CAP7VEGETACIONARAUCA

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LA VEGETACIÓN DEL TERRITORIO SABANAS Y HUMEDA- LES DE ARAUCA,

COLOMBIA The vegetation of the savannas and wetlands territory of Arauca,
Colombia
Chapter · November 2019
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4 authors, including:
Vladimir Minorta-Cely Jesus ORLANDO Rangel

National University of Colombia National University of Colombia
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Minorta-C. et al.
LA VEGETACIÓN DEL TERRITORIO SABANAS Y HUMEDA-
LES DE ARAUCA, COLOMBIA
The vegetation of the savannas and wetlands territory of Arauca,
Colombia
Vladimir Minorta-C.1, J. Orlando Rangel-Ch.2, Francisco Castro-L.3

& Francisco Mijares4
Grupo de Investigación en Biodiversidad y Conservación, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de
Colombia, Apartado 7495. Bogotá, D.C., Colombia.
vominortac@unal.edu.co1, jorangelc@unal.edu.co2, bojonawi@gmail.com3, fjmijaress@gmail.com4
RESUMEN diferenció la superformación de los bosques

dominados por Copaifera pubiflora y Mabea
Se presenta la caracterización de la vege- trianae, la cual incluye a la gran formación
tación de las áreas denominadas sabanas y de los bosques de Alibertia edulis y Mabea
humedales de Arauca, municipios de Arauca, trianae (situadas en condiciones no inunda-
Puerto Rondón y Cravo Norte, departamento bles y seminundables), con las formaciones
del Arauca. Se realizaron 32 levantamientos del palmares mixtos de Attalea maripa y
en los bosques que se establecen en sitios Phenakospermum guyannense y a la del bos-
inundables, semi-inundables y no inunda- que de Copaifera pubiflora y Protium guia-
bles; 96 levantamientos en pastizales, bancos nense. También se diferenció la gran forma-
y bajos y siete (7) en los matorrales. La ca- ción de los bosques de Ocotea bofo y Mabea
racterización fitosociológica de los pastiza- trianae (en áreas inundables y seminunda-
les diferenció a la clase Schizachyrio sangui- bles) con las formaciones de los bosques de
nei - Trachypogonetea spicati, con los órde- Jacaranda obtusifolia y Garcinia madruno,
nes Axonopo purpusi - Paspaletalia pectinati, y de bosques de Vitex orinocensis y Mabea
que a la vez incluye la alianza Rhynchosporo trianae. Se caracterizaron igualmente tipos
barbatae-Axonopion ancepitis y tres aso- de bosque sin afinidades florísticas definidas,
ciaciones más. El orden Axonopo purpusi- como los de Ficus mathewsii y Leptolobium
Andropogonetalia virgati con la alianza nitens, los de Protium guianense y Rudgea
Andropogono virgati-Axonopion ancepis, crassiloba y los de Maquira coriacea y
que incluye seis asociaciones y una comu- Erythroxylum macrophyllum. Igualmente se
nidad, y la otra alianza Steinchismo laxae- diferenció la gran formación de los bosques
Andropogonion bicornis, la cual incluye dos de Vitex orinocensis y Cecropia peltata, en
asociaciones y una comunidad. En prome- sitios con condiciones inundables que in-
dio las asociaciones de los pastizales están cluye a la formación de Vitex orinocensis y
conformadas por 40 especies, la asociación Spondias mombin. Los bosques, en su ma-
Andropogono virgati-Axonopetum ancepitis yoría, poseen cuatro estratos bien diferencia-
contiene el mayor número de especies (64) dos, y la altura promedio del dosel es de 15
y la Syngonantho caulescentis-Xyridetum metros, con algunos individuos emergentes
savannensis el menor número (24). La carac- de hasta 27 m. El estrato de los arbolitos es
terización florística de los bosques se organi- regular y continuo, concentra el 45% del to-
zó según unidades jerárquicas. En los aspec- tal de los individuos y el valor máximo de ipf
tos de la estructura se incluyen las estimacio- (113). El estrato arbóreo inferior también es
nes de densidad, área basal y frecuencia. Se continuo, parcialmente irregular y concen-
estimaron los índices ipf (índice de predomi- tra el valor máximo de área basal (99 m2).
nio fisionómico) y el ivi, respectivamente. Se El estrato arbóreo superior es irregular y
279
Col. Div. Biótica XX: La vegetación del territorio sabanas y humedales de Arauca
discontinuo, exhibe el valor máximo de dap cies 64, and the Syngonantho caulescentis-
promedio (50 cm), y concentra 185 indivi- Xyridetum savannensis recorded the lowest
duos, los cuales corresponden al 1% del total number, with 24. The floristic characteriza-
registrado. El estrato arbustivo es irregular y tion of forests is organized according to hie-
concentra el 42% del total de los individuos rarchical units formal approach. The aspects
censados. Los bosques de Connarus vene- of the structure included density, basal area
zuelanus y Faramea occidentalis contienen and frequency. The indices that were esti-
el mayor número de individuos, con 2918, mated were the ipf (physiognomic predomi-
mientras que el palmar mixto de Attalea ma- nance index) and the ivi (Importance Values
ripa y Eugenia cribrata con 209 individuos y Index). The characterizacion defined the su-
los bosques de Pouteria stipitata y Garcinia performation compound by forests domina-
madruno con 211, representan comunidades ted by Copaifera pubiflora and Mabea tria-
con valores más bajos en la densidad. nae, the latter includes the great formation
of the forests of Alibertia edulis and Mabea
Palabras clave: pastizales, bosques, rique- trianae established in non-flooding and se-
za-diversidad, estructura, llanura inundable, mi-flooded conditions. The latter, comprises
Orinoquia de Colombia. the formations of the mixed palm of Attalea
maripa and Phenakospermum guyannense,
and the forests of Copaifera pubiflora and
ABSTRACT Protium guianense. In addition, was diffe-
rentiated the great formation of the Ocotea
The vegetation characterization of the de- bofo and Mabea trianae forests growing in
nominated savanna, and the wetland areas flooded and semi-flooded areas, joined the
of Arauca, municipalities of Arauca, Puerto formations of the Jacaranda obtusifolia and
Rondón and Cravo Norte, department of Garcinia madruno, and the of Vitex orino-
Arauca, is presented. 32 plots were set up in censis and Mabea trianae forests. Also, se-
the flooded, semi-flooded and non-flooded veral forest types without defined floristic
places. 96 plots in grasslands banks (“ba- affinities were characterized, such as the
jos”), and seven plots were set up in thickets Ficus mathewsii and Leptolobium nitens, the
as sell. The phytosociological characteri- Protium guianense and Rudgea crassiloba,
zation of the grasslands differentiated the and the Maquira coriacea and Erythroxylum
Schizachyrio sanguinei - Trachypogonetea macrophyllum forests. The great formation
spicati class with the Axonopo purpusi - of the Vitex orinocensis and Cecropia pelta-
Paspaletalia pectinati order, includes the ta forest is established in flooded conditions,
Rhynchosporo barbatae-Axonopion ancepi- it includes the formation of the Vitex orino-
tis alliance, and threeadditional associations. censis and Spondias mombin communities In
The other order was arrangement as Axonopo general, the forests have four distinct strata;
purpusi-Andropogonetalia virgati with the the canopy height average is 15 meters, with
Andropogono virgati-Axonopion ancepis some individuals emerging up to 27 m. The
alliance, the latter includes six associa- strata trees are regular and continuous, con-
tions, and one community as well. The other centrates 45% of the total of individuals, and
alliance, Steinchismo laxae-Andropogonion the maximum value of ipf (113). The lower
bicornis includes two associations and one tree stratum is also continuous, partially
community. On average, the grassland asso- irregular, and concentrates the maximum
ciations include up of 40 species. The asso- value of basal area with 99 m². The upper
ciation Andropogono virgati-Axonopetum tree stratum is irregular and discontinuous,
ancepitis contains the largest number of spe- exhibits the maximum average dap value (50
280
Minorta-C. et al.
cm), and the concentration 185 individuals heterogeneidad ambiental y las variaciones
corresponding to 1% of the total registered. fisiográficas y climáticas inciden en la dis-
The shrubby layer is irregular and concentra- tribución geográfica, la estructura y la com-
ted 42% of the total of the individuals regis- posición florística de las comunidades vege-
tered. The forests of Connarus venezuelanus tales que se establecen en la Orinoquia de
and Faramea occidentalis contain the largest Colombia. Según Beard (1953) las sabanas
number of individuals, with 2918, while the son un sistema estacional, dominado por ma-
mixed palm-forest of Attalea maripa and trices de gramíneas y ciperáceas, las cuales
Eugenia cribrata with 209 individuals, and forman un estrato continuo en el que apare-
the forests of Pouteria stipitata and Garcinia cen de manera disgregada otros elementos
madruno with 211, were the communities herbáceos, arbustivos y algunas veces arbo-
with the lowest density values. rescentes. Según la estacionalidad climática
y la ubicación fisiográfica, se han caracteri-
Keywords: grasslands, forests, richness- zado cuatro tipos de sabanas: las arboladas,
diversity, structure, floodplain, Orinoquian inundables, húmedas y secas. Sin embargo,
region of Colombia. esta definición general se ha venido ajustan-
do y complementando con base en la carac-
terización de la vegetación en ambientes de
INTRODUCCIÓN altillanura y de la llanura aluvial. Rangel-Ch.
& Minorta-C. (2014a) y Rangel-Ch. (2014),
Según las condiciones de drenaje en el terri- presentaron un consolidado sobre los princi-
torio de la Orinoquia de Colombia, existen pales aspectos de la composición florística y
dos zonas bien diferenciadas con sus respec- la estructura de 90 comunidades vegetales y
tivas variaciones en su relieve. Al este del río 22 ecosistemas, respectivamente. En la zona
Meta, se encuentra la Orinoquia bien drena- de altillanura de los departamentos el Meta
da, sector que presentan altillanuras planas y del Vichada (Minorta-C. et al., 2017b), re-
o con diferentes grados de disección, con gistraron la caracterización de sus formacio-
lomeríos y terrazas con diferentes niveles de nes boscosas y de pastizales.
drenaje. En la Orinoquia mal drenada, ubica-
da al oeste del río Meta existen abanicos alu- En el área denominada sabanas y humedales
viales, llanuras aluviales y eólicas (fao, 1965; de Arauca, se localiza en los municipios de
Blydenstein, 1967; Cortés, 1985, Rippstein et Arauca, Puerto Rondón y Cravo Norte, una
al., 2001; Rangel-Ch. & Minorta-C., 2014a). región donde se diferencian varias unidades
A nivel regional, la precipitación presenta geológicas con rasgos geomorfológicos muy
una tendencia hacia el régimen de distribu- típicos. En las zonas de drenaje pobre (bajos
ción Unimodal-Biestacional con dos épocas encharcables) y en las llanuras de desborde
contrastantes, durante el último y el primer los ríos y los caños (bajos de desborde), en
trimestre del año –sequía– y durante abril a suelos con presencia de arcillas y arenas se
octubre –lluvias–, con los máximos valores establecen pastizales y herbazales de hasta
de humedad entre mayo y julio (Rangel-Ch 1.5 m de altura, mezcladores matorrales de
& Aguilar, 1995; Minorta-C. & Rangel-Ch. bajo porte. Sobre las banquetas de arenas
2014b). (bancos), aparecen pastizales y algunos her-
bazales con matorrales de hasta dos metros
Las contribuciones de Blydenstein (1967); de altura. A lo largo de la ribera de los ríos y
Rangel-Ch et al. (1995) y Minorta-C. & de los caños, en las llanuras aluviales con am-
Rangel-Ch. (2014b), constituyen puntos de plio margen de desborde aparecen bosques y
referencia para entender cómo la marcada palmares mixtos. Sobre pequeñas terrazas a
281
lo largo de las zonas de desborde hay bos- Se incluyen levantamientos en Lejanías de

ques seminundables de hasta cuatro estratos. Juriepe (Cinaruco), en territorios humedales
En zonas de poco margen de desborde y so- de Arauca; en las vías Arauca Cravo Norte,
bre terrazas hay bosques no inundables. A lo Arauca- Arauquita.
largo de los diques y los aluviones recientes
(vegas de los ríos) los suelos varían de mo- Caracterización de la vegetación
deradamente a excesivamente mal drenados,
con texturas gruesas a moderadamente finas, La caracterización fitosociológica de los
con grandes aportes de arenas y arcillas; ca- pastizales sigue los lineamientos y reco-
racterísticas que favorecen condiciones de mendaciones de la escuela sigmatista y del
encharcamiento y de inundación (fao, 1965; código internacional de nomenclatura fi-
Malagón et al., 1995; Celis et al., 2014; tosociológica. Para los bosques se propone
Jaramillo-J. & Rangel-Ch., 2014; Schargel, una clasificación informal (mientras se dis-
2007; Zinck, 2015). En las zonas cercanas a cuten aspectos para delinear la clasificación
Cravo Norte y Puerto Rondón aparecen al- fitosociológica final) que incluye de manera
gunos médanos de distribución ampliamente jerárquica las categorías de superformación,
disgregada. A lo largo de estas zonas se rea- gran formación, formación y subformación
lizaron los levantamientos de vegetación que (Cantillo et al., 2005; Avella & Rangel-Ch.,
permitieron diferenciar las grandes comuni- 2012; Rangel-Ch., 2012; Rangel-Ch. &
dades vegetales que allí arraigan. Minorta-C., 2014)..
A través del algoritmo twispan (técnica di-

METODOLOGÍA visiva de dos vías: parcelas, especies con
sus especies indicadoras), con el programa
Fase de campo pC-ord versión 4.17 (McCune & Mefford,
1999), se elaboraron tablas generales, que
Se realizaron 156 levantamientos de vege- posteriormente fueron procesadas manual-
tación, en bosques de galería y ribereños, mente hasta obtener una clasificación acor-
inundables, seminundables y no inundables, de a lo observado en campo (Rangel-Ch. &
en matorrales, pastizales, en bancos y bajos Velázquez, 1997).
y en herbazales acuáticos y esteros. Para los
bosques y los matorrales, se establecieron En los aspectos de la estructura se estimaron
parcelas de 100 x 10 m, y para los pastizales el Índice de valor de importancia, o índice de
y los herbazales de 10 x 10 m. En todos los Cottam (ivi): ivi = Densidad relativa (%) +
casos, los muestreos se orientaron aleatoria- Área basal relativa (%) + Frecuencia relativa
mente evitando zonas alteradas como cami- (%) según Curtis & Cottam (1962).
nos o claros. Se estimaron la abundancia, la Índice de predominio fisionómico (ipf): ipf =
altura (estratificación con base en Rangel- Densidad relativa (%) + Área basal relativa
Ch. & Lozano, 1986) y la cobertura (%). (%) + Cobertura relativa (%), según Rangel-
En los bosques se midieron todos los indi- Ch. & Garzón (1994)
viduos con un diámetro a la altura del pecho Para los pastizales y los herbazales se calcu-
(dap): 1,30 m. En la Tabla 56 se presentan ló el índice de importancia (I. imp), en el cual
los detalles sobre los levantamientos de ve- se combinan los valores de cobertura relativa
getación, municipios, vereda, coordenadas, y de la frecuencia relativa.
altitud y fecha de realización del muestreo.
282
Minorta-C. et al.
Tabla 56. Información geográfica de los levantamientos de vegetación.

Cód. Muni- Localidad- Alti-
Vereda Longitud Latitud Fecha
lev. cipio Cercanía tud
Ara_ Cravo Finca Mata de
La Esperanza 69° 53’ 6.28’’ 6° 13’ 27.98’’ 91 01/08/2016
inu_1 Norte Agua
La Esperanza 69° 54’ 14.47’’ 6° 13’ 12.9’’ 114 01/08/2016
inu_2 Norte Agua
Ara_ vía de Arauca a
Arauca Bocas de Arauca 70° 34’ 59.08’’ 7° 4’ 28.19’’ 124 01/07/2015
inu_3 Arauquita
inu_4 Arauquita
inu_5 Arauquita
inu_6 Arauquita
inu_7 Arauquita
inu_8 Arauquita
inu_9 Arauquita
inu_10 Arauquita
inu_11 Arauquita
Ara_ Cravo
Los Laureles Caño Cumare 70° 25’ 20.56’’ 6° 20’ 54.67’’ 100 01/09/2016
inu_12 Norte
Ara_ Cravo Entre rios Ele y
Campo Abierto 70° 43’ 27.56’’ 6° 35’ 22.16’’ 115 01/08/2016
inu_13 Norte Lipa
Ara_ Puerto Finca Los
Aguas claras 70° 41’ 24.94’’ 6° 32’ 11.3’’ 106 01/08/2016
inu_14 Rondón Corazones
La Esperanza 69° 53’ 19.89’’ 6° 13’ 24.38’’ 96 01/08/2016
No_in_1 Norte Agua
La Esperanza 69° 53’ 6.57’’ 6° 13’ 27.37’’ 99 01/08/2016
No_in_2 Norte Agua
Ara_ Cravo Lejanías de Juriepe
Caño Seco 69° 47’ 14.13’’ 6° 18’ 20.16’’ 101 01/12/2017
No_in_3 Norte (Cinaruco)
Caño Seco 69° 47’ 13.81’’ 6° 18’ 20.05’’ 101 01/12/2017
Caño Seco 69° 47’ 13.63’’ 6° 18’ 19.98’’ 101 01/12/2017
Caño Seco 69° 47’ 13.45’’ 6° 18’ 19.9’’ 101 01/12/2017
Caño Seco 69° 47’ 13.3’’ 6° 18’ 19.87’’ 101 01/12/2017
Caño Seco 69° 47’ 13.16’’ 6° 18’ 19.8’’ 101 01/12/2017
Caño Seco 69° 47’ 12.94’’ 6° 18’ 19.76’’ 101 01/12/2017
283
Continuación Tabla 56. Información geográfica de los levantamientos de vegetación.

Ara_
Cravo Lejanías de Juriepe
No_ Caño Seco 69° 47’ 12.84’’ 6° 18’ 19.65’’ 101 01/12/2017
Norte (Cinaruco)
in_10
Ara_
No_ Caño Seco 69° 47’ 12.66’’ 6° 18’ 19.62’’ 101 01/12/2017
Norte (Cinaruco)
in_11
Ara_
No_ Caño Seco 69° 47’ 12.66’’ 6° 18’ 19.62’’ 101 01/12/2017
Norte (Cinaruco)
in_12
Ara_
Cravo
No_ San Rafael Caño El Medio 70° 25’ 20.49’’ 6° 20’ 54.67’’ 100 01/09/2016
Norte
in_13
Ara_
Puerto Finca La
No_ Aguas claras 70° 49’ 1.66’’ 6° 23’ 54.75’’ 118 01/09/2016
Rondón Esmeralda
in_14
Ara_
Puerto Finca La
No_ Aguas claras 70° 49’ 20.51’’ 6° 23’ 48.27’’ 128 01/09/2016
Rondón Esmeralda
in_15
Ara_ Puerto Finca
Normandía 71° 7’ 38.24’’ 6° 32’ 53.51’’ 100 01/08/2016
sem_1 Rondón Normandía
Ara_ Cravo Laguna del rio
Campo Abierto 70° 25’ 33.67’’ 6° 22’ 44.86’’ 110 01/08/2016
sem_2 Norte Cravo
Ara_ Cravo Laguna del rio
Campo Abierto 70° 26’ 0.38’’ 6° 22’ 45.47’’ 121 01/08/2016
sem_3 Norte Cravo
vía Arauca-
Ara.1-19 Arauca Bogotá 70°25’1.39” 6°49’50.58” 109 01/03/2019
Cravo Norte
vía Arauca-
Ara.2-19 Arauca Bogotá 70°25’57.42” 6°53’4.73” 103 01/03/2019
Cravo Norte
Ara.3-19 Arauca Cabuyare Caracolí 70°34’27.83” 6°52’45.58” 122 01/03/2019
vía Arauca-
Ara.4-19 Arauca Cabuyare 70°51’7.02” 6°48’48.97” 115 01/03/2019
Cravo Norte
vía Arauca-
Ara.5-19 Arauca La Saya 70°40’48.25” 6°50’58.52” 112 01/03/2019
Cravo Norte
vía Arauca-
Ara.6-19 Arauca Maporiyal 70°34’46.32” 6°43’33.3” 117 01/03/2019
Cravo Norte
Ara.7-19 Arauca Cravo Norte Samuco 70°14’21.08” 6°22’29.99” 103 01/03/2019
Ara.8-19 Arauca Cravo Norte Samuco 70°10’32.09” 6°19’51.12” 111 01/03/2019
Ara.9-19 Arauca Cravo Norte Aeropuerto 70°13’29.88” 6°19’39.67” 98 01/03/2019
Ara.10- vía Arauca-
Arauca San Ramón 70°40’46,8” 6°44’35,2” 115 01/03/2019
19 Cravo Norte
Arauca San Ramón 70°40’45,4” 6°44’35,3” 118 01/03/2019
19 Cravo Norte
Arauca San Ramón 70°40’45,1” 6°44’35,5” 114 01/03/2019
19 Cravo Norte
Arauca San Ramón 70°40’45,4” 6°44’35,5” 115 01/03/2019
19 Cravo Norte
284
Minorta-C. et al.

