nerviosos y hormonales (estos
últimos conducidos a los órganos nerviosos por vasos
sanguíneos).

Las prolongaciones neuronales se ponen en contacto con

células y tejidos de todo el organismo, forman una red de
comunicación sumamente intrincada pero a su vez muy
completa. Cualquier componente de un tejido o de un
órgano debe estar en contacto, directo o indirecto, con
alguna ramificación del sistema nervioso.

Figura Nerv. 1. Esquema que representa el sistema nervioso central y el

El funcionamiento de un tejido, órgano o aparato estará sistema nervioso periférico. (Geneser, F. Histología, 2ª edición. Pag. 261,
regulado y coordinado por el sistema nervioso y en editorial Médica-Panamericana. 1993)
estrecha colaboración con el sistema endocrino y el
aparato circulatorio. Sistema Nervioso Periférico. Está integrado por
 Los nervios, estructuras alargadas, cilíndricas, en
ESTRUCTURA GENERAL DEL SISTEMA forma de cables o cordones integrados por la reunión
NERVIOSO: DIVISIÓN ANATÓMICA Y de prolongaciones neuronales (axones y dendritas) que
FUNCIONAL se originan, la mayoría de ellas, en el sistema nervioso
central.
 Anatómicamente el sistema nervioso se divide en:  Los ganglios nerviosos, están formados por
 El sistema nervioso central y acumulaciones de neuronas que, en cierto momento del
 El sistema nervioso periférico. desarrollo embriológico del individuo migraron de las
El sistema nervioso central está constituido por: crestas neurales (neuroepitelio embrionario), para
- El Encéfalo. situarse en diversos esbozos embrionarios y ahí
- La Médula espinal constituir los ganglios.
Integrados por un conjunto de neuronas y células gliales Existen dos tipos de ganglios nerviosos: los sensitivos o
encargadas de recibir estímulos y elaborar y procesar las cerebroespinales llamados también cefalorraquídeos
respuestas efectoras. Ambas estructuras están localizadas porque se localizan a los lados del eje del encéfalo
(cerebro) y de la médula espinal y los ganglios autónomos simpática de un órgano acelera su actividad, entonces la
localizados generalmente en el interior de cavidades del estimulación parasimpática la retardará o la disminuirá.
organismo o en el interior de tejidos y órganos ( viscerales
o intramurales). Las neuronas de los ganglios también DESARROLLO EMBRIOLÓGICO DEL TEJIDO Y
emiten prolongaciones que realizan contactos con las SISTEMA NERVIOSO
dendritas y axones de los nervios. Estableciéndose así una El tejido nervioso y, por consiguiente el sistema nervioso
red de conexiones entre el sistema nervioso central y el se originan del ectodermo axial denominado
periférico. neuroectodermo.
Este conjunto de células recibe la influencia inductora de
 Las terminaciones nerviosas, son estructuras situadas
evocadores como el Sonic Edgehog (Shh) emanados de la
en la superficie externa del individuo, (piel y cavidades
notocorda, estructura derivada del mesodermo axial, que
relacionadas con la superficie externa) o en el interior
propician la proliferación de estas células
del organismo. La existencia de ellas permite captar
neuroectodermales para transformarse en un
estímulos o de conducir y transportar una respuesta al
engrosamiento denominado placa neural (Figura Tej.
estímulo captado.
Nerv. 2a y 6a) posteriormente estas células notocordales,
durante la gastrulación, liberan un factor denominado
 Funcionalmente el sistema nervioso esta constituido Proteína-4 de la Morfogénesis del Hueso (BMP4). Esta
por: sustancia evocadora induce a la placa neural para generar
la diferenciación en el surco neural. A continuación y bajo
la influencia de otro evocador el Factor Nuclear
 El sistema nervioso voluntario o de la vida de relación,
Hepático-3beta (HNF-3beta), la notocorda (Fig. Tej.
denominado así porque las funciones están
Nerv. 10) secreta la Noggina y la Chordina, ambos
relacionadas con la conciencia y la voluntad del
factores influyen de manera notoria para que prosiga la
individuo ( trasladarse de un lugar a otro, observar
diferenciación del neuroectodermo en el surco y el tubo
algún objeto, oler o escuchar son funciones
neural.
voluntarias) y las efectúan órganos como la corteza
cerebral y la médula espinal, aunque existen regiones
del encéfalo y la médula espinal que responden a
estímulos y elaboran respuestas que son inconscientes
e involuntarias y

 El sistema nervioso involuntario o autónomo, está

constituido por un conjunto de estructuras del sistema
nervioso central y del periférico que funcionan por
debajo del nivel de conciencia y no obedecen a la
voluntad.
Figura tej. Nerv 2. Representación esquemática del origen y formación
Es el responsable de la regulación del medio interno del de la placa, el surco neural y las crestas neurales. Figuras A y B: Placa
organismo; esto significa que puede aumentar o disminuir neural, Surco neural. El número 1 indica el ectodermo superficial
(células de color azul claro); el número 2, células de color verde
la actividad de muchas de sus funciones (respiración,
integrantes del surco neural y el número 3 señala las células de color
ritmo cardiaco, movimientos peristálticos, secreción de naranja, precursoras de las crestas neurales (no se ha representado a la
las glándulas, filtración de la sangre, etc.) estos cambios notocorda).
permiten mantener condiciones fisiológicas variables
pero que adecuan la estabilidad y el normal Los evocadores mencionados influyen para que en el
funcionamiento del cuerpo humano. citoplasma se sinteticen microtúbulos y miofilamentos de
actina y miosina. La disposición de los microtúbulos
El sistema nervioso autónomo, llamado también de la vida paralelos al eje longitudinal de los neuroblastos y de los
vegetativa, esta dividido en dos partes: el simpático y el miofilamentos de actina y miosina en forma de un anillo en
parasimpático. Generalmente cada tejido, estructura u el tercio apical de estas células (fig. tej. Nerv. 3),
órgano que está inervado por fibras autónomas recibe producen la invaginación de la placa neural para
ramificaciones nerviosas simpáticas y parasimpáticas. Las transformarse en el surco neural (Figs. Tej. Nerv. 2b y 5)
funciones que realiza cada división son antagónicas con Posteriormente los bordes del surco neural se fusionan
relación a las otras. Por ejemplo si la estimulación entre sí para constituir el tubo neural. Durante la fusión el
neuroepitelio del surco neural se separa del ectodermo
superficial (futura epidermis) y forma el tubo neural (Fig.
Tej. Nerv. 4 y 6D) En el punto de fusión algunas células
neuroectodermales se desprenden (migran) y se separan
del tubo neural para constituirse en las crestas neurales
(Fig. Tej. Nerv. 4 y 6C y 6D)

Figura Tej. Nerv. 5. Fotomicrografía electrónica de barrido de una

sección transversal del surco neural. Se observan las tres hojas
blastodérmicas: ectodermo (flecha azul), mesodermo (flecha roja) y
endodermo (flecha naranja). Del ectodermo se distingue el
neuroectodermo formando el surco neural y el ectodermo que originará
la epidermis primitiva. Patten, B.M. y Carlson B.M.

Figura Tej. Nerv. 3. Representación esquemática de la manera como en

las células del neuroepitelio se disponen los componentes del
citoesqueleto (filamentos de actina y miosina y microtúbulos) para
provocar la invaginación de la placa neural u formar el surco neural.
Patten, B.M. y Carlson B.M. Embriología Básica de Patten 5ª edición
1990. Editorial Interamericana. Mc Graw- Hill.
Los bordes del surco neural se fusionan para constituir el
tubo neural. En el punto de fusión de ambos bordes migran Figura Tej. Nerv. 6. Dibujo que representa un resumen de los diversos
un grupo de células neuroectodermales que, para este eventos de la formación del tubo neural y de las crestas neurales.
efecto utilizan la proteína fibronectina como soporte para
el traslado (fig. tej. Nerv. 8 y 9) a los lados dorsales del
tubo neural originando las denominadas crestas neurales.

Figura Tej. Nerv. 7. Imágenes secuenciales del desarrollo embriológico

del tejido y sistema nervioso. A) La placa neural se invagina y origina el
surco neural. B) los bordes del surco se fusionan para que las células
neuroectodermales formen el tubo neural y el ectodermo superficial
originará la epidermis primitiva. Se observan otros componentes
primitivos derivados del mesodermo. Lagman, Embriología Médica 8ª
edición.
Figura tej. Nerv. 4. Representación esquemática del cierre del tubo
neural. Los números 1 y 2 indican al epitelio ectodérmico superficial
(epidermis primitiva). El número 3, la migración de las células de las
crestas neurales. Los números 4 y 5 muestran a las células de la pared
del tubo neural y la cavidad ependimaria primitiva, respectivamente.
 Las células neuroectodermales, posteriormente se
diferencian en dos estirpes celulares: Neuroblastos
(originaran a las neuronas) y Glioblastos (originarán a las
células de glia). En etapas más avanzadas del desarrollo,
células de la médula ósea (monocitos) colonizarán al
neuroepitelio y generarán la diferenciación de las células
a) de Microglia (Fig. Tej. Nerv. 11). Estas diferenciaciones
celulares son las que integrarán el Tubo Neural para
posteriormente constituir los componentes u órganos del
Sistema Nervioso Central: Encéfalo y Médula Espinal.

b)

c)

Figura tej. Nerv. 8. Fotomicrografía mediante el microscopio electrónico

de Barrido de la matriz o sustancia intercelular de un embrión
trilaminar. a) Ectodermo, b) Endodermo y c) Mesodermo. En esta capa
se observa la matriz conjuntiva constituida por una red fibrilar muy
fina de G.A.G, proteinoglicanos y glicoproteínas (constituida
preferentemente por fibronectina, flechas amarillas) Patten, B.M. y
Carlson B.M. 1990.

Figura Tej. Nerv. 11. Representación esquemática de la diferenciación

celular a partir de los componentes neuroblásticos y glioblásticos de las
células del tejido nervioso. Poul Hyttel, Fred Sinowats y Morten
Vejlsted. Domestic Animal Embryology. 2010. Editorial Saunder
Elsevier
Crestas neurales. Los neuroblastos y glioblastos
migrantes tienen varios destinos. Los neuroblastos se
diferenciarán en neuronas agrupadas en la forma de
Figura Tej. Nerv. 9. Embrión trilaminar: Ectodermo y Mesodermo. En
ganglios nerviosos, ya sea a los lados de las vesículas
esta capa se visualizan células mesodermales en proceso de migración,
utilizando como soporte la red microfibrilar (fibronectina) Patten, B.M. cerebrales primitivas y de la médula espinal primitiva
y Carlson B.M. 1990 (ganglios nerviosos cerebroespinales) o entre diversos
esbozos tisulares alejados del eje axial (ganglios
viscerales o intramurales), migración representada en las
imágenes de la figura Tej. Nerv 12;

(a) (b)
Figura Tej. Nerv. 10. Fotomicrografía obtenida con el microscopio Figura Tej. Nerv. 12. Fotomicrografias fotónicas obtenida mediante el
electrónico de barrido (scanning). Embrión trilaminar donde se microscopio de radiación ultravioleta. Se observa a) la disposición de las
observan: el tubo neural, la notocorda rodeada de una red microfibrilar células neuroepiteliales para formar las crestas neurales y
constituida por matriz extracelular, G.A.G, proteínoglicanos y posteriormente los ganglios cerebro-espinales y b) Se distingue la
glicoproteínas como la fibronectina, al lado derecho una porción de un migración de neuroblastos de las crestas neurales para dirigirse a
somito y en la parte inferior células del endodermo. Patten, B.M. y diversos esbozos embrionarios (blastemas) del cuerpo.
Carlson B.M. 1990
Un grupo de neuroblastos integran los esbozos La diferenciación y desarrollo de la secuencia placa, surco
ganglionares cefalorraquídeos y otros migran para y tubo neural tiene como destino final la estructuración
incorporarse a diversos tejidos, en ambos casos sus morfológica y funcional del sistema nervioso central. Las
prolongaciones dendríticas y axónicas formarán los nervios células embrionarias neuroectodermales y sus incipientes
y terminaciones nerviosas; los neuroblastos que migran de prolongaciones integran la pared celular del tubo. En una
manera aislada constituirán posteriormente las células primera etapa Las células neuroectodermales proliferan
neuroendocrinas del sistema neuroendocrino difuso profusamente, especialmente las localizadas en la luz del
(SNED). Los glioblastos migrantes se diferenciarán en tubo, una de las células hijas migra hacia la membrana
células gliales, por ejemplo anficitos o células satélites y basal y la otra permanece como célula madre. Este proceso
las células de Schwann. En conjunto todos ellos integrarán continúa de tal manera que muy tempranamente se
el Sistema Nervioso Periférico (figura Tej. Nerv. 14). distinguen tres zonas o capas: de la luz del tubo hacia la
periferia se observan: a) la capa ependimaria, desde 1970,
también se le denomina capa ventricular, b) la capa de
manto, o capa intermedia y c) la capa marginal. Observar
las imágenes A, B, y C de la figura Tej. Nerv. 15 y la
figura 16.

Figura Tej. Nerv. 13. Actividad de las moléculas proteínicas

fibronectina y de Adhesión celular nerviosa en la migración de células
neuroectodermales provenientes de las crestas neurales para integrar los
conglomerados celulares que originarán ganglios nerviosos. Patten,
B.M. y Carlson B.M. 1990
Los neuroblastos utilizan dos proteínas extracelulares para
originar ganglios nerviosos: la red de fibronectina para
desplazarse en la matriz extracelular y posteriormente
para agruparse e inhibir su desplazamiento emplean
moléculas de glicoproteínas de adhesión celular (N-CAM); Figura Tejido Nerv. 15. Representación esquemática de la formación
secuencial de la placa y surco neural con la consecuente proliferación
observar el esquema de la figura Tej. Nerv. 13. neuroblástica . Hyttel, P, Fred Sinowats, F Vejlsted, M. 2010.

a)

b)

c)

Figura Tej. Nerv. 16. Representación esquemática de la diferenciación

celular del tubo neural a) Capa ependimaria, b) Capa de manto y c)
Figura Tej. Nerv. 14. Representación esquemática de los diversos
Capa Marginal. Lagman, Embriología Médica 8ª edición.
destinos de las células migrantes neuroepiteliales de las crestas neurales
Patten, B.M. y Carlson B.M. 1990 Las células neuroectodermales se diferenciarán en
ependimoblastos, posteriormente se transformarán en
células ependimarias o ependimocitos (fig. Tej. Nerv. 17E)
los cuales en los ventrículos cerebrales darán origen a los
plexos coroideos. De la capa de manto, los neuroblastos
darán origen a las neuronas (imagen de D de la Figura Tej.
Nerv. 17) que con el desarrollo de de sus prolongaciones
axónicas y dendríticas, se constituye la capa marginal como
se distingue en la imagen E de la misma figura. Los
glioblastos se diferenciarán en células de la glía, Se
añaden, durante la diferenciación celular, células
mesenquimatosas provenientes de la médula ósea
(monoblastos - monocitos) para originar células fagocíticas
o microglias.

Figura Tej. Nerv. 18. Esquemas del desarrollo embriológico de la placa y

surco neural humano. El neuroectodermo está representado de color
azul. A) embrión de 18 días de gestación, la placa neural se observa
expandida en la región cefálica (esbozo del cerebro), la porción media y
caudal mantiene un tamaño uniforme (esbozo de la médula espinal); B)
Embrión de 20 días de gestación. El neuroepitelio muestra la
invaginación que dará lugar al surco neural. En la futura región cervical
se distingue la aparición de los tres primeros pares de somitas o somitos
o somites. . Lagman, Embriología Médica. 8ª edición.

De manera simultánea a la estructuración celular y tisular

del tubo neural, la porción cefálica de tubo se alarga y se
expande rápidamente, dando origen a los primordios del
cerebro, constituidos por tres vesículas encefálicas
primitivas: anterior, media y posterior denominadas
respectivamente: prosencéfalo, mesencéfalo, y
romboencéfalo (Fig. Tej. Nerv 19), Posteriormente se
originarán cinco vesículas: Telencéfalo, Diencéfalo.
Mesencéfalo, Metencéfalo y el Mielencéfalo (Figura tej.
nerv. 20). Con relación a la porción caudal, el tubo neural
(precursora de la médula espinal) mantiene un diámetro
uniforme.

Figura Tej. Nerv. 17. Representación esquemática de estadios más

avanzados en la proliferación y diferenciación neuronal de las paredes
del tubo neural y la disposición de la capa ependimaria (HE), capa
COMPONENTES DEL TEJIDO NERVIOSO
ependimaria (VZ) y la capa o zona marginal (MZ). Obsérvese la
diferenciación del neuroepitelio que constituirá las crestas neurales.
Hyttel, P, Sinowats, F. y Vejlsted, M. 2010.

Figura Tej. Nerv. 19. Esquemas del desarrollo embriológico del surco y
del tubo neural humano. El neuroectodermo está representado de color
azul. A) Embrión de 22 días; B) Embrión de 23 días de gestación. En
ambas etapas se observa la formación de las vesículas cerebrales
primitivas y el inicio del cierre del surco neural para constituir el tubo
neural. Éste se inicia en la región cervical y se continúa cefálica y
caudalmente hasta culminar en los neuroporos cefálico y caudal. En la
figura B se distinguen el prosencéfalo, mesencéfalo y romboencéfalo. .
Lagman, Embriología Médica 8ª edición.
 hacia la periferia del tubo neural y contribuyen a formar la
capa marginal. En las vesículas cerebrales, en cambio, los
somas neuronales migran hacia la periferia y las
prolongaciones axónicas permanecen se relacionan
estrechamente con la cavidad ependimaria.

La luz del tubo neural muy amplia, en un inicio de la

diferenciación, se reduce notablemente, especialmente con
relación a la médula espinal; en las vesículas cerebrales el
lumen ependimario guarda relación proporcional con la
expansión de las paredes del cerebro para formar los
ventrículos cerebrales. La capa externa o marginal se
engruesa por el crecimiento secundario de los procesos
dendríticos y axonales los cuales se van disponiendo de
Figura Tej. Nerv. 20. Representación esquemática del desarrollo del manera longitudinal a lo largo de la médula espinal. En el
encéfalo. Se observa, en una imagen lateral, las dilataciones y encéfalo se disponen en la parte más profunda. Estos
constricciones de las cinco vesículas cerebrales definitivas. Lagman,
Embriología Médica. 8ª edición. procesos fibrilares se rodean de una cubierta rica en
mielina, adquiriendo un color blanquecino e integrando la
Los neuroblastos proliferan profusamente, algunos de ellos denominada sustancia blanca.
emiten pequeños procesos (dendritas y axones), Durante
el periodo de la ontogénesis del neuroepitelio se
diferencian los neuroblastos, glioblastos y
ependimoblastos, mientras que la gran mayoría continúan
proliferando constantemente engrosando de esta manera
la capa de manto (Fig. Tej. Nerv. 21). Los neuroblastos de
la capa de manto se disponen en dos regiones: Las placas
dorsales y las placas alares. La gran cantidad de
neuroblastos es tan evidente que, en secciones
transversales de las vesículas cerebrales y especialmente
en la futura médula espinal, los neuroblastos, en conjunto,
adoptan la forma de la silueta de una mariposa, (Figuras
Tej. Nerv. 22, 23 y 24) así constituyen la sustancia gris
del sistema nervioso central.
Figura Tej. Nerv. 22. Sección transversal del tubo neural. Se observan,
de adentro hacia fuera, la luz ependimaria, la capa ependimaria, la
capa de manto y la capa marginal. En la capa de manto se esbozan las
placas alares y basales. También se visualizan las placas del techo y del
piso. Hyttel, P, Sinowats, F. y Vejlsted, M. 2010.

La adición o incorporación continua de nuevos neuroblastos,

a la capa de manto o intermedia, engrosa de manera
notable las porciones ventral y dorsal de cada lado. Al
engrosamiento ventral se le conoce como placa basal,
contiene neuroblastos que se diferenciarán en neuronas
efectoras (motoras o secretoras), cuyas prolongaciones
axónicas originan las fibras nerviosas eferentes o
Figura Tej. Nerv. 21. Representación esquemática de la proliferación y
efectoras. Al engrosamiento dorsal también se le denomina
diferenciación de los neuroblastos en la estructuración neuronal de la
capa de manto del tubo neural. placa alar; sus neuroblastos se diferencian en neuronas
Hyttel, P., Sinowats F., y Vejlsted. M. 2010. que reciben estímulos provenientes de neuronas
ganglionares sensitivas cuyas terminaciones nerviosas
aferentes provienen de la piel, articulaciones y músculos
La proliferación abundante de los neuroblastos ocasiona (fibras aferentes somáticas) y de la faringe y de las
que los cuerpos neuronales permanezcan preferentemente vísceras en general y del corazón (fibras nerviosas
en la capa de manto, extienden sus prolongaciones axonales viscerales).
 ( a )
a)

( b )

Figura Tej. Nerv. 25. Representación esquemática de la secuencia

Figura Tej. Nerv. 23. Representación esquemática de una sección ontogénica de la diferenciación de la médula espinal desde la etapa de
transversal de tubo neural. Las flechas indican a) la placa del techo y b) tubo neural hasta la estructura morfológica tisular. Patten, B.M. y
la placa del piso. Lagman, Embriología Médica. 8ª edición. Carlson B.M. 1990.

Las modificaciones en crecimiento de la capa de manto en

sus regiones dorsal y ventral y la disminución consecuente
del conducto ependimario genera, en la porción dorsal un
tabique conjuntivo que separa en dos zonas la capa de
manto dorsal, el tabique recibe el nombre de fisura y/o
septo dorsal. En la región ventral el crecimiento de las
porciones laterales de la capa de manto forman una fisura
o surco ventral. Los escasos neuroblastos que se localizan
entre ambas porciones laterales dorsales y ventrales del
septo dorsal y del surco ventral forman las placas del Figura Tej. Nerv. 26. Representación esquemática de la transformación
techo y del piso, respectivamente. de las placas alares y basales en las astas sensoriales y motoras de la
médula espinal. Lagman, Embriología Médica. 8ª edición.

Componentes celulares del tejido Nervioso.

Como todo tejido, el nervioso está formado por células, las
cuales integran dos tipos de poblaciones celulares: a)
Figura Tej. Nerv. 24. Fotomicrografía de una sección transversal del
tubo neural. Se distingue la diferencia de población celular de Neuronas, células altamente especializadas, relacionadas
neuroblastos entre las placas alares y las basales y el esbozo de un entre sí y con otras células del organismo a través de sus
ganglio espinal (lado izquierdo). Hyttel, P, Sinowats, F. y Vejlsted, M. prolongaciones: axones y dendritas y un conjunto de células
2010.
que intervienen en varias funciones de sostén para las
neuronas. b) Células de glía o neuroglía. Entre los cuerpos
o somas celulares de las neuronas y las células gliales
existen componentes tisulares, escasa cantidad de tejido
conjuntivo, vasos sanguíneos y las prolongaciones de las
células nerviosas que, en conjunto integran, el denominado
neuropilo.
 ESTRUCTURA MICROSCÓPICA DE LA NEURONA.
Una neurona está constituida por los mismos componentes
de cualquier célula: membrana celular, núcleo, citoplasma y
organelos. Estas estructuras, a su vez, se disponen en el
cuerpo o soma neuronal y en las prolongaciones: dendritas y
el axón.
Las neuronas son de diferentes tamaños. Suelen ser muy
grandes como las neuronas motoras de la médula espinal
que suelen medir de 80 a 120 micrómetros de diámetro o
muy pequeñas como las neuronas de la capa de los granos
del cerebelo que miden 3 a 4 micrómetros de diámetro
(fig. Tej. Nerv. 27).

Figura Tej. Nerv. 27. Representación esquemática de diversos tipos de La mayoría de las neuronas están constituidas por un
formas neuronales. cuerpo celular, varias dendritas y un solo axón o cilindro
Durante el desarrollo embriológico del individuo se eje.
generan y diferencian una gran cantidad de neuronas y
adoptan diversos tamaños y formas (fig. Tej. Nerv. 27) Se
calcula que al nacer un ser humano posee aproximadamente
14,000 millones de neuronas. Después del nacimiento, el
número de ellas no sufre variación en cuanto el aumento de
la población (no es posible observar en el tejido nervioso
maduro mitosis neuronales), pero si empieza a decrecer el
número total.

En la especie humana después del nacimiento existen

poblaciones neuronales que prosiguen su diferenciación y
especialización así como el establecimiento de mayor
número de contactos con otras neuronas pertenecientes al
sistema nervioso central o al periférico. De esta manera, el
humano recién nacido va coordinando paulatinamente, sus Figura Tej. Nerv. 28. Dibujo de una neurona mostrando los diversos
funciones especialmente motoras y de relación, (es una componentes citoplasmáticos, las prolongaciones axónica y dendríticas
especie “nidófila”), Otras especies animales nidófilas son y sus relaciones sinápticas.
los caninos, felinos, roedores como las ratas y ratones; Cuerpo neuronal. También se le denomina pericarion o
conejos; aves como las palomas, aguilas, etc. a diferencia soma. Es la porción central de la célula. Dependiendo de la
de otras especies animales que a los pocos instantes de forma que adopta el cuerpo neuronal se pueden describir
nacer ya son capaces de desplazarse de un lugar a otro, o varias formas de neuronas: pueden ser estrelladas o
si existe alimento en torno a ellos pueden alimentarse poliédricas (como las neuronas motoras del asta anterior
solos (son especies “nidífugas”), por ejemplo un potrillo, un de la médula espinal), fusiformes (neuronas
ternero o un pollito. fotorreceptoras de la retina o del órgano de Corti del oído
La especialización precoz que presentan las neuronas interno), piramidales (como las de la corteza cerebral),
impide que la población neuronal se restituya cuando alguna piriformes (neuronas de Purkinje del cerebelo),
neurona muere. La muerte de las neuronas se incrementa redondeadas o esféricas ( de la capa de los granos del
de manera notable después de los 20 años de edad. Se cerebelo o las de los ganglios nerviosos cefalorraquídeos)
calcula que entre esa edad y los 70 años mueren (ver figura Tej. Nerv. 27).
aproximadamente 100,000 neuronas por día. En los
ancianos es notorio el deterioro de una serie de funciones
relacionadas con el sistema nervioso. Se presenta
incoordinación de sus movimientos, el traslado de un lugar a
otro se produce en forma lenta y temblorosa, disminuyen
sus facultades visuales, auditivas y mentales, etc.
 En todo el citoplasma neuronal existen cisternas cortas
y delgadas de retículo endoplásmico liso, generalmente
localizadas por debajo del plasmalema, que contienen o
secuestran calcio y algunas proteínas. Se considera que
estas cisternas intervienen en el transporte y
distribución de proteínas hacia toda la célula.

El cuerpo neuronal contiene un aparato de Golgi

bastante desarrollado y prominente que también adopta
una disposición perinuclear (fig. Tej. Nerv. 31). Este
organelo está constituido por una serie de dictiosomas
cuyas cisternas más externas están ligeramente dilatadas
por la presencia de una serie de proteínas
Figura Tej. Nerv. 29. Representaciones esquemáticas del soma o cuerpo
neuronal, observado a través del microscopio electrónico. Histología (neurotransmisores y enzimas) sintetizadas.
Básica. Junqueira y Carneiro.
En el interior del cuerpo neuronal se localiza un núcleo,
voluminoso y esférico, de cromatina laxa (eucromatina),
generalmente de posición central, que contiene a un
nucleolo visible con una intensa tinción basófila (figs. Tej.
Nerv. 28, 29 y 30) Alrededor del núcleo se visualizan
grumos de material oscuro, basófilo, denominados en
conjunto, sustancia Nissl que son la representación, a
través del microscopio electrónico, del retículo
endoplásmico rugoso y de polirribosomas. Los grumos de
sustancia Nissl se continúan con los conos de nacimiento de
las dendritas, en cambio el cono de inicio del axón carece
de ellos (ver fig. Tej. Nerv. 30A, flecha roja). (A) (B)

A) C)

Figura Tej. Nerv. 31. Fotomicrografías de neuronas mostrando la

presencia de los dictiosomas del aparato de Golgi. A) Neuronas de un
ganglio raquídeo. Impregnaciòn argéntica de D’ Fano. Se observa la
imagen negativa del núcleo. B) Neurona de un ganglio visceral.
Impregnación argéntica de D’fano virada con cloruro de oro y tinción
de contraste con rojo nuclear. C) Neurona motora de la médula espinal,
demostrada con la técnica de la figura B. Los núcleos muestran una
imagen negativa.