Arauca San Ramón 70°40’46,09” 6°44’35,8” 117 01/03/2019
19 Cravo Norte
Arauca San Ramón 70°40’47,2” 6°44’35,9” 115 01/03/2019
19 Cravo Norte
Arauca San Ramón 70°40’46,07 6°44’36,7” 114 01/03/2019
19 Cravo Norte
Arauca San Ramón 70°40’45,4” 6°44’36,3” 114 01/03/2019
19 Cravo Norte
Arauca San Ramón 70°40’47,2” 6°44’36,2” 115 01/03/2019
19 Cravo Norte
Cravo Finca Mata de
SAr1 La Esperanza 69° 54’ 57.49’’ 6° 11’ 38.79’’ 102 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr2 La Esperanza 69° 54’ 57.27’’ 6° 11’ 38.97’’ 102 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr3 La Esperanza 69° 54’ 56.98’’ 6° 11’ 39.3’’ 103 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr4 La Esperanza 69° 54’ 56.7’’ 6° 11’ 39.69’’ 103 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr5 La Esperanza 69° 54’ 56.26’’ 6° 11’ 39.98’’ 104 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr6 La Esperanza 69° 54’ 55.97’’ 6° 11’ 40.27’’ 104 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr7 La Esperanza 69° 54’ 55.69’’ 6° 11’ 40.66’’ 105 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr8 La Esperanza 69° 54’ 55.29’’ 6° 11’ 40.99’’ 105 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr9 La Esperanza 69° 54’ 54.97’’ 6° 11’ 41.27’’ 106 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr10 La Esperanza 69° 54’ 54.39’’ 6° 11’ 41.67’’ 106 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr11 La Esperanza 69° 53’ 12.19’’ 6° 12’ 15.76’’ 109 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr12 La Esperanza 69° 53’ 12.98’’ 6° 12’ 15.87’’ 109 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr13 La Esperanza 69° 53’ 13.48’’ 6° 12’ 15.58’’ 108 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr14 La Esperanza 69° 53’ 13.99’’ 6° 12’ 15.47’’ 106 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr15 La Esperanza 69° 53’ 14.49’’ 6° 12’ 15.37’’ 108 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr16 La Esperanza 69° 53’ 14.67’’ 6° 12’ 15.47’’ 106 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr17 La Esperanza 69° 53’ 15’’ 6° 12’ 15.87’’ 106 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr18 La Esperanza 69° 53’ 15.28’’ 6° 12’ 15.76’’ 108 01/08/2016
Norte Agua
285

Cravo Finca Mata de
SAr19 La Esperanza 69° 53’ 15.89’’ 6° 12’ 15.58’’ 105 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr20 La Esperanza 69° 53’ 16.36’’ 6° 12’ 15.69’’ 107 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr21 La Esperanza 69° 54’ 28.8’’ 6° 12’ 40.03’’ 107 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr22 La Esperanza 69° 54’ 28.47’’ 6° 12’ 39.99’’ 109 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr23 La Esperanza 69° 54’ 28.18’’ 6° 12’ 39.6’’ 111 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr24 La Esperanza 69° 54’ 29.08’’ 6° 12’ 39.16’’ 113 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr25 La Esperanza 69° 54’ 28.58’’ 6° 12’ 38.7’’ 110 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr26 La Esperanza 69° 54’ 27.89’’ 6° 12’ 38.08’’ 112 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr27 La Esperanza 69° 54’ 27.28’’ 6° 12’ 37.47’’ 114 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr28 La Esperanza 69° 54’ 28.07’’ 6° 12’ 36.97’’ 116 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr29 La Esperanza 69° 54’ 27.57’’ 6° 12’ 36.79’’ 117 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr30 La Esperanza 69° 54’ 27.39’’ 6° 12’ 36.39’’ 119 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr31 La Esperanza 69° 53’ 21.87’’ 6° 13’ 3.28’’ 107 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr32 La Esperanza 69° 53’ 21.19’’ 6° 13’ 3.79’’ 107 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr33 La Esperanza 69° 53’ 20.97’’ 6° 13’ 4.08’’ 107 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr34 La Esperanza 69° 53’ 20.86’’ 6° 13’ 4.69’’ 107 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr35 La Esperanza 69° 53’ 20.68’’ 6° 13’ 5.19’’ 107 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr36 La Esperanza 69° 53’ 21.3’’ 6° 13’ 5.7’’ 108 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr37 La Esperanza 69° 53’ 21.48’’ 6° 13’ 5.88’’ 108 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr38 La Esperanza 69° 53’ 20.79’’ 6° 13’ 5.98’’ 108 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr39 La Esperanza 69° 53’ 20.18’’ 6° 13’ 6.27’’ 108 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr40 La Esperanza 69° 53’ 20.39’’ 6° 13’ 6.59’’ 108 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr41 La Esperanza 69° 53’ 10.06’’ 6° 13’ 9.19’’ 107 01/08/2016
Norte Agua
286
Minorta-C. et al.

Cravo Finca Mata de
SAr42 La Esperanza 69° 53’ 9.09’’ 6° 13’ 12.17’’ 107 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr43 La Esperanza 69° 53’ 7.29’’ 6° 13’ 15.67’’ 106 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr44 La Esperanza 69° 53’ 6.89’’ 6° 13’ 15.38’’ 106 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr45 La Esperanza 69° 53’ 5.67’’ 6° 13’ 17.86’’ 102 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr46 La Esperanza 69° 53’ 4.38’’ 6° 13’ 18.58’’ 102 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr47 La Esperanza 69° 53’ 4.09’’ 6° 13’ 17.18’’ 102 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr48 La Esperanza 69° 53’ 1.89’’ 6° 13’ 19.09’’ 101 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr49 La Esperanza 69° 53’ 0.67’’ 6° 13’ 19.66’’ 101 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr50 La Esperanza 69° 52’ 59.7’’ 6° 13’ 20.27’’ 101 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr51 La Esperanza 69° 52’ 35.18’’ 6° 13’ 21.46’’ 100 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr52 La Esperanza 69° 52’ 27.37’’ 6° 13’ 22.08’’ 100 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr53 La Esperanza 69° 52’ 26.29’’ 6° 13’ 21.89’’ 100 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr54 La Esperanza 69° 52’ 25.89’’ 6° 13’ 22.79’’ 100 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr55 La Esperanza 69° 52’ 23.19’’ 6° 13’ 21.97’’ 98 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr56 La Esperanza 69° 52’ 21.97’’ 6° 13’ 23.48’’ 98 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr57 La Esperanza 69° 52’ 20.38’’ 6° 13’ 23.7’’ 98 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr58 La Esperanza 69° 52’ 19.99’’ 6° 13’ 23.98’’ 98 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr59 La Esperanza 69° 51’ 58.49’’ 6° 13’ 23.88’’ 99 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
SAr60 La Esperanza 69° 51’ 56.19’’ 6° 13’ 24.27’’ 97 01/08/2016
Norte Agua
Llanura aluvial
SAr61 Arauca Bocas de Arauca 70° 38’ 46.89’’ 7° 3’ 57.67’’ 123 01/07/2015
del rio Arauca
Llanura aluvial
del rio Arauca
Cravo
SAr63 San Rafael Caño El Medio 70° 25’ 37.66’’ 6° 21’ 32.18’’ 100 01/09/2016
Norte
Llanura aluvial
del rio Arauca
287

Llanura aluvial
del rio Arauca
Llanura aluvial
SAr66 Arauca Bocas de Arauca 70° 43’ 5.91’’ 7° 1’ 31’’ 101 01/07/2015
del rio Arauca
Llanura aluvial
del rio Arauca
Llanura aluvial
del rio Arauca
Finca de los
Cravo
SAr69 Campo abierto Hermanos 70° 25’ 16.42’’ 6° 23’ 49.95’’ 106 01/09/2016
Norte
Mojica
Finca de los
Cravo
SAr70 Campo abierto Hermanos 70° 25’ 38.17’’ 6° 23’ 37.93’’ 106 01/09/2016
Norte
Mojica
Puerto Finca Los
SAr71 Aguas claras 70° 45’ 7.01’’ 6° 24’ 20.33’’ 155 01/08/2016
Rondón Corazones
Puerto Finca Los
SAr72 Aguas claras 70° 45’ 7.92’’ 6° 24’ 20.44’’ 115 01/08/2016
Rondón Corazones
Puerto Finca Los
SAr73 Aguas claras 70° 48’ 39.24’’ 6° 23’ 49.7’’ 119 01/08/2016
Rondón Corazones
Puerto Finca Los
SAr74 Aguas claras 70° 49’ 39.39’’ 6° 23’ 32.2’’ 116 01/08/2016
Rondón Corazones
Puerto Finca Los
SAr75 Aguas claras 70° 50’ 21.98’’ 6° 22’ 36.73’’ 130 01/08/2016
Rondón Corazones
Puerto Finca Los
SAr76 Aguas claras 70° 50’ 22.77’’ 6° 22’ 31.65’’ 132 01/08/2016
Rondón Corazones
Puerto Finca Los
SAr77 Aguas claras 70° 49’ 15.99’’ 6° 20’ 7.29’’ 127 01/08/2016
Rondón Corazones
Puerto Finca Los
SAr78 Aguas claras 70° 50’ 30.98’’ 6° 23’ 0.92’’ 124 01/08/2016
Rondón Corazones
Puerto Finca Los
SAr79 Aguas claras 70° 50’ 32.06’’ 6° 23’ 3.33’’ 124 01/08/2016
Rondón Corazones
Finca La
Puerto
SAr80 La Correa Defensa, Caño 70° 49’ 57.57’’ 6° 21’ 43.16’’ 126 01/09/2016
Rondón
San Felix
Finca La
Puerto
Rondón
San Felix
Finca La
Puerto
Rondón
San Felix
Finca La
Puerto
Rondón
San Felix
Puerto
SAr84 La Correa Finca El Trebol 70° 42’ 46.51’’ 6° 25’ 48.54’’ 119 01/09/2016
Rondón
Puerto
Rondón
288
Minorta-C. et al.

Puerto
Rondón
Puerto
Rondón
Puerto
Rondón
Puerto
Rondón
Finca La
Puerto
SAr90 La Correa Esmeralda. 70° 50’ 37.93’’ 6° 22’ 59.7’’ 123 01/08/2016
Rondón
Caño San Felix
Finca La
Puerto
Rondón
Caño San Felix
Finca La
Puerto
Rondón
Caño San Felix
Finca La
Puerto
Rondón
Caño San Felix
Finca La
Puerto
Rondón
Caño San Felix
Finca La
Puerto
Rondón
Caño San Felix
Finca La
Puerto
Rondón
Caño San Felix
Mat. vía de Arauca a
Inund. 1 Arauquita
Mat. vía de Arauca a
Inund. 2 Arauquita
Mat. no vía de Arauca a
inund. 1 Arauquita
inund. 2 Arauquita
inund. 3 Arauquita
Cravo Finca Mata de
Salad. 1 La Esperanza 69° 52’ 48.17’’ 6° 13’ 25.67’’ 95 01/08/2016
Norte Agua
Cravo Finca Mata de
Salad. 2 La Esperanza 69° 54’ 21.16’’ 6° 12’ 18.97’’ 108 01/08/2016
Norte Agua
Mat.1 Arauca Cravo Norte Samuco 70°7’0.64” 6°16’1.75” 89 01/03/2019
289
RESULTADOS Localidades representativas: municipios de

Cravo Norte y Puerto Rondón. Departamento
Los pastizales de Arauca. Tributarios del río Cravo Norte,
caños Matepalma, La Macanilla, Matepalo y
Floramarillo.
Llanura aluvial-llanura eólica. Departamento
de Arauca, municipios de Arauca, Arauquita, Rhynchosporo barbatae-Axonopion
Cravo Norte y Puerto Rondón. 96 levanta- ancepitis All. nov. (Tabla 57)
mientos (9.600 m2), 300 especies y 11.611 Typus Aristolochio nummularifoliae-
individuos fueron usados para realizar la cla- Axonopetum ancepitis
sificación de la vegetación de los pastizales
de este territorio. Composición florística: pastizal-herbazal
dominado por Axonopus anceps (13% de
Clase Schizachyrio sanguinei - cobertura) y Rhynchospora barbata (5%).
Trachypogonetea spicati Clase. nov. en Hay presencia regular de Ruellia geminiflora
esta contribución. Figura 127. (6%) y bajas de Anthaenantia lanata (6%) y
Typus Axonopo purpusi - Paspaletalia Aristida torta (5%). Las especies caracterís-
pectinati Ord. nov. en esta contribución ticas concentran el 37% del valor total del I.
Tabla 57. imp, especialmente Axonopus anceps (Tabla
Typus Rhynchosporo barbatae- 58). Esta unidad está conformada por 34 le-
Axonopion ancepitis All. nov. En esta vantamientos y 92 especies.
contribución Ecología: sitios planos con drenaje modera-
do. Bancos y bajos freáticos; sabanas (pasti-
zales) secas.
Fisionomía-composición florística: vege-
Localidades representativas: municipios
tación que comprende pajonales, pastizales,
de Cravo Norte y Puerto Rondón, departa-
herbazales y matorrales, de cobertura unifor-
mento de Arauca; a lo largo del sistema de te-
me y homogénea. Se presentan elementos
rrazas del río Cravo Norte. Localidades cer-
arbustivos de hasta 1,3 m de altura y her-
canas a los caños Matepalma, La Macanilla,
báceos de hasta 1 m de altura. Las especies
Matepalo y Floramarillo.
dominantes son Axonopus purpusii (16%
de cobertura), Schizachyrium sanguineum Asociación Aristolochio nummularifoliae-
(10%) y Trachypogon spicatus (16%). Otras Axonopetum ancepitis Ass. nov. en esta
especies importantes son Paspalum pectina- contribución
tum (10%) y Rhynchospora barbata (4%). Typus: SAr39. Tabla 59
Las especies características concentran el
25% del valor total del índice de importancia Fisionomía-composición: pastizal-herbazal
(I. imp), especialmente Axonopus purpusii dominado por Axonopus anceps (18% de co-
(Tabla 58). bertura) y Aristolochia nummularifolia (3%).
Ecología: el porcentaje de suelo desnudo es Es frecuente encontrar Hyptis brachiata (5%
inferior al 10%. Las pendientes no superan de cobertura), mientras que son bajas las pre-
los 2°, zonas de drenaje pobre, de bancos y sencias de Rhynchospora albescens (3%) y
excepcionalmente bajos freáticos. La com- Andropogon selloanus (9%). Las especies
posición florística, presenta afinidades con características concentran el 27% del valor
los bancos de la altillanura de la Serranía de total del I. imp, particularmente Axonopus
Manacacías, en el departamento del Meta, aureus (Tabla 58). Veinte (20) levantamien-
(Minorta-C. et al., 2019). tos y 58 especies definen esta unidad.
290
Tabla 57. Composición florística de la clase Schizachyrio sanguinei - Trachypogonetea spicati y del Orden Axonopo purpusi - Paspaletalia
pectinati en el área humedales de Arauca.
Levantamiento
SAr4
SAr6
SAr3
SAr8
SAr21
SAr22
SAr27
SAr28
SAr31
SAr24
SAr70
SAr29
SAr23
SAr25
SAr32
SAr33
SAr34
SAr36
SAr38
SAr39
SAr40
SAr35
SAr37
SAr51
SAr83
SAr54
SAr55
SAr56
SAr57
SAr59
SAr10
SAr18
SAr71
SAr72
Cobertura relativa (%)

Especies de la clase Schizachyrio sanguinei - Trachypogonetea spicati y del Orden Axonopo purpusi - Paspaletalia pectinati
Axonopus purpusii 4 5 20 18 60 20 6 40 12 10 15 8 12 15 7 25 12 50 15 5 10 20 7 8 7 8 7 40 20 8
Trachypogon spicatus 7 20 30 20 7 16 14 6 11 15 20 15 10 10 15 15 10 50
Schizachyrium sanguineum 10 10 6 6 10 12 10 8 20
Paspalum pectinatum 16 15 9 10 13 3 3
Rhynchospora barbata 4 2
All. Rhynchosporo barbatae-Axonopion ancepitis
Rhynchospora barbata 5 5 4 4 3 7 3 2 10 6 6 4 7 10 7 5 3 1 6 7 7 6 2 5 2 3
Axonopus anceps 35 8 5 15 10 15 10 7 13 10 10 9 15 8 20 9 15 8 20 12 8 15 15 12 3
Ruellia geminiflora 5 4 3 6 3 10 2 5 10 8 7 6 7 7 8 8 6 3
Melochia spicata 5 4 4 3 5 6 4 4 8 5 6 6 4 5 5 6
Anthaenantia lanata 4 3 7 4 3 3 2 3 3 7 20 10 5
Scleria microcarpa 2 3 3 2 1 5 4 3 3 2 3 6
Trichanthecium cyanescens 8 2 2 5 5 4 7 6 3 3
Borreria capitata 2 2 1 1 2 4 2 7 1
Cuphea odonellii 2 2 3 4 1 1 1 2
Hyptis conferta 2 2 4 3 1
Burmannia bicolor 1 1 1 1 2
Cyperus haspan 3 2 1 5
Coleataenia caricoides 5 2 3 6
Phyllanthus stipulatus 1 1 1 2
Alectra stricta 1 2 1 1
Aristida torta 4 5 8
Cipura paludosa 1 2
Kyllinga brevifolia 1 1
Byrsonima verbascifolia 10 12
Turnera ulmifolia 1 3
291
Minorta-C. et al.
Panicum trichoides 2 1
292
Continuación Tabla 57. Composición florística de la clase Schizachyrio sanguinei - Trachypogonetea spicati y del Orden Axonopo purpusi
- Paspaletalia pectinati en el área humedales de Arauca.
Levantamiento
SAr4
SAr6
SAr3
SAr8
SAr21
SAr22
SAr27
SAr28
SAr31
SAr24
SAr70
SAr29
SAr23
SAr25
SAr32
SAr33
SAr34
SAr36
SAr38
SAr39
SAr40
SAr35
SAr37
SAr51
SAr83
SAr54
SAr55
SAr56
SAr57
SAr59
SAr10
SAr18
SAr71
SAr72

Ass. Aristolochio nummularifoliae-Axonopetum ancepitis
Aristolochia nummularifolia 2 4 2 2 2 3 4 4 4 4 3 1
Axonopus aureus 8 1 5 7 4 15 8 20 5 15 9
Eriosema crinitum 2 3 6 3 2 8 3 8 3 3 7
Piriqueta cistoides 2 2 2 3 2 2 1
Hyptis brachiata 6 4 4 3 5 9
Galactia jussiaeana 4 7 5 6 7
Chamaecrista diphylla 3 4 3 4 3
Casearia sylvestris 7 3 7 2
Caraipa llanorum 8 4 8 7 10
Sauvagesia tenella 1 1 1 2 1
Microstachys corniculata 3 2 2 2 1
Rhynchospora albescens 3 3 3
Andropogon selloanus 10 12 5
Miconia rubra 5 5
Ass. Steinchismo laxae-Axonopetum purpusi
Steinchisma laxa 15 3 6 8 8 9 25
Syngonanthus caulescens 2 5 3 5 4 2 1
Limnosipanea spruceana 3 2 6
Phyllanthus hyssopifolioides 2 2
Continuación Tabla 57. Composición florística de la clase Schizachyrio sanguinei - Trachypogonetea spicati y del Orden Axonopo purpusi
- Paspaletalia pectinati en el área humedales de Arauca.
Levantamiento
SAr4
SAr6
SAr3
SAr8
SAr21
SAr22
SAr27
SAr28
SAr31
SAr24
SAr70
SAr29
SAr23
SAr25
SAr32
SAr33
SAr34
SAr36
SAr38
SAr39
SAr40
SAr35
SAr37
SAr51
SAr83
SAr54
SAr55
SAr56
SAr57
SAr59
SAr10
SAr18
SAr71
SAr72

Ass. Eriosemo simplicifoli-Axonopetum purpusi
Eriosema simplicifolium 1 4 2 7 3 5 1 1 5
Hyptis lantanifolia 4 2 8 4 1 1 4
Scleria distans 4 3 3 1 1 6
Burmannia capitata 1 1 1 1
Buchnera rosea 2 1 1
Gymnopogon fastigiatus 8 5
Polygala timoutou 2 1
Andropogon bicornis 4 15
Rhynchospora emaciata 1 2
Melochia villosa 1 1
Polygala paniculata 1 1 1
Otras especies presentes Polygala savannarum (SAr27; 1) Utricularia subulata (SAr3; 2)

Eriosema obovatum (SAr27; 3) Sabicea amazonensis (SAr71; 1)
Schultesia brachyptera (SAr3; 2) Spermacoce ocymoides (SAr70; 3) Sapium jenmanii (SAr71; 1)
Sauvagesia erecta (SAr8; 1) Chamaecrista ramosa (SAr70; 7) Enterolobium cyclocarpum (SAr71; 1)
Cyperus aggregatus (SAr70; 1) Spermacoce verticillata (SAr70; 1) Polygala celosioides (SAr71; 1)
Dorstenia brasiliensis (SAr70; 1) Schultesia guianensis (SAr70; 1) Schizachyrium brevifolium (SAr72; 10)
Eragrostis acutiflora (SAr83; 1) Centrosema angustifolium (SAr23; 1) Leersia hexandra (SAr72; 2)
Rhynchospora nervosa (SAr22; 2), (SAr27; 2), (SAr34; 2) Cissampelos ovalifolia (SAr32; 4) Ludwigia rigida (SAr72; 1)
Vandellia diffusa (SAr21; 2), (SAr23; 3), (SAr83; 15), Ipomoea argentea (SAr36; 5) Irlbachia alata(SAr72; 1)
(SAr72; 1) Stylosanthes guianensis (SAr40; 3) Hyptis recurvata (SAr72; 1)
Torenia crustacea (SAr83; 2) Polygala violacea (SAr40; 2) Cyperus brasiliensis (SAr72; 1)
Elephantopus mollis (SAr83; 2) Echinolaena inflexa (SAr51; 3) Polygala hygrophila (SAr72; 1)
Acisanthera uniflora (SAr72; 1) Rhynchospora cephalotes (SAr83; 4)
Tibouchina sp. (SAr21; 11) Helicotropis linearis (SAr10; 4)
293
Minorta-C. et al.
Class. Schizachyrio sanguinei - Trachypogonetea spicati
294
Ord. Axonopo purpusi - Paspaletalia pectinati All. Rhynchosporo barbatae - Axonopion ancepitis Ass. Steinchismo laxae-Axonopetum purpusi
Ass. Cupheo odonelli-Andropogonetum virgati
Ass. Ludwigio erectae-Axonopetum purpusi
Ass. Rhynchosporo corymbosae-Andropogonetum virgati
All. Andropogono virgati-Axonopion ancepis Ass. Heliconio psittacorum-Axonopetum ancepitis
Ass. Sclerio microcarpae-Syngonanthetum caulescentis
Ass. Andropogono virgati-Axonopetum ancepitis
Ord. Axonopo purpusi -Andropogonetalia virgati Com. Paspalum conjugatum
Ass. Eleochario minimae-Andropogonetum bicornis
All. Steinchismo laxae-Andropogonion bicornis Ass. Sacciolepis myuri-Steinchismetum laxae
Com. Kyllinga brevifolia

Ass. Cupheo antisyphiliticae-Acroceretum zizanioidis

All. No definida
Ass. Syngonanthu caulescentis-Xyridetum savannensis
Figura 127. Esquema del arreglo sintaxonómico de la clase Schizachyrio sanguinei - Trachypogonetea spicati.
Minorta-C. et al.
Ecología: el porcentaje de suelo desnudo es bajos de presencia aparecen Scleria distans

inferior al 15%. Las pendientes no superan (4%) y Andropogon bicornis (10%). Las es-
los 4°. Zonas de drenaje moderado; bancos pecies características concentran el 27% del
y excepcionalmente bajos freáticos. Sabanas valor total del imp, particularmente Eriosema
(pastizales) secas. Suelos arenosos. simplicifolium (Tabla 58). Siete (7) levanta-
Localidades representativas: municipios de mientos y 52 especies definen esta unidad.
Cravo Norte y Puerto Rondón. Departamento Ecología: el porcentaje de suelo desnudo
de Arauca. Sistema de terrazas del río es inferior al 10%, sitios planos y zonas de
Cravo Norte. Esporádicamente en médanos drenaje pobre. Bajos freáticos. Sabanas hú-
degradados. medas.
Localidades representativas: municipios de
Asociación Steinchismo laxae- Cravo Norte y Puerto Rondón. Departamento
Axonopetum purpusi Ass. nov. en esta de Arauca. Tributarios del río Cravo Norte.
contribución Tabla 57. Caños Matepalma, La Macanilla, Matepalo
Typus: SAr39 y Floramarillo.
Composición florística: pastizal-herbazal Clase Schizachyrio sanguinei -

dominado por Axonopus purpusii (17% Trachypogonetea spicati
de cobertura) y Steinchisma laxa (11%). Orden Axonopo purpusi-
Hay presencia regular de Axonopus anceps Andropogonetalia virgati Ord. nov.
(13% de cobertura) y presencias bajas de Typus: Alianza Andropogono virgati-
Limnosipanea spruceana (4%) y Phyllanthus Axonopion ancepis All. nov. Tabla 60.
hyssopifolioides (2%). Las especies caracte-
rísticas concentran el 25% del valor total de Fisionomía-composición del orden: pasti-
imp, especialmente Steinchisma laxa (Tabla zales-herbazales dominados por Axonopus
58). Siete (7) levantamientos y 25 especies purpusii (22% de cobertura) y Andropogon
conforman esta unidad. virgatus (16%). Hay presencia regular de
Ecología: el porcentaje de suelo desnudo es Trichanthecium cyanescens (5% de cobertu-
inferior al 5%. Las pendientes no superan los ra) y presencias bajas de Hyptis lantanifolia
2°. Zonas de drenaje pobre; bajos freáticos y (4%) y Anthaenantia lanata (3%). Las es-
ocasionalmente de desborde. Sabanas (pasti- pecies características concentran el 45% del
zales) húmedas. valor total de imp, particularmente Axonopus
Localidades representativas: munici- purpusii (Tabla 61). 18 levantamientos y 86
pios de Cravo Norte y Puerto Rondón. especies definen esta unidad. Conformada
Departamento de Arauca. por las asociaciones Cupheo odonelli-
Andropogonetum virgati y Ludwigio
Asociación Eriosemo simplicifoli- erectae-Axonopetum purpusi.
Axonopetum purpusi Ass. nov. en esta Ecología: el porcentaje de suelo desnudo es
contribución Tabla 57. inferior al 5%; sitios planos con drenaje po-
Typus: SAr72 bre. Bajos freáticos y de desborde. Sabanas
húmedas.
Composición florística: Pastizal-herbazal Localidades representativas: municipios de
dominado por Axonopus purpusii (14% de Cravo Norte y Puerto Rondón. Departamento
cobertura) y Eriosema simplicifolium (4%). de Arauca. Sabanas Marrero, San José y Los
Entre las especies frecuentes figuran Hyptis Caballos.
lantanifolia (4% de cobertura), con valores
295
Tabla 58. Valores de importancia (I.imp reducido) de las especies características de la clase
Schizachyrio sanguinei - Trachypogonetea spicati y del orden Axonopo purpusi - Paspaletalia
pectinati en el área de estudio.
Especies de la clase Schizachyrio sanguinei - Trachypogonetea spicati y del Orden Axonopo
purpusi - Paspaletalia pectinati
Especie Cobertura relativa Frecuencia relativa I.imp
Axonopus purpusii 18,91 7,00 25,90
Trachypogon spicatus 11,14 4,20 15,33
Schizachyrium sanguineum 3,52 2,10 5,62
Paspalum pectinatum 2,64 1,63 4,27
Rhynchospora barbata 0,23 0,47 0,70
Suma especies características 36,43 15,39 51,83
Otras especies (87) 63,57 84,61 148,17
Total 100 100 200
All. Rhynchosporo barbatae-Axonopion ancepitis
Axonopus anceps 11,75 5,83 17,58
Ruellia geminiflora 4,13 4,20 8,33
Melochia spicata 3,06 3,73 6,79
Anthaenantia lanata 2,83 3,03 5,86
Scleria microcarpa 1,42 2,80 4,21
Trichanthecium cyanescens 1,72 2,33 4,05
Borreria capitata 0,84 2,10 2,94
Cuphea odonellii 0,61 1,87 2,48
Hyptis conferta 0,46 1,17 1,63
Burmannia bicolor 0,23 1,17 1,40
Cyperus haspan 0,42 0,93 1,35
Coleataenia caricoides 0,61 0,93 1,55
Phyllanthus stipulatus 0,19 0,93 1,12
Alectra stricta 0,19 0,93 1,12
Aristida torta 0,65 0,70 1,35
Cipura paludosa 0,11 0,47 0,58
Kyllinga brevifolia 0,08 0,47 0,54
Byrsonima verbascifolia 0,84 0,47 1,31
Turnera ulmifolia 0,15 0,47 0,62
Panicum trichoides 0,11 0,47 0,58
Otras especies (71) 64,60 58,95 123,55
Total 100 100 200
296
Minorta-C. et al.
Tabla 59. Valores de importancia (I.imp reducido) de las especies características de las
asociaciones Aristolochio nummularifoliae-Axonopetum ancepitis, Steinchismo laxae-
Axonopetum purpusi y Eriosemo simplicifoli-Axonopetum purpusi en el área humedales de
Arauca.
Aristolochia nummularifolia 2,04 4,35 6,38
Axonopus aureus 5,81 4,35 10,16
Eriosema crinitum 2,87 4,35 7,22
Piriqueta cistoides 0,78 2,37 3,15
Hyptis brachiata 1,86 2,37 4,23
Galactia jussiaeana 1,74 1,98 3,71
Chamaecrista diphylla 1,02 1,98 2,99
Casearia sylvestris 1,14 1,58 2,72
Caraipa llanorum 1,62 1,58 3,20
Sauvagesia tenella 0,30 1,58 1,88
Microstachys corniculata 0,54 1,58 2,12
Rhynchospora albescens 0,54 1,19 1,72
Andropogon selloanus 1,62 1,19 2,80
Miconia rubra 0,60 0,79 1,39
Otras especies (44) 77,54 68,77 146,31
Total 100 100 200
Ass. Steinchismo laxae-Axonopetum purpusi
Especie Cobertura relativa Frecuencia relativa I. imp
Steinchisma laxa 15,68 10,62 26,29
Syngonanthus caulescens 4,45 9,10 13,55
Limnosipanea spruceana 2,33 4,55 6,88
Phyllanthus hyssopifolioides 0,85 3,03 3,88
Otras especies (21) 76,69 72,70 149,40
Total 100 100 200
Eriosema simplicifolium 5,10 6,37 11,46
Hyptis lantanifolia 4,25 5,46 9,70
Scleria distans 3,82 5,46 9,28
Burmannia capitata 0,64 2,73 3,36
Buchnera rosea 0,85 2,73 3,58
Gymnopogon fastigiatus 2,76 1,82 4,58
Polygala timoutou 0,64 1,82 2,46
Andropogon bicornis 4,03 1,82 5,85
Rhynchospora emaciata 0,64 1,82 2,46
Melochia villosa 0,42 1,82 2,24
Polygala paniculata 0,42 1,82 2,24
Otras especies (41) 76,43 66,35 142,79
Total 100 100 200
297
Alianza Andropogono virgati – Ecología: el porcentaje de suelo desnudo es

Axonopion anceps (véase inferior al 15%, sitios planos con drenaje po-
descripción más adelante) bre. Bajos freáticos y de desborde, bordes de
esteros. Sabanas (pastizales) húmedas.
Asociación Cupheo odonelli- Localidades representativas: municipios de
Andropogonetum virgati Ass. nov. en Cravo Norte y Puerto Rondón. Departamento
esta contribución Tabla 60. de Arauca. Sistema de terrazas del río Cravo
Typus: SAr13 Norte.
Fisionomía-composición: pastizal-herbazal Clase Schizachyrio sanguinei -

dominado por Andropogon virgatus (25% de Trachypogonetea spicati y Orden
cobertura) y Cuphea odonellii (3%), con va- Axonopo purpusi-Andropogonetalia
lores altos de presencia figura Axonopus an- virgati. Tabla 62.
ceps (14% de cobertura) y con presencia baja Alianza Andropogono virgati-Axonopion
Scleria microcarpa (3%) y Cyperus haspan ancepis All. nov. en esta contribución
(2%). Las especies características concen- Typus: Rhynchosporo corymbosae-
tran el 34% del valor total de imp, particu- Andropogonetum virgati. Ass. nov. en
larmente Cuphea odonellii (Tabla 61). Ocho esta contribución
(8) levantamientos y 35 especies definen esta
unidad. Composición florística alianza: pasti-
Ecología: el porcentaje de suelo desnudo es zal-herbazal dominado por Andropogon
inferior al 30%, sitios planos con drenaje po- virgatus (20% de cobertura) y Axonopus
bre. Bajos freáticos y de desborde, excepcio- anceps (17%). Hay presencia regular de
nalmente en bancos. Rhynchanthera grandiflora (6% de cober-
Localidades representativas: municipios de tura) y presencias bajas de Trichanthecium
Cravo Norte y Puerto Rondón. Departamento cyanescens (6%) y Coleataenia caricoides
de Arauca. Sistema de terrazas del río Cravo (3%). Las especies características concen-
Norte. tran el 53% del valor total de imp, particular-
mente por Andropogon virgatus (Tabla 63).
Asociación Ludwigio erectae- 17 levantamientos y 61 especies definen esta
Axonopetum purpusi Ass. nov. en unidad. Conformada por las asociaciones
esta contribución. Tabla 60. Rhynchosporo corymbosae-Andropogone-
Typus: SAr92 tum virgati; Heliconio psittacorum-Axono-
petum ancipitis; Sclerio microcarpae-Syngo-
Fisionomía-composición: pastizal-herbazal nanthetum caulescentis.
dominado por Axonopus purpusii (33% de Ecología: el porcentaje de suelo desnudo es
cobertura) y Ludwigia erecta (3%), con valo- inferior al 5%; sitios planos con drenaje po-
res altos de presencia figura Vandellia diffusa bre. Bajos freáticos y de desborde. Sabanas
(2% de cobertura) y con presencia baja Xyris (pastizales) húmedas.
savanensis (3%) y Leersia hexandra (17%). Localidades representativas: municipios de
Las especies características concentran el Cravo Norte y Puerto Rondón. Departamento
37% del valor total de imp, particularmente de Arauca. Sabanas Marrero, San José,
Ludwigia erecta (Tabla 61). Diez (10) levan- Rincón Hondo, Tranquilandia, La Argentina.
tamientos y 61 especies definen esta unidad.
298
Minorta-C. et al.
Tabla 60. Composición florística de la clase Schizachyrio sanguinei - Trachypogonetea

spicati, del orden Axonopo purpusi-Andropogonetalia virgati y de la alianza Andropogono
virgati-Axonopion ancepis en el área humedales de Arauca.
SAr14
SAr17
SAr13
SAr47
SAr73
SAr80
SAr84
SAr87
SAr89
SAr90
SAr92
SAr94
SAr95
SAr96
SAr2
SAr5
SAr7
SAr9
Levantamiento
Parámetro Cobertura relativa (%)

Especies del Orden Axonopo purpusi-Andropogonetalia virgati y de la alianza Andropogono virgati-
Axonopion ancepis
Axonopus purpusii 5 4 5 10 5 7 10 50 25 50 20 8 20 60 40 20 31
Andropogon virgatus 20 15 40 30 15 20 40 15 5 1 13 26 12 2 4 2 4
Trichanthecium cyanescens 4 5 4 5 3 3 6 6 10
Rhynchospora nervosa 3 12 1 1 3 3 1 1 3
Melochia spicata 3 6 3 4 1 1
Hyptis lantanifolia 5 4 1 1 1 1
Ruellia geminiflora 4 14 2 6 1
Anthaenantia lanata 2 2 6
Cuphea odonellii 5 2 2 3 2 2 3 3
Axonopus anceps 10 5 8 17 28
Scleria microcarpa 2 3 2 4
Rhynchospora corymbosa 4 5 3
Rhynchanthera grandiflora 15 5 8
Sorghastrum setosum 3 3
Sauvagesia deflexifolia 3 4
Scleria distans 4 8 6
Cyperus haspan 1 2
Ludwigia erecta 5 1 1 1 3 2 4 2 4
Vandellia diffusa 2 3 1 1 3 1
Cyperus aggregatus 1 2 1 1 1
Fimbristylis junciformis 1 6 1 6 1 1
Xyris savanensis 2 6 4 1 1
Axonopus compresus 6 1 20 4
Syngonanthus caulescens 3 2 1 2
Hedyotis lancifolia 1 1 1 2
Torenia crustacea 1 6 7
Acisanthera erecta 4 2 5 1 1
Rhynchanthera bracteata 6 1 2
Elephantopus mollis 3 1
Leersia hexandra 30 3
Buchnera palustris 1 1
Acisanthera uniflora 3 5
Cipura paludosa 1 2
Rotala mexicana 1 1 3
Sipanea hispida 3 3
299
Continuación Tabla 60. Composición florística de la clase Schizachyrio sanguinei -

Trachypogonetea spicati, del orden Axonopo purpusi-Andropogonetalia virgati y de la
alianza Andropogono virgati-Axonopion ancepis en el área humedales de Arauca.
Otras especies presentes
Solanum mammosum (SAr73; 1) Echinodorus sp (SAr89; 1)
Trachypogon spicatus (SAr5; 5) Teliostachya sp (SAr73; 1) Sacciolepis myuros (SAr89; 20)
Aristida capillacea (SAr84; 16) Spermacoce ocymifolia(SAr73; 1) Miconia sp (SAr90; 2)
Rhynchospora barbata (SAr47; 4) Cyperus laxus (SAr73; 1) Tonina fluviatilis (SAr90; 1)
Hyptis conferta (SAr9; 8) Ranunculaceae sp (SAr80; 1) Eleocharis minima (SAr95; 10)
Coleataenia caricoides (SAr47; 2) Caperonia sp (SAr80; 1) Cuphea sp (SAr95; 1)
Phyllanthus stipulatus (SAr47; 2) Eichhornia sp (SAr80; 1) Bulbostylis capillaris (SAr96; 8)
Aristida torta (SAr5; 3) Polygalaceae sp (SAr80; 1) Aristolochia nummularifolia
Kyllinga brevifolia (SAr73; 20) Aniseia martinicensis (SAr80; 2) (SAr73; 1)
Schultesia brachyptera (SAr5; 2) Rhynchospora triflora(SAr80; 3) Sauvagesia tenella (SAr7; 1)
Borreria capitata (SAr87; 1) Kyllinga sp (SAr80; 3) Microstachys corniculata (SAr84; 1)
Eragrostis acutiflora (SAr87; 1) Paspalum notatum (SAr80; 25) Rhynchospora albescens (SAr73; 1)
Dorstenia brasiliensis (SAr73; 4) Kyllinga odorata (SAr84; 2) Andropogon selloanus (SAr73; 1)
Sauvagesia erecta (SAr47; 3) Polygala subtilis (SAr84; 1) Eriosema simplicifolium (SAr9; 6)
Panicum rudgei (SAr5; 3) Schultesia brachyptera (SAr84; 1) Gymnopogon fastigiatus (SAr14; 5)
Desmoscelis villosa (SAr2; 8) Croton trinitatis (SAr87; 1) Polygala timoutou (SAr2; 1)
Microstachys bidentata (SAr13; 2) Psidium sp (SAr87; 1)
Eleocharis sp (SAr47; 3) Otachyrium versicolor (SAr87; 2)
Tabla 61. Valores de importancia (I. imp reducido) de las especies características de la
clase Schizachyrio sanguinei - Trachypogonetea spicati y del orden Axonopo purpusi-
Andropogonetalia virgati en el área humedales de Arauca.
Especies del orden Axonopo purpusi-Andropogonetalia virgati y de la alianza Andropogono
virgati-Axonopion ancepis
Axonopus purpusii 27,15 7,53 34,67
Andropogon virgatus 19,37 7,53 26,89
Rhynchospora nervosa 2,05 3,98 6,04
Ruellia geminiflora 1,98 2,21 4,19
Anthaenantia lanata 0,73 1,33 2,06
Otras especies (78) 43,07 67,68 110,75
Total 100 100 200
Rhynchospora corymbosa 2,21 3,61 5,82
Rhynchanthera grandiflora 5,16 3,61 8,77
Sorghastrum setosum 1,10 2,41 3,51
Sauvagesia deflexifolia 1,29 2,41 3,70
300
Minorta-C. et al.
Continuación Tabla 61. Valores de importancia (I. imp reducido) de las especies características
de la clase Schizachyrio sanguinei - Trachypogonetea spicati y del orden Axonopo purpusi-
Andropogonetalia virgati en el área humedales de Arauca.
Otras especies (25) 72,01 60,24 132,25
Total 100 100 200
Ludwigia erecta 2,80 6,29 9,10
Vandellia diffusa 1,34 4,20 5,54
Cyperus aggregatus 0,73 3,50 4,23
Fimbristylis junciformis 1,95 4,20 6,15
Xyris savanensis 1,46 2,80 4,26
Axonopus compresus 3,78 2,80 6,58
Hedyotis lancifolia 0,61 2,80 3,41
Torenia crustacea 1,71 2,10 3,81
Acisanthera erecta 1,59 3,50 5,08
Rhynchanthera bracteata 1,10 2,10 3,20
Elephantopus mollis 0,49 1,40 1,89
Leersia hexandra 4,02 1,40 5,42
Buchnera palustris 0,24 1,40 1,64
Acisanthera uniflora 0,98 1,40 2,37
Cipura paludosa 0,37 1,40 1,76
Rotala mexicana 0,61 2,10 2,71
Sipanea hispida 0,73 1,40 2,13
Otras especies (43) 74,51 52,45 126,96
Total 100 100 200
Asociación Rhynchosporo corymbosae- concentran el 26% del valor total de I. imp,

Andropogonetum virgati Ass. nov. en especialmente por Rhynchospora corymbosa
esta contribución. Tabla 62. (Tabla 63). Ocho (8) levantamientos y 30 es-
Typus: SAr12 pecies definen esta unidad.
Ecología: el suelo desnudo es inferior al
Composición florística: pastizal dominado 10%, sitios planos con drenaje pobre. Bajos
por Andropogon virgatus (22% de cobertu- freáticos y de desborde, sabanas (pastizales)
ra) y Rhynchospora corymbosa (4%). Hay húmedas.
presencia regular de Sauvagesia deflexifo- Localidades representativas: municipios de
lia (3% de cobertura) y presencias bajas de Cravo Norte y Puerto Rondón. Departamento
Schizachyrium brevifolium (15%) y Scleria de Arauca. Sabanas Marrero, San José,
distans (2%). Las especies características Rincón Hondo, Tranquilandia, La Argentina.
301
Asociación Heliconio psittacorum- Alianza Andropogono virgati-Axonopion

Axonopetum ancipitis Ass. nov. en esta ancepitis
contribución. Tabla 62. Asociación Andropogono virgati-
Typus: SAr44 Axonopetum ancepitis Ass. nov. Tabla 64.
Typus: SAr50
Fisionomía-composición: pastizal-herbazal
dominado por Axonopus anceps (20% de Fisionomía-composición: pastizal domina-
cobertura) y Heliconia psittacorum (10%). do por Axonopus anceps (20% de cobertura)
Hay presencia regular de Hyptis lantanifo- y Andropogon virgatus (11%). Hay presen-
lia (4% de cobertura) y presencias bajas de cia regular de Panicum trichoides (4% de co-
Echinolaena inflexa (3%) y Rhynchospora bertura) y presencias bajas de Scleria distans
barbata (3%). Las especies características (3%) y Paspalum pectinatum (7%). Las es-
concentran el 31% del valor total de I. imp, pecies características concentran el 60% del
con Heliconia psittacorum (Tabla 63). Cinco valor total de I. imp, cinco (5) levantamientos
(5) levantamientos y 32 especies definen esta y 64 especies definen esta unidad (Tabla 65).
unidad. Ecología: suelo desnudo es inferior al 10%,
Ecología: suelo desnudo menor al 5%, sitios sitios planos con drenaje pobre. Bajos freáti-
planos, mal drenados. Bajos freáticos y de cos y de desborde. Sabanas húmedas.
desborde. Sabanas húmedas. Vegetación que Localidades representativas: municipios de
funciona a manera de elemento conector en- Cravo Norte y Puerto Rondón. Departamento
tre los pajonales-herbazales y los matorrales. de Arauca. Sabanas Marrero, San José,
Localidades representativas: municipios de Rincón Hondo, Tranquilandia, La Argentina.
Cravo Norte y Puerto Rondón. Departamento
de Arauca. Sistema de terrazas del río Cravo Alianza Steinchismo laxae-
Norte. Andropogonion bicornis All. nov. en esta
contribución. Tabla 66.
Asociación Sclerio microcarpae- Typus: Eleochario minimae-
Syngonanthetum caulescentis Ass. nov. Andropogonetum bicornis Ass. nov.
en esta contribución. Tabla 62.
Typus: SAr53 Fisionomía-composición alianza: pastizal
dominado por Andropogon bicornis (33%
Fisionomía-composición: herbazal domi- de cobertura) y Steinchisma laxa (17%). Hay
nado por Syngonanthus caulescens (4% de presencias bajas de Andropogon virgatus
cobertura) y Scleria microcarpa (3%). Hay (16%) y Rhynchospora nervosa (8%). Las
presencia regular de Trachypogon spicatus especies características concentran el 37%
(20% de cobertura) y presencias bajas de del valor total de I. imp, especialmente por
Steinchisma laxa (10%) y Paspalum pec- Andropogon bicornis (Tabla 67). Once (11)
tinatum (3%). Las especies características levantamientos y 62 especies definen esta
concentran el 44% del valor total de I. imp, unidad. Conformada por las asociaciones
especialmente por Syngonanthus caulescens Eleochario minimae-Andropogonetum bi-
(Tabla 63). Cuatro (4) levantamientos y 25 cornis, Sacciolepis myuri-Steinchismetum
especies definen esta unidad. laxae y la comunidad de Kyllinga brevifolia.
Localidades representativas: municipios de Ecología: suelo desnudo menor al 5%, si-
Cravo Norte y Puerto Rondón. Departamento tios planos, las pendientes no superan los 2°,
de Arauca. Llanuras de desborde del río Cravo drenaje moderado. Bancos y bajos. Sabanas
Norte y principales tributarios. arboladas.
302
Minorta-C. et al.
Tabla 62. Composición florística de la clase Schizachyrio sanguinei - Trachypogonetea

spicati del orden Axonopo purpusi-Andropogonetalia virgati y de la Alianza Andropogono
virgati-Axonopion ancepis en el área humedales de Arauca. Continuación.
SAr 16
SAr 12
SAr 15
SAr 19
SAr 20
SAr 42
SAr 41
SAr 43
SAr 44
SAr 45
SAr 48
SAr 52
SAr 53
SAr 58
SAr 60
SAr 11
SAr 1
Levantamiento
Parámetro Cobertura (%)