El citoplasma contiene abundantes mitocondrias esféricas

u ovaladas, diseminadas en el cuerpo neuronal, las
(B) (C) dendritas y los axones. Son más abundantes en las
Figura Tej. Nerv. 30. Fotomicrografías de neuronas mostrando la terminaciones levemente dilatadas o bulbosas de los
sustancia Nissl. A) Neurona multipolar de la médula espinal, tinción de axones (fig. Tej. Nerv. 32) Se considera que intervienen
Kluver Barrera (Luxol fast blue y violeta de cresilo), B) Neurona
multipolar teñida con azul de toluidina y C) Neurona del bulbo
activamente en la transmisión de los impulsos nerviosos. Se
cefalorraquídeo, coloreada con Darrow red y luxol Fast blue. En todas ha demostrado que las mitocondrias se mueven
ellas se observa la sustancia Nissl y el núcleo pleno de eucromatina y un constantemente por todo el citoplasma mediante un
nucleolo prominente.
movimiento de ciclosis.
 (fig. Tej. Nerv. 34B) que muchas veces, por la cantidad
existente, suelen desplazar el núcleo hacia la periferia.

Figura Tej. Nerv. 32. Fotomicrografía de un soma neuronal y de sus

prolongaciones a) axónica y b) dendrítica. La membrana celular de estos
componentes celulares muestran como puntitos pardo-oscuros las A B
sinapsis establecidas en el soma, una dendrita y el axón Fig. Tej. Nerv. 34. A) Fotomicrografía de una neurona localizada en la
correspondientes. sustancia nigra del mesencéfalo conteniendo pigmento de melanina. B)
Neuronas ganglionares raquídeas mostrando la presencia de lipofucsina
También existen lisosomas; microfilamentos intermedios y (PAS +).
microtúbulos, que en conjunto y mediante impregnación En el interior del pericarion, suelen observarse
argéntica se les denominó antiguamente neurofibrillas acumulaciones de gránulos de glucógeno y gotitas de
(Figura Tej. Nerv. 33A) o la demostración de filamentos lípidos.
intermedios mediante reacción inmunohistoquímica como se
El núcleo de las neuronas es voluminoso y prominente,
observa en la figura Tej. Nerv. 33 B.
generalmente ocupa la porción central del cuerpo neuronal
pero existen casos en los cuales el núcleo se sitúa
ligeramente excéntrico, especialmente en las neuronas
ganglionares. Tiene una forma esférica, con contenido
predominante de eucromatina; el nucleolo también es muy
notorio. La disposición de la cromatina y la presencia del
A)
nucleolo motivo que se le designara con el apelativo de
“núcleo en ojo de lechuza” como se observan en las
imágenes de Tej. Nerv. 32, 34 y 35.

B)

Figura Tej. Nerv. 35. Fotomicrografías fotónicas de cuerpos neuronales

mostrando la apariencia morfológica de los núcleos

Figura Tej. Nerv. 33. Fotomicrografías de A) neuronas mostrando en el

Es posible encontrar, cuando se examinan al microscopio,
citoplasma neurofibrillas (color pardo oscuro) Impregnación argéntica. neuronas con dos núcleos (binucleadas), especialmente en
450x y B) prolongaciones axónicas en las cuales se detectó la presencia las neuronas de ganglios nerviosos (fig. Tej. Nerv. 36A).
de neurofilamentos demostrados mediante tinción inmunohistoquímica
en nervios periféricos 260x. Welsch y Sobotta. . Histología 5ª edición, Cuando la fijación y las tinciones se realizan de manera
páginas 179 y 69, respectivamente apropiada, se visualiza en las neuronas la cromatina sexual
En varios tipos de neuronas como las que integran la como una pequeña esfera intensamente basófila (flecha
“sustancia nigra” del mesencéfalo, se observa la presencia amarilla) unida a la superficie del nucleolo (Figura Tej.
de gránulos de melanina (Fig. Tej. Nerv. 34 A). En neuronas Nerv. 36B).
de ganglios raquídeos (de personas de edad avanzada) es
frecuente la presencia de pigmentos de lipofucsina Prolongaciones neuronales. Desde el soma se extienden
denominado también “pigmento de desgaste” o “de la vejez” dos tipos de prolongaciones neuronales: dendritas y el
cilindro eje o axón (fig. Tej. Nerv. 37) Se les conoce El axón se caracteriza por que desde su cono de nacimiento
también con el nombre de fibras nerviosas. del soma neuronal y a lo largo de su extensión el citoplasma
carece o contiene escasa cantidad de sustancia Nissl (fig.
Tej. Nerv. 35).

El axón es la prolongación neuronal responsable de conducir

el impulso o respuesta nerviosa desde el soma hacia la
periferia. Son las terminaciones nerviosas eferentes o
efectoras (de acción motora, secretora o de conexión
interneuronal).

La capacidad de conducción del impulso nervioso de los

axones depende de su grosor. Esta velocidad se relaciona
directamente el grosor del mismo, por lo tanto se puede
afirmar que la velocidad de conducción del impulso nervioso
(A) (B) se incrementa conforme lo hace el diámetro del axón.
Figura Tej. Nerv. 36. Fotomicrografías de A) neurona ganglionar
binucleada y B) neurona motora mostrando la cromatina sexual.
Cualquiera que sea el número de prolongaciones que
presente la neurona, una de ellas siempre será un axón.
Axón. También se le conoce con el nombre de cilindro eje a)
o neurita. Es una prolongación larga, cilíndrica y delgada,
de diámetro uniforme y con escasas ramificaciones
laterales. En cambio, su extremo distal puede ramificarse
de manera profusa (el telodendrón). El extremo de las
ramificaciones se dilata para formar los llamados botones
terminales o sinápticos. Dibujo de axones disecados longitudinalmente, rodeados de mielina.
Se visualizan los nodos de Ranvier y las cisuras de Schmidt-Lantermann
La longitud de los axones es variable, generalmente es
mayor que el de las dendritas; algunos de ellos pueden
alcanzar hasta un metro o más de longitud, por
ejemplo, el axón de las neuronas motoras de la médula
espinal de las regiones cervical y sacra encargadas de
inervar los músculos de los dedos de la mano o del pie. b)

(1) (2) (3)

Dibujos longitudinales de axones mostrando: 1) Coloreados con H-E.
Obsérvese una célula de Schwann 2) Impregnación ósmica
(demostración de mielina) y 3) Aspecto de la disposición de la
“neuroproteína”.

El grosor de los axones varía, pero es más o menos

constante para cada tipo neuronal. Una de las causas que
Figura Tej. Nerv. 37. Neurona piramidal de la corteza cerebral. Se produce un incremento en el grosor de los axones es la
observan: el cuerpo neuronal piramidal, las prolongaciones dendríticas, presencia de una mayor cantidad de neurofilamentos.
cada una de ellas emergen de los vértices de soma neuronal para
ramificarse inmediatamente (flechas rojas) y el axón (flecha verde) que
emerge de la base del cuerpo neuronal y casi no se ramifica.
 neuronal hacia las ramificaciones y el transporte
retrógrado que conduce sustancias desde las
ramificaciones hacia el soma. El transporte axonal se
realiza en tres velocidades: rápido, intermedio y lento.
c)
El transporte rápido se produce en el desplazamiento de
los organelos. Alcanza una velocidad de hasta 400 mm en
24 horas; se efectúa mediante el movimiento anterógrado.
A través de este transporte se movilizan organelos,
Figura Tej. Nerv. 38. Dibujos (a y b) y fotomicrografía (c) de secciones
longitudinales de fibras nerviosas mielinizadas (axones). Impregnación vesículas, macromoléculas proteínicas como la miosina,
con tetraóxido de osmio y microdisección de los axones. 600x Nodos de actina, clatrina y ciertas enzimas necesarias para
Ranvier: flechas rojas; Cisuras de Schmidt Lantermann: flechas azules
sintetizar los neurotransmisores en las terminaciones
El axón presenta tres porciones: axónicas.
A) El segmento inicial, que comprende desde el cono de
El transporte retrógrado puede alcanzar una velocidad que
nacimiento hasta donde se inicia la vaina de mielina. En
varía entre los 0.2 mm diarios (transporte lento) hasta
esta zona se originan los potenciales de acción (señales
una velocidad de 200 mm cada 24 horas (transporte
eléctricas) del impulso nervioso de allí que también se le
intermedio). Este transporte sirve para conducir al soma
denomine zona desencadenante de espigas de
neuronal, proteínas que servirán para sintetizar las
potenciales de acción. En esta región igualmente se
unidades estructurales de microtúbulos, neurofilamentos
establecen las sinapsis aferentes de inhibición.
o aquellas que requieran ponerse en contacto con
B) el segmento principal, considerado el de mayor lisosomas para su degradación.
longitud, puede estar cubierto de mielina o no. De
El transporte axoniano es de gran importancia para las
acuerdo a esto, los axones o fibras nerviosas pueden
funciones que deben realizar las células (musculares o
ser de tres tipos, cubiertas con vaina de mielina o con
glandulares) que hacen sinapsis con los botones sinápticos
vaina de neurilema y fibras nerviosas desnudas. Es
axónicos.
decir rodeadas o carentes de cubiertas que le forman
células especiales de la glía (oligodendrocitos y células Dendritas. Las neuronas pueden tener una o más
de Schwann). prolongaciones dendríticas. Son prolongaciones gruesas
que conforme se alejan del cuerpo neuronal se ramifican
C) el segmento terminal o telodendrón, el cual se
profusamente y se van haciendo más delgadas (fig. nerv.
ramifica profusamente. Cada ramificación o terminación
39). Son de recorrido corto. Junto con el soma constituyen
axoniana termina en una pequeña dilatación que recibe
e integran la mayor parte de la superficie receptora de la
el nombre de botón terminal o sináptico.
neurona. Las ramificaciones dendríticas constituyen un
La vaina de mielina le confiere a los axones un color blanco patrón de identificación y caracterización morfológica de
nacarado brillante cuando el tejido nervioso no está las neuronas.
fijado. Esta característica permite distinguir en el
Las dendritas son las ramificaciones sensoriales o
sistema nervioso central a una sustancia blanca (axones
aferentes de las neuronas. Conducen el impulso nervioso de
mielínicos) y una sustancia gris (cuerpos neuronales y
la periferia hacia el cuerpo de la neurona.
axones amielínicos).
A lo largo del recorrido del axón se desprenden ramas
colaterales que lo hacen generalmente en ángulo recto,
éstas terminan en escasas ramificaciones que pueden
establecer uniones sinápticas con dendritas, otros axones
u otros cuerpos neuronales.
La presencia de mielina alrededor de los axones permite
que en éstos, el impulso nervioso se desplace con mayor
rapidez que en los axones carentes de ella.

Otra de las funciones importantes que realizan los axones

es el transporte de sustancias entre el soma y las
ramificaciones axonianas. A este transporte se le conoce Figura Tej. Nerv. 39. Fotomicrografías de neuronas de la corteza
cerebral mostrando: a) Cuerpos neuronales y sus prolongaciones
como axoniano. Puede ser de dos tipos: el anterógrado que dendríticas y axónicas 250x; b) Prolongaciones dendríticas las cuales
consiste en el transporte de sustancias del cuerpo exhiben las espinas dendríticas 800x. Impregnación argéntica de Camilo
Golgi
A lo largo de las dendritas se emiten una serie de pequeñas ramifica en dos, una rama periférica o somática la cual
prolongaciones celulares denominadas “espinas dendríticas” se dirige a células del cuerpo y una rama central que
que le permiten a la célula establecer numerosos contactos penetra al sistema nervioso central. La rama somática
sinápticos con otras neuronas, por ejemplo, ciertas se arboriza y capta estímulos los cuales son conducidos
neuronas del cerebelo, denominadas de Purkinje, a la rama central sin pasar por el cuerpo de la neurona.
establecen miles de sinapsis con otras neuronas. Este tipo de neuronas se localiza en los ganglios de la
La cantidad de espinas dendríticas está relacionada con raíz dorsal de la médula espinal y en algunos ganglios
una buena nutrición que reciban los niños en la vida cerebrales (Figura Tej. Nerv. 40 y 41, 41 a)
intrauterina y en los primeros años de la vida postnatal. El
número de ellas disminuye con la edad del individuo.

En el citoplasma de las dendritas y en sus conos de

nacimiento existen numerosos grumos de la sustancia Nissl
(fig. Tej. Nerv. 30 y 35). Así como una gran cantidad de
mitocondrias esféricas; En cambio es notoria la escasa
cantidad de neurofilamentos y microtúbulos.
Figura Tej. Nerv. 41 a. Representación esquemática de una neurona
Tipos de neuronas. Dependiendo del número de pseudomonopolar
prolongaciones pueden adoptar diferentes formas (fig. C) bipolares, poseen dos ramificaciones que emergen del
nerv. 40) y se clasifican en: cuerpo neuronal, una dendrita y un axón. Se localizan en
la retina, en la capa de neuronas bipolares, en el epitelio
olfatorio de las fosas nasales (Figura tej. Nerv. 42) y
en los ganglios vestibular y coclear del oído interno. En
la especie humana y en otros vertebrados, los conos y
bastones (fotorreceptores) de la retina son un ejemplo
de este tipo de neuronas.

Figura Tej. Nerv. 40. Representación esquemática de los diferentes tipos

de neuronas según sus prolongaciones, de izquierda a la derecha:
monopolares, bipolares, seudomonopolares y multipolares.
A) monopolares, poseen una sola ramificación que se
desprende del soma. Son más comunes en
invertebrados. En vertebrados se observan en etapas
embrionarias.

(a) (b) (c)

Figura Tej. Nerv. 42. Neuronas bipolares: a) Representación
esquemática; b) del bulbo olfatorio. b) Esquema del epitelio olfatorio, en
amarillo neuronas olfatorias.
D) multipolares, Son las neuronas existentes en mayor
cantidad en el sistema nervioso. Pueden presentar
varias o numerosas dendritas y siempre un solo axón
(Fig. Tej. Nerv. 43 A, B, C, y D). Como ejemplos se
pueden señalar las motoras de la médula espinal, las
Figura Tej. Nerv. 41. Fotomicrografías de neuronas ganglionares piramidales de la corteza cerebral y las neuronas
raquídeas. Se observan los cuerpos neuronales de color pardo oscuro y ganglionares viscerales.
la presencia de la emisión de una sola prolongación. (neuronas
seudomonopolares).
B) pseudomonopolares, se denominan así porque,
inicialmente, del cuerpo neuronal emerge una sola
prolongación que, después de un corto recorrido se
 A) neuronas aferentes o sensitivas, son aquellas que, a
través de sus prolongaciones, captan los estímulos desde la
periferia y los conducen al sistema nervioso central. Los
estímulos captados pueden ser externos, relacionados con
las modificaciones que se producen en el ambiente o
internos, generados por el funcionamiento de órganos.

B) neuronas de asociación o internunciales, denominadas

así por estar situadas entre las neuronas aferentes y
eferentes. Se localizan dentro del SNC o integrando
Figura Tej. Nerv. 43. Dibujos representando una neurona motora de la
ganglios nerviosos viscerales o intramurales, e intervienen
médula espinal y una neurona de Purkinje del cerebelo.
como estaciones de relevo o integradoras que establecen
relaciones o redes de circuitos neuronales entre las
neuronas sensitivas y las efectoras.
C) neuronas eferentes o efectoras: motoras o
secretoras. Son aquellas que conducen la respuesta
efectora, desde el sistema nervioso central hacia células o
A) B) C)
tejidos periféricos donde, dependiendo de las células que
reciben el impulso nervioso, lo traducen en una respuesta
de contracción o de secreción.

Figura Tej. Nerv. 43 A y B. Fotomicrografias de Neurona piramidal y

neurona de Purkinje. Impregnación argéntica de camilo Golgi. 600x

C)

Figura Tej. Nerv. 43 C. Fotomicrografía de neurona motora de la

médula espinal. 600x Figura Tej. Nerv. 45. Representación esquemática de la correlación
existente entre neuronas aferentes (azul), de interconexión (amarilla) y
Las neuronas también se pueden clasificar de acuerdo a la efectoras (roja) en un arco reflejo.
manera como intervienen en la función nerviosa (figura tej.
Nerv. 44) en: Sustancia gris y sustancia blanca . Tal como se afirmó
en párrafos anteriores, cuando se observa una sección
anatómica del sistema nervioso, es posible distinguir dos
zonas que presentan aspectos diferentes.
En los lugares donde existen concentraciones abundantes
de neuronas el tejido nervioso muestra un color
ligeramente gris ( “sustancia gris”) y, en los lugares donde
las fibras nerviosas están recubiertas de mielina el tejido
exhibe un color blanco nacarado (“sustancia blanca”) En el
encéfalo la sustancia gris tiene posición externa y la
sustancia blanca se sitúa internamente. En la médula
espinal la disposición de la sustancia gris y la blanca se
invierte. Observar las imágenes de las figuras Tej. Nerv.
( A ) ( B ) ( C ) 46, secciones sagitales de cerebelo y Tej, Nerv. 47.
Secciones transversales de médula espinal.
Figura Tej. Nerv. 44. Comparación entre el soma neuronal y sus
prolongaciones nerviosas de los tres tipos de neuronas que existen en el
tejido nervioso: a) sensitivas, sensoriales o aferentes, b) de asociación,
internunciales o de asociación y c) motoras-secretoras o eferentes.
 Sinapsis. Los impulsos nerviosos captados deben ser
conducidos de una neurona a otra para garantizar la
continuidad y efectividad del mismo o de una neurona a una
célula efectora para que se complete el circuito funcional o
A) respuesta al estímulo. Para tal fin, las ramificaciones
dendríticas o axónicas deben ponerse en estrecho contacto
con otras ramificaciones neuronales o con el soma de otras
neuronas o de células efectoras (Figura tej. Nerv. 48). El
lugar de contacto se conoce con el nombre de sinapsis.

La transmisión de los impulsos nerviosos a través de las

sinapsis se realiza bajo dos modalidades: de tipo eléctrico
y de tipo químico.

Las sinapsis eléctricas son escasas en los mamíferos. En

vertebrados acuáticos existen en mayor cantidad. Estas
sinapsis se caracterizan porque el impulso se transmite
B) mediante uniones tipo nexo o comunicantes. A través de las
hendiduras de los conexones fluyen libremente iones desde
una célula a otra vecina. El resultado de este flujo es la
creación de una corriente eléctrica que se transmite de
una neurona a otra. La transmisión del impulso nervioso es
Figura Tej. Nerv. 46. Fotomicrografías de secciones sagitales de mucho más rápida en una sinapsis eléctrica que en una
cerebelo. A) Tinción de la mielina (color negro) mediante la química.
hematoxilina de Weighert 100x. La mielina (sustancia blanca) ocupa una
posición central y la sustancia gris, periférica, muestra abundancia de
cuerpos neuronales. ( color amarillento parduzca). B) La tinción es la de
Kluver-Barrera (mielina de color azul) y tanto la capa de los Granos y
de las neuronas de Purkinje integran la sustancia gris. 200x

Figura Tej. Nerv. 48. Esquema que muestra los diversos tipos de sinapsis
que se establecen entre los componentes neuronales. Welsch y Sobotta. .
Histología 5ª edición

Las sinapsis químicas son las más frecuentes en los

mamíferos. Morfológicamente, este tipo de comunicación
sináptica está constituido por tres partes (fig. Tej. Nerv.
49):

A) Terminal o membrana presináptica.

B) Hendidura intersináptica.
C) Terminal o membrana postsináptica.

Figura Tej. Nerv. 47. Sección transversal de la médula espinal: Se

observan: La sustancia gris de posición central constituida por las astas
sensitivas y motoras (los puntitos negros son cuerpos neuronales) y la
sustancia blanca, de posición periférica, recubierta por las meninges.
 Los neurotransmisores fijados a los receptores inician la
apertura de estos canales facilitando el paso de ciertos
iones que alteran la permeabilidad de la membrana
postsináptica y generan una despolarización de la misma;
se inicia, en consecuencia, un potencial de acción que
permitirá que el impulso nervioso prosiga su recorrido
(potencial postsináptico excitatorio) o, si el estímulo
sináptico conserva el potencial eléctrico de la membrana
sin que ésta experimente despolarización, el estímulo
detiene su recorrido (potencial postsináptico inhibitorio).
La duración de este proceso es de algunos milisegundos.
Los neurotransmisores tienen una actividad excitatoria,
cuando activan la neurona siguiente o una actividad
inhibitoria, es decir que el neurotransmisor impide que el
Figura Tej. Nerv. 49. Representación esquemática de los componentes
estímulo prosiga a la célula vecina. La acetilcolina y la
de una sinapsis, observada a través del microscopio electrónico. a) Inicio adrenalina son sustancias excitadoras, en tanto que el
del reciclaje de los componentes de un neurotransmisor b) formación de ácido gammaaminobutírico (GABA) es una sustancia
una vesícula endocítica con la presencia y actividad de iones de calcio.
Welsch y Sobotta. . Histología 5ª edición inhibitoria.

Las sustancias que estimulan o inhiben la actividad nerviosa

se consideran sustancias de señalamiento que pueden
La terminal presináptica generalmente está constituida por
actuar como neurotransmisores, es decir que intervienen
las ramificaciones axónicas conocidas como botones
directamente abriendo canales iónicos o como
terminales, en cuyo interior albergan una serie de vesículas
neuromoduladores, que activan primero sustancias
membranales (vesículas sinápticas) que contienen
citoplasmáticas contenidas en la célula estimulada
sustancias químicas llamadas neurotransmisores (Figura 48,
49 y 50). (proteína g o las cinasas de los receptores membranales) y
éstas a su vez actúan como segundos mensajeros.

El efecto de las sustancias de señalamiento dura menos de

un milisegundo, en cambio el efecto de los
neuromoduladores pueden tener una duración de varios
minutos.
De acuerdo a su naturaleza los neurotransmisores son de
tres tipos:
A) Pequeñas moléculas transmisoras, las cuales son, a su
vez:
 Aminoácidos como el glutamato, el aspartato, la glicina
y el ácido gamma – aminobutirico (GABA).
 Sustancia no-aminoácido: la acetilcolina.
Figura Tej. Nerv. 50. Fotomicrografía electrónica de una sinapsis axo-
 Aminas biógenas: una monoamina, la serotonina y tres
axónica. Se observa un botón sináptico (1) conteniendo abundantes catecolaminas: adrenalina, noradrenalina y dopamina.
vesículas sinápticas y la relación que se establece con una zona del axón, B) Neuropéptidos: muchos de ellos actúan como
ésta contiene una mitocondria y abundantes secciones transversales de
microtúbulos. Welsch y Sobotta. . Histología 5ª edición neuromoduladores, son conocidos también como
Los neurotransmisores son sustancias que se liberan, hacia neurohormonas. Son las sustancias que sintetizan y
la hendidura sináptica (mide entre 20 a 30 nm). Cuando el secretan ciertas células endocrinas, pertenecientes al
impulso nervioso llega a la terminal presináptica, sistema endocrino difuso (péptidos intestinales: gastrina,
Inmediatamente los neurotransmisores se difunden a neurotensina etc.), o neuronas del hipotálamo (hormonas
través de la hendidura sináptica, hasta situarse en liberadoras de somastotatina y tirotropina, o la oxitocina y
receptores membranales de canales iónicos localizados en la vasopresina) o de otras porciones del encéfalo
la membrana de la terminal postsináptica, como se (encefalinas y endorfinas).
representa en la figura Tej. Nerv. 49. C) Gases: Recientemente se ha demostrado que ciertos
gases como el óxido nítrico (NO) y el monóxido de carbono
(CO) actúan como neuromoduladores.
 Tipos de sinapsis. Las sinapsis que se establecen entre el neurona, por lo tanto, actúa como un pequeño generador
soma neuronal y las prolongaciones dendríticas y axónicas eléctrico que utiliza la glucosa como sustancia energética.
son las siguientes, ver la figura Tej. Nerv. 48: La energía que genera se mide en milivoltios.
A) Axosomáticas, entre un axón y el cuerpo neuronal o el
de una célula efectora.
B) Axodendríticas, entre un axón y dendrita
C) Axoaxónicas, entre axones
D) Dendrodendríticas, entre dendritas
E) Somasomáticas, entre dos cuerpos neuronales

Neurotransmisores y funciones que ejercen en sus

receptores.

Neurotransmisor Compuesto Función

químico
- Unión neuromuscular.
Acetilcolina No-aminoácido - Sinapsis parasimpáticos y.
simpáticas
preganglionares.
Figura Tej. Nerv. 51. Esquema que representa el potencial de reposo en
Noradrenalina Catecolamina - Sinapsis simpáticas un axón y como se produce la despolarización de la membrana para que
posganglionares. produzca la propagación del potencial de acción. El color rojo indica el
impulso nervioso. (ver detalles en la figura tej. Nerv. 52) Becker W et al.
Ácido glutámico Aminoácido - Sensitiva presináptica. El mundo de la célula. 2007
- Excitatorio del SNC.
Cuando una neurona en reposo es estimulada sucede en ella
Ácido  - aminobutírico. Aminoácido - Inhibitorio del SNC. un cambio importante, Si la neurona es estimulada en el
(GABA)
Dopamina Catecolamina - Inhibitoria de ganglios
inicio de sus dendritas la trasmisión del impulso se realiza
basales del SNC. de manera pasiva a través del soma neuronal hasta llegar al
cono axónico, lugar donde se genera un potencial de acción
Serotonina Monoamina - Inhibe el dolor, produce porque al modificarse la permeabilidad de la membrana
sueño, controla el humor. propicia que penetre una gran cantidad de iones de sodio y
se escapan iones de potasio. Esta acción produce La
Glicina Aminoácido - Inhibitoria en la médula
espinal.
despolarización de la membrana es decir, en el punto de la
estimulación el potencial de la membrana en reposo cambia
Endorfinas Péptidos opioides - Analgésicos, inhiben el por lo que se hace positiva en el interior y negativa en el
dolor.
interior (Fig. Tej. Nerv. 51 y 52).
Encefalinas Péptidos - Analgésicos, inhiben el
opioides dolor.

Transmisión del impulso nervioso.

Una de las funciones celulares más desarrolladas de la
neurona es la irritabilidad. Gracias a ella la neurona capta
estímulos y elabora una respuesta, en milésimas de
segundo, al originar y conducir impulsos eléctricos o
potenciales de acción. Se transforma así, de una célula
inactiva o en reposo en una que genera y conduce un
impulso eléctrico.
El estado de reposo o de actividad de una neurona depende
de las concentraciones de dos iones, el Na y el K, que
existan en el líquido extracelular o en el plasma neuronal,
separados ambos por la membrana celular. La variación de
estas concentraciones hace que el potencial eléctrico
también se modifique fuera o dentro de la neurona. La
 Figura Tej. Ner. 53. Fotomicrografía de una neurona (centro de la
imagen), un astrocito (izquierda de la imagen) y un oligodendrocito
(derecha de la imagen). Impregnación argéntica de Golgi. 400x
Comparar con el esquema Tej. Nerv. 55
El proceso dura menos de un milisegundo y el potencial de
acción generado se propaga con rapidez a lo largo de la
fibra nerviosa no mielinizada. En el caso de fibras
mielinizadas el potencial de acción “salta” de un nodo de
Ranvier al otro por lo que se incrementa considerablemente
el avance del impulso nervioso, pues en los nodos el axón no
esta cubierto por la vaina de mielina y se encuentra en
contacto con el líquido extracelular.
Después que el potencial de acción pasa por un
determinado lugar, se restablecen las concentraciones de
sodio y de potasio, tanto dentro como fuera de la
membrana axónica y la fibra nerviosa vuelve a su estado de
potencial de reposo. El potencial de acción depende, por lo
tanto, de la permeabilidad de la membrana a los iones de
sodio.

Las células de glía son de cuatro tipos:

Astrocitos. Son células que tienen un cuerpo celular
poliédrico del cual se desprenden prolongaciones que se
ponen en contacto con el cuerpo de las neuronas o con el
tejido perineuronal mientras que otras prolongaciones (el
Figura Tej. Nerv. 52. Esquema mostrando las modificaciones que ocurren pié o pedículo vascular o “pié chupador”) se relacionan
en la membrana axónica para generar un potencial de acción. con el endotelio de capilares sanguíneos (fig. Tej. Nerv. 53,
Becker W et al. El mundo de la célula. 2007
54, 55). De esta manera se establece una comunicación
estrecha entre las neuronas y la sangre, a través de la cual
se transportan hacia las neuronas sustancias nutritivas,
Células de Neuroglia o células gliales
agua y iones como sodio, potasio y calcio y se extraen, de
El tejido nervioso también esta integrado por un conjunto
ellas, productos del metabolismo celular.
de células que no desarrollan una función de captación y
conducción de estímulos pero que intervienen de manera
activa en:

 Realizar funciones de intercambio metabólico.