Especies del orden Axonopo purpusi -Andropogonetalia virgati y de la alianza Andropogono virgati-
Axonopion ancepis
Andropogon virgatus 25 35 15 25 25 5 20 25 20 17 10
Rhynchanthera grandiflora 5 10 2 4 15 7 5 3 6 2 3
Trichanthecium cyanescens 3 10 25 10 3 8 10 3 10 3 8
Axonopus anceps 15 15 10 20 20 33 13 25 10 10
Melochia spicata 2 3 3 3 6 6 6 4 3 5
Cuphea odonellii 4 2 3 2 3 3 2 3 3
Rhynchospora nervosa 4 3 4 2 3 2 3
Sorghastrum setosum 4 10 4 6 12 10 6
Panicum trichoides 1 3 8 8
Cyperus haspan 2 3 2 2
Coleataenia caricoides 4 6 3
Crotalaria velutina 1 2
Utricularia subulata 1 1
Rhynchospora corymbosa 3 3 4 6 3 4 3 2 3
Sauvagesia deflexifolia 2 3 6 3 1 2
Xyris jupicai 3 7 2 3 3
Schizachyrium brevifolium 10 20 15 5
Scleria distans 1 2
Schultesia brachyptera 2 5
Ass. Heliconio psittacorum-Axonopetum ancepitis
Heliconia psittacorum 10 4 14 8 12
Hyptis lantanifolia 4 3 3 4 3
Echinolaena inflexa 10 2 3 3
Sauvagesia erecta 3 4 2
Davilla nitida 5 6
Byttneria genistella 5 3
Miconia rubra 20 2
Syngonanthus caulescens 2 5 3 2
Scleria microcarpa 4 2 2 3 3
Trachypogon spicatus 15 40 5 20
Paspalum petinatum 3 3
Crotalaria sagittalis 2 2 2
Steinchisma laxa 6 20 15
Acisanthera erecta 3 1
Otras especies presentes Xyris savanensis (SAr 48; 6) Anthaenantia lanata (SAr 48; 8)
Melochia arenosa (SAr 1; 3) Burmannia bicolor (SAr 60; 1)
Eleocharis sp (SAr 48; 5) Palicourea crocea (SAr 11; 2) Burmannia capitata (SAr 60; 2)
Buchnera rosea (SAr 60; 2) Phyllanthus stipulatus (SAr 19; 2) Desmoscelis villosa (SAr 15; 6)
Hyptis conferta (SAr 48; 4) Sabicea amazonensis (SAr 44; 5) Clitoria simplicifolia (SAr 53; 6)
Cuphea repens (SAr 1; 4) Irlbachia alata(SAr 45; 4) Microstachys bidentata (SAr 44; 2)
Ludwigia rigida (SAr 48; 5) Sacciolepis myuros (SAr 53; 5) Sauvagesia odonelli (SAr 11; 2)
Eleocharis minima (SAr 1; 5) Polygala paniculata (SAr 20; 1) Limnosipanea spruceana (SAr 53; 4)
Caraipa llanorum (SAr 60; 3) Imperata brasiliensis (SAr 41; 6) Gymnopogon fastigiatus (SAr 12; 3038)
Tabla 63. Valores de importancia (I.imp reducido) de las especies características de la

clase Schizachyrio sanguinei - Trachypogonetea spicati, del orden Axonopo purpusi-
Andropogonetalia virgati y de la alianza Andropogono virgati-Axonopion ancepitis en el
área humedales de Arauca. Continuación.
Especies del orden Axonopo purpusi -Andropogonetalia virgati y de la alianza Andropogono
virgati-Axonopion ancepitis
Rhynchanthera grandiflora 4,91 5,73 10,64
Crotalaria velutina 0,24 1,04 1,28
Utricularia subulata 0,16 1,04 1,20
Otras especies (48) 41,88 52,59 94,47
Total 100 100 200
Rhynchospora corymbosa 5,42 10,53 15,94
Sauvagesia deflexifolia 3,29 7,89 11,18
Xyris jupicai 3,48 6,58 10,06
Schizachyrium brevifolium 8,70 3,95 12,65
Schultesia brachyptera 1,35 2,63 3,99
Otras especies (24) 77,18 65,79 142,97
Total 100 100 200
Ass. Heliconio psittacorum-Axonopetum ancipitis
Heliconia psittacorum 10,21 7,35 17,57
Echinolaena inflexa 1,70 4,41 6,11
Sauvagesia erecta 1,91 4,41 6,33
Davilla nitida 2,34 2,94 5,28
Byttneria genistella 1,70 2,94 4,64
Miconia rubra 4,68 2,94 7,62
Otras especies (24) 72,55 64,71 137,26
Total 100 100 200
304
Minorta-C. et al.
Continuación Tabla 63. Valores de importancia (I.imp reducido) de las especies características
de la clase Schizachyrio sanguinei - Trachypogonetea spicati, del orden Axonopo purpusi-
Andropogonetalia virgati y de la alianza Andropogono virgati-Axonopion ancepitis en el
área humedales de Arauca.
Trachypogon spicatus 23,55 6,25 29,80
Crotalaria sagittalis 1,45 4,17 5,62
Acisanthera erecta 1,45 4,17 5,62
Otras especies (17) 50,72 60,42 111,14
Total 100 100 200
Tabla 64. Composición florística de la asociación Andropogono virgati-Axonopetum

ancepitis en el área humedales de Arauca.
Levantamiento SAr 49 SAr 50 SAr 68 SAr 46 SAr 85
Altitud 101 101 122 102 118
Axonopus anceps 7 20 4 20 45
Andropogon virgatus 12 15 15 2
Panicum trichoides 6 3 5 3
Phyllanthus stipulatus 2 3 2 1
Melochia spicata 8 3 3
Ludwigia rigida 3 4 2
Sorghastrum setosum 3 3 15
Sauvagesia erecta 3 2 3
Tibouchina aspera 9 4 10
Rhynchospora nervosa 1 6
Cyperus haspan 3 7
Coleataenia caricoides 3 3
Paspalum pectinatum 12 1
Hyptis lantanifolia 3 5
Scleria distans 2 3
Echinolaena inflexa 3 1
Vandellia diffusa 2 5
Otras especies Cyperus luzulae (SAr 68; 1) Leersia hexandra (SAr 68; 2)
Scleria microcarpa (SAr 49; 4) Ludwigia octovalvis (SAr 68; 1) Jacaranda obtusifolia (SAr 68; 2)
Syngonanthus caulescens (SAr 46; 3) Sphagneticola brachycarpa (SAr 68; 1) Scleria gaertneri (SAr 68; 2)
Schizachyrium brevifolium (SAr 68; 5) Aciotis acuminifolia (SAr 68; 1) Connarus venezuelanus (SAr 68; 4)
Sabicea amazonensis (SAr 68; 1) Byttneria genistela (SAr 68; 1) Rhynchospora albescens (SAr 68; 5)
Anthaenantia lanata (SAr 85; 8) Byrsonima crassifolia (SAr 68; 1) Hyptis recurvata (SAr 68; 5)
Xyris savanensis (SAr 46; 3) Miconia sericea (SAr 68; 1) Curatella americana (SAr 68; 7)
Imperata brasiliensis (SAr 68; 10) Eugenia biflora (SAr 68; 1) Borreria/ sp (SAr 85; 1)
Rhynchanthera grandiflora (SAr 49; 9) “Falso” Himenachne (SAr 68; 1) Kyllinga odorata (SAr 85; 1)
Cuphea odonellii (SAr 46; 2) Maranta linearis (SAr 68; 1) Murdannia nudiflora (SAr 85; 1)
Hibiscus furcellatus (SAr 49; 11) Miconia rufescens (SAr 68; 1) Ruellia sp (SAr 85; 1)
Crotalaria sagittalis (SAr 50; 2) Phyllanthus attenuatus (SAr 68; 1) Croton trinitatis (SAr 85; 2)
Indigofera lespedezioides (SAr 50; 4) Phyllanthus sp (SAr 68; 1) Hyptis sp (SAr 85; 2)
Sinningia elatior (SAr 50; 4) Melochia villosa (SAr 68; 2) Melochia sp (SAr 85; 4)
Bacopa laxiflora (SAr 68; 2) Caperonia castaneifolia (SAr 68; 2) Eragrostis acutiflora (SAr 85; 5)
Cipura paludosa (SAr 68; 1) Andropogon bicornis (SAr 68; 2) 305
Tabla 65. Valores de importancia (I.imp reducido) de las especies características de la

asociación Andropogono virgati-Axonopetum ancepitis en el área humedales de Arauca.
Phyllanthus stipulatus 1,84 4,21 6,05
Ludwigia rigida 2,07 3,16 5,23
Sauvagesia erecta 1,84 3,16 5,00
Tibouchina aspera 5,29 3,16 8,45
Echinolaena inflexa 0,92 2,11 3,02
Vandellia diffusa 1,61 2,11 3,71
Otras especies (47) 31,03 49,47 80,51
Total 100 100 200
Localidades representativas: municipios Asociación Sacciolepis myuri-

de Cravo Norte, Puerto Rondón y Arauca. Steinchismetum laxae Ass. nov.
Departamento de Arauca. Ríos Lipa y Ele. Tabla 66.
Typus: SAr88
Asociación Eleochario minimae-
Andropogonetum bicornis Ass. nov. Fisionomía-composición: pastizal domina-
Tabla 66. do por Sacciolepis myuros (17% de cobertu-
Typus: SAr77 ra) y Steinchisma laxa (11%). Hay presencia
regular de Ludwigia rigida (1% de cober-
Fisionomía-composición: pastizal domi- tura) y presencias bajas de Trichanthecium
nado por Andropogon bicornis (18% de co- cyanescens (1%) y Coleataenia caricoides
bertura) y Eleocharis minima (12%). Hay (10%). Las especies características concen-
presencias bajas de Rhynchospora albescens tran el 21% del valor total de I. imp, particu-
(2%) y Bacopa reptans (7%). Las especies larmente Sacciolepis myuros (Tabla 67). Tres
características concentran el 50% del valor (3) levantamientos y 26 especies definen esta
total de imp, particularmente Eleocharis mi- unidad.
nima (Tabla 67). Cinco (5) levantamientos y
58 especies definen esta unidad.
306
Minorta-C. et al.
Tabla 66. Composición florística de la Alianza Steinchismo laxae-Andropogonion bicornis

en el área humedales de Arauca.
SAr 77
SAr 79
SAr 78
SAr 76
SAr 69
SAr 81
SAr 88
SAr 93
SAr 66
SAr 65
SAr 74
Levantamiento
Altitud 127 124 124 132 106 123 115 124 101 102 116
Parámetro Valores de cobertura %
All. Steinchismo laxae-Andropogonion bicornis
Andropogon bicornis 10 10 10 1 60 60 80 40 25
Steinchisma laxa 1 30 10 32 4 24 6 40 1
Andropogon virgatus 20 8 32 1
Rhynchospora nervosa 20 2 1
Acisanthera uniflora 3 1 1
Eleocharis minima 20 5 12 10 30
Rhynchospora albescens 1 1 1 4 10
Bacopa reptans 12 15 1 1
Nymphoides indica 10 1 5
Phyllanthus fluitans 5 20 30
Cyperus haspan 4 5 5
Rotala mexicana 1 1 5
Panicum trichoides 5 1
Eriocaulon setaceum 1 5
Utricularia subulata 10 15 5 1
Ass. Sacciolepis myuri-Steinchismetum laxae
Sacciolepis myuros 4 32 15
Ludwigia rigida 1 1 1
Trichanthecium cyanescens 5 1 1
Kyllinga brevifolia 1 1 1
Sida serrata 5 10
Connarus venezuelanus 1 10
Anthaenantia lanata (SAr 74; 2) Sauvagesia erecta (SAr 81; 1) Cyperus esculentus (SAr 66; 8)
Coleataenia caricoides (SAr 88; 10) Centrosema angustifolium (SAr 81; 1) Cyperus sphacelatus (SAr 66; 1)
Rhynchanthera grandiflora (SAr 69; 1) Rhynchanthera sp (SAr 81; 2) Erechtites hieraciifolia (SAr 66; 1)
Sagittaria guayanensis (SAr 77; 20) Buchnera sp. (SAr 81; 2) Mimosa pudica (SAr 65; 1)
Caperonia castaneifolia (SAr 77; 1) Miconia sp. (SAr 81; 2) Vandellia diffusa (SAr 74; 1)
Ludwigia erecta (SAr 79; 1), (SAr 74; 1) Sabicea sp. (SAr 81; 2) Borreria sp. (SAr 74; 1)
Leersia hexandra (SAr 79; 10) Cuphea repens (SAr 81; 12) Sauvagesia tenella (SAr 74; 1)
Hyptis lantanifolia (SAr 78; 1) Echinolaena inflexa (SAr 81; 4) Melochia villosa (SAr 74; 1)
Ludwigia octovalvis (SAr 78; 1) Melochia sp. (SAr 81; 4) Otachyrium versicolor (SAr 74; 1)
Phyllanthus hyssopifolioides (SAr 69; 2) Xyris sp. (SAr 81; 1) Sapium jenmanii (SAr 74; 1)
Caperonia angustissima (SAr 69; 2) Sipanea sp. (SAr 88; 10) Fimbristylis complanata (SAr 74; 1)
Sagittaria platyphylla (SAr 69; 1) Hyptis sp. (SAr 88; 5) Mabea trianae (SAr 74; 1)
Syngonanthus caulescens (SAr 76; Hedyotis lancifolia (SAr 88; 3) Bacopa laxiflora (SAr 74; 3)
4), (SAr 74; 5) Schizachyrium sp (SAr 93; 1) Selaginella sp (SAr 74; 5)
307
Comunidad de Kyllinga brevifolia Comunidad de Paspalum conjugatum

Tabla 66. Tabla 68.
Fisionomía-composición: pastizal-matorral Fisionomía-composición: pastizal-matorral

alterado, dominado por Andropogon bicor- abierto por degradación, dominado por
nis (50% de cobertura) y Kyllinga brevifolia Paspalum conjugatum (50% de cobertura) y
(2%). Hay presencia regular de Connarus ve- Steinchisma laxa (7%).
nezuelanus (10% de cobertura) y presencias Ecología: suelo desnudo 5%, sitios planos
bajas de Sida serrata (7%) y Rhynchospora con drenaje pobre, bajos de desborde. Entre
albescens (10%). Las especies característi- las líneas de los bosques inundables degrada-
cas concentran el 13% del valor total de I. dos y los matorrales.
imp. (Tabla 67). Tres (3) levantamientos y 26 Localidades representativas: municipio de
especies definen esta unidad. Arauca. Departamento de Arauca. A lo largo
de las vías.
Tabla 67. Valores de importancia (I. imp reducido) de las especies características de la Alianza
Steinchismo laxae-Andropogonion bicornis en el área humedales de Arauca.
All. Steinchismo laxae-Andropogonion bicornis
Andropogon bicornis 29,02 7,44 36,46
Acisanthera uniflora 0,49 2,48 2,97
Otras especies (57) 47,75 76,86 124,60
Total 100 100 200
Eleocharis minima 10,00 7,14 17,14
Rhynchospora albescens 1,49 7,14 8,63
Bacopa reptans 6,17 7,14 13,31
Nymphoides indica 3,40 5,36 8,76
Phyllanthus fluitans 11,70 5,36 17,06
Rotala mexicana 0,43 3,57 4,00
Eriocaulon setaceum 1,28 3,57 4,85
Utricularia subulata 6,60 7,14 13,74
Otras especies (18) 54,68 44,64 99,32
Total 100 100 200
308
Minorta-C. et al.
Continuación Tabla 67. Valores de importancia (I. imp reducido) de las especies características
de la Alianza Steinchismo laxae-Andropogonion bicornis en el área humedales de Arauca.
Ass. Sacciolepis myuri-Steinchismetum laxae
Sacciolepis myuros 17,59 8,58 26,16
Ludwigia rigida 1,03 8,58 9,61
Otras especies (23) 80,69 77,13 157,82
Total 100,00 100,00 200,00
Kyllinga brevifolia 0,77 6,67 7,44
Sida serrata 5,77 6,67 12,44
Connarus venezuelanus 3,85 3,33 7,18
Otras especies (23) 89,62 83,33 172,95
Total 100 100 200
Alianza no definida Tabla 68. Composición florística de la

Asociación Cupheo antisyphiliticae- comunidad de Paspalum conjugatum.
Acroceretum zizanioidis. Ass. nov. Levantamiento S.Ar. 62
Tabla 69. Altitud 126
Typus: SAr63 Cobertura (%)
Especies de alianza y orden
Fisionomía-composición: pastizal domina- Com. Paspalum conjugatum
do por Acroceras zizanioides (24% de co- Paspalum conjugatum 50
Steinchisma laxa 7
bertura) y Cuphea antisyphilitica (6%). Hay
Sapium glandulosum 4
presencia regular de Randia aculeata (11%
Solanum jamaicense 4
de cobertura) y presencias bajas de Melochia
Desmodium incanum 4
spicata (6%) y Cecropia peltata (3%). Las Vernonanthura brasiliana 1
especies características concentran el 30% Doliocarpus dentatus 1
del valor total de I. imp. (Tabla 70). Tres (3) Piper peltatum 1
levantamientos y 61 especies definen esta Physalis angulata 2
unidad. Cyperus luzulae 2
Ecología: suelo desnudo de 15%, sitios pla- Cupania americana 2
nos con pendientes que no superan los 2°, Cupania latifolia 2
drenaje pobre. Bajos de desborde. Pastizales Guarea guidonia 2
alterados. Márgenes boscosas. Helicteres guazumifolia 2
Localidades representativas: municipio de Zanthoxylum fagara 3
Arauca. Departamento de Arauca. Emilia coccinea 3
Scleria sp. 4
309
Tabla 69. Composición florística de las asociaciones Cupheo antisyphiliticae-Acroceretum

zizanioidis y Syngonanthu caulescentis-Xyridetum savannensis en el área humedales de
Arauca.
Levantamiento SAr 61 SAr 64 SAr 63 SAr 82 SAr 86 SAr 91
Altitud 123 103 100 122 118 124
Acroceras zizanioides 2 40 30
Cuphea antisyphilitica 7 7 5
Melochia spicata 2 10
Cecropia peltata 1 5
Cissus alata 4 1
Randia aculeata 12 10
Sapium glandulosum 1 2
Xyris savannensis 2 2 1
Syngonanthus caulescens 2 1 3
Andropogon virgatus 30 50
Sacciolepis myuros 15 5
Eleocharis minima 25 8
Hyptis lantanifolia 5 4 3
Trichanthecium cyanescens 2 12
Rhynchanthera bracteata 3 1
Cuphea odonellii 1 2
Anthaenantia lanata (SAr 91; 2) Physalis angulata (SAr 64; 2) Connarus venezuelanus (SAr 63; 10)
Phyla betulifolia (SAr 61; 15) Vernonanthura brasiliana (SAr Justicia laevilinguis (SAr 63; 10)
Echinodorus trialatus (SAr 61; 9) 64; 2) Sipanea sp. (SAr 82; 5)
Heliotropium indicum (SAr 61; 8) Anadenanthera peregrina (SAr Ranunculaceae sp (SAr 82; 5)
Acmella brachyglossa (SAr 61; 6) 64; 2) Rhynchospora (SAr 82; 5)
Caperonia castaneifolia (SAr 61; 3) Strychnos bredemeyeri (SAr 64; 2) Burmannia bicolor (SAr 86; 1)
Heliconia psittacorum (SAr 61; 1) Urera baccifera (SAr 64; 2) Cyperus sp. (SAr 86; 2)
Curatella americana (SAr 61; 1) Capsicum annuum (SAr 64; 5) Sipanea hispida (SAr 86; 1)
Bignonia aequinoctialis (SAr 61; 1) Ceiba pentandra (SAr 64; 5) Schizachyrium sp. (SAr 86; 4)
Cornutia odorata (SAr 61; 1) Helicteres baruensis (SAr 64; 5) Ludwigia sp. (SAr 91; 2)
Paspalum fasciculatum (SAr 61; 1) Mimosa hirsutissima (SAr 64; 12) Buchnera sp. (SAr 91; 2)
Paullinia leiocarpa (SAr 61; 1) Solanum jamaicense (SAr 63; 1) Miconia sp. (SAr 91; 3)
Costus arabicus (SAr 64; 1) Cipura sp. (SAr 63; 2) Vandellia diffusa (SAr 91; 6)
Hirtella americana (SAr 64; 1) Caperonia palustris (SAr 63; 3) Fimbristylis sp. (SAr 91; 6)
Momordica charantia (SAr 64; 1) Bactris brongniartii (SAr 63; 4) Rhynchospora nervosa (SAr 91; 8)
Scleria sp. (SAr 64; 2) Sphagneticola brachycarpa (SAr
63; 5)
310
Minorta-C. et al.
Asociación Syngonanthu caulescentis- nima (17%). Las especies características

Xyrietum savannensis. Ass. nov. concentran el 66% del valor total de I. imp.,
Tabla 69. con Andropogon virgatus (Tabla 70). Tres
Typus: SAr82 (3) levantamientos y 24 especies definen esta
unidad.
Fisionomía-composición: pastizal domina- Ecología: suelo desnudo del 10%; sitios pla-
do por Xyris savannensis (2% de cobertu- nos con pendientes que no superan los 3°,
ra) y Syngonanthus caulescens (6%). Hay drenaje pobre. Bajos de desborde.
presencia regular de Andropogon virgatus Localidades representativas: municipio de
(40% de cobertura) y presencias bajas de Puerto Rondón. Departamento de Arauca.
Sacciolepis myuros (10%) y Eleocharis mi- Márgenes de bosques inundables.
Tabla 70. Valores de importancia (I.imp reducido) de las especies características de las
asociaciones Cupheo antisyphiliticae-Acroceretum zizanioidis y Syngonanthu caulescentis-
Xyrietum savannensis en el área humedales de Arauca.
Acroceras zizanioides 14,55 6,25 20,80
Cuphea antisyphilitica 3,84 6,25 10,09
Cecropia peltata 1,21 4,17 5,38
Cissus alata 1,01 4,17 5,18
Randia aculeata 4,44 4,17 8,61
Sapium glandulosum 0,61 4,17 4,77
Otras especies (54) 71,92 66,67 138,59
Total 100 100 200
Xyris savannensis 2,20 8,58 10,78
Sacciolepis myuros 8,81 5,72 14,53
Eleocharis minima 14,54 5,72 20,25
Rhynchanthera bracteata 1,76 5,72 7,48
Otras especies (15) 24,23 42,82 67,05
Total 100 100 200
311
Tipos de vegetacion (pastizales) Pastizal (sabana) de Mesosetum

mencionados en la literatura (Blydenstein et al., en fao, 1965)
Referencias en Rangel-Ch. & Minorta-C.
De acuerdo con Blydenstein et al. (En fao, (2014a)
1965), en las sabanas inundables de la lla-
nura eólica arraigan los pastizales (sabanas) Fisionomía-composición: las especies domi-
dominados por especies de Mesosetum en nantes en un estrato superior son Eriochrysis
suelos francos; los pastizales con especies holcoides, Mesosetum chaseae y M. rott-
de Andropogon en suelos arcillosos son fre- boellioides. En el estrato inferior dominan
cuentes en la llanura aluvial de desborde. El Coleataenia stenodes. Otras especies asocia-
pastizal propiamente dicho, están dominados das son Andropogon hypogynus, Andropogon
por Andropogon bicornis, A. hypoginus, A. virgatus, Leptocoryphium lanatum (actual-
virgatus, A. selloanus, Sorghastrum setosum mente: Anthenanthia lanata), Trachypogon
y otras especies arbustivas asociadas como spicatus (plumosus), Rhynchospora barbata,
Ludwigia rigida, Eriochrysis holcoides y R. globosa y los arbustos Byttneria acauleata
Rhynchospora barbata. Entre las combina- y Ludwigia rigida.
ciones descritas, figuran:
Nota: en los inventarios de campo, en alre-
Pastizal (sabana) de Trachypogon spicatus dedores del caño Agua Clara en Cravo Norte
(= T. vestitus) (Tve, Blydenstein et al. en se logró encontrar a Mesosetum chaseae
fao, 1965. Cuadros III-23, III-25, III-26, (vmC-2785), una de las especies menciona-
III-27). Referencias en Rangel-Ch. & das por Blydenstein (en fao, 1965).
Minorta-C., 2014a Localidades representativas: en los alrede-
dores de los caños de Agua Clara (6º 02’N -
Fisionomía-composición: son característi- 69º 53’W), El Perro y Vueltamala, al Suroeste
cos los pastos en macolla de altura media- de Cravo Norte (6º 29’N - 70º 39’W).
na (5060 cm). Las especies dominantes son
Trachypogon spicatus, Paspalum pectinatum Pastizales con especies de Andropogon
y Leptocoryphium lanatum (actualmente:
Anthenanthia lanata). Como asociadas apa- Fisionomía-composición: vegetación con
recen Andropogon selloanus, Schizachyrium un estrato herbáceo en el cual las especies
sanguineum, Axonopus aureus, Thrasya pe- dominantes son Andropogon bicornis, A. hi-
trosa, Bulbostylis junciformis, Rhynchospora pogynus, A. virgatus, Sorghastrum setosum y
ciliata, R. barbata, Ichthyothere terminalis y Rhynchospora sp. Otras especies frecuentes
Curculigo scorzonerifolia. son Byttneria jaculifolia, Ludwigia rigida,
Eriochrysis holcoides, Setaria parviflora,
Nota: en los pastizales de Arauca que se Cyperus haspan y Rhynchospora barba-
lograron caracterizar en nuestro estudio, no ta. En el estrato inferior son dominantes
aparecen registrados Schyzachyrium san- Steinchisma laxa, Panicum parvifolium y
guineum, Rhynchospora ciliata, Panicum Paratheria postrata.
rudgei, taxones que son dominantes en es-
tos abanicos pedregosos situados en Cravo Nota: esta comunidad puede asociarse con
Norte, sensu Blydenstein (en fao, 1965). la formación del pastizal de Andropogon
Localidades representativas: en los aba- virgatus y Sorghastrum setosum de Cravo
nicos pedregosos, entre los ríos Casanare y Norte. Entre las especies que se comparten
Cravo Norte (6º 29’N - 70º 39). figuran Andropogon bicornis, A. virgatus,
Sorghastrum setosum, Rhynchospora sp.,
312
Minorta-C. et al.
Axonopus anceps, Ludwigia rigida, Cyperus ra y Protium guianense y de Spondias mom-

haspan y Rhynchospora barbata. bin y Vitex orinocensis.
Localidades representativas: alrededor del
Cravo Norte (6º 29’N - 70º 39’W), Sur del Composición florística: las especies carac-
río Pauto (5º 09’N - 70º 55’W). terísticas dominantes son Mabea trianae,
Myrcia fallax, Siparuna guianensis, Alibertia
Pastizal (sabana) de Trachypogon spicatus edulis, Ocotea longifolia, Himatanthus arti-
(ligularis) y Anthaenanthia lanata= culatus, Tapirira guianensis, Andira surina-
sabana de Trachypogon ligularis Tli, mensis y Xylopia aromatica.
Cuadro III-19 pag. 96 de Blydenstein et Fisionomía: bosques y palmares mixtos en
al. en fao, 1965). Referencias en Rangel- sitios con condiciones no inundables y se-
Ch. & Minorta-C. (2014a) minundables. Se diferenciaron cuatro (4)
estratos, el mayor número de individuos se
Fisionomía-composición: pastizal do- concentra en el estrato arbolitos (2378). El
minado por Trachypogon spicatus y estrato arbóreo inferior posee la mayor co-
Anthaenanthia lanata. Otros pastos im- bertura (45%). Las especies características
portantes son Schizachyrium sanguineum, concentran el 22% del valor total del ivi, par-
Axonopus aureus y Paspalum pectina- ticularmente Mabea trianae (Tabla 72).
tum. Entre los arbustos postrados figuran Estructura: bosques con una altura prome-
Chamaecrista nictitans,Clitoria guianensis dio de 17 m, con algunos elementos emer-
y Pavonia speciosa. gentes de Attalea butyracea y Brosimum
lactescens de hasta 28 m. El estrato arbóreo
Nota: con relación a la composición flo- superior tiene cobertura promedio de 25%
rística del pastizal de Axonopus purpusii y y está representado por Attalea butyracea y
Trachypogon spicatus que se describe para la Pochota fendleri. El estrato arbóreo inferior
zona de estudio (Arauca, sabanas y humeda- con una cobertura promedio de 40% está re-
les), se comparten a Trachypogon spicatus, presentado por Attalea butyracea y Mabea
Anthaenantia lanata, Schizachyrium san- trianae. El estrato de arbolitos con una co-
guineum, Andropogon selloanus, Eragrostis bertura promedio de 50% está representado
acutiflora y Paspalum pectinatum. por Mabea trianae y Ocotea longifolia. El
Localidades representativas: médanos que estrato arbustivo con una cobertura pro-
están alrededor de Cravo Norte (6º 29’N - medio de 30%, está dominado por Bactris
70º 39’W), al Sur del río Pauto (5º 09’N - 70º major y Quiina macrophylla. En todos los
55’W). estratos aparecen individuos disgregados de
Mabea trianae. Se definieron 14 clases de al-
Los bosques tura, la clase II (3-6 m), concentra el mayor
número de individuos (1848). Para el dap se
Super formación de los bosques de definieron 13 clases, las dos primeras clases
Copaifera pubiflora y Mabea trianae (1-28 cm) agrupan el 90% del total de los in-
Figura 128, Tabla 71. dividuos. Para el área basal de las 11 clases,
la primera concentra el 98% del total de los
Incluye a la gran formación de Alibertia individuos. Las figuras presentan patrones
edulis y Mabea trianae, que comprende a tendientes a la exponencial negativa, carac-
las formaciones del palmar mixto de Attalea terístico de los bosques disetáneos sometidos
maripa y Phenakospermum guyannense, las a eventos de entresaca selectiva. Este patrón
formación del bosques de Copaifera pubiflo- se presenta en todas las unidades subordina-
das (Figura 129).
313
314
Super formación de los bosques de Copaifera pubiflora
y Mabea trianae
Condiciones inundables y semiinundables
Subformación del bosque de Licania canescens y

Palmar mixto de Attalea maripa y Phenakospermum Posoqueria latifolia
guyannense
Subformación del palmar mixto de Attalea maripa y

Eugenia cribrata
Subformación del palmar de Attalea butyracea y

Spondias mombin
Gran formación de los bosques de Alibertia edulis y Formación del bosque de Copaifera pubiflora y Protium
Subformación del bosque de Quiina macrophylla y
Mabea trianae guianense
Mabea trianae
Subformación del bosque de Aniba panurensis y

Matayba elegans
Formación No definida 1 Matorral de Symmeria paniculata y Tacarcuna

amanoifolia
Figura 128. Arreglo de la gran formación de los bosques de Alibertia edulis y Mabea trianae.
Minorta-C. et al.
Tabla 71. Composición florística de la super formación de los bosques de Copaifera pubiflora
y Mabea trianae, en el departamento de Arauca.
Ara_No_in_13
Ara_No_in_15
Ara_No_in_14
Ara_No_in_12
Ara_No_in_10
Ara_No_in_11
Ara_No_in_2
Ara_No_in_1
Ara_No_in_6
Ara_No_in_4
Ara_No_in_5
Ara_No_in_7
Ara_No_in_8
Ara_No_in_9
Ara_inu_14
Ara_sem_1
Ara_sem_3
Ara_sem_2
Ara_inu_1
Levantamiento

Super formación de los bosques de Copaifera pubiflora y Mabea trianae - Gran formación de Alibertia
edulis y Mabea trianae
Mabea trianae 3 14 8 1 18 7 11 13 15 7 12 1 15 15 4 14 8 1
Myrcia fallax 1 4 7 3 1 1 5 1 4 2 10 9 1 7
Siparuna guianensis 1 1 3 2 1 17 9 5 5 3 15 12 5
Alibertia edulis 1 1 1 1 1 1 1 17 2 1 1
Ocotea longifolia 3 22 1 3 4 4 1 3 3 2
Himatanthus articulatus 1 3 1 2 4 12 9 6
Tapirira guianensis 1 4 1 3 2 2 4 4
Andira surinamensis 1 1 2 30 20 1 5 2
Xylopia aromatica 1 1 1 1 8 13
Erythroxylum macrophyllum 2 1 1 2 1 1
Bactris major 32 1 1 1
Bauhinia ungulata 1 2 2 1 2
Phyllanthus attenuatus 1 1 1 1 1
Cassia moschata 1 1 4 14
Ficus trigona 1 1 4
Clathrotropis macrocarpa 1 2
Cecropia peltata 1
Cochlospermum vitifolium 3 1
Bellucia pentamera 1
Fridericia candicans 1 1
Paullinia leiocarpa 19
Formación del bosque de Copaifera pubiflora y Protium guianense
Protium guianense 5 8 1 13 5 2 1 1
Leptobalanus apetalus 1 10 1 1 1 1 7
Copaifera pubiflora 3 8 5 1 1 1 4
Jacaranda obtusifolia 1 1 1 1 1 1
Inga cylindrica 1 1 2 1 1 1
Hirtella racemosa 1 1 1 3 1 1
Vitex orinocensis 1 2 17 1 1
Brosimum lactescens 1 8 2 3 1
Astrocaryum jauari 2 1 2 3 1
Bellucia grossularioides 1 1 2 1
Cordia bicolor 1 1 3 5
Moquilea subarachnophylla 17 1 1 6
Guarea sp. 1 1 2 3
Guatteria hirsuta 1 4 5
Rudgea crasiloba 1 1 1
Dendropanax arboreus 1 1
Chomelia spinosa 1 1
Cupania latifolia 1 1
Ruprechtia tenuiflora 1 1
Petrea volubilis 1 1
315
Continuación Tabla 71. Composición florística de la super formación de los bosques de

Copaifera pubiflora y Mabea trianae, en el departamento de Arauca.
Ara_No_in_13
Ara_No_in_15
Ara_No_in_14
Ara_No_in_12
Ara_No_in_10
Ara_No_in_11
Ara_No_in_2
Ara_No_in_1
Ara_No_in_6
Ara_No_in_4
Ara_No_in_5
Ara_No_in_7
Ara_No_in_8
Ara_No_in_9
Ara_inu_14
Ara_sem_1
Ara_sem_3
Ara_sem_2
Ara_inu_1
Levantamiento

Trattinnickia rhoifolia 1 1
Tabernaemontana siphilitica 1 1
Euterpe precatoria 1 5
Connarus ruber 1 1
Rinorea flavescens 5 1
Odontadenia funigera 1 1
Vochysia obscura 5 41
Desmoncus orthacanthos 1 1
Matayba sp. 1 2
Stylogyne turbacensis 1 1
Subformación del palmar de Attalea butyracea y Spondias mombin
Attalea butyracea 26 15 26 11 1
Spondias mombin 8 2 8 2
Miconia trinervia 1 1 1
Casearia silvestris 1 1 1
Xylopia discreta 1 1 1
Eugenia sp. 1 1 1
Guarea guidonia 2 1 8
Casearia ulmifolia 1 1
Genipa americana 1 1
Fridericia dichotoma 1 1
Handroanthus ochraceus 1 2
Sapium glandulosum 1 2
Allophylus racemosus 1 1
Annona jahnii 1 1
Subformación del bosque de Quiina macrophylla y Mabea trianae
Mabea nitida 4 5 18 1
Byrsonima japurensis 1 1 4
Quiina macrophylla 2 10 3 2
Pouteria elegans 1 15 1
Xylopia emarginata 1 1
Macrolobium multijugum 12 1
Matayba arborescens 1 1
Garcinia madruno 1 1 2 2 1
Eugenia florida 1 5 1 1
Connarus venezuelanus 1 1 1 1
Doliocarpus dentatus 1 2 1
Passiflora phaeocaula 1 1 1
Maquira coriacea 13 1
Sloanea terniflora 1 1
Zygia cataractae 1 1
Salacia sp. 3 1
Trichilia quadrijuga 1 1
Rourea glabra 1 1
316
Minorta-C. et al.

Ara_No_in_13
Ara_No_in_15
Ara_No_in_14
Ara_No_in_12
Ara_No_in_10
Ara_No_in_11
Ara_No_in_2
Ara_No_in_1
Ara_No_in_6
Ara_No_in_4
Ara_No_in_5
Ara_No_in_7
Ara_No_in_8
Ara_No_in_9
Ara_inu_14
Ara_sem_1
Ara_sem_3
Ara_sem_2
Ara_inu_1
Levantamiento

Subformación del bosque de Aniba panurensis y Matayba elegans
Aniba panurensis 1 7 1
Matayba elegans 17 33
Davilla nitida 13 4
Arrabidaea sp. 20 1
Guarea glabra 1 1 1
Protium heptaphyllum 1 1 3
Formación del palmar mixto de Attalea maripa y Phenakospermum guyannense
Attalea maripa 1 4 9 5 2 4 24 17 12 14
Posoqueria latifolia 2 4 2 10 17 3 4 3 5
Duroia micrantha 1 1 1 1 4 3 4 1 6 1
Phenakospermum
8 8 7 9 10 9 11 25
guyannense
Hirtella americana 1 2 1 3 1 1 1 1 1
Guatteria schomburgkiana 1 1 2 1 1 3
Ocotea puberula 7 1 12 1 2 7
Abuta grandifolia 1 1
Enterolobium schomburgkii 1 1 1
Myrcia meridensis 1 1
Cuspidaria sceptrum 9 1
Trattinnickia lawrancei 5 3 3 9 3 2 1
Duroia eriopila 9 2 1 1
Nectandra cuspidata 1 17 10 1
Subformación del bosque de Licania canescens y Posoqueria latifolia
Piper arboreum 1 3 1 2
Xylophragma seemannianum 12 6 23 2
Licania canescens 4 27 5 1 1
Subformación del palmar mixto de Attalea maripa y Eugenia cribrata
Eugenia cribrata 1 6 2 1 1
Inga alba 1 1 12
Guarea pubescens 1 1 1 1
Dolichandra unguis-cati 8 4
Otras especies presentes Guapira pacurero (Ara_No_in_15; 1) Pouteria sp.4 (Ara_No_in_15; 1)

Aphelandra scabra (Ara_No_in_15; 1) Lonchocarpus punctatus (Ara_No_in_15; 1)
Palicorea vichadensis (Ara_No_in_13; 1) Urera baccifera (Ara_No_in_15; 1) Vitex capitata (Ara_No_in_15; 1)
Machaerium sp. (Ara_No_in_13; 1) Eugenia punicifolia (Ara_No_in_15; 1) Cupania scrobiculata (Ara_No_in_14; 1)
Hymenopus heteromorphus (Ara_No_ Ficus sp. (Ara_No_in_15; 1) Vochysia lehmannii (Ara_No_in_14; 2)
in_13; 1) Sterculia apetala (Ara_No_in_15; 1) Casearia guianensis (Ara_sem_3; 1)
Piptocarpha triflora (Ara_No_in_15; 1) Rosenbergiodendron densiflorum (Ara_ Sorocea sprucei (Ara_sem_3; 1)
Forsteronia acouci (Ara_No_in_15; 1) No_in_15; 1) Zanthoxylum caribeum (Ara_sem_3; 1)
Bignociaceae sp.1 (Ara_No_in_15; 1) Cordia tetrandra (Ara_No_in_15; 1) Schefflera morototoni (Ara_sem_3; 1)
Duguetia sp.1 (Ara_No_in_15; 1) Brosimum alicastrum (Ara_sem_1; 2) Bixa urucurana (Ara_sem_3; 1)
Hymenaea courbaril (Ara_No_in_15; 1) Stemmadenia grandiflora (Ara_No_ Tapirira sp. (Ara_sem_3; 1)
Petrea arborea (Ara_No_in_15; 1) in_15; 1) Pouteria sp. 2 (Ara_sem_3; 1)
Rudgea sp.1 (Ara_No_in_15; 1) Piper sp.1 (Ara_No_in_15; 1) Entada polystachya (Ara_sem_3; 1)
Sorocea sp.1 (Ara_No_in_15; 1) Paullinia sp. (Ara_No_in_15; 1) Nectandra aff. purpurea (Ara_sem_3; 1)
Gurania lobata (Ara_No_in_15; 1) Ficus sp.3 (Ara_No_in_15; 1) Allophylus amazonicus (Ara_sem_3; 1)
317

Duguetia riparia (Ara_sem_3; 6) Luehea seemannii (Ara_sem_1; 4) Dalbergia reedi (Ara_sem_2; 1)
Acalypha diversifolia (Ara_sem_1; 1) Macrosamanea pubiramea (Ara_inu_1; 1) Psychotria sp. (Ara_sem_2; 1)
Cupania americana (Ara_sem_1; 1) Ixora acuminatissima (Ara_inu_1; 1) Faramea occidentalis (Ara_sem_2; 2)
Tabernaemontana grandiflora (Ara_ Stylogyne orinocence (Ara_inu_1; 1) Casearia aculeata (Ara_sem_2; 1)
sem_1; 1) Myrcianthes sp. (Ara_inu_1; 1) Strychnos brasiliensis (Ara_sem_2; 1)
Clavija ornata (Ara_sem_1; 1) Cathedra acuminata (Ara_inu_1; 1) Homalium guianense (Ara_sem_2; 1)
Herrania albiflora (Ara_sem_1; 1) Gnetum sp. (Ara_inu_1; 1) Tacarcuna amanoifolia (Ara_sem_2; 8)
Macrocnemum coccinea (Ara_sem_1; 1) Dalbergia inundata (Ara_inu_1; 1) Virola surinamensis (Ara_inu_14; 1)
Bignonia carolinae (Ara_sem_1; 1) Strychnos bredemeyeri (Ara_inu_1; 1) Rubiaceae sp. (Ara_inu_14; 1)
Chrysophyllum argenteum (Ara_sem_1; 1) Plinia involucrata (Ara_inu_1; 1) Rudgea glabra (Ara_inu_14; 1)
Handroanthus ochraceus (Ara_sem_1; 1) Desmoncus horridus (Ara_inu_1; 1) Guarea sp.1 (Ara_inu_14; 1)
Aiphanes horrida (Ara_sem_1; 1) Calophyllum brasiliense (Ara_inu_1; 1) Dalbergia hygrophylla (Ara_inu_14; 1)
Mouriri sp. (Ara_sem_1; 1) Ormosia costulata (Ara_inu_1; 1) Guarea sp.2 (Ara_inu_14; 1)
Platymiscium pinnatum (Ara_sem_1; 1) Bactris bidentula (Ara_inu_1; 1) Swartzia sp.2 (Ara_inu_14; 1)
Trichilia trifolia (Ara_sem_1; 2) Caraipa llanorum (Ara_inu_1; 1) Rudgea sp.2 (Ara_inu_14; 1)
Syagrus sancona (Ara_sem_1; 1) Tovomita spruceana (Ara_inu_1; 1) Pouteria gomphiifolia (Ara_inu_14; 1)
Aspidosperma sp. (Ara_sem_1; 2) Eschweilera tenuifolia (Ara_inu_1; 1) Couepia paraensis (Ara_inu_14; 1)
Oenocarpus minor (Ara_sem_1; 3) Hirtella elongata (Ara_inu_1; 1) Simaba orinocensis (Ara_inu_14; 3)
Bursera simaruba (Ara_sem_1; 1) Eschweilera parviflora (Ara_inu_1; 2) Hydrochorea corymbosa (Ara_inu_14; 8)
Sarcaulus sp (Ara_sem_1; 2) Astrocaryum acaule (Ara_inu_1; 1) Paullinia faginea (Ara_No_in_2; 1)
Terminalia amazonia (Ara_sem_1; 2) Panopsis rubescens (Ara_inu_1; 1) Vouarana guianensis (Ara_No_in_2; 1)
Gustavia hexapetala (Ara_sem_1; 2) Licania mollis (Ara_inu_1; 4) Myrcia paivae (Ara_No_in_1; 1)
Pterocarpus acapulcensis (Ara_sem_1; 4) Malouetia virescens (Ara_inu_1; 7) Prionostemma aspera (Ara_No_in_1; 1)
Cedrela odorata (Ara_sem_1; 2) Macrolobium angustifolium (Ara_inu_1; 6) Licania kunthiana (Ara_No_in_1; 1)
Couroupita guianensis (Ara_sem_1; 2) Protium llanorum (Ara_inu_1; 11) Brosimum guianense (Ara_No_in_1; 1)
Handroanthus chrysanthus (Ara_sem_1; 2) Parinari sp. (Ara_inu_1; 5) Malouetia tamaquarina (Ara_No_in_1; 1)
Terminalia oblonga (Ara_sem_1; 5) Byttneria molis (Ara_sem_2; 1) Protium sp. (Ara_No_in_1; 1)
Cordia thaisiana (Ara_sem_1; 2) Diclidanthera bolivarensis (Ara_sem_2; 1) Lasiacis ruscifolia (Ara_No_in_10; 1)
Triplaris americana (Ara_sem_1; 4) Eugenia cf. cribrata (Ara_sem_2; 1) Vismia guianensis (Ara_No_in_7; 5)
Protium subserratum (Ara_sem_1; 5) Guapira sp. (Ara_sem_2; 1) Xylopia frutescens (Ara_No_in_8; 1)
Astronium graveolens (Ara_sem_1; 3) Pouteria sp. (Ara_sem_2; 1) Vismia cf. macrophylla (Ara_No_in_8; 5)
Ceiba pentandra (Ara_sem_1; 3) Zygia inaequalis (Ara_sem_2; 1) Jacaranda copaia (Ara_No_in_8; 1)
Ficus nymphaeifolia (Ara_sem_1; 2) Rinorea sp. (Ara_sem_2; 1)
Pochota fendleri (Ara_sem_1; 7) Zygia unifoliolata (Ara_sem_2; 1)
Localidades representativas: departamen- Protium guianense, Leptobalanus apeta-

to de Arauca, a lo largo de las llanuras alu- lus, Copaifera pubiflora, Jacaranda obtu-
viales de los principales tributarios del río sifolia, Inga cylindrica, Hirtella racemosa,
Arauca. Municipios de Cravo Norte y Puerto Vitex orinocensis, Brosimum lactescens y
Rondón, veredas San Rafael, Aguas Claras, Astrocaryum jauari.
La Esperanza y Lejanías de Juriepe. Fisionomía: bosques y palmares mixtos en
sitios con condiciones no inundables y semi-
Formación del bosque de Copaifera nundables. Se diferenciaron cuatro (4) estra-
pubiflora y Protium guianense tos, el mayor número de individuos se con-
Figura 128, Tabla 71. centra en el estrato arbolitos (2189). El estra-
to arbóreo inferior posee la mayor cobertura
Comprende las subformaciones: palmar de (50%). Las especies características concen-
Attalea butyracea y Spondias mombin; los tran el 21% del valor total del ivi, especial-
bosques de Quiina macrophylla y Mabea mente por Protium guianense (Tabla 72).
trianae; de Aniba panurensis y Matayba Estructura: el estrato arbóreo superior con
elegans y la comunidad del matorral de una cobertura promedio de 30% está repre-
Symmeria paniculata. sentado por Attalea butyracea y Vochysia
obscura. El estrato arbóreo inferior con
Composición florística: las principales una cobertura promedio de 60% está repre-
especies características dominantes son sentado por Moquilea subarachnophylla y
318
Minorta-C. et al.
Vochysia obscura. El estrato arbolitos con estrato de arbolitos con una cobertura pro-
una cobertura promedio de 60% está repre- medio de 60% está representado por Mabea
sentado por Mabea trianae, Leptobalanus trianae, Ocotea longifolia y Bactris major;
apetalus y Matayba elegans. El estrato ar- en el arbustivo con cobertura promedio de
bustivo posee una cobertura promedio de 40% y dominan Bactris major y Guarea gui-
40% y está dominado por Bactris major y donia. En todos los estratos aparecen indi-
Erythroxylum macrophyllum. Se definieron viduos disgregados de Attalea butyracea. Se
12 clases de altura, la clase II (3-6 m), con- definieron 12 clases de altura, la clase II (3-6
centra el mayor número de individuos 1685. m), concentra el mayor número de indivi-
Para el dap se definieron 13 clases, las dos duos 905. Para el dap se definieron 12 clases,
primeras clases (1-28 cm) agrupan el 90% las dos primeras clases (1-30 cm) agrupan el
del total de los individuos. Para el área basal 86% del total de los individuos. Para el área
de las once clases, la primera concentra el basal de las 11 clases, la primera concentra el
98% del total de los individuos (Figura 129). 98% del total de los individuos (Figura 130).
Localidades representativas: departamen- Localidades representativas: las mismas de
to de Arauca, a lo largo de las llanuras alu- la alianza.
viales de los principales tributarios del río
Arauca. Municipios de Cravo Norte y Puerto Subformación del bosque de Quiina
Rondón, veredas San Rafael, Aguas Claras y macrophylla y Mabea trianae Figura 128.
La Esperanza. Tabla 71.
Palmar mixto de Attalea butyracea y Composición florística: las especies ca-