 La producción de líquido cefalorraquídeo.
 Generar la cubierta de mielina (aislante eléctrico) o
neurilema de los axones para favorecer la transmisión
del impulso nervioso.
 Funciones fagocíticas y de captación de antígenos.
Figura nerv. 54. Esquemas de los dos tipos de astrocitos. A)
protoplasmáticos y B) fibrosos (Langman. Medical Embryology. 7ª
editión.1995 - Pag. 383).
Figura Tej. Nerv. 55. Representación esquemática de la
relación que se establece entre una neurona, algunas células de glía
(oligodengrocito y astrocito), ramificaciones axónicas y dendríticas
estableciendo contactos sinápticos y capilares sanguíneos rodeados de la
barrera remato-encefálica. Welsch y Sobotta. . Histología 5ª edición
2009.

Existen dos tipos de astrocitos:

Los astrocitos protoplasmáticos, poseen prolongaciones

cortas y muy ramificadas. Se localizan en la sustancia gris
del sistema nervioso Figura Tej. Nerv. 56). Al igual que los
astrocitos fibrosos también establecen contacto con Figura Tej. Nerv. 56. Fotomicrografías fotónicas de astrocitos
protoplasmáticos. Impregnación argéntica de Camilo Golgi.
capilares sanguíneos situados en la sustancia gris y con los
cuerpos neuronales. Algunos astrocitos protoplasmáticos Los fibrosos, de prolongaciones largas y poco ramificadas,
pequeños suelen rodear los cuerpos de las neuronas éstas se relacionan estrechamente con el endotelio de
estableciéndose como las denominadas células satélites. capilares sanguíneos y con la superficie interna de la
piamadre, aunque entre ellos se interpone siempre la
membrana basal y otras prolongaciones se ponen en
contacto con axones que forman parte de la sustancia
blanca. Los astrocitos fibrosos se localizan
preferentemente en la sustancia blanca del sistema
nervioso. El microscopio electrónico muestra una serie de
haces de neurofilamentos o filamentos intermedios de 8 a
11 nm de grosor, constituidos por proteína ácida fibrilar
glial (figuras Tej. Nerv. 59 y 60) La determinación
inmunohistoquímica de esta proteína permite demostrarlos
de manera específica en el tejido nervioso.
Figura Tej. Nerv. 56. Fotomicrografías fotónicas de astrocitos
protoplasmáticos. Impregnación argéntica de Camilo Golgi. La función de los astrocitos es capturar iones como el
potasio y el sodio y productos del metabolismo neuronal
como el glutamato y el ácido -aminobutírico, acumulados
en las cercanías de las neuronas.
 denominada barrera hematoencefálica, observar el
esquema de la figura Tej. Nerv. 55. Además intervienen,
acumulándose en las zonas lesionadas del tejido nervioso,
como un tejido cicatricial.

Figura Tej. Nerv. 57. Astrocitos fibrosos demostrados mediante la

impregnación argéntica de Pio del Rio Hortega 400x

Figura Tej. Nerv. 59. Fotomicrografía de astrocitos fibrosos, en los

cuales se demuestra la proteína ácida glial mediante reacción
inmunohistoquímica de color pardo oscuro.

Astrocitos fibrosos demostrados mediante impregnación argéntica de

Camilo Golgi- 250x y 400x, respectivamente.

Figura Tej. Nerv. 60. Fotomicrografía de corteza cerebelosa, utilizando

el microscopio equipado con el sistema de imágenes multifotónicas Bio-
Rad. De color verde receptores IP3 en las neuronas de Purkinje (soma y
ramificaciones dendríticas), demostradas con el fluorocromo isocianato
de fluoresceina; de color rojo (rodamina) la proteína ácida glial, de
células gliales; de color azul el DNA de los núcleos, colorante Hoechst
33342). Se observan, en la mitad inferior de la imagen, varios astrocitos
en los cuales se demostró la existencia de proteína ácida glial de color
rojo (flecha amarilla)
Carátula de la revista Microscopy and análisis, marzo del 2004

B) Oligodendrocitos. Son células pequeñas (5 a 6

micrómetros de diámetro) de cuerpo celular poligonal,
poseen prolongaciones cortas y escasas; ellas se extienden
Figura Tej. Nerv. 58. Fotomicrografías de astrocitos fibrosos, en un recorrido sinuoso, presentan frecuentemente
demostrados por diversas técnicas de impregnación argéntica. Se
visualizan las prolongaciones largas y poco ramificadas y la relación que varicosidades. (fig. nerv. 61 y 62).
se establece entre los pedicelos o pies vasculares y las paredes
endoteliales de los capilares y vénulas sanguíneos.
A través de ellos, las neuronas y sus prolongaciones
utilizan la glucosa que ellos descargan, cuando al ser
estimulados por la noradrenalina y el péptido intestinal
vasoactivo (neuromodulador) despolimerizan el glucógeno
almacenado en su interior y liberan las moléculas de
glucosa.
Los astrocitos cuando rodean, con sus prolongaciones o
con sus cuerpos celulares, a los capilares y vasos Figura Tej. Nerv. 61. Esquemas de oligodendrocitos. Junqueira y
Carneiro. Histología Básica.
sanguíneos de pequeño calibre, forman parte de la
 nervioso periférico (a través de células gliales denominadas
células de Schwann) es la siguiente:

Figura Tej. Nerv. 62. Fotomicrografía de oligodendrocitos Figura Tej. Nerv. 63. Esquema que representa la formación de la vaina
Son responsables de proporcionar, a las prolongaciones de mielina de varios axones, mediante la intervención de un
oligodendrocito. La flecha roja indica un nodo de Ranvier. Ross y
axónicas de las neuronas del sistema nervioso central, las Pawlina, 2008.
vainas de mielina y neurilema.
Una célula de Schwann se relaciona con un solo axón; a
continuación emite una prolongación membranal, semejante
Los oligodendrocitos, durante el último trimestre de la vida
a un lamelipodio, que envuelve al axón. Posteriormente
prenatal y varios meses después del nacimiento, se
continúa rodeándolo pero en forma concéntrica,
disponen en la cercanía de los axones e inician un proceso
enrollándose alrededor de él varias o muchas veces (fig.
de formación de las vainas de mielina. Para tal fin
nerv 64 y 65).
extienden pequeñas prolongaciones citoplasmáticas y
empiezan a enrollarse alrededor de los axones, La fusión de la lámina externa de la membrana celular
cubriéndolos de manera concéntrica, varias o muchas veces profunda con la lámina interna del plasmalema más
(fig. Tej. Nerv. 63). La fusión de la membrana celular de superficial constituye una lámina de mielina, por lo tanto
cada una de las vueltas alrededor de los axones forma la cuantas más sean las vueltas que hace el plasmalema de la
vaina de mielina. célula de Schwann alrededor del axón, mayores serán las
La mielina se demuestra al microscopio fotónico mediante láminas de mielina que lo rodeen y en consecuencia la vaina
el luxol Fast Blue, con tetraóxido de osmio o en cortes de mielina de esta fibra nerviosa será de mayor grosor tal
semifinos con azul de toluidina (Fig. Tej. Nerv. 66) como se muestra en las imágenes de microscopía
electrónica de las figuras tej. Nerv. 67 y 68 y la
fotomicrografía fotónica de la figura Tej. Nerv. 66.
Una célula que desempeña una función similar a los
A lo largo del axón se disponen, cada cierto trecho, las
oligodendrocitos, pero en el sistema nervioso periférico
células de Schwann, en número necesario, para cubrir de
(especialmente alrededor de los axones que constituyen
mielina toda la longitud o extensión de la fibra nerviosa, sin
los nervios) son las células de Schwann. Ellas son las sobreponerse unas a otras.
responsables de formar las vainas de mielina y Esto significa que el axón estará cubierto de manera
neurilema en los axones periféricos. sectorizada por la vaina de mielina y tendrá también cada
cierto trecho una zona carente de ella, Tal como se
observa en la figura Tej. Nerv. 64, donde se muestra la
Formación de las vainas de mielina y de neurilema. presencia de dos células de Schwann.
Las fibras nerviosas eferentes o efectoras están
constituidas por axones. Estas estructuras pueden estar o
no rodeadas de mielina. La manera como se rodean de la
vaina de mielina tanto en el sistema nervioso central (por
intermedio de los oligodendrocitos) como en el sistema
Figura Tej. Nerv. 64. Representación de la secuencia que permite
observar la manera como un oligodendrocito y una célula de Schwann Figura Tej. Nerv. 66. Fotomicrografía de una sección transversal de un
generan la vaina de mielina alrededor de los axones, en la sustancia gris haz nervioso. Corte ultrafino teñido con azul de toluidina. Se observan
y en la sustancia blanca. (Patten y Carlson, Embriología básica. 5a prolongaciones nerviosas axónicas y dendríticas. La gran mayoría de los
edición 1990. axones muestran la envoltura de mielina de un color azul – negro
(flechas amarillas), en cambio las dendritas y axones con neurilema
carecen de esta envoltura. 400x
En el caso de los oligodendrocitos que mielinizan los axones
en el sistema nervioso central, una sola de estas células
puede emitir varias prolongaciones para rodear a varias
fibras nerviosas axónicas vecinas y generarles la envoltura
de mielina (Figura Tej. Nerv. 63).

Imágenes correspondientes a la leyenda de la figura Tej.Nerv. 67. se

observan axones con vainas de mielina de presencia notable.

Figura Tej. Nerv. 65. Representación esquemática de la actividad de

una célula de Schwann en sección transversal o en una imagen frontal y Fig. Tej. Nerv. 67. Fotomicrografías electrónicas de axones con
de perfil para mostrar la formación de la vaina de mielina. Axón: de diferentes grados de mielinización. Los axones muestran el citoplasma
color amarillo; el citoplasma: de color rosa y los componentes que contienen y algunos componentes citoplasmáticos: mitocondrias,
membranales de la envoltura de mielina: de color gris. Ross y Pawlina microtúbulos y neurofilamentos. La periodicidad de las líneas electrón
2008. densas y electrón lúcidas se incrementa en proporción directa al grado
de mielinización.
 emitir varias prolongaciones para formar la vaina de
neurilema, de varios axones vecinos (fig. Tej. Nerv. 70)

Fig. Tej. Nerv. 68 Fotomicrografías electrónicas de axones con diferentes

grados de mielinización. Los axones muestran la periodicidad de las
líneas electrón densas y electrón lúcidas. Éstas se incrementan en
proporción directa al grado de mielinización.
Se observan porciones de axones altamente mielinizados en los cuales el Figura Tej. Nerv. 70. Fotomicrografías electrónicas de células de
número de líneas periódicas alcanzan la cantidad de aproximadamente Schwann (núcleo y citoplasma) generando las envolturas de neurilema
60 a 70 líneas periódicas. en varios axones. Se observa el soma de la célula emitiendo varias
prolongaciones; cada una de ellas rodea a un axón. El esquema
representa una sección transversal de una célula de Schwann (núcleo
azul, citoplasma rosa) originando el neurilema a varios axones (color
rojo). Ross y Pawlina, 2009

Microglia. Son células gliales que no tienen origen

nervioso como las anteriores. Se considera que forman
parte del sistema monocitos – macrófagos. Por lo tanto
derivan de células cuyo origen es la médula ósea o
hematopoyética.

Figura Tej. Nerv. nerv. 69. Representación esquemática de la sección

longitudinal de una fibra nerviosa (axónica) mielinizada. Se observan: el Figura Tej. Nerv. 71. Representación esquemática de microglias en
axón, b) plasmalema citoplasma y mitocondrias de las células de estado de reposo.
Schwann y la vaina de mielina, el nodo de Ranvier. Sobotta y Welsch,
2009
Las denominadas fibras amielínicas o con vaina de
neurilema, resultan de la única envoltura que en ellas
produce una célula de Schwann al rodearlas sin envolverlas
concéntricamente. Una sola célula de Schwann puede
 Figura Tej. Nerv. 73. Fotomicrografías de microglias. Las células se
observan con sus prolongaciones ligeramente retraidas.

Figura Tej. Nerv. 74. Imagen de una microglia obtenida de una

preparación de cerebelo impregnada con sales de plata según el método
de Pio de Rio Hortega. Se observan las prolongaciones terminando en
pequeños ganchos. 1000x

Desarrollan las funciones de fagocitar restos de tejido

nervioso muerto, captar antígenos y presentarlos a las
células efectoras para que se elabore una respuesta
inmunológica. La imagen descrita es la mostrada cuando la
microglia esta en reposo, en cambio cuando realiza su
Figura Tej. Nerv. 72. Fotomicrografías de microglias en estado de
función fagocítica, retrae sus prolongaciones
reposo con sus prolongaciones extendidas. demostradas mediante
impregnaciones argénticas: métodos de Pio de Rio Hortega y Camilo citoplasmáticas y tiende a adoptar una forma redondeada,
Golgi. 400x. especialmente cuando el material fagocitado es abundante.
Se originan de monocitos que abandonan el torrente
D) Células ependimarias. Son células que recubren
circulatorio y migran para situarse, y diferenciarse como
las cavidades del sistema nervioso central (ventrículos
microglias, en el tejido nervioso. Presentan un cuerpo
cerebrales y conducto del epéndimo). Se disponen en forma
celular ligeramente ovalado poligonal. Del cuerpo celular se
de un epitelio cilíndrico simple (fig. Tej.Nerv. 75). Algunas
desprenden una serie de prolongaciones poco ramificadas
de las células de este epitelio suelen mostrar un cilio único.
que se extienden casi en línea recta y terminan en
pequeños ganchos (figs. Tej. Nerv. 72, 73 y 74). En los ventrículos cerebrales, el epitelio ependimario,
forma una serie de vellosidades, junto con tejido
conjuntivo, muy vascularizado, que constituyen los
denominados plexos coroideos (fig. Tej. Nerv. 76, que
tienen por función generar el líquido cefalorraquídeo.

Los plexos coroideos son estructuras en forma de finas

vellosidades formadas por capilares sanguíneos
fenestrados, soportadas por tejido conjuntivo laxo y
revestidas de epitelio cúbico simple modificado de las
células ependimarias. Los plexos están situados en los
Figura Tej. Nerv. 73. Fotomicrografías de microglias. Las células se ventrículos cerebrales.
observan con sus prolongaciones ligeramente retraidas.
 COMPONENTES ANATÓMICOS E
HISTOLÓGICOS DEL SISTEMA NERVIOSO
CENTRAL.
El sistema nervioso central está constituido por el encéfalo
y la médula espinal. Ambas estructuras se localizan en el
interior de cavidades formadas por tejido óseo. El
encéfalo se sitúa dentro de la cavidad o bóveda craneana y
la médula espinal en el conducto vertebral formado por la
sucesión de los agujeros vertebrales.

Figura Tej. Nerv. 75. Fotomicrografía a gran aumento (400x) del

conducto del epéndimo. Se observa el epitelio cilíndrico que lo integra.

Figura nerv. 76. Esquema y fotomicrografía a mediano aumento de una

vellosidad del plexo coroideo. a) células ependimarias cúbicas
modificadas. b) capilares sanguíneos y c) tejido conjuntivo laxo.

Figura Tej. Nerv. 78. Sección sagital del encéfalo mostrando los
principales derivados de las vesículas cerebrales primitivas.

ENCÉFALO. Está constituido por un conjunto de órganos

que se originan embriológicamente de las cinco vesículas
cerebrales primitivas que se mencionan a continuación:

Vesículas cerebrales Órganos encefálicos

primitivas
Corteza cerebral:
Telencéfalo hemisferios cerebrales y bulbo
olfatorio.
Glándula pineal o epífisis.
Figura Tej. Nerv.77. Representación esquemática de los mecanismos Diencéfalo Tálamo e hipotálamo:
moleculares para la formación del líquido cefalorraquídeo. neurohipófisis.
Mesencéfalo Pedúnculos cerebrales y
tubérculos cuadrigéminos
Metencéfalo Cerebelo y protuberancia
anular.
Mielencéfalo Bulbo raquídeo y médula
oblonga
Conocimientos adicionales: cerebral la presencia de las neuronas horizontales y
células gliales.
El encéfalo tiene el aspecto de una masa ovoidea constituido
por el cerebro (hemisferios cerebrales) y el cerebelo que se II - Capa granulosa externa, alberga neuronas de cuerpo
apoyan sobre un eje formado por la médula oblonga o bulbo pequeño y prolongaciones estrelladas y células de glía.
raquídeo, la protuberancia anular o puente de Varolio, los
derivados del mesencéfalo y el tálamo e hipotálamo.

Cerebro.- Es el órgano más voluminoso del encéfalo. Está

formado por dos porciones sensiblemente semejantes,
denominadas hemisferios cerebrales (derecho e izquierdo),
unidos por una estructura interna de sustancia blanca
denominada cuerpo calloso.

El cerebro se localiza en la parte anterior y superior del

cráneo, encima del tallo cerebral y encima y delante del
cerebelo. Tiene forma ovoidea, su superficie llamada corteza
cerebral exhibe una serie de salientes o dobleces de
sustancia gris denominadas circunvoluciones o giros
cerebrales separadas entre sí por surcos o hendidura, unos
más profundos que otros que reciben el nombre de fisuras o
cisuras.

Los surcos y cisuras del cerebro son:

a) La cisura longitudinal o interhemisférica que divide al
cerebro en los dos hemisferios.
b) El surco central o cisura de Rolando.
c) el surco lateral o cisura de Silvio Figura Tej. Nerv. 79. Representación esquemática de neuronas
d) el surco occipital transverso o cisura perpendicular integrantes de la sustancia gris de la corteza cerebral y las conexiones
externa y sinápticas que se establecen entre ellas. Ross y Pawlina. Histología, 2008.
e) la cisura transversa
III - Capa piramidal externa, está ocupada por neuronas
Las cisuras de Rolando, Silvio y el surco occipital transverso que poseen una forma piramidal. El axón se desprende de la
dividen a la corteza de cada hemisferio en cinco regiones o base de la pirámide y desciende hacia la sustancia blanca.
lóbulos. Cuatro de ellos reciben el nombre del hueso Las dendritas emergen de los vértices celulares, aquellas
craneano debajo del cual se encuentran. Los lóbulos son el que nacen del ápice ascienden para llegar a la capa
frontal, parietal, temporal y occipital (Fig. Sist. Nerv. 78). El
molecular.
quinto lóbulo llamado de la ínsula, está localizado debajo de
las porciones inferiores de los lóbulos frontal y parietal, por lo IV - Capa granulosa interna, está constituida por neuronas
tanto no se observa desde la superficie del cerebro. Su granulosas y neuronas piramidales. La población de estas
proyección esta representada en la misma figura. células es la más abundante de toda la corteza cerebral.

La corteza cerebral esta constituida anatómicamente por

dos porciones: a) la sustancia gris, de posición externa.
Esta denominación se debe a la presencia de abundantes
cuerpos neuronales y de células de glía y b) la sustancia
blanca, de posición interna. Se le conoce así porque la
integran numerosas prolongaciones nerviosas (axones
principalmente, recubiertos de mielina, sustancia que le
proporciona a la zona un color blanco nacarado).
La sustancia gris de la corteza cerebral esta integrada por
un conjunto de neuronas interconectadas entre si cuyas
prolongaciones axónicas mielinizadas se proyectan hacia el
interior para formar la sustancia blanca (Figura Sist Nerv.
79 y 80).
Figura Tej. y Órg Nerv. 80. Representación esquemática de las diversas
Las capas de neuronas que integran la corteza de los capas neuronales que integran la corteza cerebral. Ham y Cormack.
hemisferios cerebrales son: Tratado de Histología. 8q edición 1983. Nueva Editorial Interamericana

I - Capa molecular, está constituida por ramificaciones

nerviosas que se originan en otras regiones de la corteza
 La sustancia blanca la forman haces de fibras nerviosas
mielínicas que se disponen de la manera siguiente: a) fibras
de proyección que conectan el cerebro con partes más
bajas del sistema nervioso, b) fibras de asociación que
conectan neuronas de una parte de la corteza con otras del
mismo hemisferio y c) fibras comisurales que se dirigen
de un hemisferio a otro.
En el interior de cada hemisferio existe una cavidad
denominada ventrículo lateral que se comunica con el
opuesto a través del agujero interventricular. Cada uno
posee vellosidades coroideas que forman líquido
Figura Tej. y Org. Nerv. 81. Fotomicrografía de corteza cerebral. 100x cefalorraquídeo. Este líquido circula por los dos ventrículos
Impregnación argéntica, método de Camilo Golgi. 100x
y también por el tercer y cuarto ventrículo y el conducto
V - Capa piramidal interna. Esta capa la integran neuronas
del epéndimo.
piramidales de mayor tamaño. La disposición de ellas es
similar a las de la capa piramidal externa. La densidad de la
Conocimientos adicionales:
población celular es la más baja de los hemisferios
cerebrales (Fig. Sist. Nerv. 80, 82 y 83).
La corteza cerebral está dividida en áreas, cada una de ellas
cumple una función determinada.
a) El área motora se encuentra en el lóbulo frontal,
adelante de la cisura de Rolando;
b) el área sensitiva está detrás de esta cisura pero en el
lóbulo parietal, gracias a ella, nosotros podemos
reconocer el tamaño, peso, forma y textura de los
objetos, la posición de nuestro cuerpo e integrar los
estímulos sensitivos;
c) El área visual se localiza en el lóbulo occipital; el área
auditiva en el lóbulo temporal,
d) el área del olfato en el lóbulo temporal y
e) el área del gusto (sabor) en la profundidad del surco
lateral (cisura de Silvio)
f) Los centros del lenguaje están localizados en el fondo
del surco central (cisura de Rolando) en el lóbulo frontal.
De acuerdo a estudios realizados se ha logrado
Figura Tej. y Org. Nerv. 82. Fotomicrografias de neuronas piramidales
identificar que, en las personas zurdas este centro se
de la capa V. Se observan el soma piramidal, de los tres vértices se localiza en el hemisferio derecho y en las diestras en el
desprenden las dendritas con ramificaciones abundantes. De la base de izquierdo.
la pirámide se observa una porción pequeña del axón. Impregnación
argéntica de Golgi. 400x En el cerebro también se sitúan neuronas que forman áreas
VI - Capa de las neuronas polimorfas. Se caracteriza de asociación que están relacionadas con la inteligencia, la
porque está constituida por neuronas que tienen diversas personalidad, la memoria y el razonamiento.
formas y tamaños.

DIENCÉFALO. Denominado también cerebro intermedio

está situado en la base del encéfalo, entre los hemisferios
cerebrales y el mesencéfalo o cerebro medio. Lo
constituyen tres componentes: Una evaginación superior y
posterior que forma la glándula pineal o epífisis; una
porción media integrada por el tálamo y una porción
inferior constituida por el hipotálamo, del cual se evagina
un divertículo que forma la neurohipófisis. Los
componentes del diencéfalo rodean a una cavidad, el tercer
ventrículo, éste se comunica con los ventrículos laterales a
través del agujero de Monro y por detrás con el cuarto
Figura Tej. y Org. Nerv. 83. Porción media de la sustancia gris del
cerebro. Se observan neuronas piramidales internas. 400x ventrículo mediante el acueducto de Silvio (fig. Sist. Nerv.
78).
 Los pedúnculos cerebrales están constituidos por fibras
Conocimientos adicionales: nerviosas que pasan por el cerebro medio y trasmiten
impulsos hacia o a partir de la corteza cerebral. Conducen
Tálamo. Está constituido por cuatro masas neuronales hacia el cerebro fibras sensitivas y trasmiten del cerebro
laterales, de forma ovoidea, dos a cada lado del tercer órdenes motoras. Las lesiones traumáticas o tumorales de
ventrículo. Son masas laterales de sustancia gris cubiertas de algún pedúnculo ocasionan parálisis e insensibilidad de
sustancia blanca (capas ópticas). Está situado arriba y
adelante de los tubérculos cuadrigéminos (fig. ). Funciona medio cuerpo.
como estación de relevo y de interpretación de los impulsos Conocimientos adicionales:
aferentes o aferentes, es decir selecciona los impulsos que le
llegan y los envía al cerebro, con excepción de los impulsos La porción posterior está constituida por cuatro
olfatorios. A través de las neuronas del tálamo hacemos protuberancias pequeñas, redondeadas llamadas tubérculos
conscientes las sensaciones de dolor. cuadrigéminos que forman el techo del acueducto de Silvio.
El par anterior, los tubérculos cuadrigéminos anteriores
Hipotálamo.- Forma el piso y parte de las paredes laterales trasmiten los estímulos visuales y los dos posteriores, los
del tercer ventrículo. Se localiza debajo del tálamo y tiene la tubérculos cuadrigéminos posteriores se encargan de
forma de un cono aplanado transversalmente. Limita conducir reflejos auditivos.
anteriormente con el quiasma óptico (cruce de las fibras
ópticas) y por detrás con la abertura de los pedúnculos Las neuronas que forman los núcleos de los cuales se
cerebrales (fig.Tej. Nerv. 78). Una prolongación ventral del originan los pares craneales III y IV, se localizan en el
hipotálamo, el infundíbulo origina a la porción nerviosa de la cerebro medio. La lesión de los tubérculos cuadrigéminos
hipófisis. produce debilidad visual y cierta incoordinación en los
movimientos y en el equilibrio.
El hipotálamo lleva a cabo varias funciones importantes
tales como:
 Regular el funcionamiento del sistema nervioso
vegetativo o autónomo. Centros neuronales
hipotalámicos estimulan reacciones simpáticas y
parasimpáticas.
 Estimula a la hipófisis, situada debajo de él, mediante
factores liberadores, sintetizados y secretados por
neuronas de los núcleos hipotalámicos: supraóptico y
paraventricular, que llegan a la adenohipófisis a través
de una red admirable venosa o sistema porta hipofisiario, A)
para que libere las hormonas que regulan el
funcionamiento de otras glándulas endocrinas.
 Regula el metabolismo del agua ( por sus conexiones
con la neurohipófisis)
 Interviene en el mecanismo metabólico de los hidratos de
carbono y de las grasas.
 Regula las funciones relacionadas con la pérdida de
calor como la sudoración y la vasodilatación.
 Coordina los movimientos de los órganos viscerales y las
funciones sexuales.
 Regula y coordina funciones como el sueño, vigilia,
hambre y sed.

MESENCÉFALO. Esta parte del encéfalo también se le

B)
conoce como cerebro medio. Se localiza debajo de los
hemisferios cerebrales y encima de la protuberancia anular
(Fig. Sist. Nerv. 78). En su interior discurre un conducto,
el acueducto de Silvio, que une el tercer ventrículo con el
cuarto ventrículo.

La parte anterior está formada por dos masas de sustancia

Figura Tej. Nerv. 84. A) Fotomicrografía de una sección transversal del
blanca, en forma de cordones, que envuelven a grupos mesencéfalo, se observan los pedúnculos cerebrales; tinción Hematoxilina
neuronales caracterizados por que el citoplasma de las de Weighert. B) Neuronas multipolares de la sustancia nigra mes
neuronas contiene gránulos de melanina, constituyendo la encefálica (locus niger) mostrando el contenido de gránulos de melanina.
“sustancia nigra” o “locus niger” (fig. Tej. Nerv. 84), Tinción de Kluver Barrera. 400 x y 1000 x.

conocidos como pedúnculos cerebrales. METENCÉFALO. Está considerado con el cerebro

posterior, se localiza detrás del cerebro y antes del
Mielencéfalo. Las partes que lo integran son la La sustancia gris del cerebelo es periférica y la sustancia
protuberancia anular o puente de Varolio y el cerebelo. blanca es central. La superficie presenta una serie de
Conocimientos adicionales: surcos paralelos dispuestos en sentido transversal
llamados: fisuras cerebelosas. Cuando a los hemisferios
Protuberancia anular o puente de Varolio.- Forma la parte
cerebelosos se les secciona transversalmente se observa
anterior del Metencéfalo. Se sitúa abajo del mesencéfalo,
adelante del cerebelo y encima de la médula oblonga o bulbo que la disposición de las sustancias gris y blanca en los
raquídeo (fig. Tej. Nerv. 78).Tiene forma cuadrilátera, hemisferios cerebelosos se entremezcla ligeramente
alargada en su eje transversal. Forma el piso de la parte dándole un aspecto especial. El aspecto que presentan
anterior del cuarto ventrículo. Cuando se observa en una semeja a las ramas de un árbol, el “árbol de la vida” (fig.
sección transversal se distingue que está formada por cintas
anchas de fibras nerviosas mielínicas, ascendentes y Sist. Nerv. 78, 85 y 86).
descendentes, que rodean a núcleos de neuronas (sustancia En la sustancia gris, las neuronas se disponen en tres capas
gris). En la protuberancia se localizan los núcleos neuronales
celulares: una externa o capa molecular situada por
de los pares craneales V, VI, VII y VIII.
Como su nombre lo indica, sirve de puente entre los dos debajo de la piamadre, otra media, la capa gangliosa o de
hemisferios del cerebelo, y entre el bulbo y la corteza las neuronas de Purkinje y la interna o capa de los granos
cerebral. Esta considerada como un centro relacionado con (fig. Sist. Nerv. 87 y 88).
las grandes emociones como el llanto, la risa y el dolor.