Spondias mombin Figura 128. Tabla 71. racterísticas dominantes son Mabea nitida,
Byrsonima japurensis, Quiina macrophy-
Composición florística: las especies carac- lla, Pouteria elegans, Xylopia emarginata,
terísticas dominantes son Attalea butyra- Macrolobium multijugum, Matayba arbores-
cea, Spondias mombin, Miconia trinervia, cens, Garcinia madruno y Eugenia florida.
Casearia silvestris, Xylopia discreta, Guarea Fisionomía: bosques y palmares mixtos en
guidonia, Casearia ulmifolia, Genipa ameri- sitios con condiciones no inundables y se-
cana y Handroanthus ochraceus. minundables. Se diferenciaron cuatro (4)
Fisionomía: bosques y palmares mixtos en estratos, el mayor número de individuos se
sitios con condiciones no inundables y se- concentra en el estrato arbolitos (741) que
minundables. Se diferenciaron cuatro (4) igualmente posee la mayor cobertura (70%).
estratos, el mayor número de individuos se Las especies características concentran el
concentra en el estrato de arbolitos (2189). 30% del valor total del ivi (Tabla 72).
El estrato arbóreo inferior posee la mayor Estructura: hay elementos emergentes de
cobertura (50%). Las especies caracterís- Pouteria elegans y Maquira coriacea de
ticas concentran el 32% del valor total del hasta 25 m. El estrato arbóreo superior con
ivi, particularmente por Attalea butyracea una cobertura promedio de 20% está repre-
(Tabla 72). sentado por Vochysia obscura y Protium lla-
Estructura: el estrato arbóreo superior con norum. El arbóreo inferior con una cobertura
una cobertura promedio de 40% está repre- promedio de 70% por Vochysia obscura y
sentado por Attalea butyracea y Vitex orino- Maquira coriacea, el de arbolitos (60% de
censis. El arbóreo inferior (cobertura prome- cobertura) por Macrolobium multijugum,
dio de 70%) está representado por Moquilea Mabea trianae y M. nitida. El estrato arbus-
subarachnophylla y Spondias mombin. El tivo posee una cobertura promedio de 40%
319
y está dominado por Quiina macrophylla y Subformación del bosque de Aniba

juveniles de Mabea nitida. En todos los es- panurensis y Matayba elegans
tratos aparecen individuos disgregados de Figura 128, Tabla 71.
Mabea trianae. Se definieron 14 clases de
altura, la clase II (2-4 m), concentra el ma- Composición florística: las especies carac-
yor número de individuos 411. Para el dap se terísticas dominantes son Aniba panurensis,
definieron 10 clases, las dos primeras clases Matayba elegans, Davilla nitida, Guarea
(1-20 cm) agrupan el 90% del total de los in- glabra y Protium heptaphyllum.
dividuos. Para el área basal de las 13 clases, Fisionomía: se diferenciaron cuatro (4) es-
la primera concentra el 96% del total de los tratos, el mayor número de individuos se
individuos. En todos los parámetros existen concentra en el estrato arbolitos (344) que
clases sin individuos, producto de alta entre- también posee la mayor cobertura (60%).
saca (Figura 130). Las especies características concentran el
Localidades representativas: las mismas 35% del valor total del ivi (Tabla 72).
de la alianza.
A A
B B
C C
I II
Figura 129. Distribución según clases de variables de la estructura.
I. super formación de los bosques de Copaifera pubiflora y Mabea trianae. II. formación del
bosque de Copaifera pubiflora y Protium guianense. A, Altura. B, dap. C, Área basal.
320
Minorta-C. et al.
A A
B B
C C
I II
I. formación del palmar de Attalea butyracea y Spondias mombin. II. formación del bosque
de Quiina macrophylla y Mabea trianae. A, Altura. B, dap. C, Área basal.
Estructura: bosques con una altura prome- gregados de Mabea trianae. Se definieron 13
dio de 15 m. El estrato arbóreo superior con clases de altura, la clase V (8-10 m), concen-
una cobertura promedio de 20% está repre- tra el mayor número de individuos 141. Para
sentado por Andira surinamensis, el arbóreo el dap se definieron 11 clases, las dos prime-
inferior (40% de cobertura) por Moquilea ras clases (1-16 cm) agrupan el 90% del total
subarachnophylla y Guatteria hirsuta. En el de los individuos. Para el área basal de las 11
estrato arbolitos con una cobertura promedio clases, la primera concentra el 96% del total
de 60% dominan Matayba elegans, Mabea de los individuos. En todos los parámetros
trianae y Bauhinia ungulata; el arbusti- existen clases sin individuos, producto de
vo (40% de cobertura) está dominado por alta entresaca (Figura 131).
Hirtella racemosa y Matayba elegans. En Localidades representativas: las mismas
todos los estratos aparecen individuos dis- de la alianza.
321
A A
B B
C C
I II
I. formación del bosque de Aniba panurensis y Matayba elegans. II. formación del palmar
mixto de Attalea maripa y Phenakospermum guyannense. A, Altura. B, dap. C, Área basal.
Formación del palmar mixto de Attalea puberula, Abuta grandifolia y Enterolobium

maripa y Phenakospermum guyannense schomburgkii.
Figura 128. Tabla 71. Fisionomía: bosques y palmares mixtos
en sitios con condiciones no inundables y
Comprende las subformaciones: bosque de seminundables. Se diferenciaron tres (3)
Licania canescens y Posoqueria latifolia; estratos, el mayor número de individuos se
palmar mixto de Attalea maripa y Eugenia concentra en el arbustivo (208). El estrato de
cribrata. arbolitos posee la mayor cobertura (40%).
Las especies características concentran el
Composición florística: las especies carac- 40% del valor total del ivi, particularmente
terísticas dominantes son Attalea maripa, Phenakospermum guyannense (Tabla 72).
Posoqueria latifolia, Duroia micrantha, Estructura: bosques con una altura prome-
Phenakospermum guyannense, Hirtella ame- dio de 17 m. El estrato arbóreo inferior (40%
ricana, Guatteria schomburgkiana, Ocotea de cobertura) está representado por Attalea
322
Minorta-C. et al.
maripa, Himatanthus articulatus y Ocotea 11 clases de altura, la clase II (2-4 m), con-
puberula, el de arbolitos (60% de cobertura) centra el mayor número de individuos 90.
por Phenakospermum guyannense, Siparuna Para el dap se definieron 10 clases, las dos
guianensis y Attalea maripa. El estrato arbus- primeras clases (1-12 cm) agrupan el 93%
tivo posee una cobertura promedio de 40% y del total de los individuos. Para el área basal
está dominado por Attalea maripa y Duroia de las 9 clases, la primera concentra el 96%
micrantha. En todos los estratos aparecen in- del total de los individuos. En todos los pará-
dividuos disgregados de Mabea trianae. Se metros existen clases sin individuos, produc-
definieron 11 clases de altura, la clase II (2-4 to de alta entresaca (Figura 132).
m), concentra el mayor número de individuos Localidades representativas: las mismas de
147. Para el dap se definieron 10 clases, las la alianza.
dos primeras clases (1-12 cm) agrupan el 90%
del total de los individuos. Para el área basal Subformación del palmar mixto de
de las nueve clases, la primera concentra el Attalea maripa y Eugenia cribrata
96% del total de los individuos (Figura 131). Figura 128. Tabla 71.
Localidades representativas: departamento
de Arauca, a lo largo de las llanuras aluviales Composición florística: las especies carac-
de los principales tributarios del río Arauca. terísticas dominantes son Eugenia cribrata,
Municipios de Cravo Norte, vereda Lejanías Inga alba, Guarea pubescens y Dolichandra
de Juriepe. Bosques de la llanura eólica li- unguis-cati.
mo-arcillosa. Fisionomía: palmar mixto en sitios con con-
diciones no inundables. Se diferenciaron tres
Subformación del bosque de Licania (3) estratos, el mayor número de individuos
canescens y Posoqueria latifolia. se concentra en el estrato de arbolitos (99)
Figura 128, Tabla 71. que también muestra la mayor cobertura
(60%). Las especies características concen-
Composición florística: las especies carac- tran el 6% del valor total del ivi, particular-
terísticas dominantes son Piper arboreum, mente por Inga alba (Tabla 72).
Xylophragma seemannianum y Licania ca- Estructura: bosques con una altura prome-
nescens. dio de 15 m. El estrato arbóreo inferior (60%
Fisionomía: se diferenciaron tres (3) estra- de cobertura) está representado por Attalea
tos, el mayor número de individuos se con- maripa e Inga alba; el de arbolitos (50% de
centra en el arbustivo (128), el arbóreo infe- cobertura) por Phenakospermum guyannen-
rior posee la mayor cobertura (60%). Las es- se, Siparuna guianensis y Attalea maripa y
pecies características concentran el 14% del el arbustivo (40% de cobertura) está domina-
valor total del ivi, especialmente por Licania do por Mabea trianae y Duroia micrantha.
canescens (Tabla 72). En todos los estratos aparecen individuos
Estructura: altura promedio de 15 m. El disgregados de Mabea trianae. Se definieron
estrato arbóreo inferior (60% de cobertura) 11 clases de altura, la clase II (2-4 m), con-
está representado por Andira surinamensis centra el mayor número de individuos 57.
y Licania canescens. El estrato de arbolitos Para el dap se definieron 10 clases, las dos
(50% de cobertura) por Siparuna guianen- primeras clases (1-10 cm) agrupan el 84%
sis, Mabea trianae y Licania canescens; el del total de los individuos. Para el área ba-
arbustivo (40% de cobertura) está dominado sal de las ocho clases, la primera concentra
por Posoqueria latifolia y Alibertia edulis. el 94% del total de los individuos. En todos
En todos los estratos aparecen individuos los parámetros existen clases sin individuos,
disgregados de Mabea trianae. Se definieron producto de alta entresaca (Figura 132).
323
Tabla 72. Valores de importancia (reducido) de las especies características dominantes de la

super formación de los bosques de Copaifera pubiflora y Mabea trianae y unidades inferiores.
Super formación de los bosques de Copaifera pubiflora y Mabea trianae
Especie Área basal m2 Abundancia AB Rel. Abn Rel. ivi
Mabea trianae 3,57 693 4,24 15,88 20,12
Myrcia fallax 0,07 50 0,08 1,15 1,23
Siparuna guianensis 0,35 172 0,41 3,94 4,35
Alibertia edulis 0,08 44 0,10 1,01 1,11
Ocotea longifolia 0,67 201 0,80 4,61 5,41
Himatanthus articulatus 0,49 28 0,58 0,64 1,22
Tapirira guianensis 0,51 25 0,60 0,57 1,18
Andira surinamensis 0,92 9 1,10 0,21 1,30
Xylopia aromatica 0,32 10 0,38 0,23 0,61
Erythroxylum macrophyllum 0,20 56 0,23 1,28 1,52
Bactris major 0,02 59 0,03 1,35 1,38
Bauhinia ungulata 0,13 22 0,15 0,50 0,65
Phyllanthus attenuatus 0,08 14 0,09 0,32 0,41
Cassia moschata 0,67 7 0,80 0,16 0,96
Ficus trigona 0,30 4 0,36 0,09 0,45
Clathrotropis macrocarpa 0,002 2 0,00 0,05 0,05
Cecropia peltata 0,34 11 0,40 0,25 0,66
Cochlospermum vitifolium 0,13 5 0,15 0,11 0,26
Bellucia pentamera 0,004 1 0,00 0,02 0,03
Fridericia candicans 0,01 5 0,02 0,11 0,13
Paullinia leiocarpa 0,02 5 0,02 0,11 0,13
Suma especies características 8,89 1423 10,56 32,61 43,17
Otras especies 75,26 2941 89,44 67,39 156,83
Total 84,15 4364 100,00 100,00 200,00
Especie Área basal m2 Abundancia AB Rel. Abn Rel. IVI
Protium guianense 1,30 150 1,60 3,84 5,43
Leptobalanus apetalus 0,85 77 1,04 1,97 3,01
Copaifera pubiflora 1,71 24 2,10 0,61 2,71
Jacaranda obtusifolia 0,27 13 0,33 0,33 0,67
Inga cylindrica 0,12 15 0,15 0,38 0,54
Hirtella racemosa 0,05 54 0,06 1,38 1,44
Vitex orinocensis 2,45 17 3,00 0,43 3,43
Brosimum lactescens 0,99 66 1,22 1,69 2,91
Astrocaryum jauari 0,26 46 0,32 1,18 1,50
Bellucia grossularioides 0,07 12 0,08 0,31 0,39
Cordia bicolor 0,42 20 0,52 0,51 1,03
Moquilea subarachnophylla 2,60 42 3,19 1,07 4,27
Guarea sp. 0,04 26 0,04 0,66 0,71
Guatteria hirsuta 0,35 32 0,43 0,82 1,25
Rudgea crasiloba 0,02 4 0,02 0,10 0,12
Dendropanax arboreus 0,05 2 0,07 0,05 0,12
Chomelia spinosa 0,01 4 0,01 0,10 0,11
Cupania aff. latifolia 0,02 12 0,02 0,31 0,33
Ruprechtia tenuiflora 0,01 2 0,01 0,05 0,06
Petrea volubilis 0,00 4 0,01 0,10 0,11
Trattinnickia rhoifolia 0,17 3 0,21 0,08 0,29
Tabernaemontana siphilitica 0,002 6 0,00 0,15 0,16
Euterpe precatoria 0,35 23 0,42 0,59 1,01
Connarus ruber 0,004 2 0,00 0,05 0,06
Rinorea flavescens 0,07 43 0,09 1,10 1,19
324
Minorta-C. et al.
Continuación Tabla 72. Valores de importancia (reducido) de las especies características

dominantes de la super formación de los bosques de Copaifera pubiflora y Mabea trianae y
unidades inferiores.
Odontadenia funigera 0,01 2 0,01 0,05 0,06
Vochysia obscura 4,94 58 6,05 1,48 7,54
Desmoncus orthacanthos 0,01 13 0,01 0,33 0,34
Matayba sp. 0,14 44 0,17 1,13 1,29
Stylogyne turbacensis 0,01 10 0,01 0,26 0,26
Otras especies 64,24 3085 78,81 78,88 157,69
Total 81,52 3911 100,00 100,00 200,00
Subformación del palmar de Attalea butyracea y Spondias mombin
Attalea butyracea 21,14 174 37,48 8,69 46,17
Spondias mombin 2,54 15 4,50 0,75 5,25
Miconia trinervia 0,00 2 0,00 0,10 0,10
Casearia silvestris 0,20 14 0,36 0,70 1,06
Xylopia discreta 0,06 2 0,10 0,10 0,20
Eugenia sp. 0,15 16 0,27 0,80 1,07
Guarea guidonia 1,35 73 2,39 3,65 6,03
Casearia ulmifolia 0,02 6 0,04 0,30 0,34
Genipa americana 0,01 2 0,01 0,10 0,11
Fridericia dichotoma 0,02 11 0,04 0,55 0,59
Handroanthus ochraceus 0,16 5 0,28 0,25 0,53
Sapium glandulosum 0,44 6 0,78 0,30 1,08
Allophylus racemosus 0,02 2 0,03 0,10 0,13
Annona jahnii 0,05 6 0,08 0,30 0,38
Otras especies 30,26 1668 53,64 83,32 136,95
Total 56,42 2002 100,00 100,00 200,00
Subformación del bosque de Quiina macrophylla y Mabea trianae
Mabea nitida 1,48 65 7,57 4,61 12,19
Byrsonima japurensis 0,27 11 1,37 0,78 2,15
Quiina macrophylla 0,21 139 1,09 9,87 10,96
Pouteria elegans 0,80 22 4,09 1,56 5,66
Xylopia emarginata 0,05 2 0,26 0,14 0,40
Macrolobium multijugum 1,78 19 9,10 1,35 10,45
Matayba arborescens 0,01 8 0,05 0,57 0,62
Garcinia madruno 0,23 13 1,16 0,92 2,08
Eugenia florida 0,01 2 0,07 0,14 0,21
Connarus venezuelanus 0,08 6 0,39 0,43 0,82
Doliocarpus dentatus 0,12 21 0,62 1,49 2,11
Passiflora phaeocaula 0,001 2 0,01 0,14 0,15
Maquira coriacea 1,39 43 7,10 3,05 10,15
Sloanea terniflora 0,01 3 0,03 0,21 0,24
Zygia cataractae 0,01 10 0,05 0,71 0,76
Salacia sp. 0,00 1 0,01 0,07 0,08
Trichilia quadrijuga 0,06 10 0,30 0,71 1,01
Rourea glabra 0,00 2 0,02 0,14 0,16
Otras especies 13,07 1030 66,71 73,10 139,81
Total 19,59 1409 100,00 100,00 200,00
325

dominantes de la super formación de los bosques de Copaifera pubiflora y Mabea trianae y
unidades inferiores.
Subformación del bosque de Aniba panurensis y Matayba elegans
Aniba panurensis 0,10 14 1,89 2,80 4,69
Matayba elegans 1,13 162 20,57 32,40 52,97
Davilla nitida 0,03 31 0,56 6,20 6,76
Arrabidaea sp. 0,02 13 0,44 2,60 3,04
Guarea glabra 0,01 9 0,18 1,80 1,98
Protium heptaphyllum 0,01 2 0,20 0,40 0,60
Otras especies 4,19 269 76,15 53,80 129,95
Total 5,51 500 100,00 100,00 200,00
Attalea maripa 0,23 26 8,66 5,74 14,40
Posoqueria latifolia 0,05 43 1,87 9,49 11,36
Duroia micrantha 0,02 17 0,63 3,75 4,38
Phenakospermum guyannense 0,31 32 11,60 7,06 18,66
Hirtella americana 0,01 22 0,21 4,86 5,06
Guatteria schomburgkiana 0,01 7 0,43 1,55 1,97
Ocotea puberula 0,13 11 4,77 2,43 7,19
Abuta grandifolia 0,001 4 0,03 0,88 0,91
Enterolobium schomburgkii 0,001 3 0,03 0,66 0,69
Myrcia meridensis 0,001 2 0,02 0,44 0,46
Cuspidaria sceptrum 0,002 3 0,06 0,66 0,73
Trattinnickia lawrancei 0,09 6 3,53 1,32 4,85
Duroia eriopila 0,02 5 0,81 1,10 1,92
Nectandra cuspidata 0,15 6 5,68 1,32 7,00
Otras especies 1,62 266 61,68 58,72 120,40
Total 2,63 453 100,00 100,00 200,00
Piper arboreum 0,003 11 0,21 4,51 4,71
Xylophragma seemannianum 0,02 4 1,12 1,64 2,76
Licania canescens 0,26 5 17,83 2,05 19,88
Otras especies 1,18 224 80,84 91,80 172,64
Total 1,46 244 100,00 100,00 200,00
Palmar mixto de Attalea maripa y Eugenia cribrata
Eugenia cribrata 0,002 5 0,19 2,39 2,58
Inga alba 0,052 3 4,47 1,44 5,90
Guarea pubescens 0,003 6 0,24 2,87 3,11
Dolichandra unguis-cati 0,001 2 0,05 0,96 1,01
Otras especies 1,11 193 95,05 92,34 187,40
Total 1,17 209 100,00 100,00 200,00
326
Minorta-C. et al.
A A
B B
C C
I II
I. subformación del bosque de Licania canescens y Posoqueria latifolia. II. subformación del
palmar mixto de Attalea maripa y Eugenia cribrata. A, Altura. B, dap. C, Área basal.
Localidades representativas: las mismas jauari, Passiflora phaeocaula, Doliocarpus