Cerebelo. Se localiza en la parte posterior e inferior de

la cavidad craneana, debajo de los hemisferios cerebrales
y detrás del puente y del bulbo raquídeo (tallo cerebral). (a)

Tiene una forma ovoidea, voluminosa, es la segunda porción (b)

del encéfalo en tamaño, pesa aproximadamente 140
gramos. Está separado del cerebro por un repliegue de la
duramadre, en forma de cúpula denominada tienda del
cerebelo que forma el techo del cuarto ventrículo. Está
formado por tres partes: una media o central, denominada (c)
porción o cuerpo vermiforme porque tiene el aspecto de un
gusano o lombriz y dos porciones laterales llamadas
hemisferios cerebelosos (fig. Sist. Nerv. 78).
Figura Sist. Nerv. 86. Fotomicrografía a menor aumento 100x de una
Conocimientos adicionales: sección sagital del cerebelo. Tinción de Luxol Fast blue y Hematoxilina.
a) capa molecular, b) capa de los Granos y c) Sustancia blanca (mielina
El cerebelo posee tres pares de cordones o fascículos de de color azul). Entre la capa molecular y la capa de los granos se localiza
sustancia blanca denominados pedúnculos cerebelosos la capa glangliosa o de las neuronas de Purkinje. 100x
que lo unen al tallo cerebral. Los fascículos inferiores lo
unen a la médula oblonga. Los fascículos medios a la
protuberancia anular y los superiores ascienden hacia el
mesencéfalo uniéndose a los pedúnculos cerebrales y a la
corteza cerebral.

Figura Tej. y Sist. Nerv. 85. Sección sagital de cerebelo. Tinción

Figura Tej y Sist. Nerv. 87. Representación esquemática de los diversos
Hematoxilina Férrica de Weighert y Acido pícrico. Los axones
componentes neuronales y gliales del cerebelo.
mielinizados se tiñen de color azul-negro.100x
 B) Capa gangliosa o de las neuronas de Purkinje.
Esta capa contiene a unas neuronas grandes, de cuerpo
piriforme, denominadas de Purkinje. Se caracterizan
a) porque de la base del cuerpo neuronal se desprende un
axón que atraviesa la tercera capa y se incorpora a la
sustancia blanca. Del ápice emerge una dendrita de gran
grosor que después se ramifica profusamente, de manera
dicotómica, semejando las ramas de un árbol. La
ramificación se efectúa en un solo plano (Fig. Sist. Nerv.
90, 91 y 92)
b) El soma de las neuronas de Purkinje está rodeado por
prolongaciones de las neuronas en cesta que le forman una
envoltura sináptica en forma de canasta. Las neuronas de
c) Purkinje establecen millares de sinapsis excitatorias e
inhibitorias que deben integrarse y coordinar sus efectos
Figura Tej. y Sist. Nerv. 88. Fotomicrografía de la sustancia gris del para que se efectúe la respuesta adecuada.
cerebelo. Se observan las tres capas a) molecular, b) gangliosa y c) de los
granos. Impregnación argéntica de Golgi. 400x Las ramificaciones axónicas de estas células son las únicas
A) Capa molecular. Está formada por neuronas que conduce información fuera del sistema nervioso
estrelladas que pueden tener unas, ramificaciones central en la forma de una respuesta inhibitoria mediada
cortas y otras ramificaciones de mayor longitud. por el neurotransmisor GABA.
También ocupan esta capa las ramificaciones
dendríticas profusas de las neuronas de Purkinje de la
capa intermedia, así como axones de las neuronas de
la capa de los granos y las células en canasta (Fig. a)
Sist. Nerv. 89).

b)

c)

Figura Tej. Nerv. 90. Imagen microscópica de la estructura neuronal de

la sustancia gris del cerebelo. a) capa molecular, b) capa gangliosa o de
las neuronas de Purkinje y c) capa de los granos o gránulos. Welsch y
Sobotta, 2ª edición.2009

Figura Sist. Nerv. 89. Fotomicrografías de la sustancia gris del cerebelo.

Impregnación argéntica de Golgi. Capa molecular con neuronas
estrelladas. 200x Welsch y Sobotta Histología 2ª edición 2008. Imagen de
archivo, 400x. Figura Tej. y Sist. Nerv. 91. Fotomicrografías de neuronas de Purkinje.
Impregnación argéntica de Camilo Golgi. 600x. Se observan los cuerpos
neuronales piriformes y la profusión de ramificaciones dendríticas
 Figura Tej y Org. Nerv. 94. Fotomicrografía de corteza cerebelosa,
utilizando el microscopio equipado con el sistema de imágenes
multifotónicas Bio-Rad. De color verde receptores IP3 en las neuronas
de Purkinje (soma y ramificaciones dendríticas), demostradas con el
fluorocromo isocianato de fluoresceina; de color rojo (rodamina) la
proteína ácida glial, de células gliales; de color azul el DNA de los
núcleos, colorante Hoechst 33342).
Figura Tej y Sist. Nerv. 92. Fotomicrografía de corteza cerebelosa, Se observan en el tercio inferior de la imagen los cuerpos neuronales de
utilizando el microscopio equipado con el sistema de imágenes las células de la capa de los granos (flechas amarillas)
multifotónicas Bio-Rad. De color verde receptores IP3 en las neuronas Carátula de la revista Microscopy and análisis, marzo del 2004
de Purkinje (soma y ramificaciones dendríticas), demostradas con el
fluorocromo isocianato de fluoresceina; de color rojo (rodamina) la
proteína ácida glial, de células gliales; de color azul el DNA de los
núcleos, colorante Hoechst 33342). Carátula de la revista Microscopy a)
and análisis, marzo del 2004
C) Capa de células de los granos o capa de células
granulosas. En ésta se sitúan las neuronas más pequeñas
del sistema nervioso, miden entre 3 a 4 m de
diámetro. Poseen un axón que asciende hasta la capa
molecular. Las ramificaciones dendríticas son escasas y b)
de un recorrido corto y sinuoso las cuales muestran
leves dilataciones que marcan los lugares sinápticos que
se establecen entre los axones que penetran a la c)
sustancia gris del cerebelo y las células granulosas.
Figura Tej. Nerv. 95. Imagen microscópica de la estructura neuronal de
Más profundamente se localiza la sustancia blanca, en la sustancia gris del cerebelo. a) Capa molecular, b) Capa gangliosa o de
cuyo interior alberga núcleos de neuronas Fig. Tej. Y las neuronas de Purkinje; se observan prolongaciones y ramificaciones
Sist. Nerv. 93, 94 y 95) axónicas (telodendrón) de las neuronas en canasta envolviendo el soma
de las neuronas de Purkinje y c) Capa de los granos o granulosa, los
núcleos esféricos de estas neuronas miden de 3 a 4 micrómetros. 600x
Las neuronas de la sustancia gris establecen sinapsis con
fibras nerviosas que provienen del cerebro o de otros
órganos del encéfalo. Recibe impulsos sensoriales de los
conductos semicirculares del oído interno y de los centros
sensitivos de la superficie corporal. Las neuronas del
cerebelo emiten prolongaciones que se dirigen a diferentes
partes del organismo especialmente a los centros motores
del cuerpo coordinando de forma precisa la musculatura
motora primaria. De esta manera coordina el
mantenimiento de la postura y el equilibrio. Regula la
actividad muscular para los movimientos finos de los dedos
Figura de Tej. y Sist. Nerv. 93. Fotomicrografía de corteza cerebelosa.
de las manos. Controla la tonicidad muscular de los
Se observan los somas y las prolongaciones dendríticas neuronales de la
capa de los granos de la sustancia gris del cerebelo. Impregnación músculos de las piernas y de la lengua, coordinando la
argéntica de Pio del Rio Hortega. 1000x marcha y el lenguaje.
Mielencéfalo. Es la porción más posterior del encéfalo.
Constituye el bulbo raquídeo o médula oblonga (fig. Tej.
nerv. 96).
Figura Sist. Nerv. 96. Neurona de uno de los núcleos basales del bulbo
raquídeo o médula oblonga. Tinción Darrow red (colorante nuclear) +
Luxol Fast blue (colorante de mielina) 600x.

CONOCIMIENTOS ADICIONALES:
Figura nerv. 97. Esquemas de hemisecciones transversales de médula
Bulbo raquídeo o médula oblonga.- Está relacionado espinal. Sobotta 1904
anteriormente con la protuberancia anular o puente y en su El diámetro de la médula no es igual en todo su recorrido,
parte posterior se continúa con la médula espinal a nivel del
agujero magno u occipital, localizado en la base del hueso del presenta dos abultamientos o engrosamientos, uno superior
mismo nombre. La forma que adopta es ligeramente cilíndrica localizado situado en el ámbito de las últimas vértebras
(como la médula espinal) pero algo más voluminosa y cervicales denominado braquial o cervical y otro inferior
aplanada dorsiventralmente (fig. Tej. y Sist. Nerv. 87). La en el ámbito de las últimas vértebras dorsales llamado
superficie superior esta cubierta por el cerebelo. Mide
crural, de ellos nacen las ramas nerviosas que inervan los
aproximadamente tres centímetros de longitud. Tiene la
forma de un trapecio cuya base mayor ocupa la posición miembros superiores e inferiores, respectivamente.
superior. La parte central del bulbo forma la parte posterior y La disposición de las sustancias gris y blanca así como la
el piso del cuarto ventrículo que se continúa con el conducto
existencia de dos surcos, uno ventral y otro dorsal
del epéndimo, situado en medio de la médula espinal. Encima
del cuarto ventrículo se dispone una cubierta conjuntiva dispuestos en la línea media, hace la que médula espinal
delgada (piamadre) que tiene tres agujeros dos laterales y presente en toda su longitud dos mitades laterales unidas
uno central denominados de Lushka y Magendie por una pequeño puente de tejido nervioso denominado
respectivamente. A través de estos agujeros el líquido comisura gris, el cual a su vez está rodeado por una
cefalorraquídeo sale hacia los espacios meníngeos (fig. Tej. y
cubierta delgada de sustancia blanca, la comisura blanca.
Sist Nerv. 87).
A lo largo de la comisura gris se dispone un conducto
La porción ventral del bulbo está formada por dos estructuras delgado, el epéndimo o conducto central que se comunica
denominadas pirámides que contienen tractos nerviosos
provenientes de la sustancia blanca de la médula espinal. en la parte superior con el cuarto ventrículo y en la parte
Éstos prosiguen su trayecto para llegar y formar la inferior termina en un fondo de saco en el cono terminal.
protuberancia anular y continuar hasta los pedúnculos Por el conducto del epéndimo circula el líquido
cerebrales, estableciéndose así la comunicación entre la cefalorraquídeo.
médula espinal y el cerebro.
Estructura de la médula espinal . Cuando se hace un
Médula espinal. La médula espinal es un tallo cilíndrico,
corte transversal de la médula se distingue que está
ligeramente aplanado en sentido dorsoventral, presenta un
formada por las siguientes partes:
color blanquecino, porque en este órgano la sustancia
blanca ocupa la posición externa y la sustancia gris tiene A) Sustancia gris, ocupa la parte central y, en conjunto
una posición central (fig. tej. Nerv. 97). muestra la forma de una H o de dos semilunas unidas en su
En la parte superior la médula espinal se relaciona con el parte central por la comisura gris (fig. nerv. 97).
bulbo raquídeo, en la parte inferior, en el ámbito de la Los extremos de la letra H se denominan astas. Son
segunda vértebra lumbar la médula se estrecha para astas anteriores y posteriores. Las astas anteriores
formar el cono terminal; en este sitio se origina una (motoras o ventrales) son voluminosas y engrosadas; en
porción no nerviosa denominada filum terminale (fig. Tej. ellas se sitúan los cuerpos neuronales de las células que
Nerv. 1) una especie de ligamento que se inserta en la originan las fibras nerviosas eferentes de los nervios
primera vértebra coccígea y le sirve como medio de raquídeos motores. Las neuronas motoras son multipolares
fijación interior.
y de gran tamaño, suelen alcanzar tamaños desde 100 a 120 prolongaciones dendríticas de las neuronas (motoras) de
m. (Fig. Tej. Nerv. 97, 98 y 99). las astas anteriores o se dirigen a centros nerviosos más
altos de la médula espinal o del cerebro observar el
esquema Fig. Tej. y Sist.Nerv. 98.

Figura Tej. Nerv. 98. Representación esquemática de los componentes

celulares y tisulares integrantes de la arquitectura tisular de la médula
espinal y la correlación morfológica y funcional con los ganglios
nerviosos espinales.

( a ) ( b )
Figura Tej. y Org. Nerv. 100. Fotomicrografías de neuronas de las astas
sensitivas y motoras, respectivamente. Tinción de Kluver – Barrera
(Luxol Fast Blue + Violeta de cresilo) 400x.

B) Sustancia blanca, tiene una posición periférica, es

decir envuelve a la sustancia gris. Los surcos anterior y
posterior y la posición de las astas de sustancia gris
dividen a cada mitad de la sustancia blanca en tres
cordones: anterior, lateral y posterior (fig. Tej. Y Sist.
Nerv. 97 y 99). Cada uno de ellos, a su vez, está dividido en
fascículos o haces. Algunos de ellos son ascendentes o
sensitivos y conducen hacia el cerebro los estímulos que
llegan a la médula por las vías aferentes (sensoriales) y
otros son descendentes encargados de trasmitir los
impulsos motores a las neuronas de las astas anteriores o
motoras. Otros fascículos recorren trechos cortos dentro
de la misma médula y pueden dirigirse de una mitad a la
otra a través de la comisura gris.

La sustancia gris de la médula espinal actúa como

centro nervioso que transforma la sensibilidad en
movimiento o en secreción. Interviene en los actos
Figura Tej. y Org. Nerv. 99. Imágenes microscópicas de las neuronas de las reflejos del tronco, extremidades superiores e
astas sensitivas y motoras de la sustancia gris de la médula espinal. A)
Neuronas sensitivas, b) neuronas motoras y c) células ependimarias del inferiores y en la vejiga urinaria.
conducto central.
MENINGES Y LÍQUIDO CEFALORRAQUÍDEO
Las astas posteriores (sensitivas o dorsales) son
El sistema nervioso central se encuentra protegido por el
delgadas y alargadas y contienen a neuronas también
cráneo y los cuerpos vertebrales, pero además de esta
multipolares pero de menor tamaño que aquellas de las
cubierta ósea, el encéfalo y la medula espinal cuentan con
astas motoras representadas en la figura Tej. Y Sist.
dos componentes adicionales que les ofrecen una mayor
Nerv. 100 a.
protección y amortiguación. Estos componentes dos las
Las prolongaciones dendríticas de las neuronas meninges y el líquido cefalorraquídeo respectivamente.
sensitivas establecen sinapsis con las ramificaciones Las meninges son tres envolturas constituidas por tejido
aferentes de neuronas situadas en el sistema nervioso conjuntivo fibroso denso y laxo. Se localizan entre la
periférico. Sus prolongaciones axónicas se conectan con las superficie interna de los huesos del cráneo y del agujero
raquídeo y la superficie externa de los órganos encefálicos nombre al aspecto que presenta, similar a una tela de
y medular. Las meninges son: araña. Se localiza debajo de la duramadre. Entre ambas se
encuentra un espacio denominado subdural. De la
superficie externa de la aracnoides se proyectan unas
prolongaciones, que se conocen con el nombre de
vellosidades aracnoideas las cuales se ponen en relación
directa con los senos venosos de la duramadre. Debajo de
la aracnoides existe otro espacio que la separa de la
membrana interna, la piamadre, llamado espacio
subaracnoideo (fig. Tej. Y Sist. Nerv. 101 y 102). La
aracnoides proyecta hacia la piamadre filamentos de tejido
conjuntivo llamados trabéculas que atraviesan el espacio
subaracnoideo

C) piamadre. Es la meninge interna. Se adhiere

íntimamente a la superficie del encéfalo y la médula.
Figura Tej. y Sist. Nerv. 101. Diagrama que ilustra las características Acompaña a los surcos y cisuras del sistema nervioso
topográficas y microscópicas de las meninges y los espacios meníngeos del
central. Interviene como vía de entrada de los vasos
encéfalo y de la médula espinal. Sobotta y Welsch 2009.)
sanguíneos del tejido nervioso. Por lo tanto, es una capa
A) duramadre, es una capa fibrosa, densa, resistente, conjuntiva fina, muy vascularizada. Varias prolongaciones
de color blanquecino. Está constituida por haces de fibras de las células de glía existentes en la superficie más
colágenas dispuestas de manera irregular. Se localiza externa del tejido nervioso se ponen en estrecho contacto
debajo del endostio de los huesos craneanos, al cual se une con la piamadre.
en forma estrecha; en cambio en el canal medular, por
encima de ella se sitúa un espacio denominado epidural (fig. El líquido cefalorraquídeo es producido, de manera
Tej. Y Sist. Nerv. 100 y 101). En el interior de la dura constante, por los plexos coroideos (fig. Tej. Y Sist. Nerv.
madre se localizan senos venosos. A través de ellos se 76 y 77).
reabsorbe el líquido cefalorraquídeo circulante en los El líquido cefalorraquídeo es un líquido claro, transparente
espacios meníngeos para devolverlo al torrente sanguíneo. y muy fluido, constituido principalmente por agua,
electrolitos (sodio, potasio y cloruros) y pequeñas
cantidades de glucosa. Circula a través de los ventrículos
cerebrales y el conducto del epéndimo. A nivel del cuarto
ventrículo sale, a través de los agujeros de Magendie y
Lushka, hacia los espacios subaracnoideo y subdural para
circular entre las meninges. Como su formación es
constante también debe ser reabsorbido continuamente. La
reabsorción se efectúa en el ámbito de las vellosidades
aracnoideas que están relacionadas estrechamente con los
senos venosos de la duramadre). De esta forma el líquido
es devuelto a la sangre de donde se originó
El líquido cefalorraquídeo amortigua los golpes que pueda
sufrir el sistema nervioso central. En condiciones normales,
el volumen, la composición química y la presión de este
líquido deben permanecer constantes, pero puede suceder
que en algunas enfermedades infecciosas del sistema
nervioso o de las meninges (encefalitis y/o meningitis) la
composición puede variar y un examen del mismo servirá al
Figura Sist. Nerv. 102. Fotomicrografía de las meninges:
1.Sustancia blanca, 2. Piamadre, 3. Arteriola, 4. Aracnoides, médico para un diagnóstico y posterior tratamiento más
5. Espacio localizados entre las trabéculas aracnoideas, preciso.
6. Duramadre (asterisco: espacio subdural) y 7 espacio epidural.
Tinción tricrómico de Masson. 200x Welsch y Sobotta, 2009
B) Aracnoides, es una membrana delicada, muy
vascularizada, formada por tejido conectivo laxo; debe su
Correlación clínica:
Puede ocurrir que por alguna malformación congénita o por
procesos traumáticos o infecciosos las vías de circulación
del líquido cefalorraquídeo se obstruyan parcial o
totalmente, especialmente a nivel del acueducto de Silvio
que es la comunicación entre los ventrículos laterales, el
tercer ventrículo con el cuarto ventrículo, entonces, si la
A)
producción continúa, este líquido empieza a acumularse en
los ventrículos cerebrales y se produce un cuadro
patológico denominado hidrocefalia, que en los recién
nacidos y niños de corta edad se traduce en el crecimiento
exagerado de la cabeza.

SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO.

El sistema nervioso periférico esta integrado por todos
aquellos componentes del sistema nervioso que relacionan
el medio externo e interno del individuo con el sistema
nervioso central.
Los componentes del sistema nervioso periférico son: B)
A) Nervios. Los nervios son estructuras cilíndricas,
alargadas, en forma de cordones o cables, de longitud
y grosor variable, constituidos por la reunión escasa o
abundante de las prolongaciones neuronales, axónicas
y dendríticas, (fibras nerviosas) revestidas o no de
mielina. Las prolongaciones se juntan e integran un Figura nerv. 104. Fotomicrografías que muestran la disposición de los
nervio (fig. Sist. Y Sist. Nerv.103 y 104). Cada una de componentes tisulares en secciones A) transversales y B) longitudinales
las estructuras mencionadas se rodea de tejido de un nervio. Tinción tricrómico de Mallory 400x. Sobotta y Welsch. 2ª
edición 2009.
conjuntivo.
Los nervios están constituidos por varias fibras nerviosas,
que se unen para formar fascículos o haces nerviosos
El tejido conjuntivo que rodea a cada fibra nerviosa se
denomina endoneuro. Está formado por escasas fibras
reticulares y colágenas. El perineuro es el tejido conjuntivo
laxo que circunda a cada haz nervioso, este tejido alberga
vénulas y arteriolas y, el epineuro, tejido conjuntivo denso
irregular, recubre en su totalidad al nervio (fig. Tej. y Sist.
Nerv. 103). Por lo expuesto, un nervio es un conjunto de
fibras nerviosas, aferentes o eferentes, rodeado de tejido
conectivo que puede ramificarse para inervar a un conjunto
de células u órganos de todo el cuerpo humano.
Se ha mencionado que las neuronas no pueden regenerarse,
sin embargo sus prolongaciones axónicas y dendríticas,
bajo ciertas circunstancias, pueden volver a integrarse en
Figura Tej. Nerv. 103. Representación esquemática de una sección el caso que ellas pudieran haber sufrido alguna lesión.
transversal de un nervio. El tejido fue teñido con el tricrómico de Van
Gieson. 40x. Dibujado por Sobotta. En los inicios del siglo XX.
 sustancia gris de los cuales salen las fibras nerviosa
motoras se denominan núcleos de origen o motores y los
núcleos a los cuales llegan fibras nerviosas sensitivas se
denominan núcleos de terminación o sensitivos. Estos dos
tipos de núcleos siempre entran en contacto posterior con
la corteza cerebral. Los nervios craneales se designan de
acuerdo a la zona, región u órgano a los cuales inerva y
también se les conoce por la numeración que se hace de
ellos empleando números romanos.
Conocimientos adicionales:

De acuerdo con el orden de salida en la superficie del

Figura Tej. Y Sist. Nerv. 105. Fotomicrografía de una sección transversal de encéfalo los pares craneales se clasifican en:
un haz nervioso. Se observan fibras nerviosas dendríticas y axónicas. De
estas últimas existen mielinizadas (Círculos de color azul negro) y no I par u olfatorio.- Es nervio sensitivo, se origina en la
mielinizadas. Cortes semifinos coloreados con azul de toluidina. 100x mucosa de la nariz, está formada por axones de las neuronas
bipolares de la zona olfatoria. Los axones atraviesan la
Las fibras nerviosas que integran un nervio pueden ser lámina cribosa del etmoides y terminan en el bulbo olfatorio,
situado en la parte anterior e inferior del cerebro. Trasmite
aferentes (excitables) y eferentes (conductoras). La
impulsos nerviosos generados por estímulos químicos. Es el
excitabilidad se produce mediante estímulos mecánicos, nervio del sentido del olfato.
eléctricos físicos y químicos. La conductibilidad se realiza
de manera permanente y generalmente se efectúa del soma II par u óptico.- También es un nervio sensitivo. Se origina
hacia los axones y de estos hacia las dendritas, otro por los axones de las neuronas ganglionares de la retina.
Trasmite impulsos nerviosos generados por estímulos
cuerpo neuronal u otros axones. Pero en ciertas luminosos. Los impulsos son conducidos hacia el quiasma
circunstancias la excitabilidad o la conductibilidad se óptico sale de esta estructura formando las cintillas ópticas
pueden disminuir o bloquear mediante el empleo de algunas que se dirigen al tálamo y al mesencéfalo y terminan en la
sustancias como venenos, anestésicos o drogas. cisura calcarina del lóbulo occipital. Es el nervio del sentido
de la visión.
Nervios raquídeos. Los nervios raquídeos, formados por
las fibras aferentes y eferentes que entran y salen de la III par o motor ocular común.- Es un nervio motor. Se
médula espinal, son 31 pares dispuestos a ambos lados de la origina de núcleos neuronales situados en el mesencéfalo y
extiende sus ramificaciones hacia los músculos de los ojos:
médula espinal (fig. Tej. Nerv. 1) y salen a través de los recto superior, oblicuo inferior, recto medial, en los músculos
agujeros intervertebrales. Dependiendo de la región de la ciliares y en el elevador del párpado superior. Como su
columna vertebral por donde emergen se denominan nombre lo indica produce los movimientos hacia abajo y
cervicales (8), dorsales (12), lumbares (5), sacros (5) y arriba y hacia adentro del globo ocular
coxígeos (1). Los primeros pares se originan en el bulbo
IV par o troclear (patético). - También es un nervio motor.
raquídeo, los demás, de la médula espinal. Se origina de núcleos de neuronas situados en el
Son nervios mixtos pues están integrados por fibras mesencéfalo en las paredes del acueducto de Silvio. E
sensitivas y motoras. Los constituyen fibras provenientes inerva al músculo oblicuo mayor u oblicuo superior de los
de las astas motoras, denominadas raíces anteriores, por lo ojos. Produce el movimiento hacia abajo y afuera del globo
ocular.
tanto llevan impulsos de la médula espinal hacia la
periferia. Las fibras que se originan de las prolongaciones V par o trigémino.- Es un nervio mixto. Sus fibras motoras
de las neuronas situadas en los ganglios espinales forman se originan en la protuberancia anular y se dirigen a los
las raíces posteriores y conducen estímulos de la periferia músculos masticadores. Las ramas sensitivas son tres: La
hacia la médula. rama oftálmica, la rama maxilar ( maxilar superior) y la rama
mandibular (maxilar inferior). Las fibras sensitivas terminan
en el ganglio de Gasser, situado en una concavidad de la
Nervios craneales. También se les conoce como pares porción petrosa del hueso temporal.
craneales. Existen 12 pares craneales. Se originan del
encéfalo. y, por su función se clasifican en motores, La rama oftálmica proporciona sensibilidad a la córnea, la
frente y el cuero cabelludo. La rama maxilar recoge la
sensitivos y mixtos. Están constituidos por prolongaciones
sensibilidad de la parte superior de la mejilla, el techo de la
de neuronas que forman núcleos de sustancia gris situados boca, la mucosa de la nariz y de los dientes superiores. La
en el encéfalo o que llegan a estos núcleos. Las rama mandibular da la sensibilidad a la piel del mentón, a la
prolongaciones forman los nervios que emergen a través de región temporal, la boca, la parte inferior de la mejilla, la
agujeros situados en los huesos del cráneo. Los núcleos de lengua y los dientes inferiores.
 VI par o motor ocular externo.- Es un nervio motor. Se denomina reacción axoniana; observar la figura Tej. y
origina en el piso del cuarto ventrículo y sus fibras se dirigen Sist. Nerv. 106.
al músculo recto lateral o recto externo del globo ocular.
Produce el movimiento del ojo hacia afuera.

VII par o facial.- Es un nervio mixto. Su porción motora se

origina en la protuberancia anular, sus ramificaciones inervan
los músculos de la cara que dan la expresión facial.
También inerva a las glándulas salivales sublingual y
submaxilar promoviendo la secreción de saliva. La porción
sensitiva proviene de terminaciones nerviosas situadas en las
papilas gustativas de la punta y el cuerpo de la lengua. La
estimulación es del tipo química. Recoge sensaciones de
sabor.

VIII par o vestíbulo coclear.- Es un nervio sensitivo. Inerva

el oído interno. Presenta dos ramas, la coclear o auditiva,
que se origina de fibras nerviosas provenientes de células
sensoriales del órgano de Corti, situado en la cóclea o
caracol. Trasmite impulsos generados por ondas sonoras y,
la rama vestibular, cuyos axones provienen de células
sensoriales situadas en los conductos semicirculares(
crestas ampulares) y en el utrículo y el sáculo (máculas). Figura Tej. Y Sist. Nerv. 106. Representación esquemática de las
diversas fases de la regeneración de una fibra nerviosa seccionada. a)
Captan sensaciones de movimiento de la cabeza y del
fibra nerviosa normal, b) fibra nerviosa seccionada, c) respuesta celular
equilibrio. Las fibras se dirigen hacia la protuberancia anular. de regeneración positiva, d) fibra nerviosa regenerada y e) respuesta de
regeneraciòn negativa.
IX par o glosofaríngeo.- Es un nervio mixto. Su porción
motora se origina en la médula oblonga y se dirige a la Producida la lesión de la fibra nerviosa se instauran tres
glándula salival parótida, a los músculos de la faringe. Su procesos de regeneración localizados en:
porción sensitiva recoge estímulos de sabor en el tercio
posterior (raíz) de la lengua y de la mucosa faríngea; las A) En el sitio de la lesión, se producen los cambios
fibras sensitivas terminan en la médula oblonga. Proporciona locales. Estos consisten en la separación o retracción
sensibilidad y movimiento a la faringe (movimientos de de las extremidades seccionadas del axón. El
deglución). Son fibras responsables del reflejo nauseoso. plasmalema de cada muñón cubre el extremo lesionado
X par o nervio vago (neumogástrico). - Es un nervio evitando con ello que se pierda axoplasma. Allí se
mixto. Sus fibras motoras se originan en la médula oblonga y acumula el material celular resultado del flujo
tienen una distribución sumamente amplia, inervan la faringe, axoplásmico, produciendo la dilatación de los muñones.
el tracto respiratorio, el corazón, estómago, intestino delgado A través de la circulación sanguínea llegan macrófagos
e intestino grueso. la vesícula biliar, páncreas, riñones, etc. que fagocitan los restos del material destruido.
De estos mismos órganos parten las fibras sensitivas que
también llegan a la médula oblonga. Dan sensibilidad y B) En el extremo distal del sitio de la lesión, se
movimiento (involuntario) a los órganos que inerva. producen los cambios anterógrados. Estos consisten
inicialmente en la hipertrofia del extremo distal del
XI par o espinal accesorio.- Es un nervio motor. Sus fibras axón, la separación y degeneración de la unión
se originan de la médula oblonga y se dirigen a los músculos
sináptica y la proliferación. alrededor del axón, de
de la faringe y la laringe. Inervan los músculos
esternocleidomastoideos y el trapecio produciendo en ellos abundantes células de Schwann las cuales establecen
movimientos voluntarios de estos músculos por ejemplo una acumulación celular entre el muñón axónico
movimientos laterales de la cabeza y movimientos de los proximal y la superficie de contacto sináptico. A este
hombros. proceso se le conoce como degeneración Walleriana.
XII par o hipogloso.- Es un nervio motor. Se origina de la Posteriormente macrófagos y células de Schwann
médula oblonga y sus fibras inervan los músculos de la fagocitan los residuos celulares existentes (restos
lengua permitiendo sus movimientos.
del axón y de la vaina de mielina). Una de las
Regeneración de los nervios. condiciones que deben existir para que la
A diferencia de las neuronas que una vez destruidas no es proliferación de células de Schwann permanezca
posible que se regeneren a partir de otras neuronas, las alrededor del axón seccionado es que el endoneuro y
ramificaciones nerviosas axónicas pueden ser restauradas el perineuro no hayan sido lesionados.
mediante una serie de eventos morfológicos y metabólicos C) En el extremo proximal del sitio de la lesión, se
generados desde el cuerpo neuronal que, en conjunto se producen los cambios retrógrados. El primer indicio
 de estos cambios ocurre en el cuerpo neuronal, en la Los cuerpos neuronales se encuentran rodeados de células
forma de cromatolisis; ésta consiste en: el gliales con características funcionales similares a los
incremento de volumen del pericarión, los grumos de astrocitos, pues intervienen activamente como
Nissl disminuyen en cantidad y se dispersan y el intermediarias en el metabolismo neuronal, reciben el
núcleo se desplaza hacia la periferia. El muñón del nombre de “células satélites” o “anficitos”.
axón proximal y su envoltura de mielina degeneran y
son fagocitados por macrófagos y las células de
Schwann nuevas.

El R.E.R que aún persiste en el cuerpo de la neurona

continúa sintetizando proteínas que serán las que,
junto con fosfolípidos sintetizados por el R.E.L., se
incorporan al extremo sano del muñón proximal,
iniciándose así la proliferación y crecimiento de
“primordios” o ramificaciones axónicos nuevos. Éstos
serán guiados por el endoneuro y la vaina de células de
Schwann para dirigirse al extremo distal. La
Figura tej. y Sist. Nerv. 108. Microfotografía de un ganglio nervioso
ramificación que primero entra en contacto con la autónomo o intramural. Ganglio que integra el plexo mioentérico o de
célula blanco es la que establece la unión sináptica. Auerbach. Túnica muscular del intestino delgado H-E 400x
Las otras ramificaciones degeneran. Posteriormente b) ganglios viscerales, autónomos o intramurales.
las células de Schwann que rodean a la nueva Se denominan así por estar localizados en las cercanías o
ramificación axónica le elaboran la vaina de mielina. en el interior de tejidos y órganos.
B) Ganglios nerviosos. Los grupos de neuronas que se
originaron de las crestas neurales y mediante migración,
durante la etapa embrionaria, se trasladaron fuera del
sistema nervioso central para ponerse en contacto con
tejidos y órganos, forman los llamados ganglios nerviosos. a)
Los ganglios nerviosos son de dos tipos:
b)

c)

(A)

Figura Tej. Y Sist. Nerv. 107. Esquema de una neurona seudomonopolar

integrante de un ganglio raquídeo, rodeada de células “satélites” o
anficitos. Flecha roja: Soma neuronal; flecha azul: células satélites o
anficitos y flecha verde: prolongación neuronal única rodeada de células
de Schwann.
a) ganglios cerebroespinales o cefalorraquídeos,
localizados en las inmediaciones del encéfalo y de la médula
espinal. Están formados por agrupaciones de neuronas
pseudomomopolares o neuronas tipo “T”, una de cuyas
prolongaciones se dirige hacia células y tejidos terminales
sensoriales de la piel, músculos, tendones y articulaciones, (B)
Figura Tej. y Sist. Nerv.109. Representación esquemática de la
etc. mientras que la otra se dirige al encéfalo o a la médula disposición del sistema neurodigestivo. A) Distribución de las
para formar la raíz posterior de los nervios craneales o ramificaciones nerviosas de los plexos de a) Meissner (submucoso), b) de
raquídeos, observar el esquema de la figura Tej. Y Sist. Aüerbach (Mioentérico) y c) rama nerviosa mesentérica; B) Disposición de
los ganglios mioentéricos del plexo y la relación sináptica que se establece
Nerv. 107)
entre las neuronas. Impregnación argéntica.
Entre las unidades funcionales de órganos parenquimatosos
como las glándulas salivales, páncreas, etc. o entre las
capas que forman los órganos membranosos como el
intestino, estómago, corazón, grandes vasos sanguíneos
etc. Los integran neuronas multipolares, generalmente de
gran tamaño, 50 a 60 micrómetros de diámetro cuyos
cuerpos neuronales también están rodeados de células
satélites o anficitos. Figuras tej. Y Sist. Nerv. 108, 109,
110, 111, 112 y 113.

Figura Tej. y Sist. Nerv. 113. Fotomicrografía de ganglio estrellado, cavidad

abdominal. Neuronas multipolares en cuyo citoplasma se observa los
dictiosomas del aparato de Golgi. Impregnación argéntica de D’Fano +
Rojo nuclear. 400x
Las prolongaciones axónicas, generalmente amielínicas se
dirigen a células y tejidos efectores. Las dendríticas hacen
sinapsis con axones provenientes de neuronas situadas en
los ganglios nerviosos cerebroespinales o con núcleos de
neuronas localizados en el encéfalo o la médula.

Figura Tej. Y Sist. Nerv. 110. Ganglio nervioso intramural o visceral; C) Terminaciones nerviosas. Las terminaciones
localizado en el estroma de una glándula salival. Se observan somas nerviosas son estructuras del sistema nervioso periférico
neuronales, rodeadas con algunos núcleos de células satélites o anficitos
(flechas amarillas). Al lado izquierdo se visualizan secciones transversales que se encargan de:
de axones de un haz nervioso (flecha verde). Tricrómico de Mallory. 400x.
a) Recibir los estímulos generados en el medio externo o
en el medio interno. Se les conoce como terminaciones
nerviosas sensoriales o aferentes o de acción
centrípeta.

b) Transportar el impulso nervioso o respuesta, generado

por el estímulo percibido, hacia las células efectoras
cuyas actividades suelen ser motrices o secretoras.
También se les denominan fibras nerviosas eferentes o
de actividad centrífuga.

Características morfológicas y funcionales de

las terminaciones nerviosas.
Figura Tej y Sist. Nerv. 111. Fotomicrografía de un ganglio visceral
localizado en la pleura visceral de pulmón. A la izquierda se muestra un
conjunto de neuronas rodeadas de tejido conjuntivo y a la derecha un
conjunto de fibras nerviosas. Tricrómico de Masson. 200x y de
Terminaciones nerviosas aferentes (sensoriales).
Los órganos del sistema nervioso central realizan sus
funciones aferentes y eferentes por la existencia de un
conjunto de órganos y estructuras sensoriales (órganos de
los sentidos) capaces de captar y trasmitir una serie de
estímulos externos e internos. Gracias a ellos es posible
que un ser humano pueda percibir conscientemente o no,
una serie de estímulos para establecer una vida de
relación externa e interna y que su organismo pueda
funcionar de manera coordinada y eficiente.
Los órganos y estructuras receptores de los estímulos se
pueden agrupar en exteroceptores, visceroceptores y
Figura Tej. y Sist. Nerv.112. Fotomicrografía de un ganglio visceral propioceptores.
localizado en el epicardio del corazón. A la izquierda se muestra secciones
oblicuas de miocardio y a la derecha un conjunto de neuronas
integrando un ganglio nervioso. Tricrómico de Masson. 200x
La clasificación de las terminaciones nerviosas se observa a) Exteroceptores. Captan la información del medio que
en el siguiente mapa conceptual: nos rodea Fig. Tej. Nerv. 114. Los estímulos que perciben
nos permiten ver ( retina de los ojos), oír (órgano de Corti
en el oído interno), saborear (botones gustativos en la
TERMINACIONES NERVIOSAS
lengua), oler (mucosa olfatoria de la nariz) y sentir el
contacto, la presión, la temperatura y el dolor (en la piel.).

b) Visceroceptores. Están localizados en los órganos

Son de dos tipos
internos (vísceras) y vasos sanguíneos. Captan los estímulos
del medio interno. Muchos de los estímulos no se hacen
conscientes, en cambio la respuesta y el efecto causado
SENSORIALES O EFECTORAS O por esos estímulos si los podemos percibir, por ejemplo el
AFERENTES EFERENTES
dolor visceral, la fatiga, hambre, nauseas, sed, etc.

C) Propioceptores. Se localizan en los músculos, tendones

y articulaciones: También se encuentran estos receptores
Se caracterizan porque
en la porción vestibular del oído interno (conductos
semicirculares, el utrículo y el sáculo). Se encargan de
captan estímulos producen respuesta captar estímulos que nos indican la posición, la orientación,
motora o secretora los movimientos y el sentido del equilibrio de las
diferentes partes del cuerpo.
Exteroceptores de la piel. Las estructuras sensoriales
Físicos Químicos Contracción Secreción localizadas en la piel tienen como función captar
muscular endocrina o
exocrina sensaciones de dolor, tacto, presión calor y frío. Los
estímulos mencionados se perciben por dos grandes grupos
- luz - olorosos de terminaciones nerviosas:
- calor - de sabor
- frío - concentración Terminaciones nerviosas desnudas. Son ramificaciones de
- sonido de O2 y CO2
- mecánicos:
fibras nerviosas carentes de envoltura de mielina. Se
propiocepción, caracterizan porque están situadas en la porción papilar de
- presión y la dermis y penetran entre los queratinocitos de las capas
tacto.
germinativa y espinosa de la epidermis.
Captan sensaciones de dolor, tacto fino, calor y frío. Están
distribuidas en toda la superficie corporal, pero la
distribución no es uniforme. En determinados lugares como
los dedos de la mano, la cara, los labios son más abundantes
que en otras regiones del cuerpo. Están presentes entre
las capas más profundas de la córnea. Existen en la dentina
y la pulpa dentaria. Se consideran que captan
primordialmente sensaciones dolorosas. Por el calibre que
tienen (son sumamente delgadas), requieren de estímulos
intensos, generalmente dañinos, que ocasionan dolor. Por
esa razón también se les conoce como nocireceptores.

Figura Tej. y Sist. Nerv. 115. Representación esquemática de fibras

Figura Tej. Y Sist. Nerv 114. Representación esquemática de algunas nerviosas desnudas relacionadas con haces de fibras musculares estriadas
terminaciones nerviosas sensoriales o aferentes. Junqueira y Carneiro cardiacas,
También se distribuyen profusamente en el tejido
conjuntivo de los mesotelios: peritoneo, pericardio, pleuras
pulmonares (parietal y visceral) y capas vaginales de las
bolsas escrotales. En ciertos lugares como el músculo
cardiaco también es posible observarlas como en la figura
Tej. y Sist. Nerv. 115.

- Terminaciones nerviosas cubiertas.- pueden ser en

forma de discos o corpúsculos.

- Los discos de Merkel, o células de Merkel. Se sitúan

entre las células de la capa espinosa o basal de la
epidermis (fig. Tej. Nerv. 116 y 117). Son células
neuroepiteliales que, durante el desarrollo embriológico
migran desde las crestas neurales para colonizar el estrato
más profundo de la epidermis en formación.

Figura Tej. Y Sist. Nerv. 116. a) Microfotografía de epidermis gruesa

(Hocico de cerdo) con abundantes células o discos de Merkel.
Tinción H-E. 100x

Figura Tej. Nerv. 118. Esquemas de células de Merkel representando la

relación existente entre el soma de la célula, las células epidérmicas y las
ramificaciones nerviosas aferentes. Junqueira y Carneiro, 2007 y Welsch y
Sobotta. Histología 5ª edición. 2009. Página 609, respectivamente

Estas células tienen una forma poliédrica, ligeramente

aplanada, en cuya superficie interna o convexa se adosan
ramificaciones nerviosas, cuyos extremos sinápticos se
expanden levemente. Poseen un citoplasma claro, con
escasas granulaciones esféricas densas; el núcleo es
ovalado con una ligera escotadura (fig. Tej. Nerv. 117 y
118). Estudios inmunohistoquímicos demuestran que los
gránulos contienen neurotransmisores que se liberan en el
espacio sináptico.
Los estudios neurofisiológicos indican que son células
sensoriales que responden a estímulos leves de presión o
Figura Tej. y Sist. Nerv. 117. b) Microfotografía de epidermis gruesa
roce. Captan sensaciones de tacto fino.
(Hocico de cerdo) con abundantes células o discos de Merkel.
Tinción H-E. 1000x Corpúsculos de Meissner, La fibra nerviosa pierde su vaina
de mielina y se ramifica en forma de zigzag; las
ramificaciones se rodean de una capa fina de tejido
conjuntivo y entre ellas se disponen algunas células de
Schwann. Tienen una forma ovoide y ocupan el lugar de las
papilas dérmicas (fig. Tej. Nerv. 119. A y B). Captan
estímulos de tacto superficial. Son abundantes en las
yemas de los dedos, en las palmas de las manos y alrededor
de los pezones.

A)

Figura Tej. Y Sist. Nerv. 120 A. Imagen total de un corpúsculo de Paccini en

el mesenterio de gato. Se observa su forma ovalada y una zona central
más clara donde se sitúa el axón. En la parte inferior se distingue el
recorrido longitudinal de un vaso sanguíneo. Preparación “in toto”, tinción
con hematoxilina. 100x.

B)

Figura Sist. Nerv. 119. Representaciones esquemáticas y

fotomicrofotografía de corpúsculos de Meissner. A) Sobotta, 1904. B)
Welsch y Sobotta, 2009. A’) Fotomicrografía de piel de pulpejo de dedo.
Tricrómico de Masson 400x Welsch y Sobotta, 2009

- Corpúsculos de Paccini. Son las terminaciones nerviosas Figura Tej Nerv. 120 b. Representación esquemática de una sección
más voluminosas del organismo. Adoptan una forma ovalada transversal de un corpúsculo de Paccini. Se observan los diversos
componentes nerviosos y conjuntivos que integran la terminación
u redondeada Fig. Tej. Nerv. 120. La fibra nerviosa se nerviosa. Sobotta y Welsch.
desprende de su vaina de mielina y se rodea de sucesivas
láminas conjuntivas concéntricas y de fibroblastos (fig.
Tej. Nerv. 120 b). Existe un líquido ligeramente denso que
llena los espacios que existen entre lámina y lámina. Los
corpúsculos de Paccini se localizan en la dermis profunda y
en la hipodermis, en el periostio, en las cápsulas fibrosas
articulares y también en el mesenterio. Son notoriamente
abundantes en el tejido que circunda a las unidades
secretoras y conductoras del páncreas de felinos (gatos).
Captan estímulos de presión (tacto profundo).
Figura Tej. Nerv. 120 c. Fotomicrografías de corpúsculos de Vater Paccini
localizados en el tejido conjuntivo de páncreas de gato. Tinción con
Hematoxilina – Eosina. 200x.

- Corpúsculos de Ruffini. Fueron considerados

antiguamente como los receptores para el calor. En la
actualidad se les asigna la capacidad de captar estímulos
de tacto y presión. La fibra nerviosa se ramifica y adopta
la forma alargada como un pequeño mazo, se rodea de finas
capas de tejido conectivo, fibroblastos y algunas células de
Schwann. Se sitúan en la dermis, hipodermis y en las
cápsulas articulares.
- Corpúsculos bulbosos (genitales, de Krause, etc.). - Se
les asignó la capacidad de recibir estímulos de frío.
Actualmente, al igual que los dos anteriores perciben
sensaciones de tacto profundo o presión: Están formados Figura Tej. Nerv. 121a. Representación esquemática de un huso
neuromuscular. Welsch y Sobotta. Histología 5ª edición. 2009,
por la ramificación de la fibra nerviosa, envuelta en una
especie de fina cápsula conjuntiva ovoide o esférica, llena
de líquido denso (fig. Tej. Nerv. 114). Se les encuentra en
la hipodermis, en la piel de los genitales externos, fosas
nasales y abertura bucal.

Los distintos tipos de terminaciones nerviosas se revisarán

de manera más extensa cuando formen parte de los
componentes de los aparatos y sistemas que estudiarán en
los capítulos futuros.

Propioceptores. Este tipo de terminaciones nerviosas

sensoriales se sitúa entre los haces de fibras musculares
estriadas esqueléticas (husos neuromusculares) y entre los
haces de fibras colágenas de los tendones (husos
neurotendinosos). También se les localiza en los tejidos Figura Tej. Nerv. 121 b. Fotomicrografía de la sección transversal de un
conjuntivos que forman las articulaciones. huso neuromuscular. Las fibras musculares intrafusales y las
ramificaciones nerviosas se observan rodeadas de tejido conjuntivo.
Huso neuromuscular. Está constituido por un conjunto de Tinción de Hematoxilina férrica. 600x
fibras musculares estriadas esqueléticas modificadas,
rodeadas de una cápsula de tejido conjuntivo (perimisio).
Las fibras son de menor calibre que las fibras musculares
que las rodean. Una serie de terminaciones nerviosas
penetran la cápsula y se ponen en contacto con las fibras
musculares (fig. Tej. Nerv.121 a)
 sometido a tensión y así registran la contracción activa del
músculo.

Figura Tej. Nerv. 121 c. Fotomicrografías de husos neuromusculares La

imagen de la izquierda está coloreada el tricrómico de Shorr y la de la Figura Tej. Nerv. 122. Representación esquemática de un huso
derecha es una impregnación argéntica para demostrar la inervación neurotendinoso Welsch y Sobotta. Histología 5ª edición. 2009.
abundante de las fibras intrafusales. 1000x

Terminaciones nerviosas eferentes o

En el interior del huso se pueden distinguir dos tipos de
fibras musculares: Unas más gruesas en las que los núcleos
efectoras (motoras y secretoras)
se disponen en dos o tres hileras, en la parte central de la Las terminaciones nerviosas eferentes son aquellas que
fibra. Se denominan fibras de bolsa nuclear y otras de generan una respuesta ante el estímulo recibido. Son de
menor calibre en donde los núcleos, también agrupados en dos tipos las motoras y las secretoras.
el centro de las fibras, lo hacen en una sola hilera, se les Terminaciones nerviosas motoras: son ramificaciones
conocen como fibras de cadena nuclear; ver figura 121a. nerviosas axónicas localizadas en las superficies
membranales de las células contráctiles: fibras musculares
Las ramificaciones nerviosas que atraviesan la cápsula estriadas esqueléticas (contracción voluntaria) o cardiacas
conjuntiva son de dos tipos A) aferentes que, a su vez son y las fibras musculares lisas (contracciones involuntarias o
aferentes primarios (gruesos), éstos rodean a las fibras de viscerales).
manera espiralada y, los aferentes secundarios (delgados),
que se disponen en ramificaciones finas conocidas como
“terminales en ramo de flores” y B) eferentes, que
terminan sobre las fibras intrafusales de bolsa nuclear en
la forma de placas motoras típicas mientras que en las
fibras de cadena nuclear se disponen a lo largo de ella, en
“forma de huella”.

El huso neuromuscular funciona como un receptor de

tracción pues las fibras intrafusales se estiran cuando de
manera simultánea, se estiran las extrafusales,
estimulando así a las terminaciones nerviosas aferentes.
Gracias a esta capacidad sensorial se mantiene cierta
tensión o tono del músculo.
Husos neurotendinosos. También se les conoce como
órganos tendinosos de Golgi. Se sitúan en la transición de Figura Tej. Nerv. 123. Fibras musculares estriadas esqueléticas mostrando
ramificaciones axónicas (flechas verdes) y las placas neuromusculares
los haces de fibras musculares y el tendón. Están
(flechas anaranjadas). Impregnación áurica de Ruffini. 1000x
constituidos por haces de fibras colágenas rodeadas de
Placas neuromotoras. Los axones provenientes de
una cápsula fina de tejido conjuntivo. Ésta es atravesada
neuronas localizadas en las astas ventrales de la sustancia
por fibras nerviosas mielínicas aferentes que se disponen,
gris de la médula espinal se dirigen a través de los nervios
entre los haces de fibras colágenas, como pequeñas
raquídeos a los músculos estriados esqueléticos y se
dilataciones en forma de botones terminales (Fig. Tej.
ramifican en las cercanías membranales de las fibras
Nerv. 122). Las terminaciones nerviosas son estimuladas
musculares para insertarse en ellas, originando en sus
durante la contracción muscular cuando el tendón está
extremos ensanchamientos que poseen, a su vez pequeñas
dilataciones denominadas placas neuromotoras (fig. Tej.
Nerv. 123, 124, 125 y 126). Durante la trasmisión del
estímulo contráctil, las dilataciones o botones sinápticos de
la placa neuromotora liberan el neurotrasmisor acetilcolina
al espacio intersináptico, esta enzima es captada por la
membrana postsinática a través de receptores
membranales propiciando la trasmisión del potencial de
acción contráctil (fig. Tej. Nerv. 126, 127, 128 y 129).

Figura Tej. Nerv. 127. Fotomicrografía electrónica de barrido de la huella

de una placa neuromotora inserta en la superficie de una fibra muscular
esquelética. Se observan las ramificaciones primarias y secundarias de la
placa (hendiduras sinápticas). 6,000x

Figura Tej. Nerv. 124. Fibras musculares estriadas esqueléticas mostrando

ramificaciones axónicas (flechas negras) y las placas neuromusculares
(flechas anaranjadas). Impregnación aúrica de Ruffini. 1200x

Figura Tej. Nerv. 128. Representación esquemática de una placa

neuromuscular. Se indican los diversos componentes musculares y
nerviosos de esta terminación nerviosa.

Figura Tej. Nerv. 125. Fotomicrografía electrónica de barrido de fibras

musculares (flechas rojas), ramificaciones nerviosas axónicas motoras (
flechas azules) y placas neuromotoras (flechas naranjas) 1500x

Figura Tej. Nerv. 126. Fotomicrografía de dos fibras musculares estriadas

Figura Tej. Musc. 129. Representación esquemática de las diversas etapas
esqueléticas. En la superficie membranal de una de ellas se observa una
bioquímicas que ocurren durante la actividad de la sinapsis
placa neuromotora mostrando la presencia histoquímica de acetilcolina.
neuromuscular.
2000x
FUNCIONES DEL SISTEMA NERVIOSO ejemplo las denominadas neuronas sensitivas del asta
dorsal de la médula espinal. En ciertos casos esta neurona
Como se ha venido mencionando a lo largo del capítulo, las no interviene en el arco reflejo, como por ejemplo en el
funciones del sistema nervioso tienen como finalidad reflejo rotuliano o patelar (fig. nerv. 131).
integrar y coordinar las funciones de todos los órganos,
aparatos y sistemas del cuerpo humano. Todos los D) Una neurona motora o eferente que conduce el
componentes celulares del organismo están en contacto estímulo de la neurona internupcial al efector.
directo o indirecto con alguna estructura del sistema
nervioso o reciben la influencia de las respuestas E) Una estructura efectora, encargada de realizar la
generadas en él. respuesta al estímulo. Puede ser motora o secretora.

La coordinación e integración de las funciones orgánicas

se realizan basándose en una integración morfológica
funcional que recibe el nombre de arco y acto reflejo,
cuyos resultados se traducen en captación de estímulos
(voluntarios o involuntarios) y la elaboración de respuestas
efectoras (voluntarias o involuntarias).

ARCO Y ACTO REFLEJO.

El arco reflejo es la unidad estructural del sistema

nervioso, la unidad fisiológica del sistema nervioso; el acto
reflejo es la función realizada.

Los componentes morfológicos (fig. Tej. Nerv. 130) del

arco reflejo son:
Figura Tej. Nerv. 131. Representación esquemática del reflejo patelar.

Por lo mencionado anteriormente, podemos inferir que

existen dos tipos de arcos reflejos. Los denominados
monosinápticos, que están constituidos por dos neuronas,
En él se efectúa una sola sinapsis interneuronal; por
ejemplo, en el reflejo rotuliano o patelar; el arco reflejo y
el acto reflejo se inician cuando damos un golpe rápido en
el tendón localizado debajo de la rótula, el estímulo
captado por un huso neurotendinoso y por un huso
neuromuscular se trasmite a una neurona sensitiva
localizada en un ganglio paravertebral. Las prolongaciones
de esta neurona establecen sinapsis con una neurona
motora localizada en el asta posterior de la médula espinal,
el axón transporta la respuesta a una placa neuromotora
Localizada en el músculo cuadriceps femoral del muslo
Figura Tej. Nerv. 130. Representación esquemática de los componentes
celulares y tisulares que intervienen en un acto reflejo (componentes Que al contraerse produce la extensión de la pierna.
mínimos de este acto estímulo- respuesta)
Existen reflejos de mayor complejidad en los que
A) Una estructura receptora o sensitiva. Es la porción intervienen el tallo cerebral o el cerebelo. Los ejemplos
receptora de una neurona, señalada por la flecha azul, que ratifican esta correlación sináptica son aquellas
encargada de percibir el estímulo para transformarlo en comunicaciones establecidas en el sistema nervioso
un impulso nervioso (corriente eléctrica) y trasmitirlo a autónomo donde la respuesta o eferencia compromete
B) El soma de una neurona sensitiva o aferente (flecha dos o tres neuronas. Cabe mencionar las correlaciones
negra) que conduce el impulso nervioso del receptor a la sinápticas del sistema nervioso visceral, como se observa
neurona de conexión en los dibujos b y c de la figura Tej. Nerv. 132.
C) Una neurona de conexión, internupcial o de
asociación, localizada en el sistema nervioso central, por
Figura Tej. Nerv. 132. Representación esquemática de la correlación
eferente o efectora de neuronas – sinapsis en el sistema nervioso
autónomo o visceral.