de la alianza. dentatus y Tabernaemontana siphilitica.
Fisionomía: bosques bajos y matorrales en
Matorral de Symmeria paniculata y zonas inundables con una altura promedio de
Tacarcuna amanoifolia (comunidad) 13 m. Los valores de cobertura promedio de
Figura 128, Tabla 73. los estratos superiores (arbolitos y arbóreo
inferior) son 42 % y 43%, respectivamente.
Composición florística: las especies domi- En los estratos superiores los arbolitos con-
nantes son Garcinia madruno, Mabea tria- centran el mayor número de individuos 385.
nae, Leptobalanus apetalus, Protium guia- En el estrato arbóreo inferior dominan Vitex
nense, Symmeria paniculata, Faramea occi- orinocensis y Vochysia obscura; en el estra-
dentalis, Tacarcuna amanoifolia, Strychnos to de arbolitos dominan por sus valores de
brasiliensis, Vochysia obscura, Astrocaryum cobertura Mabea trianae y Tacarcuna ama-
noifolia.
327
Tabla 73. Composición florística del matorral de Symmeria paniculata, en el departamento

de Arauca.
Levantamiento Ara_inu_12 Ara_inu_13
Parámetro Cobertura relativa (%)
Especies de orden y clase (bosques de Mabea trianae)
Mabea trianae 8 18
Leptobalanus apetalus 10 5
Protium guianense 1 3
Vitex orinocensis 15
Cecropia peltata 1
Mabea nítida 1
Sloanea terniflora 1
Casearia aculeata 1
Strychnos bredemeyeri 1
Matorral de Symmeria paniculata y Tacarcuna amanoifolia
Garcinia madruno 1 1
Symmeria paniculata 1 1
Faramea occidentalis 7 1
Tacarcuna amanoifolia 18 7
Strychnos brasiliensis 1 3
Astrocaryum jauari 1 1
Passiflora phaeocaula 1 1
Doliocarpus dentatus 1 1
Otras especies presentes Senna occidentalis (Ara_inu_12; 1)
Desmoncus orthacanthos (Ara_inu_12; 1)
Copaifera pubiflora (Ara_inu_12; 25) Anemopaegma chrysanthum (Ara_inu_13; 1)
Swartzia sp. (Ara_inu_12; 1) Zygia latifolia (Ara_inu_13; 1)
Odontadenia cf. macrantha (Ara_inu_13; 1) Stylogyne turbacensis (Ara_inu_13; 1)
Macrolobium multijugum (Ara_inu_12; 1) Odontadenia sp. (Ara_inu_13; 1)
Pouteria gomphiifolia (Ara_inu_12; 2) Aegiphylla mollis (Ara_inu_13; 1)
Homalium guianense (Ara_inu_12; 3) Chomelia microloba (Ara_inu_13; 1)
Hymenopus heteromorphus (Ara_inu_12; 1) Capparidastrum sola (Ara_inu_13; 1)
Laetia suaveolens (Ara_inu_12; 1) Bignonia aequinoctialis (Ara_inu_13; 1)
Duroia micrantha (Ara_inu_12; 1) Rinorea sp. (Ara_inu_13; 1)
Heisteria duckei (Ara_inu_12; 2) Strychnos sp1 (Ara_inu_13; 1)
Maquira coriacea (Ara_inu_12; 1) Mouriri guianensis (Ara_inu_13; 1)
Cathedra acuminata (Ara_inu_12; 1) Hydrochorea corymbosa (Ara_inu_13; 1)
Zygia cataractae (Ara_inu_12; 2) Matayba arborescens (Ara_inu_13; 1)
Ficus mathewssi (Ara_inu_12; 1) Combretum fructicosum (Ara_inu_13; 5)
Bactris bidentula (Ara_inu_12; 2) Strychnos brachiata (Ara_inu_13; 1)
Zygia unifoliolata (Ara_inu_12; 1) Erythroxylum citrifolium (Ara_inu_13; 1)
Couepia paraensis (Ara_inu_12; 1) Rudgea crasiloba (Ara_inu_13; 1)
Trichilia quadrijuga (Ara_inu_12; 1) Entada polystachya (Ara_inu_13; 1)
Matayba sp. (Ara_inu_12; 1) Allophylus amazonicus (Ara_inu_13; 1)
Chomelia spinosa (Ara_inu_12; 1) Trichilia sp. (Ara_inu_13; 1)
Quiina macrophylla (Ara_inu_12; 1) Pouteria sp. 2 (Ara_inu_13; 1)
Ouratea pallida (Ara_inu_12; 1) (Ara_inu_13; 2) Especie de las Antillas,
Salacia sp. (Ara_inu_12; 1) Centroamerica, Pacifico de Colombia! Quizás
Erythroxylum divaricatum (Ara_inu_12; 1) Copaifera pubiflora?
Dalbergia hygrophylla (Ara_inu_12; 1) Trichilia pallida (Ara_inu_13; 2)
Zygia inaequalis (Ara_inu_12; 1) Attalea butyracea (Ara_inu_13; 3)
Guarea glabra (Ara_inu_12; 1) Chrysophyllum argenteum (Ara_inu_13; 19)
Inga stenoptera (Ara_inu_12; 1)
328
Minorta-C. et al.
Localidades representativas: departamento concentra el mayor número de individuos

de Arauca, en el municipio de Cravo Norte, (390) y la mayor cobertura (75%). Las es-
en las veredas Campo Abierto y Los Laureles. pecies características concentran el 80% del
valor total del ivi, especialmente por Mabea
Gran formación de los bosques de trianae (Tabla 75).
Ocotea bofo y Mabea trianae Estructura: bosques achaparrados con una
Figura 133, Tabla 74. altura promedio de 7 m. El estrato arbóreo
inferior con una cobertura promedio de 20%,
Incluye a dos formaciones: la de los bosques está representado por Copaifera pubiflora,
de Jacaranda obtusifolia y Garcinia madruno Garcinia madruno, Leptobalanus apetalus y
con las especies diferenciales Protium hepta- Jacaranda obtusifolia. En el estrato arbolitos
phyllum, Clitoria dendrina, Davilla kunthi con una cobertura promedio de 75% domi-
y Pouteria stipitata. También es un caracter nan Jacaranda obtusifolia, Swartzia pittieri
diagnóstico – diferencial los valores altos en y Connarus venezuelanus. El estrato arbusti-
frecuencia y cobertura de Rudgea crassilo- vo con una cobertura promedio del 5% está
ba y Jacaranda obtusifolia. En la formación representado por Rudgea crassiloba, Mabea
de los bosques de Vitex orinocensis y Mabea trianae y Garcinia madruno. Se definieron
trianae figuran como especies diferencia- diez (10) clases de altura, las clases III-IV
les Eugenia florida, Doliocarpus dentantus, (4-8 m), concentran el mayor número de in-
Coccoloba caracasana, Guapira pacurero, dividuos 287. Para el dap se definieron diez
Bactris major. Igualmente son muy caracte- (10) clases, las tres primeras clases (<12 cm)
rísticos los valores altos en la frecuencia y la agrupan el 70% del total de los individuos.
cobertura de Maquira coriacea. Para el área basal de las once (11) clases,
Fisionomía-composición: bosques en sitios la primera concentra el 92% del total de los
inundables. El estrato arbóreo superior está individuos. Las gráficas presentan patrones
representado por Mabea trianae, Ocotea tendientes a la exponencial negativa, junto
bofo y Copaifera pubiflora. En el estrato con ausencias en algunas clases esto es ca-
de arbolitos dominan Garcinia madruno y racterístico de bosques disetáneos sometidos
Protium heptaphyllum. a eventos de entresaca selectiva. Este patrón
Localidades representativas: departamento se presenta en todas las unidades subordina-
de Arauca, municipio de Arauca, Vda. San das (Figura 134).
Ramón, entre la vía Arauca-Cravo Norte. Localidades representativas: departamento
de Arauca, municipio de Arauca, vereda San
Formación de los bosques de Jacaranda Ramón, entre Arauca-Cravo Norte. Bosques
obtusifolia y Garcinia madruno. Tabla 74. de zurales de la llanura aluvial del río Arauca.
Composición florística: las especies carac- Subformación de los bosques de Swartzia

terísticas dominantes son Jacaranda obtu- pittieri y Mabea trianae. Tabla 74.
sifolia, Garcinia madruno, Protium hepta-
phyllum, Clitoria dendrina. También pre- Composición florística: las especies carac-
sentan valores altos las especies de amplia terísticas dominantes son Swartzia pittieri,
distribución como Mabea trianae y Ocotea Genipa americana, Tetrapterys discolor y
bofo. Comprende dos subformaciones: bos- Erythroxylum macrophyllum. Otras especies
ques Swartzia pittieri y Mabea trianae y de de categorías superiores con valores altos de
Pouteria stipitata y Garcinia madruno. cobertura son Mabea trianae, Ocotea bofo,
Fisionomía: bosques en zurales. Se diferen- Garcinia madruno y Clitoria dendrina.
ciaron tres (3) estratos, el estrato de arbolitos
329
330
Super formación de los bosques de Copaifera pubiflora
y Mabea trianae
Subformación de los bosques de Swartzia pittieri y Mabea

Formación de los bosques de Jacaranda obtusifolia y trianae
Garcinia madruno
Subformación de los bosques de Pouteria stipitata y

Garcinia madruno
Subformación de los bosques de Connarus venezuelanus

y Faramea occidentalis
Formación de los bosques de Vitex orinocensis y Mabea
trianae
Gran formación de los bosques de Ocotea bofo y Mabea
Subformación del palmar de Attalea butyracea y
trianae
Leptobalanus apetalus
Subformación de los bosques de Ficus mathewsii y

Leptolobium nitens
Relictos de bosques. Formación No definida Comunidad de los bosques de Protium guianense y

Rudgea crassiloba
Comunidad de los bosques de Maquira coriacea y

Erythroxylum macrophyllum
Figura 133. Arreglo de la gran formación de los bosques de Ocotea bofo y Mabea trianae.
Minorta-C. et al.
Fisionomía: bosques en zurales. Se diferen- heptaphyllum. En el estrato arbustivo con

ciaron tres (3) estratos; el de arbolitos tiene una cobertura promedio del 4% dominan
el mayor número de individuos (223) y la Erythroxylum macrophyllum, Randia arma-
mayor cobertura (70%). Las especies carac- ta y Tetrapterys discolor. Se definieron ocho
terísticas concentran el 10% del valor total (8) clases de altura, la clase IV (6-8 m), tie-
del ivi, sobresale Swartzia pittieri (Tabla 75). ne el mayor número de individuos 109. Para
Estructura: bosques achaparrados con una el dap se definieron diez (10) clases, las tres
altura promedio de 7 m. El estrato arbóreo primeras clases (<12 cm) agrupan el 90% del
inferior con una cobertura promedio de 20%, total de los individuos. Para el área basal de
está representado por Copaifera pubiflora, las diez (10) clases, la primera agrupa al 92%
Garcinia madruno y Jacaranda obtusifo- de los individuos (Figura 134).
lia. El estrato arbolitos con una cobertura Localidades representativas: las mismas de
promedio de 75% está representado por la formación.
Mabea trianae, Swartzia pittieri y Protium
A A
B B
C C
I II
I. gran formación de los bosques de Ocotea bofo y Mabea trianae y de la formación de los
bosques de Jacaranda obtusifolia y Garcinia madruno. II. subformación de los bosques de
Swartzia pittieri y Mabea trianae. A, Altura. B, dap. C, Área basal.
331
Subformación de los bosques de Pouteria Estructura: bosques achaparrados con una

stipitata y Garcinia madruno. Tabla 74. altura promedio de 7 m. El estrato arbóreo
inferior con una cobertura promedio de 15%,
Composición florística: las especies carac- está representado por Garcinia madruno,
terísticas dominantes son Pouteria stipitata, Copaifera pubiflora y Maquira coriacea
Maquira coriacea y Passiflora coccinea. y el estrato de arbolitos con una cobertu-
También presentan valores altos las especies ra promedio de 75% por Mabea trianae,
de amplia distribución, como Clitoria den- Pouteria stipitata y Maquira coriacea. En el
drina y Protium heptaphyllum. estrato arbustivo con una cobertura prome-
Fisionomía: bosques en zurales. Se diferen- dio del 6% dominan Protium heptaphyllum,
ciaron tres (3) estratos, el de arbolitos pre- Garcinia madruno y Rudgea crassiloba. Se
senta el mayor número de individuos (167) definieron nueve (9) clases de altura, la cla-
y la mayor cobertura (70%). Las especies se IV (6-8 m), agrupa al mayor número de
características concentran el 10% del valor individuos 72. Para el dap se definieron diez
total del ivi, especialmente Pouteria stipitata (10) clases, las tres primeras clases (<12 cm)
(Tabla 75). agrupan el 90% del total de los individuos.
Tabla 74. Composición florística de gran formación de los bosques de Ocotea bofo y Mabea
trianae y de la formación de los bosques de Jacaranda obtusifolia y Garcinia madruno, en
el departamento de Arauca.
Ara.15-
Ara.14-
Ara.16-
Ara.18-
Ara.13-
Ara.10-
Ara.12-
Ara.17-
Ara.11-
Levantamiento
19
19
19
19
19
19
19
19
19
Municipio Arauca
Parámetro estimado Valores de cobertura relativa %
Gran formación de los bosques de Ocotea bofo y Mabea trianae
Mabea trianae 33 37 37 26 22 20 15 29 25
Ocotea bofo 10 7 8 11 8 20 22 19 15
Copaifera pubiflora 12 33 11 14 21
Rudgea crassiloba 4 9 6 8 8 15 17 15
Matayba arborescens 7 13 4 2
Formación de los bosques de Jacaranda obtusifolia y Garcinia madruno
Jacaranda obtusifolia 14 2 31 25 22 9 29 13 3
Garcinia madruno 11 7 8 28 14 22 94 24 2
Protium heptaphyllum 4 4 10 2 6 11 12 13 13
Clitoria dendrina 23 5 2 19 8 6 13 12 22
Davilla kunthii 2 5 11 11 2 4 3 2
Subformación de los bosques de Swartzia pittieri y Mabea trianae
Swartzia pittieri 5 11 4 5 3
Genipa americana 2 2 5 2
Tetrapterys discolor 4 5 22 16 3 3 18
Erythroxylum macrophyllum 2 3 2 2 2
Subformación de los bosques de Pouteria stipitata y Garcinia madruno
Pouteria stipitata 8 22 6 1 4 4
Maquira coriacea 1 8
Passiflora coccinea 13 3
Eugenia acapulcensis (Ara.16-19; 2), (Ara.12-19; 1) Leptobalanus apetalus (Ara.14-19; 12)
Guarea guidonia (Ara.14-19; 2) Securidaca diversifolia (Ara.13-19; 6)
Xylopia aromatica (Ara.16-19; 3) Handroanthus ochraceus (Ara.18-19; 8)
Aphelandra scabra (Ara.17-19; 3) Davilla nitida (Ara.17-19; 2)
Connarus venezuelanus (Ara.16-19; 2) Guapira pubescens (Ara.13-19; 2)
332
Minorta-C. et al.
Para el área basal de las diez (10) clases, la distribución como Maquira coriacea y
primera concentra el 92% del total de los in- Copaifera pubiflora. Comprende dos subfor-
dividuos (Figura 135). maciones la de los bosques de Connarus ve-
Localidades representativas: las mismas nezuelanus y Faramea occidentalis y la del
de la formación. palmar de Attalea butyracea y Leptobalanus
apetalus.
Formación de los bosques de Vitex Fisionomía: bosques y palmares mixtos en
orinocensis y Mabea trianae. Tabla 76. áreas inundables a seminundables. Se di-
ferenciaron cuatro (4) estratos. El estrato
Composición florística: las especies carac- arbustivo concentra el mayor número de in-
terísticas dominantes son Vitex orinocensis, dividuos (2275) y el de arbolitos la mayor
Mabea trianae, Eugenia florida, Coccoloba cobertura (60%). Las especies características
caracasana y Rourea glabra. También pre- concentran el 38% del valor total del ivi, par-
sentan valores altos las especies de amplia ticularmente por Mabea trianae (Tabla 77).
Tabla 75. Valores de importancia (reducido) de las especies características dominantes de

la gran formación de los bosques de Ocotea bofo y Mabea trianae y de la formación de los
bosques de Jacaranda obtusifolia y Garcinia madruno y unidades inferiores.
Gran formación de Ocotea bofo y Mabea trianae y Formación de Jacaranda obtusifolia y
Garcinia madruno
Especie Área basal m Abundancia AB Rel. Abn. Rel. ivi
Mabea trianae 0,34 121 14,15 25,21 39,36
Ocotea bofo 0,20 57 8,44 11,88 20,32
Rudgea crassiloba 0,15 46 6,40 9,58 15,98
Jacaranda obtusifolia 0,42 38 17,44 7,92 25,36
Garcinia madruno 0,29 47 11,99 9,79 21,79
Protium heptaphyllum 0,10 36 4,04 7,50 11,54
Clitoria dendrina 0,20 28 8,30 5,83 14,13
Davilla kunthii 0,01 10 0,44 2,08 2,53
Otras especies 0,54 76 22,40 15,83 38,23
Total 2,41 480 100 100 200
Subformación de los bosques de Swartzia pittieri y Mabea trianae
Especie Área basal m Abundancia AB Rel. Abn. Rel. IVI
Swartzia pittieri 0,07 8 5,73 2,97 8,70
Tetrapterys discolor 0,01 11 1,20 4,09 5,29
Erythroxylum macrophyllum 0,01 5 0,89 1,86 2,75
Otras especies 1,14 242 91,28 89,96 181,25
Total 1,25 269 100 100 200
Subformación de los bosques de Pouteria stipitata y Garcinia madruno
Especie Área basal m Abundancia AB Rel. Abn. Rel. IVI
Pouteria stipitata 0,13 5 11,19 2,37 13,56
Passiflora coccinea 0,01 3 0,43 1,42 1,86
Otras especies 1,00 201 86,30 95,26 181,56
Total 1,16 211 100 100 200
333
A A
B B
C C
I II
I. subformación de los bosques de Pouteria stipitata y Garcinia madruno. II. gran formación
de los bosques de Ocotea bofo y Mabea trianae y de la formación de los bosques de Vitex
orinocensis y Mabea trianae. A, Altura. B, dap. C, Área basal.
Estructura: bosques con una altura prome- (15%) está representado por Bactris major,
dio de 10 m. El estrato arbóreo superior es Chrysophyllum argenteum y Faramea occi-
disgregado, posee una cobertura promedio dentalis. Se definieron 16 clases de altura,
de 15% y está representado por Copaifera las tres primeras clases (<8 m), concentran
pubiflora, Attalea butyracea e Inga laurina. el mayor número de individuos 3344. Para
En el estrato arbóreo inferior con una co- el dap se definieron trece (13) clases, las tres
bertura promedio del 45% dominan Mabea (3) primeras clases (<27 cm) agrupan el 95%
trianae, Vochysia obscura, Vitex orinocensis, del total de los individuos. Para el área basal
Connarus venezuelanus y Attalea butyracea. de las doce (12) clases, la primera concen-
El estrato arbolitos con una cobertura pro- tra el 96% del total de los individuos. Las
medio del 60% está representado por Mabea gráficas presentan patrones tendientes a la
trianae, Protium guianense, Vitex orino- exponencial negativa y junto con ausencias
censis y Connarus lambertii; el arbustivo en algunas clases esto es característico de
334
Minorta-C. et al.
bosques disetáneos sometidos a eventos de primera concentra el 98% del total de los in-
entresaca selectiva. Este patrón se presenta dividuos (Figura 136).
en todas las unidades subordinadas (Figura Localidades representativas: las mismas
135). de la formación.
Localidades representativas: departamen-
to de Arauca, municipio de Arauca veredas Subformación del palmar de Attalea
Bogotá, Cabuyare y La Saya, sector Caracolí. butyracea y Leptobalanus apetalus.
Entre la vía Arauca-Cravo Norte. Tabla 76.
Subformación de los bosques de Composición florística: las principales es-