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Ross, M. H., Pawlina, W. Histología. Texto y Atlas color con
Biología Celular y Molecular. 5ª edición. Editorial Médica
panamericana.2007.
Atlas de Histologı́a Vegetal y Animal

Órganos animales
SISTEMA
NERVIOSO CENTRAL

Manuel Megı́as, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

Departamento de Biologı́a Funcional y Ciencias de la Salud.
Fcacultad de Biologı́a. Universidad de Vigo
(Versión: Noviembre 2018)
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Contenidos

1 Sistema nervioso 1

2 Sistema nervioso central 3

3 Médula espinal 8

4 Rombencéfalo 13

5 Mesencéfalo 17

6 Diencéfalo 18

7 Hipotálamo 20

8 Subpalio 22

9 Palio 24

10 Imagen; médula espinal 27

11 Bibliografı́a 28
 Órganos animales. Sistema nervioso central. 1

1 Sistema nervioso de otras neuronas, enviando a su vez información a

otras tantas neuronas. Pero además, las señales que
se envı́an las neuronas entre sı́ son muy diversas y su
El sistema nervioso permite a los animales comuni- efecto en la neurona diana depende del tipo de recep-
carse tanto con el exterior como con el interior de tor que ésta contenga y de la información que está
su propio cuerpo. Del medio exterior recibe señales recibiendo simultáneamente de otras neuronas. Con
a través de los órganos de los sentidos (ojos, oı́dos, estos números y este grado de interconexión es fácil
botones gustativos, receptores olfativos y las termi- imaginar la enorme tarea que supondrá para la ciencia
naciones libres de la piel que permiten el sentido entender cómo funciona el sistema nervioso.
del tacto), pero también recibe otros tipos de infor-
mación como, por ejemplo, térmica (enfriamiento o
calentamiento relativo). Curiosamente, la principal
respuesta del sistema nervioso hacia el medio exte-
rior se hace a través de los músculos, es decir, me-
diante el movimiento. Aunque también mediante la
liberación de hormonas. En el sistema nervioso se
encuentran también los centros de la consciencia, del
pensamiento, de las emociones y de todas las cual-
idades humanas consideradas como superiores. Se
podrı́a decir que estas funciones en humanos, y prob-
ablemente a un nivel diferente también en otros ver-
Figura 1: Esquema de las divisiones del sistema nervioso
tebrados, tienen una actividad interna propia no rela- de vertebrados. (modificado de Purves et al., 2007).
cionada necesariamente con el exterior o con el propio
cuerpo. El encéfalo, parte del sistema nervioso cen-
tral, se considera el órgano más complejo del reino
animal y algunos autores creen que llegar a conocer
completamente cómo funciona es uno de los desafı́os
más ambiciosos, no sólo de la biologı́a o de la medic-
ina, sino de la ciencia en general.
Tradicionalmente se ha divido al sistema nervioso
en dos partes: sistema nervioso central y sistema
nervioso periférico. El sistema nervioso central está
formado por el encéfalo y por la médula espinal.
El sistema nervioso periférico lo componen multitud
de neuronas, generalmente agrupadas en ganglios o Figura 2: Esquema en el que se muestra la división del
plexos, y nervios dispersos por el interior del organ- sistema nervioso en sus dos principales componentes: sis-
tema nervioso central (en rosado) y periférico (en negro y
ismo.
verde).
Las células que componen el sistema nervioso son
las neuronas y las células gliales. Aunque las neu- Rodeando a la membrana celular de los adipocitos
ronas reciben la mayor atención, también la glı́a es im- maduros se encuentra una capa de matriz extracelular
prescindible. Se estima que hay unas 86000 millones denominada lámina externa, que es similar a la lámina
de neuronas en el encéfalo humano, mientras que el basal de los epitelios. Esta lámina puede actuar como
número de células gliales, dependiendo de la especie, una barrera selectiva o como una estructura de sostén
puede ser similar. Las neuronas son células que se co- de la célula. Contiene colágeno tipo VI, laminina y
munican entre sı́ fundamentalmente mediante sinap- heparán sulfato, pero no fibronectina. La fibronectina
sis y cada neurona puede recibir información de miles sı́ está presente en la lámina externa de los adipocitos

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 Órganos animales. Sistema nervioso central. 2

inmaduros, pero es sutituida por la laminina en los Las metaloproteasas degradan matriz extracelular.
maduros. Es decir, la matriz extracelular regula fı́sicamente el
crecimiento hipertrófico de los adipocitos. Las células
La matriz extracelular es muy importante para el
adiposas se adhieren mediante integrinas a fibronecti-
propio adipocito puesto que influye en su tamaño
nas, lamininas y colágeno. Hay toda una serie de cam-
y diferenciación. Por ejemplo, se ha propuesto que
bios en las cadenas de integrinas que guı́an preadipoc-
la abundancia de colágeno tipo VI en la matriz ex-
itos a diferenciarse en adipocitos maduros. También
tracelular del tejido adiposo es importante para con-
las integrinas podrı́an se responsables de sentiir el
trolar la expansión de las células. Por otro lado, los
tamaño celular.
preadipocitos no se desarrollan en adipocitos maduros
si no pueden liberar la metaloproteasa MT1-MMP.

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 Órganos animales. Sistema nervioso central. 3

2 Sistema nervioso central el encéfalo, que en fases tempranas del desarrollo

pasa por un estado de tres vesı́culas denominadas,
de rostral a caudal, prosencéfalo primario, mes-
El sistema nervioso central de los vertebrados está encéfalo y rombencéfalo. La parte más caudal del
compuesto por el encéfalo (coloquialmente llamado rombencéfalo se continúa con la médula espinal, la
cerebro) y por la médula espinal. El encéfalo se cual se extiende hacia las zonas caudales del em-
encuentra en la cabeza, protegido por el cráneo, brión. Conforme avanza el desarrollo la vesı́cula del
mientras que la médula espinal se extiende desde el prosencéfalo primario se divide en otras dos denom-
encéfalo hasta la región lumbar, protegida por la- inadas clásicamente como telencéfalo y diencéfalo,
columna vertebral. El encéfalo se divide en grandes aunque actualmente el prosencéfalo primario se di-
compartimentos que de rostral a caudal son pros- vide en dos partes denominadas prosencéfalo secun-
encéfalo primario, mesencéfalo y rombencéfalo. El dario y diencéfalo, siendo el telencéfalo una parte
prosencéfalo primario, a su vez, se divide en una del prosencéfalo secundario. El rombencéfalo se
porción rostral denominada prosencéfalo secundario ha dividido tradicionalmente en metencéfalo (puente
que está constituida por el telencéfalo y por el más cerebelo) y mielencéfalo (médula oblonga o
hipotálamo, y por una porción cuadal o diencéfalo. bulbo raquı́deo), pero, como veremos más adelante,
La médula espinal presenta una organización relativa- el rombecéfalo se divide realmente en segmentos
mente homogénea dividida en segmentos delimitados transversales denominados rombómeros. Todos estos
por los nervios espinales. compartimentos encefálicos han sido identificados en
todos los vertebrados.
Tanto el encéfalo como la médula espinal se origi-
nan durante el desarrollo embrionario a partir de un Durante el desarrollo embrionario todo el sistema
grupo de células que forman una estructura denomi- nervioso central, y por tanto cada uno de sus com-
nada placa neural y que se localizan en el ectodermo partimentos, se divide en una parte ventral y una
dorsal y medial (ver imagen de orientación de los ejes). parte dorsal, que están separadas por una pequeña
La placa neural se extiende rostrocaudalmente en el y larga depresión denominada surco limetante de His
embrión. Las partes más laterales de la placa neu- (o sulcus limitans), que se extiende a lo largo del sis-
ral, inducidas por el mesodermo, se elevan en forma tema nervioso central desde rostral a caudal dividi-
de pliegues, mientras que la parte central se hunde endo las paredes laterales en una parte dorsal denom-
formando una invaginación. Conforme avanza el de- inada placa alar y una parte ventral llamada placa
sarrollo los pliegues laterales se van elevando y acer- basal. Todo el telencéfalo, palio y subpalio, serı́an
cando hasta que terminan por fusionarse, resultando parte de la placa alar, mientras que las demás re-
un tubo que queda en el interior del embrión. A dicho giones, hipotálamo, diencéfalo, mesencéfalo y médula
tubo se le denomina tubo neural y al proceso que lo espinal, poseen una parte alar y otra basal. Además,
ha formado neurulación primaria. Durante el cierre en la parte más ventral y medial del sistema nervioso
del tubo neural se desprende el grupo de células, de- central se diferencia una región denominada placa del
nominadas crestas neurales, que formaba los pliegues suelo, mientras que la más dorsal otra denominada
laterales de la placa neural y que se diseminan por placa del techo.
el embrión para dar lugar a multitud de tipos celu- El encéfalo y la médula espinal no son estructuras
lares, incluyendo las células que formarán el sistema macizas sino que al derivar de un tubo poseen cavi-
nervioso periférico. La parte más caudal de la médula dades internas comunicadas entre sı́ que están llenas
espinal, sin embargo, se forma por un proceso distinto de un lı́quido denominado lı́quido cefalorraquı́deo. A
denominado neurulación secundaria que consiste en la las cavidades más grandes del encéfalo se les denom-
cavitación de un cordón tejido mesenquimático, y que ina ventrı́culos, mientras que a la de la médula espinal
terminará por unirse a la parte más caudal del tubo se le llama canal central o canal ependimario. Algu-
neuronal. nas zonas de la placa del techo de los ventrı́culos no
En la parte más rostral del tubo neural se forma están cubiertas por tejido nervioso sino por una capa

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 Órganos animales. Sistema nervioso central. 4

Figura 3: Esquema donde se indican las principales divisiones del sistema nervioso central.

Figura 4: Esquema simple en el que se muestran los principales compartimentos encefálicos en un ratón (arriba) y en un
humano (abajo). Nótese que no están a escala.

epitelial que forma los denominados plexos coroideos. La duramadre es la más superficial, gruesa y re-
Este epitelio es responsable de la liberación del lı́quido sistente de las meninges y está fusionada con el pe-
cefalorraquı́deo. riostio del cráneo. Posee dos capas, una externa o pe-
riosteal adherida al hueso y una interna o meningeal
El encéfalo está englobado y protegido por los hue-
en contacto con la aracnoides. La aracnoides tiene
sos del cráneo de la cabeza y la médula espinal por
un aspecto translúcido y posee múltiples trabéculas
las vértebras de la columna vertebral. En ambos ca-
y tabiques membranosos entre su capa externa (ad-
sos unas membranas denominadas meninges separan
herida a la duramadre) y su capa interna (adosada a
el tejido nervioso del tejido óseo. De fuera a dentro
la piamadre). El espacio interno es de grosor variable,
se distinguen tres meninges: duramadre, aracnoides y
está lleno de lı́quido cefalorraquı́deo y se denomina es-
piamadre.

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 Órganos animales. Sistema nervioso central. 5

Figura 5: Esquema del proceso de neurulación primaria en un embrión humano. Las flechas indican la dirección de cierre
del tubo neural.

pacio subaracnoideo. La piamadre es la meninge más

interna y delgada. Recubre ı́ntimamente toda la su-
perficie del sistema nervioso central y participa en la
formación de la barrera hematoencefálica.
En los siguientes apartados vamos a ver cada uno
de estos grandes compartimentos, desde el más cau-
dal al más rostral. Aunque hay que tener en cuenta
que todos ellos están directa o indirectamente conec-
tados entre sı́ y forman una estructura que funciona
coordinadamente.

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 Órganos animales. Sistema nervioso central. 6

Figura 6: Formación de las vesı́culas encefálicas a partir del tubo neural rostral.

Figura 7: Plexos coroideos en los ventrı́culos del telencéfalo de rata (imagen de la izquierda) y esquemas (imagen de la
derecha) de la localización de los plexos coroideos (color amarillo) en los ventrı́culos (color rojo) del encéfalo (cerebro de
humano arriba y de rata abajo).

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 Órganos animales. Sistema nervioso central. 7

Figura 8: Esquema de las membranas que recubren el sistema nervioso central.

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 Órganos animales. Sistema nervioso central. 8

3 Médula espinal

La médula espinal es la estructura más caudal del

sistema nervioso central, empieza donde termina el
rombencéfalo. En humanos representa alrededor del 2
% del sistema nervioso central, pero en otras especies
menos encefalizadas este porcentaje es muy superior.
En general, hace de intermediaria entre el encéfalo y
la musculatura, aunque muchos circuitos motores se
circunscriben sólo a la médula espinal. Está protegida
en toda su extensión por las láminas de tejido denom-
inadas meninges y por las vértebras, en las cuales
hay una cavidad alargada por donde se extiende la
médula. Estas cavidades forman conjuntamente el
denominado canal medular o raquı́deo.
La médula espinal tiene forma alargada y en sección
transversal es redondeada en la mayorı́a de los verte-
brados. En humanos tiene de 1 a 1.5 cm de diámetro.
En algunos peces, como en la lamprea, está aplanada
en el eje dorsoventral. Su forma es bastante ho-
mogénea a lo largo de toda su extensión, excepto en
la parte más caudal donde su diámetro va dismin-
Figura 9: Esquema de las regiones de la médula espinal de
uyendo progresivamente. En los animales tetrápodos
humanos, presentes en el resto de vertebrados (modificado
existen dos engrosamientos, localizados en los segmen- de Puelles et al., 2008).
tos de la médula encargados de inervar las extremi-
dades anteriores (o superiores) y posteriores (o infe-
riores). La médula espinal no es una estructura ma- minal. En humanos, durante el tercer mes de desar-
ciza sino que posee una cavidad interna y central de rollo la médula espinal se extiende a lo largo de todo
forma más o menos cilı́ndrica que se denomina canal el canal medular y ambos crecen más o menos a la
central o ependimario, por donde fluye el lı́quido ce- misma velocidad, pero a medida que avanza el de-
falorraquı́deo. sarrollo, el canal medular crece mucho más deprisa.
Como resultado se produce una medula más corta
El canal medular que forma la columna vertebral,
que el canal medular. Sin embargo, los nervios siguen
dependiendo de la especie, puede o no estar ocupado
saliendo por su posición adquirida en los estados pre-
por la médula espinal en toda su extensión rostro-
vios del desarrollo, puesto que estos puntos de salida
caudal. En algunos casos, como en humanos, la
dependen de la interacción de los nervios en desarrollo
médula espinal sólo llega hasta las primeras vértebras
con los somitas del embrión.
lumbares, aunque existen pequeñas diferencias en
función del tamaño de cada individuo: a mayor A intervalos regulares a lo largo de la médula es-
tamaño más arriba termina la médula por crecer pro- pinal, denominados segmentos, se observan haces de
porcionalmente más las vértebras. En humanos la axones localizados dorsal (posterior) y ventralmente
médula espinal mide de 40 a 50 cm de larga. El filum (anterior), y a ambos lados, denominados raı́ces dor-
terminale es una estructura no nerviosa que ancla la sales y ventrales, respectivamente. Ası́, en un mismo
médula espinal al hueso sacro. Sin embargo, en rep- nivel de la médula espinal se observan dos raı́ces
tiles y aves la médula espinal ocupa toda la extensión dorsales y dos ventrales. Cada raı́z dorsal se fu-
del canal medular y no poseen esta estructura ter- siona con su raı́z ventral (la del mismo lado) para

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 Órganos animales. Sistema nervioso central. 9

pales denominadas sustancia gris y sustancia blanca.

Los nombres vienen determinados por el color que
muestran ambas partes. La sustancia gris ocupa una
posición central y en ella se localizan la mayorı́a de
los cuerpos celulares de las neuronas espinales, mien-
tras que la sustancia blanca se dispone rodeando a
la sustancia gris y está formada sobre todo por pro-
longaciones nerviosas, principalmente axones propi-
oespinales (aquellos que parten de neuronas espinales
y que no abandonan la médula espinal), espino-
encefálicos (ascendentes) y encéfalo-espinales (descen-
dentes). En la zona central de la sustancia gris se
dispone el canal ependimario o canal central.
Sustancia gris. En la mayor parte de los vertebra-
Figura 10: Principales estructuras de la médula espinal. dos la sustancia gris tiene forma de mariposa con las
alas extendidas. Si tomamos el canal ependimario
como zona central o media, la sustancia gris se divide
para formar los denominados nervios espinales. Los en una parte dorsal o posterior y otra ventral o ante-
nervios espinales cruzan la columna vertebral por rior. A las expansiones dorsales se les denomina astas
unos espacios que hay entre las vértebras llamados dorsales o posteriores, mientras que a las ventrales se
forámenes intervertebrales o neurales. Las raı́ces ven- les llama astas ventrales o anteriores. Ambas regiones
trales llevan información motora hacia los músculos, están comunicadas entre sı́ mediante tractos de axones
y las dorsales traen información sensorial de la mayor o comisuras que cruzan la lı́nea media por encima y
parte del cuerpo, por tanto nervios mixtos. Además, por debajo del canal ependimario. En las astas dor-
por algunas raı́ces ventrales también viajan los ax- sales se localizan neuronas que están relacionadas con
ones de las neuronas preganglionares simpáticas (en la recepción y procesamiento de información senso-
los niveles torácico a lumbar alto: T1 a L3) o rial, y desde aquı́ parten proyecciones ascendentes ll-
parasimpáticas (nivel sacro: S2-S4), pertenecientes al evando dicha información al encéfalo. En las astas
sistema autónomo o vegetativo. ventrales se localiza la mayorı́a de las motoneuronas
que inervan el músculo esquelético o voluntario, por
En humanos hay 31 pares de nervios espinales o tanto el elemento efector motor. La zona entre am-
raquı́deos y se numeran en relación con las vértebras bas astas se denomina zona intermedia, formada so-
por las que cruzan utilizando su inicial en mayúscula, bre todo por interneuronas. La zona en torno a al
C: cervicales, T: torácicos, L: lumbares, y S: sacros, canal ependimario se suele denominar zona central.
seguida del número de orden. En humanos hay 8 En algunas especies, como humanos, se pueden ob-
nervios cervicales (C1 a C8), 12 torácicos (T1 a T12), servar unas expansiones laterales de la sustancia gris,
5 lumbares (L1 a L5), otros 5 sacros (S1 a S5) y 1 al nivel de la zona intemedia, denominadas zonas lat-
coccı́geo. En las especies en las que la médula es- erales. Las zonas laterales e intermedias tienen neu-
pinal no llega hasta el final del canal medular, la zona ronas del sistema autónmo que inervan las vı́sceras
sin médula está ocupada por el conjunto de nervios y órganos de la pelvis. Estas zonas también reciben
espinales más caudales que forman un haz de fibras el nombre de columnas (dorsal, intermedia, lateral y
denominado cola de caballo, la cual no aparece en aves ventral), puesto que se extienden rostrocaudalmente
ni reptiles. a lo largo de la médula espinal.
Estructura interna Las neuronas localizadas en la sustancia gris,
En un corte transversal, perpendicular al eje rostro- además de en las zonas mencionadas anteriormente,
caudal, la médula espinal muestra dos regiones princi- se agrupan en núcleos o columnas y en capas. Desde

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 Órganos animales. Sistema nervioso central. 10

Figura 11: Organización de la médula espinal y sus nervios en la columna vertebral.

núcleo dorsal de Clark, núcleo intermedio lateral, y

núcleos motores ventrales. La otra forma de clasificar
las neuronas es por capas que de dorsal a ventral van
desde la I a la X.
Las neuronas de la médula espinal se suelen clasi-
ficar por su función. Ası́, en el asta ventral y lateral
se encuentran neuronas motoras cuyos axones aban-
donan la médula espinal por las raı́ces ventrales. En
el asta dorsal se encuentran células relacionadas con
la información sensorial, cuyos axones forman trac-
tos en la sustancia blanca que no abandonan el sis-
tema nervioso central. En toda la sustancia gris hay
neuronas denominadas interneuronas propioespinales
cuyos axones participan en circuitos locales y no aban-
donan la médula espinal. Estas células suelen repre-
sentar asta el 90 % de las interneuronas de la médula
espinal.
El canal ependimario corre a largo de toda la
médula espinal y se continúa rostralmente con las
cavidades encefálicas. Está delimitado por una pared
Figura 12: Variación de la forma de la médula espinal formada por células ependimarias. Por el canal
según el nivel rostrocaudal en humanos. ependimario circula el lı́quido cefalorraquı́deo.
Sustancia blanca. La sustancia blanca está dividida
la parte dorsal a la ventral de la sustancia gris se en los denominados funı́culos o cordones de fibras que
pueden encontrar los siguientes núcleos: núcleo de la corren paralelos al eje rostro-caudal. Cada uno de
zona marginal, sustancia gelatinosa, núcleo propio, ellos está formado por haces de axones o tractos, la

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 Órganos animales. Sistema nervioso central. 11

Figura 13: A la izquierda se muestran las principales subdivisiones de la médula espinal. A la derecha se muestra una
imagen de una médula espinal, en sección transversal, de rata.

Figura 14: Arriba se muestran las principales subdivisiones de la sustancia gris y abajo las de la sustancia blanca de una
médula espinal de humano. El color verde indica ascendente y el rosado descendente.

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 Órganos animales. Sistema nervioso central. 12

mayorı́a de ellos mielinizados. Estos tractos se carac- distintos niveles de ésta. Cada tracto suele ocupar un
terizan por el tipo de información que llevan. Según lugar caracterı́stico en la sustancia blanca. Por ejem-
dónde estén los cuerpos celulares de estos axones los plo, en la parte más lateral se encuentran los trac-
funı́culos pueden ser descendentes, cuando los cuerpos tos que llegan desde la zona cerebelosa, más medial
celulares están localizados en el encéfalo, ascendentes, y dorsal están los tractos que llegan desde la corteza
los cuerpos celulares están localizados en la médula cerebral y en la parte medial y ventral los que van
espinal y los axones llegan hasta el encéfalo, o propi- al tálamo, mientras que por los cordones dorsales o
oespinales, tanto cuerpos celulares como axones están posteriores se envı́a sobre todo información sensorial
localizados sólo en la médula espinal y conectan dis- ascendente.

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 Órganos animales. Sistema nervioso central. 13

4 Rombencéfalo Este conservadurismo evolutivo quizá tenga que ver

con su importante papel en el mantenimiento de fun-
ciones vitales para la supervivencia de cualquier ver-
El encéfalo es la parte rostral del sistema nervioso
tebrado como la respiración, la presión sanguı́nea o
central. Está formado por tres grandes compartimen-
el ritmo cardiaco. También es una estación de relevo
tos que de caudal a rostral son: rombencéfalo o cere-
para los sentidos del tacto, gusto, oı́do, y equilibrio.
bro posterior, mesencéfalo o cerebro medio y pros-
Además, controla la masticación, los movimientos oc-
encéfalo o cerebro anterior. Al conjunto formado por
ulares, y las expresiones faciales. Funciones que si no
el rombencéfalo y el mesencéfalo también se conoce
se llevan a cabo el organismo morirı́a. Los diferentes
como tronco encefálico.
compartimentos del rombencéfalo están especializa-
Esta estructura encefálica se encuentra entre la dos en diferentes funciones.
médula espinal y el mesencéfalo. Anatómicamente
Médula oblonga o bulbo raquı́deo: respiración,
está dividido en segmentos transversales llamados
acción de tragar (deglución), tono muscular, di-
rombómeros. Actualmente se considera que hay 11
gestión, ritmo cardiaco.
rombómeros, siendo rh11 el más caudal y rh1 el más
rostral, seguido de un segmento ı́stmico o rh0. La Puente: nivel de atención, control motor, control
región que abarca desde el rh11 hasta el rombómero del movimiento ocular, consciencia y sueño.
rh4 se denomina bulbo raquı́deo o milecencéfalo. En
Cerebelo: movimientos precisos, posturas corpo-
la región que va desde el rh3 hasta el rh1 se encuentra
rales, equilibrio, modulación de movimientos.
ventralmente la parte del rombencéfalo denominada
puente o zona pontina y dorsalmente en el rombómero El rombencéfalo es también un centro importante
1 (rh1) se localiza el cerebelo, formando todo ello lo de relevo o estación intermediaria de información que
que se denomina metencéfalo. Al rh0 se le denomina se origina en las zonas del encéfalo más rostrales y
istmo o istmo rombencefálico, que es el lı́mite con el llega a la médula espinal o a algunos músculos del
mesencéfalo o cerebro medio. cuerpo. En su zona ventromedial posee una población
de neuronas alargada denominada formación reticu-
lar que recibe información desde la corteza y partic-
ipa en muchos aspectos de la coordinación motora.
Además, posee numerosas agrupaciones de neuronas
formando núcleos motores, los cuales forman nervios
denominados craneales que salen directamente del
rombencéfalo para inervar diferentes músculos y pro-
ducir movimiento. De ahı́ el nombre de motores. Es-
tos núcleos motores están controlados por centros que
no necesariamente residen en el rombencéfalo. Uno o
varios núcleos motores agrupan sus axones para salir
del rombencéfalo formando un haz, y a cada haz se
Figura 15: Principales compartimentos del rombencéfalo. le llama nervio craneal. En algunos de estos nervios
también se encuentran axones que traen información
Se considera al rombencéfalo como una parte prim- desde la periferia corporal al sistema nervioso cen-
itiva del sistema nervioso central, es decir, es la región tral, por tanto conducen información sensorial, de-
del encéfalo que más se parece cuando se comparan nominándose entonces nervios mixtos, por poseer un
especies muy separadas filogenéticamente, como peces componente motor y otro sensorial.
o anfibios con mamı́feros. Podrı́amos decir que se in-
En el encéfalo de vertebrados hay 12 pares de
ventó hace mucho tiempo por el ancestro de todos los
nervios craneales (12 nervios a cada lado) que se nom-
vertebrados, funcionó, y ya no sufrió modificaciones
bran con números romanos y en orden de rostral a
sustanciales a lo largo de la evolución.

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 Órganos animales. Sistema nervioso central. 14

Figura 16: Organización del rombencéfalo en rombómeros. Arriba un cerebro en desarrollo. Abajo un cerebro de rata.

caudal. En el rombencéfalo se encuentran aquellos VI, nervio abducens o motor ocular externo (mo-
que van desde el IV al XII, ambos incluidos. Cada uno tor): se encuentra en la parte alta del bulbo raquı́deo
de ellos está especializado en inervar determinadas es- e inerva musculatura extraocular (músculo recto ex-
tructuras corporales. terno).
IV, troclear o patético (motor): se encuentra en VII o nervio facial (mixto): se encuentra en la
la región del istmo e inerva el músculo extraocular parte alta del bulbo raquı́deo y trae información gus-
oblicuo superior. tativa de los dos tercios anteriores de la lengua y
somática de la zona posterior del conducto auditivo
V o nervio tEL rombencéfalo se forma por una
interno y del pabellón auricular. Este par craneal in-
segmentación transversal que crea unidades llamadas
erva los músculo de controlan la expresión facial y
rombómeros. Las células de estos rombómeros suelen
aquellos que controlan a las glándulas nasales, palati-
permanecer en los lı́mites de su rombómero, mediante
nas, farı́ngeas, salivales (sublingual y submaxilar) y
mecanismos de adhesión de atracción y repulsión. Es-
la glándula lacrimal.
tos compartimentos permiten crear grupos de células
que pueden desarrollarse de manera distinta y pocesar VIII o nervio estatoacústico (sensorial): se encuen-
informaciones diferentes. A este patrón de desarrollo tra entre el puente y el bulbo raquı́deo y trae infor-
en segmentos se le llama metamerı́a. La familia de mación auditiva desde la cóclea, además de aquella
genes Hox son responsables de establecer la identi- necesaria para el mantenimiento del equilibrio que
dad y lı́mites de los segmentos en el rombencéfalo. se genera en las estructuras sensoriales del laberinto
rigémino (mixto): se encuentra en la zona del puente membranoso del oı́do interno (canales semicirculares
y trae información sensorial de la cabeza y de la cara, y crestas sacular y utricular).
y controla los músculos de la masticación.

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 Órganos animales. Sistema nervioso central. 15

Figura 17: Localización de los nervios craneales en el rombencéfalo de un ratón. Vista ventral. Modificado de Cordes,
2001.

IX o nervio glosofarı́ngeo (mixto): se encuentra en intrı́nsecos de la lengua, lo cual es importante para

la zona media del bulbo raquı́deo y trae información comer y hablar.
gustativa del tercio posterior de la lengua e infor-
El cerebelo es una estructura prominente del
mación visceral de varias partes como la faringe. In-
rombencéfalo localizada en la zona dorsal del
erva glándulas como la paratiroides y un músculo de
rombómero 1 (rh1). Externamente presenta surcos
la faringe.
transversales dispuestos de forma más o menos par-
X o nervio vago (mixto): se encuentra en la zona alela. Posee dos hemisferios divididos en lóbulos, que
posterior del bulbo raquı́deo. Recoge información de rostral a caudal se denominan anterior, posterior y
gustativa de la epiglotis y visceral general de las floculonodular. En una sección de cerebelo se puede
vı́sceras torácicas y abdominales. Inerva la mayorı́a observar una parte interna donde predomina el neu-
de los músculos de la laringe y todos los de la faringe. ropilo sobre los cuerpos celulares denominada sustan-
Controla los músculos de la voz. También inerva la cia blanca. Externamente a la sustancia blanca las
musculatura lisa de las vı́sceras torácicas y abdomi- células se disponen formando una lámina, denomi-
nales. nada corteza cerebelosa. En esta corteza plegada se
encuentran las células de Purkinje y las células gran-
XI o nervio accesorio (motor): está formado por
ulares. En la zona profunda del cerebelo las neuronas
varias raı́ces que se encuentran en la zona más cau-
se disponen formando los núcleos cerebelosos profun-
dal del bulbo raquı́deo y a ellas se unen algunas
dos, los cuales son las principales vı́as de salida de
raı́ces procedentes de las raı́ces ventrales más ros-
la información procesada por el cerebelo. Otra vı́a de
trales de la médula espinal. El componente bulbar in-
salida de información cerebelosa es a través del núcleo
erva músculos ları́ngeos, mientras que el componente
vestibular lateral. Como dijimos, el cerebelo está im-
espinal inerva los músculos del cuello (esternocleido-
plicado en coordinación del movimiento, pero también
mastoideo y trapecio).
en procesos de atención, y en humanos también está
XII o nervio hipogloso (motor): posee varias relacionado con el lenguaje.
raı́ces y se encuentran en la zona posterior del
EL rombencéfalo se forma durante el desarrollo em-
bulbo raquı́deo. Aporta inervación a los músculos

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 Órganos animales. Sistema nervioso central. 16

Figura 18: La imagen de la izquierda es un esquema de un cerebelo humano cortado por la lı́nea media donde se señalan
la sustancia blanca y la corteza cerebelosa (en rojo). La imagen de la derecha es un esquema de la corteza cerebelosa y
sus capas.

brionario mediante unas segmentaciones transversales se de manera distinta y pocesar informaciones difer-
que crean unidades llamadas rombómeros. Las células entes. A este patrón de desarrollo en segmentos se
de estos rombómeros suelen permanecer en los lı́mites le llama metamerı́a. La familia de genes Hox, junto
de su rombómero, mediante mecanismos de adhesión con otros, son responsables de establecer la identidad
de atracción y repulsión. Estos compartimentos per- y lı́mites de los segmentos en el rombencéfalo.
miten crear grupos de células que pueden desarrollar-

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 Órganos animales. Sistema nervioso central. 17

5 Mesencéfalo rombencéfalo caudalmente. Este población celular se

organiza en 4 columnas que corren longitudinalmente.
El núcleo rojo es otra agrupación celular localizada en
Es la parte del encéfalo situada entre el rombencéfalo
el tegmentum mesencefálico. En mamı́feros adultos,
y el diencéfalo. También se denomina cerebro medio.
casi el 75 % de las neuronas dopaminérgicas residen en
Podemos dividirlo anatómicamente en placa alar (dor-
el mesencáfalo. Se concentran en la sustancia negra
sal) y placa basal (ventral). En la placa alar, en
pars compacta (SNc) que envı́a proyecciones al estri-
su parte más dorsal, nos encontramos con la lámina
ado dorsal (subpalio; vı́a nigro-estriatal) y están im-
cuadrigémina y en la placa basal con el tegmento
plicadas en el movimiento voluntario. Estas neuronas
(o tegmentum). En humanos destacan unas estruc-
son las que se pierden en la enfermedad neurodegen-
turas cilı́ndricas ventrales denominadas pedúnculos
erativa de Parkinson. Las otras dos grandes regiones
cerebrales que se corresponden con las proyecciones
dopaminérgicas son el área tegmental ventral (VTA) y
descendentes corticales (o vı́a piramidal) que se ha-
el campo retrorubral (RRF) que proyectan al estriado
cen visibles externamente en la base del mesencéfalo.
ventral y corteza entorrinal (vı́a mesocorticolı́mbica),
implicadas en procesos de recompensa y emocionales.
Alteraciones de esta vı́a mesocorticolı́mbica parecen
implicadas en la esquizofrenia, adicción y depresión.

Figura 19: Localización del mesencéfalo.

En el techo mesencefálico está la lámina

cuadrigémina, formada por cuatro pequeñas pro-
tuberancias denominadas colı́culos, dos superiores
rostrales y dos inferiores caudales. Los colı́culos
superiores están relacionados con la visión y los
movimientos oculares. En los animales que no tienen
Figura 20: Esquema de una sección transversal del mes-
corteza visual estos colı́culos son los principales
encéfalo humano donde se señalan algunas estructuras.
responsables de procesar la información visual.
Los colı́culos inferiores, o torus semicircularis, más
El nervio oculomotor común o par craneal III
caudales, están relacionados con el procesamiento
(motor) se origina en el mesencéfalo, en la región
de la información auditiva. El núcleo central del
ventral a la sustancia gris periacueductal, y en la
colı́culo inferior es el principal centro auditivo del
mayorı́a de los vertebrados, incluidos los humanos, in-
mesencéfalo.
erva cuatro músculos extraoculares (tres rectos y un
El tegmento mesencefálico contiene a la formación oblicuo), además del elevador del párpado superior y
reticular, una estructura alargada que se localiza ven- los músculos intrı́nsecos del ojo (músculo ciliar y de
tralmente en la zona medial y que está formada por la pupila). De la parte dorsal del mesencéfalo sale
diversas estructuras. La sustancia gris periacueduc- el nervio troclear o IV. Las funciones de este último
tal es una agrupación celular entorno al acueducto que nervio están relacionadas con la audición, visión, con-
se extiende hacia el diencéfalo rostralmente y hacia el trol motor, alerta y regulación de la temperatura.

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 Órganos animales. Sistema nervioso central. 18

6 Diencéfalo media del encéfalo y conecta el lado izquierdo y el

derecho del encéfalo. Hay varias comisuras en el
encéfalo de todos los vertebrados. En relación a la
El diencéfalo forma parte, junto con el telencéfalo y el
comisura posterior, el pretecho se ha dividido en otras
hipotálamo, del prosencéfalo o cerebro anterior. Se lo-
tres regiones: región precomisural, yuxtacomisural y
caliza entre el mesencéfalo y el hipotálamo (ver figura
comisural. Estos compartimentos están muy conser-
más abajo). Según el modelo segmentario de orga-
vados a lo largo de la evolución de los vertebrados. En
nización del encéfalo, el diencéfalo se divide en tres
la placa basal se encuentran las partes anteriores de
compartimentos transversales, que de caudal a rostral
la sustancia negra y del área tegmental ventral, im-
se denominan p1, p2 y p3. La región o placa alar, la
portantes núcleos dopaminérgicos relacionados con el
parte dorsal, del diencéfalo está mucho más desarrol-
control del movimiento. También se encuentra aquı́ el
lada que la basal. La placa alar está formada por el
núcleo intersticial de Cajal relacionado con los reflejos
pretecho (p1), por el tálamo (p2) y por el pretálamo
de orientación de la cabeza.
(p3). La parte basal o ventral del diencéfalo está
muy reducida y se denomina en conjunto tegmento
diencefálico.

Figura 22: Compartimentos del diencéfalo (p1, p2 y p3)

en un esquema de un cerebro de rata no completamente
Figura 21: Localización del diencéfalo. desarrollado. (modificado de Puelles et al., 2008)

En el tálamo y epitálamo (p2) se modula la mayor

El hipotálamo, que tradicionalmente se ha inclu-
parte de la información sensorial, excepto la olfativa,
ido como parte del diencéfalo, se agrupa actualmente
y se envı́a a la corteza cerebral, la cual envı́a infor-
dentro del prosencéfalo secundario, como una región
mación de vuelta al tálamo. El tálamo, además de
rostral al diencéfalo, quee contiene la placa basal y
ser una estación de relevo de la información senso-
una parte de la alar del prosencéfalo secundario. El
rial está relacionado con el ajuste fino del control
resto de la placa alar del prosencéfao secundario se
motor. Los diversos núcleos del tálamo se nombran
corresponde con el telencéfalo. Según este nuevo es-
según su posición (ventrales, dorsales, anteriores o
quema el hipotálamo es precordal, es decir, se desar-
posteriores), que participan en multitud de funciones:
rolla inicialmente desde un territorio que es anterior a
alerta, memoria y aprendizaje, funciones motoras, in-
la notocorda, mientras que el diencéfalo es epicordal
formación sensorial, etcétera. Los núcleos geniculados
puesto que se desarrolla a partir de un territorio que
lateral y medial del tálamo reciben información audi-
es dorsal a la notocorda (ver Puelles et al. 2008).
tiva y visual, respectivamente. En la parte dorsal del
El pretecho (p1), entre otras cosas, procesa infor- tálamo se encuentra el epitálamo, que incluye a la
mación directa desde la retina y es responsable del habénula y la glándula pineal. La habénula partic-
reflejo pupilar a la luz. Por el pretecho pasa una ipa en control del movimiento, cognición y respuestas
comisura, la denominada comisura posterior. Una emocionales, graciasa a sus conexiones directas con la
comisura es un grupo de axones que cruza la lı́nea corteza cerebral. La glándula pineal, o epı́fisis, con-

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 Órganos animales. Sistema nervioso central. 19

trola los ritmos circadianos del animal mediante la descrito tradicionalmente como tálamo ventral o
secreción cı́clica de la hormona melatonina. Es una subtálamo, está conectado con la región estriatal
estructura que ancestralmente podrı́a haber sido un del telencéfalo y con la sustancia negra, centro
sistema sensible a la luz. El epitálamo parece también dopaminérgico del mesencéfalo, y con el núcleo rojo,
implicado en el procesamiento del dolor y el estrés. En y se diferencia de otras regiones del tálamo en que no
la placa basal de este segmento p2 está el núcleo rotral tiene conexiones con el corteza cerebral. El pretálamo
intersiticial, relacionado con reflejos de orientación vi- contiene al núcleo reticular talámico, núcleo genicu-
sual. También llegan las zonas más rostrales de la lado lateral ventral, núcleo subgeniculado y zona in-
sustancia negra y área tegmental ventral. certa. La eminencia pretalámica está localizada en la
parte dorsal del tálamo. En la parte basal del seg-
El pretálamo y eminencia pretalámica (p3) ocupan
mento p3 tenemos a la región retromamilar.
el segmento más rostral del diencéfalo. El pretálamo,

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 Órganos animales. Sistema nervioso central. 20

7 Hipotálamo tricular, parte peduncular del núcleo dorsomedial y

el área retromamilar. Dorsalmente se continúa con la
mayor parte del telencéfalo.
Es una región relativamente pequeña que to-
pográficamente se localiza bajo el pretálamo y el
tálamo, de ahı́ su nombre, y por ello se ha con-
siderado tradicionalmente como parte del diencéfalo.
Pero esa posición se debe a la curvatura que se pro-
duce en el tubo neural durante el desarrollo embri-
onario, siendo topológicamente anterior al diencéfalo
(a la región p3). De hecho es la región, junto con
una parte del telencéfalo, la zona más rostral del
tubo neural. Ası́, el hipotálamo forma una unidad
con el telencéfalo denominada prosencéfalo secundario
(Puelles y Rubenstein 2015, sugieren por ello el nom-
bre ”hipotelencéfalo”). El hipotálamo es una región
compleja estructuralmente, con unas 33 regiones pro-
Figura 24: Principales compartimentos hipotalámicos de
ductoras de neuronas que podrı́an generar más de 150 un cerebro no totalmente desarrollado.
poblaciones neuronales diferentes.
El hipotálamo está relacionado con funciones como
el control del hambre, la sed, los ritmos circadi-
anos, la temperatura corporal, la reproducción, el
comportamiento sexual, las emociones, etcétera. El
hipotálamo es una región que no inerva músculos
sino que se comunica con el organismo a través de
la liberación de hormonas al sistema sanguı́neo, fun-
damentalmente en la neurohipófisis, pero también a
la eminencia media de la hipófisis. De esta man-
era, el hipotálamo es un importante regulador del sis-
tema endocrino. Hay dos poblaciones de neuronas
Figura 23: Localización del hipotálamo. que liberan hormonas o moléculas inhibidoras de hor-
monas. Las neuronas magnocelulares de los núcleos
El hipotálamo tiene una porción basal y otra alar. paraventricular y supraquiasmático liberan oxitocina
Longitudinalmente está dividido en dos partes: una y arginina-vasopresina a través de sus axones que
rostral, el hipotálomo terminal (hp2) y otra caudal o llegan hasta la neurohipófisis. Las neuronas parvo-
hipotálamo peduncular (hp1). El lı́mite entre ambos celulares se encuentran dispersas en los núcleos tu-
se extinde hasta el telencéfalo. El hipotálamo termi- beral, preóptico, arcuato, periventricular anterior y
nal contiene a los núcleos: supraóptico, lateral ante- paraventricular, y proyectan a la eminencia media
rior, supraquiasmático, anterior, anterobasal, ventro- liberando varios tipos de hormonas. La liberación
medial, arcuato, y mamilares. Desde su región ven- de hormonas se produce tras un proceso integrador
tral se origina la neurohipófisis. El hipotálamo termi- de información como olores, sabores, ciclos de luz,
nal se continúa dorsalmente con el área preóptica. El etcétera, que el hipotálamo recibe directamente del
hipotálamo peduncular contienen los núcleos paraven- ojo o del resto del encéfalo.

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 Órganos animales. Sistema nervioso central. 21

Figura 25: Principales poblaciones celulares del hipotálamo y su distribución en las regiones pedunculat, terminal, ası́
como en sus respectivos territorios basales y alares (modificado de Dı́az et al., 2015).

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 Órganos animales. Sistema nervioso central. 22

8 Subpalio conlleva su mal funcionamiento y resulta en una dis-

función motora y cognitiva. El estriado recibe infor-
mación directamente de áreas corticales como las sen-
El subpalio se encuentra ventralmente al palio, y am-
soriomotoras, las de asociación, y las áreas lı́mbicas.
bos forman el telencéfalo. Al contrario que el palio,
También recibe información desde el tálamo y desde
que está formado principalmente por neuronas dis-
las poblaciones dopaminérgicas del mesencéfalo. La
puestas en capas o láminas, el subpalio se organiza
información procesada en el estriado es enviada prin-
en núcleos y agrupaciones no laminadas. El sub-
cipalmente al globo pálido y pálido ventral.
palio está formado por el estriado, el globo pálido,
la zona innominada, la región preóptica y el septum
ventral, además de algunas porciones (subpaliales) de
la amı́gdala. Tradicionalmente, a estas estructuras se
les ha relacionadas con el control motor, pero actual-
mente se sabe que participan en muchas otras fun-
ciones relacionadas con emociones, motivación y pen-
samiento que resultan en acciones de movimiento. Es
decir, no sólo participan en circuitos sensoriomotores.

Figura 27: Subpalio en un encéfalo de ratón no completa-

mente desarrollado.

El globo pálido, junto con el estriado, forma parte

de los denominados ganglios basales. Colabora con
el estriado en el desarrollo de la actividad motora.
Tanto el estriado como el globo pálido, ası́ como las
Figura 26: Subpalio en un cerebro de humano y en uno de proyecciones aferentes dopaminérgicas desde la sus-
rata. tancia negra, están implicados en los mecanismos de
recompensa y adicción.
El cuerpo estriado se divide en tres partes: el ac- En la sustancia innominada se encuentran estruc-
cumbens, el caudado y el putamen. Es la estructura turas como el núcleo basal de Meynert, el núcleo de
más voluminosa del subpalio y está estrechamente la banda diagonal de Broca y el núcleo intersticial
relacionada con el control de las habilidades motoras y horizontal. Estos núcleos, junto con el septum, apor-
el movimiento voluntario, entre otras funciones. Esto tan la mayorı́a de la inervación colinérgica a las áreas
es evidente en la enfermedad de Parkinson donde el corticales, liberando el neurotransmisor acetilcolina.
estriado pierde las aferencias dopaminérgicas, lo que

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 Órganos animales. Sistema nervioso central. 23

Figura 28: Distribución de los principales elementos de los ganglios basales en humanos.

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 Órganos animales. Sistema nervioso central. 24

9 Palio

El palio es la región telencefálica, dorsal al subpalio,

que en mamı́feros se corresponde en su mayor parte
con las áreas corticales. Actualmente se divide en
4 partes: los palios medial, dorsal, lateral y ventral.
En mamı́feros el palio medial corresponde con la for-
mación hipocampal, el dorsal con la corteza cerebral
o telencefálica y el lateral con la corteza olfativa. El
palio ventral comprende a parte de la corteza olfa-
tiva, pero a él se adscriben también otras estructuras
como los bulbos olfativos, el claustro, núcleos paliales
Figura 30: Palio en un encéfalo de ratón no completamente
profundos y una porción palial de la amı́gdala. desarrollado.

iones ipsilaterales), como con las del otro hemisferio

cerebral (conexiones contralaterales). Las conexiones
contralaterales forman grandes tractos de fibras de-
nominadas comisuras, siendo la más prominente la
comisura del cuerpo calloso, vı́a de comunicación en-
tre las dos cortezas dorsales cerebrales.

Figura 29: Palio.

El palio lleva a cabo tareas muy variadas entre

las que se encuentran aquellas consideradas en hu-
manos como funciones superiores. Entre éstas se
encuentran el aprendizaje, distintos tipos de memo-
ria, la inteligencia, las emociones, las habilidades
del lenguaje, las capacidades sociales, etcétera. Sin
embargo, también recibe aferencias sensoriales pri-
marias como son las olfativas, y es responsable de los
movimientos conscientes o voluntarios.
Las áreas corticales distribuyen sus componentes
celulares en láminas o capas que se disponen parale-
las a la superficie del encéfalo. Por ejemplo, en los
mamı́feros buena parte de la corteza cerebral (denom-
inada isocorteza) está formada por 6 capas, mientras
que el hipocampo, que es una parte del palio medial,
y la corteza olfativa, que es una parte del palio lateral,
poseen menos de 6 capas (normalmente 4 o 5). Las Figura 31: Palio dorsal, corteza cerebral de ratón
áreas corticales tienen conexiones abundantes, tanto mostrando la organización en láminas o capas.
entre las de un mismo hemisferio cerebral (conex-

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 Órganos animales. Sistema nervioso central. 25

tanto que para acomodarse en el interior del cráneo

ha tenido que plegarse formando los que se denomi-
nan las circonvoluciones, las cuales le dan el aspecto
irregular tı́pico a la superficie palial del encéfalo hu-
mano. La corteza cerebral es por tanto muy ex-
tensa y se divide en regiones anatómicas y funcionales.
Anatómicamente se divide en los lóbulos: frontal,
temporal, parietal y occipital. Fisiológicamente, sin
embargo, está dividido en muchas más regiones, que a
su vez se dividen en subregiones. Los tres tipos prin-
cipales de regiones corticales son las motoras: control
Figura 32: Palio medial o hipocampo de un encéfalo de voluntario del movimienot, sensoriales: reciben afer-
ratón, donde se muestran las diferentes áreas.
encias sensoriales, sobre todo a través del tálamo, y
regiones de asociación: no pertenecen a las anteriores
En humanos, el palio dorsal, comúnmente llamada y establecen fuertes conexiones de asociación entre el-
corteza cerebral, es proporcionalmente el área más de- las y con otras áreas corticales.
sarrollada del palio (y de todo el encéfalo). Ha crecido

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 Órganos animales. Sistema nervioso central. 26

Figura 33: Zonas de la corteza distribuidas según su ubicación en lóbulos, y según su función principal en regiones
funcionales.

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 Órganos animales. Sistema nervioso central. 27

10 Imagen; médula espinal

Figura 34: Órgano: médula espinal. Especie: rata. (Rat- procedentes del encéfalo, por axones de las propias
tus norvegicus). Técnica: parafina, hematoxilina-eosina. neuronas espinales y por axones de las células senso-
riales del sistema nervioso periférico. Los axones del
En esta sección transversal de la médula espinal se mismo tipo suelen ir asociados formando haces o trac-
pueden distinguir con una tinción general las difer- tos que se localizan en partes concretas de la sustancia
entes partes que la componen. En la parte medial y blanca.
central aparece el canal ventricular por donde viaja el
lı́quido cefalorraquı́deo, delimitado por el epéndimo.
Rodeando al canal ventricular está la sustancia gris,
en la que se concentra la mayorı́a de los cuerpos celu-
lares de las neuronas espinales, y que se puede sub-
dividir en zonas. En su conjunto, la sustancia gris,
tiene una forma de ala de mariposa, aunque en otras
especies como algunos peces puede tener forma más
redondeada o incluso aplanada como ocurre en lam- Figura 35: Imagen de una médula de mixine con el aspecto
preas y mixines, como se ilustra en la imagen de la tı́pico aplanado. Como se puede ver, tanto la sustancia gris
derecha. Rodeando a la sustancia gris se encuentra la como la sustancia blanca, tienen una disposición aplanada.
sustancia blanca, formada principalmente por axones

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 Órganos animales. Sistema nervioso central. 28

11 Bibliografı́a Puelles L, Martı́nez S, Martı́nez de la Torre M. Neu-

roanatomı́a. 2008. Editorial Médica Panamericana
S.A. ISBN: 978-84-7903-453-5.
Diaz M, Morales-Delgado N, Puelles L. 2015 Neu-
roanatomı́a. 2015. Ontogenesis of peptidergic neu- Puelles L, Rubenstein JLR. 2015. A new scenario of
rons within the genoarchitectonic map of the mouse hypothalamic organization: rationale of new hypothe-
hypothalamus. Frontiers in neuroanatomy. 8:162. ses introduced in the updated prosomeric model.
Frontiers in neuroanatomy. 9: 27.
Nieuwenhuys R, Voogd J, van Huijzen Ch. El Sis-
tema Nervioso Central Humano. 2009. 4a Edición. Purves D. 2007. Neuroscience. 4a edición. Sinauer
Editorial Médica Panamericana S.A. ISBN: 978-84- Associates, Inc.
7903-453-5.

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 Corteza Motora
Introducción

El sistema nervioso, es el responsable de que el ser humano, sienta, piense y

controle el organismo. Para lograr estos objetivos, la corteza cerebral cumple un papel
fundamental en la realización de diversas actividades. En el siguiente trabajo, se dará a
conocer el control de movimientos corporales complejos del ser humano, realizado por la
corteza cerebral motora. Es necesario tener en cuenta, que el trabajo que realiza la corteza
motora, está relacionada con diferentes áreas del cerebro, las cuales se relacionan para
realizar un movimiento específico, a través de transmisión de señales.
La corteza motora, se encuentra dividida en seis capas separadas por neuronas,
cumpliendo cada una de ellas, diferentes funciones. También, está subdividida en tres
áreas, las cuales tienen funciones específicas para la realización actividades motoras.
A continuación, se explicará con detalle, las funciones de la corteza motora y sus
componentes.

© Eduardo Labbé Dinamarca. Reservados los derechos

 Corteza Motora

La corteza motora se encuentra ubicada por delante del surco central, ocupando
aproximadamente el tercio posterior de los lóbulos frontales. Por detrás del surco central,
se encuentra la corteza sensitiva somática, que envía señales a la corteza motora para
controlar las actividades motoras.
Se mencionará a continuación, la organización de la corteza cerebral y las capas en que se
divide ésta:

 Organización de la Corteza Cerebral

Convergencia

Fenómeno propio de las respuestas motoras,

donde inicialmente múltiples células
elaboran una respuesta y que en su trayecto
al efector van concentrándose hasta llegar a
estimular a una célula efectora.

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  Capas de la Corteza Cerebral

Contiene seis capas separadas de neuronas; comienzan con la capa I, próxima a la

superficie, y terminan cada vez más profundas, en la capa VI, las neuronas de cada capa
llevan a cabo funciones diferentes a las de las otras capas.

1. Capa molecular: más superficial. Consiste en una red densa de fibras nerviosas
orientadas tangencialmente. Derivan de dendritas de células piramidales y fusiformes.
También hay fibras aferentes que se originan en el tálamo, de asociación y
comisurales. Por ser la capa más superficial se establecen gran cantidad de sinapsis
entre diferentes neuronas.
2. Capa granular externa: contiene gran número de pequeñas células piramidales y
estrelladas. Las dendritas de estas células terminan en la capa molecular y los axones
entran en las capas más profundas.
3. Capa piramidal externa: compuesta por células piramidales. Su tamaño aumenta
desde el límite superficial hasta el límite más profundo. Las dendritas pasan hasta la
capa molecular y los axones hasta la sustancia blanca como fibras de proyección,
asociación o comisurales.
4. Capa granular interna: compuesta por células estrelladas dispuestas en forma muy
compacta. Hay una gran concentración de fibras dispuestas horizontalmente
conocidas en conjunto como la banda externa de Baillarger.
5. Capa ganglionar (capa piramidal interna): contiene células piramidales muy
grandes y de tamaño mediano. Entre las células piramidales hay células estrelladas.
Además hay un gran número de fibras dispuestas horizontalmente que forman la
banda interna de Baillger. En las zonas motoras de la circunvolución precentral, las
células de proyección de Betz dan origen aproximadamente al 3% de las fibras de
proyección del haz corticoespinal.
6. Capa multiforme (capa de células polimórficas): aunque la mayoría de las células
son fusiformes, muchas son células piramidales modificadas cuyo cuerpo celular es
triangular u ovoideo. Hay muchas fibras nerviosas que entran en la sustancia blanca
subyacente.

 Organización de la Corteza Cerebral, según las Capas Funcionales:

Capas Función
I Participan en funciones de Asociación.
II y IV Reciben aferencias desde centros Subcorticales y la corteza.
III y V Envían eferencias a centros subcorticales.
VI Comunican ambos hemisferios.

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Figura N° 2

 Áreas de la Corteza Motora

- Corteza Motora Primaria

- Área Premotora
- Área Motora Suplementaria

Figura N°3

© Eduardo Labbé Dinamarca. Reservados los derechos

 1. Corteza Motora Primaria
Se ubica en la primera circunvolución de los lóbulos frontales, por delante del surco
central. Comienza lateralmente en la cisura de Silvio y se extiende hacia arriba, hasta la
porción más superior del encéfalo y luego penetra en la cisura longitudinal. Según la
clasificación de Brodmann, es el área 4.
Contiene células piramidales gigantes de Betz (fibras corticoespinales). Comienza con la
región del rostro y de la boca (mandíbula, labios, lengua, laringe y faringe, masticación y
deglución), cerca de la cisura de Silvio, parte más inferior de la corteza motora. A
continuación, se encuentran las extensas áreas para el movimiento de los dedos, con el
pulgar en la localización más baja y el meñique en la más alta. Luego se ubican las áreas
de la mano, muñeca, codo y hombro. Finalmente, en la parte más superior, se hallan los
centros para la cadera, rodilla, tobillo y dedos de los pies. Éstos últimos, están situados en
el borde medial del hemisferio y se extienden en el lobulillo paracentral, en cual también
comprende los centros para los esfínteres anal y vesical.

Figura N° 4

La función de ésta área, consiste en llevar a cabo los movimientos individuales de

diferentes partes del cuerpo. Como ayuda para esta función, recibe numerosas fibras
aferentes desde el área premotora, la corteza sensitiva, el tálamo, el cerebelo y los
ganglios basales. La corteza motora primaria no es responsable del diseño del patrón de
movimiento sino la estación final para la conversión del diseño en la ejecución del
movimiento.

© Eduardo Labbé Dinamarca. Reservados los derechos

La estimulación eléctrica del área motora primara, produce movimientos aislados en el
lado opuesto del cuerpo y contracción de grupos musculares relacionados con la
ejecución de un movimiento específico.

2. Área Premotora
Se ubica por delante de la corteza motora primaria y se proyecta 1 a 3 cms. por delante.
Se extiende hacia abajo de la cisura de Silvio, y hacia arriba en la cisura longitudinal,
donde se une con la corteza motora suplementaria. El área premotora, tiene una función
específica en los movimientos orientados en forma sensorial. Las unidades del área
premotora, se activan en respuestas a estímulos visuales, auditivos y somatosensoriales.
No contiene células de Betz. La estimulación eléctrica de esta zona, produce
movimientos similares a los del área motora primaria, pero se necesita estimulación más
intensa para producir el mismo grado de movimiento.
La función de ésta área es almacenar programas de actividad motora reunidos como
resultado de la experiencia pasada; es decir, programa la actividad motora primaria.

3. Área Motora Suplementaria

Se ubica inmediatamente por arriba y delante del área premotora, localizada
principalmente en la cisura longitudinal, y se extiende un centímetro más o menos sobre
el borde en la porción más superior de la corteza expuesta. La estimulación de esta área
da como resultado movimientos de las extremidades contralaterales, pero es necesario un
estímulo más fuerte que el del área motora primaria. Sin embargo, cuando se provocan
contracciones, a menudo son bilaterales y no unilaterales. Ejemplo; presión palmar
unilateral o a veces bilateral simultánea (trepar). Su función está asociada con el área
premotora, para proporcionar movimientos de actitudes, de fijación de diferentes
segmentos del cuerpo, posicionales de la cabeza y los ojos, etc. como fondo para el
control motor más fino de las manos y de los pies, por la corteza premotora y motora
primaria. La eliminación de ésta área no produce una pérdida permanente de movimiento.
Participa en la programación y planeamiento de actividades motoras, y tal vez en su
iniciación.

 Áreas Especializadas del Control Motor en la Corteza Motora Humana

Son áreas localizadas principalmente en las áreas premotoras, que controlan funciones
motoras muy específicas. Algunas áreas más importantes son:

1. Área de Broca y del Habla

Ubicada inmediatamente por delante de la corteza motora primaria y de inmediato por
encima de la cisura de Silvio, denominada “Formación de la Palabra”. En la mayoría de
los individuos esta área es importante en el hemisferio izquierdo o dominante. Produce la
formación de palabras por sus conexiones con las áreas motoras adyacentes (activación
de las cuerdas vocales con los movimientos de la boca y lengua durante el habla).

2. Campo para el Movimiento Ocular “ Voluntario”

Se ubica imnediatamente por arriba del área de Broca. Existe un lugar para el control de
los movimientos oculares. Ésta área frontal, también controla los movimientos de los

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párpados, como el parpadeo. La estimulación de esta área produce movimientos
conjuntos de los ojos en especial en el lado opuesto. Controla los movimientos de
seguimiento voluntario de los ojos y es independiente de los estímulos visuales. El
seguimiento involuntario ocular de los objetos en movimiento, comprende el área visual
en la corteza occipital que está conectada al campo ocular frontal por fibras de
asociación.

3. Área para la Rotación Cefálica

Un poco más arriba, en el área motora de asociación (recibimiento de información,
integración, almacenamiento y elaboración de una respuesta, para luego ser enviada a las
áreas motoras) la estimulación eléctrica, provocará rotación cefálica. Ésta área está
íntimamente asociada con el campo del movimiento ocular y se presume su relación con
la dirección de la cabeza hacia diferentes objetos.

4. Área para las Destrezas Manuales

Se encuentra en el área premotora, inmediatamente por delante de la corteza motora
primaria, para las manos y dedos. Si esta zona es lesionada, los movimientos de las
manos, se tornarán incoordinados y sin finalidad, trastorno denominado apraxia motora.

 Transmisión de Señales desde a Corteza Motora hasta los Músculos

Las señales motoras son transmitidas en forma directa desde la corteza hasta la médula
espinal, por el tracto corticoespinal y en forma indirecta por múltiples vías accesorias,
que comprenden los ganglios basales, el cerebelo y varios núcleos del tallo encefálico.
Las vías directas, están relacionadas con movimientos definidos y detallados, sobretodo
en segmentos distales de los miembros, particularmente, las manos y pies.

- Vías Motoras

1. Vía Corticoespinal (Tracto Piramidal)

Se origina a partir de la corteza motora primaria, premotoras, suplementarias y en áreas
sensitivas somáticas. Su función principal es transmitir señales hacia la médula espinal, a
través de las células de Betz, para el control de los movimientos voluntarios de la
musculatura distal. La mayoría de estas fibras cruzan la médula espinal para descender al
lado opuesto. De esta manera, los músculos esqueléticos del lado izquierdo del cuerpo
están controlados en gran parte por neuronas de la mitad derecha del cerebro.

Se cruza a nivel de las pirámides a nivel del Bulbo raquídeo generando:

a) Fascículo corticoespinal lateral, inervan musculatura de tronco y extremidades.
b) Fascículo corticoespinal ventral, se prolonga a los segmentos medulares cervicales e
inervan los músculos motores mediales.

© Eduardo Labbé Dinamarca. Reservados los derechos

 Figura N° 5

Desde la corteza las fibras del haz corticoespinal se originan en las neuronas
piramidales gigantes de Betz(1) y se dirigen hacia abajo para confluir en la cápsula
interna, desde donde pasan al tallo cerebral, sitúandose primero en el pie del
pedúnculo(2), luego en la porción basilar de la protuberancia y finalmente en la parte
anterior del bulbo, donde constituyen la pirámide del mismo lado al de su origen. A nivel
del tercio inferior del bulbo y en la unión bulbo-medular, la mayoría de las fibras cruzan
al lado opuesto en la llamada decusación de Las pirámides(3) para ocupar, con el nombre
de fascículo corticospinal Lateral(6) en la porción dorsal del cordón lateral de la médula.
Las fibras restantes de la pirámide que no se cruzan descienden por el cordón anterior de
la médula, en el flanco de la fisura media, y configuran el fascículo corticoespinal
anterior(4), ventral o directo.

En el sitio de su terminación, las fibras del fascículo corticoespinal anterior también se

cruzan para terminar en la sustancia gris del lado opuesto al de su origen. Aunque las
neuronas motoras del asta anterior (motoneuronas alfa)(5) son en última instancia las
receptoras de los estímulos del fascículo corticospinal, por lo general las fibras de éste no
hacen sinapsis directamente con ellas, sino mediante neuronas internunciales de la
sustancia gris.

© Eduardo Labbé Dinamarca. Reservados los derechos

2. Vía Corticobulbar
Se origina a partir de la parte ventral de la circunvolución precentral y la región de la cara
de la corteza motora primaria. Viaja junto con la vía corticoespinal en la corona radiada
(red de fibras que proceden de la cápsula interna de la corteza cerebral y conectan con las
fibras del cuerpo calloso) y cápsula interna. Termina otorgando contactos en el tronco
cerebral con sus diversos núcleos motores.

Figura N°6

© Eduardo Labbé Dinamarca. Reservados los derechos

Bibliografía

- Carpenter “Neuroanatomía Fundamentos”

4° Edición
Editorial Médica Panamericana.

- Gayton, Arthur “Tratado de Fisiología Médica”

9° Edición
Editorial Interamericana.

© Eduardo Labbé Dinamarca. Reservados los derechos

NEURONAS Y NEUROTRANSMISORES

El sistema nervioso es un sistema en extremo importante. Gracias a su

funcionamiento integrado, el hombre tiene conciencia de su ambiente; esta
capacitado para comprender y asignar un significado a lo que contempla y
aprender, manipular y abstraer de un modo sumamente eficiente. Además de
establecer contacto con el ambiente externo, el sistema nervioso realiza también
una función integradora que coordina las actividades de todos los diferentes
sistemas del cuerpo.

Antecedentes históricos

El científico español Santiago Ramón y Cajal logra describir por primera vez los
diferentes tipos de neuronas en forma aislada.
Al mismo tiempo plantea que el sistema nervioso estaría constituido por neuronas
individuales, las que se comunicarían entre sí a través de contactos funcionales
llamados sinapsis (teoría de la neurona).
La hipótesis de Cajal se oponía a la de otros científicos de su época que concebía
al sistema nervioso como un amplia de red de fibras nerviosas conectadas entre sí
formando un continuo (en analogía a los vasos sanguíneos).

Científico español Santiago Ramón y Cajal

Células del sistema nervioso

En la estructura del sistema nervioso se observan ademas de las neuronas dos

tipos principales de células: neuroglia (células gliales) y microglia.

La neuroglia o células gliales se encargan de la reparación, sostén y protección de

las delicadas células nerviosas. Están constituidas por el tejido conectivo y las
células de sostén.
Las células microgliales funcionan como fagotitos, eliminando los desechos que se
forman durante la desintegración normal. También son efectivas para combatir
infecciones del sistema nervioso.

Neurona
Son las células funcionales del tejido nervioso. Ellas se interconectan formando
redes de comunicación que transmiten señales por zonas definidas del sistema
nervioso . Los funciones complejas del sistema nervioso son consecuencia de la
interacción entre redes de neuronas, y no el resultado de las características
específicas de cada neurona individual.

La forma y estructura de cada neurona se relaciona con su función específica, la

que puede se:

• recibir señales desde receptores sensoriales

• conducir estas señales como impulsos nerviosos, que consisten en cambios
en la polaridad eléctrica a nivel de su membrana celular
• transmitir las señales a otras neuronas o a células efectoras
En cada neurona existen cuatro zonas diferentes

• el pericarion que es la zona de la célula donde se ubica el núcleo y desde el

cuál nacen dos tipos de prolongaciones las dendritas que son numerosas y
aumentan el área de superficie celular disponible para recibir información
desde los terminales axónicos de otras neuronas

• el axón que nace único y conduce el impulso nervioso de esa neurona

hacia otras células ramificándose en su porción terminal (telodendrón).

• uniones celulares especializadas llamadas sinapsis, ubicadas en sitios de

vecindad estrecha entre los botones terminales de las ramificaciones del
axón y la superficie de otras neuronas

El tamaño de las células nerviosas es muy variable pero su cuerpo celular puede
llegar a medir hasta 150 um y su axón más de 100 cm Cada zona de las células
nerviosas se localiza de preferencia en zonas especializadas del tejido nervioso.
Los cuerpos celulares , la mayor parte de las dendritas y la arborización terminal
de una alta proporción de los axones se ubican en la sustancia gris del SNC y en
los ganglios del SNP.Los axones forman la parte funcional de las fibras nerviosas
y se concentran en los haces de la sustancia blanca del SNC; y en los nervios del
SNP

Clasificacion de las neuronas

De acuerdo a su función:

• Neuronas sensitivas. Conducen los impulsos de la piel u otros órganos de

los sentidos a la médula espinal y al cerebro

• Neuronas motoras. Llevan los impulsos fuera del cerebro y la médula

espinal a los efectores (músculos y glándulas)

• Las neuronas internunciales forman vínculos en las vías neuronales,

conduciendo impulsos de las neuronas aferentes a las eferentes.
Según el número y la distribución de sus prolongaciones, las neuronas se
clasifican en:

• seudo-unipolares, desde las que nace sólo una prolongación que se

bifurca y se comporta funcionalmente cono un axón salvo en sus extremos
ramificados en que la rama periférica reciben señales y funcionan como
dendritas y transmiten el impulso sin que este pase por el soma neuronal;
es el caso de las neuronas sensitivas espinales

• bipolares, que además del axón tienen sólo una dendrita; se las encuentra
asociadas a receptores en la retina y en la mucosa olfatoria

• multipolares desde las que, además del axón, nacen desde dos a más de
mil dendritas lo que les permite recibir terminales axónicos desde múltiples
neuronas distintas . La mayoría de las neuronas son de este tipo. Un caso
extremo do lo constituye la célula de Purkinje que recibe más de 200.000
terminales nerviosos
Fisiologia de la celula nerviosa

Cuando la neurona conduce un impulso de una parte del cuerpo a otra, están
implicados fenómenos químicos y eléctricos. La conducción eléctrica ocurre
cuando el impulso viaja a lo largo del axon; la transmisión química esta implicada
cuando el impulso se trasmite (“salta”) al otro lado de la sinapsis, desde una
neurona a otra. Una sinapsis es en realidad el espacio que existe entre los pies
terminales de una axon y las dendritas de una segunda neurona o la superficie
receptora del músculo o célula glandular.

En general un impulso nervioso se define como una onda de propagación de

actividad metabólica que puede considerarse como un fenómeno eléctrico que
viaja a lo largo de la membrana neuronal. Las dendritas y el cuerpo celular de una
unidad nerviosa pueden ser estimulados o excitados por estímulos débiles, pero
no generan un impulso conocido. Sin embargo, los axones no responden a los
estímulos inferiores al valor requerido para iniciar un impulso (un valor umbral), los
axones responden con conducción máxima o no responden en absoluto

Transmisión del impulso nervioso

La célula nerviosa (neurona) tiene dos funciones principales, la propagación del

potencial de acción (impulso o señal nerviosa) a través del axón y su transmisión a
otras neuronas o a células efectoras para inducir una respuesta. Las células
efectoras incluyen el músculo esquelético y cardíaco y las glándulas exocrinas y
endocrinas reguladas por el sistema nervioso.
La conducción de un impulso a través del axón es un fenómeno eléctrico causado
por el intercambio de iones Na+ y K+ a lo largo de la membrana. En cambio, la
trasmisión del impulso de una neurona a otra o a una célula efectora no neuronal
depende de la acción de neurotransmisores (NT) específicos sobre receptores
también específicos.

Cada neurona individual genera un PA idéntico después de cada estímulo y lo

conduce a una velocidad fija a lo largo del axón. La velocidad depende del
diámetro axonal y del grado de mielinización. En las fibras mielínicas la velocidad
en metros/segundo (m/s) es aproximadamente 3,7veces su diámetro (m); por
ejemplo, para una fibra mielinizada grande (20 m) la velocidad es de unos 75m/s.
En las fibras amielínicas, con diámetro entre 1 y 4 m, la velocidad es de 1 a 4 m/s.

Una neurona determinada recibe gran cantidad de estímulos de forma simultánea,

positivos y negativos, de otras neuronas y los integra en varios patrones de
impulsos diferentes. Éstos viajan a través del axón hasta la siguiente sinapsis. Una
vez iniciada la propagación axonal del impulso nervioso, ciertas drogas o toxinas
pueden modificar la cantidad de NT liberada por el axón terminal. Por ejemplo, la
toxina botulínica bloquea la liberación de acetilcolina. Otras sustancias químicas
influyen en la neurotransmisión modificando el receptor; en la miastenia grave los
anticuerpos bloquean los receptores nicotínicos de acetilcolina.
Las sinapsis se establecen entre neurona y neurona y, en la periferia, entre una
neurona y un efector (p. ej., el músculo); en el SNC existe una disposición más
compleja.

La conexión funcional entre dos neuronas puede establecerse entre el axón y el

cuerpo celular, entre el axón y la dendrita (la zona receptiva de la neurona), entre
un cuerpo celular y otro o entre una dendrita y otra.

La neurotransmisión puede aumentar o disminuir para generar una función o para

responder a los cambios fisiológicos. Muchos trastornos neurológicos y
psiquiátricos son debidos a un aumento o disminución de la actividad de
determinados NT y muchas drogas pueden modificarla; algunas (p.ej.,
alucinógenos) producen efectos adversos y otras (p. ej., antipsicóticos) pueden
corregir algunas disfunciones patológicas.

El desarrollo y la supervivencia de las células del sistema nervioso dependen de

proteínas específicas, como el factor de crecimiento nervioso, el factor neurotrófico
cerebral y la neurotrofina 3.

Principios básicos de la neurotransmisión

El cuerpo neuronal produce ciertas enzimas que están implicadas en la síntesis de

la mayoría de los NT. Estas enzimas actúan sobre determinadas moléculas
precursoras captadas por la neurona para formar el correspondiente NT. Éste se
almacena en la terminación nerviosa dentro de vesículas

El contenido de NT en cada vesícula (generalmente varios millares de moléculas)

es cuántico. Algunas moléculas neurotransmisoras se liberan de forma constante
en la terminación, pero en cantidad insuficiente para producir una respuesta
fisiológica significativa. Un PA que alcanza la terminación puede activar una
corriente de calcio y precipitar simultáneamente la liberación del NT desde las
vesículas mediante la fusión de la membrana de las mismas a la de la terminación
neuronal. Así, las moléculas del NT son expulsadas a la hendidura sináptica
mediante exocitosis.
La cantidad de NT en las terminaciones se mantiene relativamente constante e
independiente de la actividad nerviosa mediante una regulación estrecha de su
síntesis. Este control varía de unas neuronas a otras y depende de la modificación
en la captación de sus precursores y de la actividad enzimática encargada de su
formación y catabolismo.

La estimulación o el bloqueo de los receptores postsinápticos pueden aumentar o

disminuir la síntesis presináptica del NT.
Los NT difunden a través de la hendidura sináptica, se unen inmediatamente a sus
receptores y los activan induciendo una respuesta fisiológica. Dependiendo del
receptor, la respuesta puede ser excitatoria (produciendo el inicio de un nuevo PA)
o inhibitoria (frenando el desarrollo de un nuevo PA).

La interacción NT-receptor debe concluir también de forma inmediata para que el

mismo receptor pueda ser activado repetidamente. Para ello, el NT es captado
rápidamente por la terminación postsináptica mediante un proceso activo
(recaptación) y es destruido por enzimas próximas a los receptores, o bien difunde
en la zona adyacente.

Las alteraciones de la síntesis, el almacenamiento, la liberación o la degradación

de los NT, o el cambio en el número o actividad de los receptores, pueden afectar
a la neurotransmisión y producir ciertos trastornos clínicos.

Principales neurotransmisores

Un neurotransmisor (NT) es una sustancia química liberada selectivamente de una

terminación nerviosa por la acción de un PA, que interacciona con un receptor
específico en una estructura adyacente y que, si se recibe en cantidad suficiente,
produce una determinada respuesta fisiológica. Para constituir un NT, una
sustancia química debe estar presente en la terminación nerviosa, ser liberada por
un PA y, cuando se une al receptor, producir siempre el mismo efecto. Existen
muchas moléculas que actúan como NT y se conocen al menos 18 NT mayores,
varios de los cuales actúan de formas ligeramente distintas.

Los aminoácidos glutamato y aspartato son los principales NT excitatorios del

SNC. Están presentes en la corteza cerebral, el cerebelo y la ME.

El ácido g-aminobutírico (GABA) es el principal NT inhibitorio cerebral. Deriva

del ácido glutámico, mediante la decarboxilación realizada por la glutamato-
descarboxilasa. Tras la interacción con los receptores específicos, el GABA es
recaptado activamente por la terminación y metabolizado. La glicina tiene una
acción similar al GABA pero en las interneuronas de la ME. Probablemente deriva
del metabolismo de la serina.

La serotonina (5-hidroxitriptamina) (5-HT) se origina en el núcleo del rafe y las

neuronas de la línea media de la protuberancia y el mesencéfalo. Deriva de la
hidroxilación del triptófano mediante la acción de la triptófano-hidroxilasa que
produce 5-hidroxitriptófano; éste es descarboxilado, dando lugar a la serotonina.

Los niveles de 5-HT están regulados por la captación de triptófano y por la acción
de la monoaminooxidasa (MAO) intraneuronal.

La acetilcolina es el NT fundamental de las neuronas motoras bulbo-espinales,

las fibras preganglionares autónomas, las fibras colinérgicas posganglionares
(parasimpáticas) y muchos grupos neuronales del SNC (p. ej., ganglios basales y
corteza motora). Se sintetiza a partir de la colina y la acetil-coenzima A
mitocondrial, mediante la colinacetiltransferasa. Al ser liberada, la acetilcolina
estimula receptores colinérgicos específicos y su interacción finaliza rápidamente
por hidrólisis local a colina y acetato mediante la acción de la acetilcolinesterasa.
Los niveles de acetilcolina están regulados por la colinacetiltransferasa y el grado
de captación de colina.

La dopamina es el NT de algunas fibras nerviosas y periféricas y de muchas

neuronas centrales (p.ej., en la sustancia negra, el diencéfalo, el área tegmental
ventral y el hipotálamo). El aminoácido tirosina es captado por las neuronas
dopaminérgicas y convertido en 3,4-dihidroxifenilalanina (dopa) por medio de la
tirosina-hidroxilasa. La dopa se decarboxila hasta dopamina por la acción de la
descarboxilasa de l-aminoácidos aromáticos. Tras ser liberada, la dopamina
interactúa con los receptores dopaminérgicos y el complejo NT-receptor es
captado de forma activa por las neuronas presinápticas. La tirosina-hidroxilasa y la
MAO regulan las tasas de dopamina en la terminación nerviosa.

La noradrenalina es el NT de la mayor parte de las fibras simpáticas

posganglionares y muchas neuronas centrales (p. ej., en el locus ceruleus y el
hipotálamo). El precursor es la tirosina, que se convierte en dopamina, ésta es
hidroxilada por la dopamina b-hidroxilasa a noradrenalina. Cuando se libera, ésta
interactúa con los receptores adrenérgicos, proceso que finaliza con su
recaptación por las neuronas presinápticas, y su degradación por la MAO y por la
catecol-O-metiltransferasa (COMT), que se localiza sobre todo a nivel
extraneuronal. La tirosina-hidroxilasa y la MAO regulan los niveles intraneuronales
de noradrenalina.

La b-endorfina es un polipéptido que activa muchas neuronas (p. ej., en el

hipotálamo, amígdala, tálamo y locus ceruleus). El cuerpo neuronal contiene un
gran polipéptido denominado proopiomelanocortina, el precursor de varios
neuropéptidos (p. ej., a, b y g-endorfinas). Este polipéptido es transportado a lo
largo del axón y se divide en fragmentos específicos, uno de los cuales es la b-
endorfina, que contiene 31 aminoácidos. Tras su liberación e interacción con los
receptores opiáceos, se hidroliza por acción de peptidasas en varios péptidos
menores y aminoácidos.
La metencefalina y leuencefalina son pequeños péptidos presentes en muchas
neuronas centrales (p. ej., en el globo pálido, tálamo, caudado y sustancia gris
central). Su precursor es la proencefalina que se sintetiza en el cuerpo neuronal y
después se divide en péptidos menores por la acción de peptidasas específicas.
Los fragmentos resultantes incluyen dos encefalinas, compuestas por
5aminoácidos cada una, con una metionina o leucina terminal, respectivamente.
Tras su liberación e interacción con receptores peptidérgicos, son hidrolizadas
hasta formar péptidos inactivos y aminoácidos, como son las dinorfinas y la
sustancia P.

Las dinorfinas son un grupo de 7 péptidos con una secuencia de aminoácidos

similar, que coexisten geográficamente con las encefalinas. La sustancia P es
otro péptido presente en las neuronas centrales (habénula, sustancia negra,
ganglios basales, bulbo e hipotálamo) y en alta concentración en los ganglios de
las raíces dorsales. Se libera por la acción de estímulos dolorosos aferentes.
Otros NT cuyo papel ha sido establecido menos claramente son la histamina, la
vasopresina,la somatostatina, el péptido intestinal vasoactivo, la carnosina, la
bradicinina, la colecistocinina, la bombesina, el factor liberador de corticotropina, la
neurotensina y, posiblemente, la adenosina.

Principales receptores

Los receptores de los NT son complejos proteicos presentes en la membrana

celular. Los receptores acoplados a un segundo mensajero suelen ser
monoméricos y tienen tres partes: una extracelular donde se produce la
glucosilación, una intramembranosa que forma una especie de bolsillo donde se
supone que actúa el NT y una parte intracitoplasmática donde se produce la unión
de la proteína G o la regulación mediante fosforilación del receptor. Los receptores
con canales iónicos son poliméricos. En algunos casos, la activación del receptor
induce una modificación de la permeabilidad del canal. En otros, la activación de
un segundo mensajero da lugar a un cambio en la conductancia del canal iónico.

Los receptores que son estimulados continuamente por un NT o por fármacos

(agonistas) se hacen hiposensibles (infrarregulados); aquellos que no son
estimulados por su NT o son bloqueados crónicamente (antagonistas) se hacen
hipersensibles (suprarregulados). La suprarregulación o infrarregulación de los
receptores influye de forma importante en el desarrollo de la tolerancia y
dependencia física. La retirada es un fenómeno de rebote debido a una alteración
de la afinidad o densidad del receptor. Estos conceptos son particularmente
importantes en el trasplante de órganos o tejidos, en los que los receptores están
deprivados del NT fisiológico por denervación.

La mayoría de NT interactúan principalmente con receptores postsinápticos, pero

algunos receptores están localizados a nivel presináptico, lo que permite un
control estricto de la liberación del NT.

Los receptores colinérgicos se clasifican en nicotínicos N1 (en la médula adrenal

y los ganglios autónomos) o N2 (en el músculo esquelético) y muscarínicos m1 (en
el sistema nervioso autónomo, estriado, corteza e hipocampo) o m2 (en el sistema
nervioso autónomo, corazón, músculo liso, cerebro posterior y cerebelo).

Los receptores adrenérgicos se clasifican en a1 (postsinápticos en el sistema

simpático), A2 (presinápticos en el sistema simpático y postsinápticos en el
cerebro), b1(en el corazón) y b2 (en otras estructuras inervadas por el simpático).

Los receptores dopaminérgicos se dividen en D1, D2, D3, D4 y D5. D3 y D4

desempeñan un papel importante en el control mental (limitan los síntomas
negativos en los procesos psicóticos) mientras que la activación de los receptores
D2 controla el sistema extrapiramidal.

Los receptores de GABA se clasifican en GABAA (activan los canales del cloro) y
GABAB (activan la formación del AMP cíclico). El receptor GABAA consta de
varios polipéptidos distintos y es el lugar de acción de varios fármacos
neuroactivos, incluyendo las benzodiacepinas, los nuevos antiepilépticos (p. ej.,
lamotrigina), los barbitúricos, la picrotoxina y el muscimol.

Los receptores serotoninérgicos (5-HT) constituyen al menos 15 subtipos,

clasificados en 5-HT1 (con cuatro subtipos), 5-HT2 y 5-HT3. Los receptores 5-HT1A,
localizados presinápticamente en el núcleo del rafe (inhibiendo la recaptación
presináptica de 5-HT) y postsinápticamente en el hipocampo, modulan la
adenilato-ciclasa. Los receptores 5-HT2, localizados en la cuarta capa de la
corteza cerebral, intervienen en la hidrólisis del fosfoinosítido (v. tabla 166-2). Los
receptores 5-HT3 se localizan presinápticamente en el núcleo del tracto solitario.
Los receptores de glutamato se dividen en receptores ionotropos de N-metil-d-
aspartato (NMDA), que se unen a NMDA, glicina, cinc, Mg++ y fenciclidina (PCP,
también conocido como polvo de ángel) y producen la entrada de Na+, K+ y Ca++; y
receptores no-NMDA que se unen al quiscualato y kainato. Los canales no-NMDA
son permeables al Na+ y K+ pero no al Ca++. Estos receptores excitadores median
en la producción de importantes efectos tóxicos por el incremento de calcio,
radicales libres y proteinasas. En las neuronas, la síntesis del óxido nítrico (NO),
que regula la NO-sintetasa, aumenta en respuesta al glutamato.

Los receptores opiáceos (de endorfina-encefalina) se dividen en m1 y m2 (que

intervienen en la integración sensitivo-motora y la analgesia), D1 y D2 (que afectan
a la integración motora, la función cognitiva y la analgesia) y k1, k2 y k3 (que
influyen en la regulación del balance hídrico, la analgesia y la alimentación). Los
receptores s, actualmente clasificados como no-opiáceos se unen a la PCP y se
localizan fundamentalmente en el hipotálamo.

Transporte de los neurotransmisores

Existen dos tipos de transportadores de los NT esenciales para la
neurotransmisión. El transportador de recaptación, localizado en las neuronas
presinápticas y en las células plasmáticas, bombea los NT desde el espacio
extracelular hacia elinterior de la célula. Repone el abastecimiento de NT, ayuda a
concluir su acción y, en el caso del glutamato, mantiene sus niveles por debajo del
umbral tóxico. La energía necesaria para este bombeo del NT proviene del ATP.

El otro tipo de transportador localizado en la membrana de las vesículas concentra

el NT en las mismas para su posterior exocitosis. Estos transportadores son
activados por el pH citoplasmático y el gradiente de voltaje a través de la
membrana vesicular. Durante la anoxia y la isquemia cambia el gradiente iónico
transmembrana, y el glutamato se transporta desde las vesículas hasta el
citoplasma, aumentando su concentración hasta niveles potencialmente tóxicos.
Los sistemas de segundo mensajero consisten en proteínas G reguladoras y
proteínas catalíticas (p. ej., adenilato-ciclasa, fosfolipasa C) que se unen a los
receptores y a los efectores. El segundo mensajero puede ser el desencadenante
de una reacción en cadena o el blanco de una vía reguladora

UNION NEURO MUSCULAR

La unión neuromuscular es básicamente el conjunto de un axón y una fibra

muscular. El axón o terminal nerviosa adopta al final, en la zona de contacto con el
músculo, una forma ovalada de unas 32 micras de amplitud. En esta zona final del
axón se hallan mitocondrias y otros elementos que participan en la formación y
almacenaje del neurotransmisor de la estimulación muscular: la acetilcolina.
Al otro lado de la terminal axónica se encuentra la membrana celular de la fibra
muscular. A esta zona se la denomina placa motora. La zona intermedia entre la
terminal nerviosa y la placa motora se denomina hendidura sináptica. La forma de
la placa motora es la de una depresión con pliegues y se debe a que debe
adaptarse a la forma de la terminal nerviosa y por los pliegues consigue aumentar
mucho su superficie.

La fibra muscular Tiene forma alargada y en su interior se encuentran varios

núcleos y las estructuras encargadas de la contracción muscular: las miofibrillas.
Las miofibrillas se encuentran formadas por unidades contráctiles básicas
denominadas sarcómeras. A su vez en el interior de cada sarcómera se
encuentran unos filamentos proteicos inicialmente responsables de la contracción:
la actina y la miosina, que se interdigitan longitudinalmente entre sí. Al deslizarse
entre ellas producen acortamiento de la sarcómera y con ello la contracción
muscular. Adyacentemente existen otras proteínas, la troponina y la tropomiosina,
que actúan de reguladoras.
BIBLIOGRAFIA

T, S. Brown, P. M. Wallece Psicologia Fisiologica

Editorial Mc Graw Hill Mexico 1989

Robert J. Brady Sistema nervioso Editorial Limusa

quinta edicion Mexico 1991

http://escuela.med.puc.cl/paginas/cursos/segundo/histolo
gia/