Connarus venezuelanus y Faramea pecies características dominantes son Attalea
occidentalis. Tabla 76. butyracea, Leptobalanus apetalus, Inga inte-
rrupta y Seguieria macrophylla.
Composición florística: las especies carac- Fisionomía: palmar en condiciones no inun-
terísticas dominantes son Connarus vene- dables. Se diferenciaron cuatro (4) estratos;
zuelanus, Faramea occidentalis, Alchornea el arbustivo tiene el mayor número de indi-
fluviatilis y Ormosia macrocalyx. También viduos (947), el arbóreo inferior alcanzó la
presentan valores altos Copaifera pubiflora mayor cobertura (75%). Las especies carac-
y Mabea trianae. terísticas concentran el 50% del valor total
Fisionomía: bosques inundables a seminun- del ivi, especialmente por Attalea butyracea
dables. Se diferenciaron cuatro (4) estratos, (Tabla 77).
el arbustivo concentra el mayor número de Estructura: palmares con una altura prome-
individuos (1328), el de arbolitos posee la dio de 10 m. El estrato arbóreo superior es
mayor cobertura (70%). Las especies carac- disgregado con una cobertura promedio del
terísticas concentran el 30% del valor total 15% y está dominado por Attalea butyracea
del ivi, con dominio de Vochysia obscura e Inga laurina. El estrato arbóreo inferior
(Tabla 77). con una cobertura promedio del 75% está
Estructura: bosques con una altura prome- representado por Attalea butyracea, Vitex
dio de 10 m. El estrato arbóreo superior (co- orinocensis y Leptobalanus apetalus. En el
bertura promedio del 10%) está dominado estrato de arbolitos con una cobertura pro-
por Copaifera pubiflora y Ficus dendrocida. medio de 50% dominan Attalea butyracea,
El arbóreo inferior (cobertura promedio del Bactris major, Mabea trianae e Inga cylin-
50%) está representado por Vochysia obscu- drica. El estrato arbustivo (60%) está domi-
ra, Mabea trianae y Connarus venezuela- nado por Attalea butyracea, Bactris major
nus. El estrato de arbolitos (70%) está repre- Guarea guidonia y Urera baccifera. Se de-
sentado por Connarus venezuelanus, Mabea finieron once (11) clases de altura, las clases
trianae, Protium guianense y Connarus I y II (<6 m), concentran el mayor número
lambertii y el arbustivo (20%) está domina- de individuos 1273. Para el dap se definie-
do por Chrysophyllum argenteum, Faramea ron doce (12) clases, las tres primeras clases
occidentalis y Siparuna guianensis. Se de- (<27 cm) agrupan el 90% del total de los in-
finieron catorce clases de altura, la clase II dividuos. Para el área basal de las doce (12)
(2-4 m), concentra el mayor número de in- clases, la primera concentra el 93% del total
dividuos, 902. Para el dap se definieron trece de los individuos (Figura 136).
(13) clases, las tres primeras clases (<27 cm) Localidades representativas: las mismas
agrupan el 97% del total de los individuos. de la formación.
Para el área basal de las trece (13) clases, la
335
Tabla 76. Composición florística de gran formación de los bosques de Ocotea bofo y
Mabea trianae y de la formación de los bosques de Vitex orinocensis y Mabea trianae, en el
departamento de Arauca.
Levantamiento Ara.1-19 Ara.6-19 Ara.5-19 Ara.4-19 Ara.2-19 Ara.3-19
Municipio Arauca Cravo Norte
Gran formación de los bosques de Ocotea bofo y Mabea trianae
Maquira coriacea 4 1 12 5 2 2
Mabea trianae 27 51 29 38 1
Copaifera pubiflora 2 2 1 81 5
Ocotea bofo 1 1 3 2
Matayba arborescens 2 2
Formación de los bosques de Vitex orinocensis y Mabea trianae
Vitex orinocensis 5 18 1 2 9
Eugenia florida 1 3 1 3 12
Doliocarpus dentatus 5 3 1 1 18
Coccoloba caracasana 4 2 7 4 7
Psychotria sp. 20 2 9 2 1
Rourea glabra 1 6 1 1 11
Sorocea sprucei 1 1 1 2 2
Guapira pacurero 2 2 3 4
Guarea guidonia 21 1 10 9
Urera baccifera 2 1 7 8
Spondias mombin 2 4 3
Desmoncus horridus 1 1 5
Tabernaemontana siphilitica 4 1 3
Costus scaber 1 2 2
Amphilophium granulosum 26 3 2
Inga cylindrica 33 8 6
Fridericia candicans 5 9 2
Piper sp. 2 2 2
Xylopia aromatica 6 2 2
Paullinia leiocarpa 1 1 2
Annona jahnii 12 1
Casearia aculeata 1 2
Aphelandra scabra 2 1
Erythroxylum savannarum 11 2
Smilax spinosa 1 1
Stemmadenia grandiflora 1 6
Marsdenia macrophylla 2 2
Myrcia sp. 2 1
Randia sp. 1 2
Myrcia sp.2 13 1
Ficus dendrocida 2 54
Cecropia peltata 4 3
Duguetia riberensis 2
336
Minorta-C. et al.
Continuación Tabla 76. Composición florística de gran formación de los bosques de Ocotea
bofo y Mabea trianae y de la formación de los bosques de Vitex orinocensis y Mabea trianae,
en el departamento de Arauca.
Levantamiento Ara.1-19Ara.6-19 Ara.5-19 Ara.4-19 Ara.2-19 Ara.3-19
Municipio Arauca Cravo Norte
Subformación de los bosques de Connarus venezuelanus y Faramea occidentalis
Connarus venezuelanus 41 2 50 1
Faramea occidentalis 12 16 8 3
Alchornea fluviatilis 2 2
Casearia zizyphoides 2 1 1
Zanthoxylum fagara 1 21
Ormosia macrocalyx 1 2 1 1 1
Nectandra membranacea 4 2
Byrsonima japurensis 12 1
Sloanea terniflora 3 1 1 2
Salacia sp. 4 3
Schefflera morototoni 1 4
Alibertia acuminata 8
Crateva tapia 1
Siparuna guianensis 28 22
Marsdenia sp. 2 1
Subformación del palmar de Attalea butyracea y Leptobalanus apetalus
Attalea butyracea 3 98 48
Leptobalanus apetalus 1 1 20
Inga interrupta 4 16
Seguieria macrophylla 1 1 10
Allophyllus amazonicus 2 2
Securidaca diversifolia 1 1
Annona montana 1 1
Tapirira guianensis 1 1
Cassia moschata 1 6
Ficus obtusifolia 2 2
Heliconia hirsuta 1 5
Ruprechtia ramiflora 1 1
Brosimum lactescens 1
Casearia sylvestris 1
Miconia trinervia 1 1
Alibertia edulis 4 2
Jacaranda obtusifolia (Ara.4-19; 1) Virola surinamensis (Ara.1-19; 2)

Nectandra hoja ancha (Ara.6-19; 2) Guapira pubescens (Ara.3-19; 1)
Rudgea crassiloba (Ara.4-19; 16) Davilla nitida (Ara.3-19; 1)
Ouratea brevipedicellata (Ara.1-19; 10) Ficus mathewsii (Ara.1-19; 4)
Protium guianense (Ara.4-19; 39) Garcinia madruno (Ara.4-19; 1)
337
Tabla 77. Valores de importancia (reducido) de las especies dominantes de la gran formación
de los bosques de Ocotea bofo y Mabea trianae, de la formación de los bosques de Vitex
orinocensis y Mabea trianae y de unidades inferiores.
Gran formación de Ocotea bofo y Mabea trianae y Formación de los bosques de Vitex
orinocensis y Mabea trianae
Mabea trianae 1,94 417 3,88 9,07 12,95
Ocotea bofo 0,03 34 0,05 0,74 0,79
Eugenia florida 0,26 48 0,53 1,04 1,57
Doliocarpus dentatus 0,09 50 0,19 1,09 1,28
Coccoloba caracasana 0,38 100 0,75 2,17 2,93
Psychotria sp. 0,06 163 0,12 3,54 3,66
Rourea glabra 0,05 76 0,09 1,65 1,74
Sorocea sprucei 0,03 36 0,07 0,78 0,85
Guapira pacurero 0,01 8 0,02 0,17 0,19
Guarea guidonia 0,50 204 0,99 4,44 5,43
Bactris major 0,10 160 0,21 3,48 3,69
Urera baccifera 0,07 88 0,14 1,91 2,05
Spondias mombin 0,47 4 0,95 0,09 1,04
Desmoncus horridus 0,04 64 0,09 1,39 1,48
Tabaernamontana siphilitica 0,02 69 0,05 1,50 1,55
Costus scaber 0,01 32 0,01 0,70 0,71
Amphilophium granulosum 0,08 35 0,16 0,76 0,92
Inga cylindrica 1,52 71 3,04 1,54 4,59
Fridericia candicans 0,06 34 0,11 0,74 0,85
Piper sp. 0,01 32 0,02 0,70 0,72
Xylopia aromatica 0,18 16 0,37 0,35 0,72
Paullinia leiocarpa 0,00 7 0,01 0,15 0,16
Annona jahnii 0,08 23 0,15 0,50 0,65
Casearia aculeata 0,01 6 0,01 0,13 0,14
Aphelandra scabra 0,00 14 0,00 0,30 0,31
Erythroxylum savannarum 0,09 57 0,18 1,24 1,42
Smilax spinosa 0,00 4 0,00 0,09 0,09
Stemmadenia grandiflora 0,02 32 0,04 0,70 0,74
Marsdenia macrophylla 0,01 11 0,02 0,24 0,25
Myrcia sp. 0,07 45 0,14 0,98 1,12
Randia sp. 0,00 9 0,01 0,20 0,20
Ficus dendrocida 2,76 8 5,53 0,17 5,70
Duguetia riberensis 0,01 11 0,01 0,24 0,25
Otras especies 35,84 2391 71,76 51,99 123,75
Total 49,94 4599 100 100 200
338
Minorta-C. et al.
Continuación Tabla 77. Valores de importancia (reducido) de las especies dominantes de

la gran formación de los bosques de Ocotea bofo y Mabea trianae, de la formación de los
bosques de Vitex orinocensis y Mabea trianae y de unidades inferiores.
Subformación de los bosques de Connarus venezuelanus y Faramea occidentalis
Connarus venezuelanus 2,05 214 9,50 7,33 16,84
Faramea occidentalis 0,16 222 0,75 7,61 8,36
Alchornea fluviatilis 0,05 8 0,23 0,27 0,51
Casearia zizyphoides 0,00 10 0,02 0,34 0,36
Zanthoxylum fagara 0,39 45 1,80 1,54 3,34
Ormosia macrocalyx 0,01 7 0,03 0,24 0,27
Nectandra membranacea 0,12 5 0,56 0,17 0,74
Byrsonima japurensis 0,29 28 1,35 0,96 2,31
Sloanea terniflora 0,06 4 0,26 0,14 0,40
Vochysia obscura 3,63 38 16,81 1,30 18,11
Salacia sp. 0,13 45 0,62 1,54 2,16
Schefflera morototoni 0,05 5 0,25 0,17 0,42
Alibertia acuminata 0,03 46 0,15 1,58 1,73
Crateva tapia 0,00 1 0,00 0,03 0,04
Siparuna guianensis 0,18 182 0,82 6,24 7,06
Marsdenia sp. 0,00 8 0,02 0,27 0,30
Otras especies 14,44 2050 66,81 70,25 137,07
Total 21,61 2918 100 100 200
Subformación del palmar de Attalea butyracea y Leptobalanus apetalus
Attalea butyracea 18,56 283 65,50 16,84 82,33
Leptobalanus apetalus 0,72 35 2,53 2,08 4,61
Inga interrupta 0,87 19 3,06 1,13 4,19
Seguieria macrophylla 0,13 35 0,45 2,08 2,53
Allophyllus amazonicus 0,01 18 0,04 1,07 1,11
Securidaca diversifolia 0,00 2 0,00 0,12 0,12
Annona montana 0,00 2 0,00 0,12 0,12
Tapirira guianensis 0,02 6 0,06 0,36 0,41
Cassia moschata 0,16 2 0,55 0,12 0,67
Ficus obtusifolia 0,05 2 0,18 0,12 0,29
Heliconia hirsuta 0,01 74 0,03 4,40 4,44
Ruprechtia ramiflora 0,00 2 0,01 0,12 0,12
Brosimum lactescens 0,01 7 0,02 0,42 0,44
Casearia sylvestris 0,00 3 0,00 0,18 0,18
Miconia trinervia 0,01 8 0,04 0,48 0,52
Alibertia edulis 0,01 6 0,03 0,36 0,39
Otras especies 7,79 1177 27,50 70,02 97,52
Total 28,34 1681 100 100 200
339
A A
B B
C
I II
I. subformación de los bosques de Connarus venezuelanus y Faramea occidentalis. II.
subformación del palmar de Attalea butyracea y Leptobalanus apetalus. A, Altura. B, dap.
C, Área basal.
Subformación de los bosques de cuentra en el estrato arbolitos (348) y la mayor

Ficus mathewsii y Leptolobium nitens cobertura (80%). Las especies características
(congriales degradados) concentran el 82% del total del ivi, especial-
Figura 133, Tabla 78. mente por Leptolobium nitens (Tabla 79).
Estructura: el estrato arbolitos (80% de co-
Composición florística: las especies do- bertura) está representado por Leptolobium
minantes son Leptolobium nitens, Ficus nitens; el arbustivo (50% de cobertura) está
mathewsii, Ouratea brevipedicellata, dominado por Faramea capilipes. Se defi-
Simaba orinocensis, Hymenopus heteromor- nieron once (11) clases de altura, las clases
phus y Laetia suaveolens. III (3-4 m), tienen el mayor número de in-
Fisionomía: bosques de bajo porte en sitios dividuos 133. Para el dap se definieron diez
no inundables. Se diferenciaron dos (2) es- (10) clases, las tres primeras clases (<15 cm)
tratos, el mayor número de individuos se en- agrupan el 85% del total de los individuos.
340
Minorta-C. et al.
Para el área basal de las once (11) clases, la Comunidad de los bosques de Protium
primera concentra el 85% del total de los in- guianense y Rudgea crassiloba.
dividuos (Figura 137). Figura 133, Tabla 80.
Localidades representativas: entre Arauca
y Cravo Norte, a lo largo de los interfluvios Fisionomía: bosque de porte raquítico y
de los tributarios de la llanura aluvial del río de follaje semicaducifolio dominado por
Arauca. Protium guianense, Mabea trianae, Rudgea
crassiloba y Alibertia edulis.
Tabla 78. Composición florística de la Localidades representativas: entre Arauca
subformación de los bosques de Ficus y Cravo Norte, a lo largo de las cimas de los
mathewsii y Leptolobium nitens. médanos de mayor tamaño.
Levantamiento Mat_1 Mat_2 Mat_3
Municipio Cravo Norte Comunidad de los bosques de Maquira
Valores de cobertura coriacea y Erythroxylum macrophyllum.
Parámetro estimado
relativa %
Figura 133, Tabla 81.
Bosques de Ficus mathewsii y Leptolobium nitens
Leptolobium nitens 76 68
Ficus mathewsii 2 4
Fisionomía: bosques en condiciones se-
Ouratea brevipedicellata 25 2
minundables. Dominan por sus valores de
Simaba orinocensis 2 3 cobertura Maquira coriacea, Erythroxylum
Hymenopus heteromorphus 30 savannarum, Brosimum lactescens y Virola
Laetia suaveolens 2 surinamensis. Los estratos superiores son
Alchornea discolor 2 disgregados por alta intervención. El estrato
Myrcia sp. 11 arbolitos está dominado por Mabea nitida y
Psychotria sp. 3 Byrsonima japurensis.
Maquira coriacea 2 Localidades representativas: entre Arauca
Xylopia aromatica 5 y Cravo Norte, vegas de los ríos.
Alchornea fluviatilis 5
Duroia micrantha 3

Subformación de los bosques de Ficus mathewsii y Leptolobium nitens.
Subformación de los bosques de Ficus mathewsii y Leptolobium nitens
Especie Área basal m Abundancia AB Rel. Abn Rel. ivi
Leptolobium nitens 3,5 302 52,3 47,7 100
Ficus mathewsii 0,1 11 1,8 1,7 3,5
Ouratea brevipedicellata 0,1 20 1,1 3,2 4,3
Simaba orinocensis 0,2 17 3,2 2,7 5,9
Hymenopus heteromorphus 2,5 71 38,2 11,2 49,5
Laetia suaveolens 0,02 10 0,3 1,6 1,9
Suma especies características 6,5 431 96,9 68,1 165
Otras especies 0,2 202 3,1 31,9 35
Total 6,7 633 100 100 200
341
Tabla 80. Composición florística de los

bosques de Protium guianense y Rudgea
crassiloba.
Levantamiento Ara.8-19
Municipio Cravo Norte
Cobertura
Parámetro estimado
relativa %
Bosques de Protium guianense y Rudgea crassiloba
Protium guianense 81 A
Rudgea crassiloba 29
Alibertia edulis 18
Siparuna guianensis 13
Mabea trianae 12
Xylopia aromatica 8
Marsdenia sp. 5
Tapirira guianensis 5
Ocotea bofo 4
Handroanthus ochraceus 3
Doliocarpus dentatus 2 B
Jacaranda obtusifolia 2
Annona jahnii 2
Schefflera morototoni 2
Casearia sylvestris 2
Copaifera pubiflora 1
Gran formación de los bosques de

Vitex orinocensis y Cecropia peltata y C
formación de los bosques de Spondias I
mombin y Vitex orinocensis
Figura 138, Tabla 82. Figura 137. Distribución según clases de
variables de la estructura.
Comprenden la subformación del bosque I. subformación de los bosques de Ficus
de Zanthoxylum fagara y Coccoloba cara- mathewsii y Leptolobium nitens (congriales
casana, y la comunidad del guadual mixto degradados). A, Altura. B, dap. C, Área
basal.
Super formación no definida
Condiciones inundables
Comunidad del guadual mixto de
Guadua angustifolia y Spondias mombin
Gran formación de los bosques de Formación de los bosques de
Vitex orinocensis y Cecropia peltata Spondias mombin y Vitex orinocensis
Subformación del bosque de
Zanthoxylum fagara y Vitex orinocensis
Figura 138. Arreglo de la gran formación de los bosques de Vitex orinocensis y Cecropia
peltata.
342
Minorta-C. et al.
de Guadua angustifolia y Tabernaemontana glandulosum, Inga vera, Annona jahnii,

siphilitica. Bactris major y Guazuma ulmifolia.
Composición florística: las especies do- Fisionomía: bosques en sitios inundables.
minantes del orden son Vitex orinocensis, Se diferenciaron tres (3) estratos, el mayor
Cecropia peltata, Bactris major, Guarea número de individuos se concentra en el es-
guidonia, Desmoncus polyacanthos, Genipa trato arbustivo (671). El estrato de arbolitos
americana y Sterculia apetala. De la alianza posee la mayor cobertura (40%). En el or-
Spondias mombin, Urera baccifera, Sapium den las especies características concentran el
12% del valor total del ivi, especialmente por
Vitex orinocensis. En la alianza las especies
Tabla 81. Composición florística de la características concentran el 46% del valor
comunidad de los bosques de Maquira total del ivi, particularmente por Spondias
coriacea y Erythroxylum macrophyllum. mombin (Tabla 83).
Levantamiento Ara.7-19 Estructura: altura promedio de 14 m; en
Municipio Cravo Norte el estrato arbóreo inferior (40% de cobertu-
Cobertura relativa ra) dominan por Spondias mombin, Cordia
Parámetro estimado
%
alliodora y Ficus insipida. El estrato de ar-
Bosques de Maquira coriacea y Erythroxylum
macrophyllum bolitos (60% de cobertura) está representado
Maquira coriacea 36 por Guarea guidonia, Guazuma ulmifolia
Erythroxylum macrophyllum 28 y Spondias mombin; el arbustivo (60% de
Brosimum lactescens 26 cobertura) está dominado por Bactris gui-
Virola surinamensis 20 neensis y Zanthoxylum fagara. En todos los
Strychnos bredemeyeri 13 estratos aparecen individuos disgregados de
Laetia suaveolens 8
Vitex orinocensis y Spondias mombin. Se de-
Mabea nitida 7
Doliocarpus dentatus 4
finieron 11 clases de altura, en donde las cla-
Byrsonima japurensis 4 ses I-II (1-4 m), concentran el mayor número
Zygia inaequalis 3 de individuos 975. Para el dap se definieron
Leptobalanus apetalus 3 13 clases, las dos primeras clases (1-16 cm)
Hymenopus heteromorphus 3 agrupan el 80% del total de los individuos.
Protium guianense 2 Para el área basal de las 12 clases, la primera
Jacaranda obtusifolia 2 concentra el 90% del total de los individuos
Garcinia madruno 2
(Figura 139).
Desmoncus horridus 2
Psychotria sp. 2
Localidades representativas: departamento
Duroia micrantha 2 de Arauca, municipio de Arauca, a lo largo
Hydrochorea corymbosa 2 de la llanura de desborde el río Arauca. En la
Miconia trinervia 2 vía a Arauquita.
Alchornea discolor 2
Psychotria sp. 2 Subformación del bosque de
Copaifera pubiflora 1 Zanthoxylum fagara y Coccoloba
Matayba arborescens 1
caracasana Figura 138, Tabla 82.
Tabaernamontana siphilitica 1
Faramea occidentalis 1
Nectandra sp. 1 Composición florística: las especies domi-
Myrcia sp.2 1 nantes son Zanthoxylum fagara, Coccoloba
Calyptranthes multiflora 1 caracasana, Allophylus racemosus,
Passiflora franciscoi 1 Allophylus amazonicus, Casearia mollis,
Ruprechtia tenuiflora 1 Ficus insipida, Palicourea justiciifolia,
Myrcia sp. 1 Albizia subdimidiata, Tabernaemontana
343
Tabla 82. Composición florística de la gran formación de los bosques de Vitex orinocensis y
Cecropia peltata.
Ara_ Ara_ Ara_ Ara_ Ara_ Ara_ Ara_
Levantamiento
inu_10 inu_11 inu_7 inu_3 inu_6 inu_4 inu_5
Gran formación de los bosques de Vitex orinocensis y Cecropia peltata
Vitex orinocensis 8 3 7 1 8 10
Cecropia peltata 1 2 2 2 1
Bactris major 1 13 1
Guarea guidonia 1 21 1
Desmoncus polyacanthos 1 1
Sterculia apetala 1 2
Formación de los bosques de Spondias mombin y Vitex orinocensis
Spondias mombin 15 5 18 18 23
Urera baccifera 1 1 1 7 1
Sapium glandulosum 14 9 8 1
Inga vera 10 3 4 3
Annona jahnii 4 3 1
Guazuma ulmifolia 1 6 33 1
Cordia tetrandra 8 1 19
Casearia aculeata 1 1
Heliconia bihai 4 1 2
Melicoccus bijugatus 4 1 2
Monstera adansonii 1 1 1
Erythrina poeppigiana 1 7 3
Trichilia martiana 1 5 3
Palicourea croceoides 1 1
Phoradendron quadrangulare 1 1
Cordia alliodora 1 20
Cupania latifolia 6 1
Guadual mixto de Guadua angustifolia y Tabernaemontana siphilitica
Guadua angustifolia 3 7 14
Costus arabicus 1 1
Neea sp. 2 1
Bosque de Zanthoxylum fagara y Coccoloba caracasana
Zanthoxylum fagara 1 1 24 1 1
Coccoloba caracasana 4 1 1 1
Allophylus racemosus 1 3 1
Allophylus amazonicus 1 1
Casearia mollis 1 1 5
Ficus insipida 1 1 13
Palicourea justiciifolia 1 1 1
Guapira sp. 1 1
Albizia subdimidiata 1 3
Inga sp. 18 1
Piper sp. 1 1
Tabernaemontana grandiflora 2 1
Byrsonima sp. 2 1
Nectandra globosa 27 1
Eugenia florida 1 1
Cochlospermum vitifolium 1 1
344
Minorta-C. et al.
Continuación Tabla 82. Composición florística de la gran formación de los bosques de Vitex
orinocensis y Cecropia peltata
Commelina sp. (Ara_inu_10; 1) Sloanea terniflora (Ara_inu_7; 1)

Sphagneticola brachycarpa (Ara_inu_10; 1) Picrammia sp. (Ara_inu_7; 1)
Dendrobangia boliviana (Ara_inu_11;3) Endlicheria anomala (Ara_inu_7; 1)
Randia aculeata (Ara_inu_10; 1) Margaritaria nobilis (Ara_inu_7; 5)
Solanum monacophylum (Ara_inu_10; 1) Connarus venezuelanus (Ara_inu_7; 22)
Miconia affinis (Ara_inu_10; 1) Polypodiaceae sp. (Ara_inu_3; 1)
Rubiaceae sp. (Ara_inu_10; 1) Piper laevigatum (Ara_inu_3; 1)
Tamarindus indica (Ara_inu_10; 1) Psychotria horizontalis (Ara_inu_3; 1)
Mangifera indica (Ara_inu_10; 1) Strychnos bredemeyeri (Ara_inu_3; 1)
Garcinia madruno (Ara_inu_10; 7) Gmelina arborea (Ara_inu_3; 2)
Swartzia amplifolia (Ara_inu_10; 8) Commelina diffusa (Ara_inu_6; 1)
Paullinia leiocarpa (Ara_inu_11; 1) Strychnos schultesiana (Ara_inu_6; 1)
Amaranthus spinosus (Ara_inu_11; 1) Fabaceae sp. (Ara_inu_6; 1)
Cordia sericicalyx (Ara_inu_11; 1) Gouania polygama (Ara_inu_6; 1)
Albizia guachapele (Ara_inu_11; 1) Banisteriopsis caapi (Ara_inu_6; 3)
Matayba scrobiculata (Ara_inu_11; 1) Bromeliaceae sp. (Ara_inu_6; 1)
Utricularia subulata (Ara_inu_11; 1) Triplaris sp. (Ara_inu_6; 1)
Delonix regia (Ara_inu_11; 1) Faramea capillipes (Ara_inu_6; 1)
Handroanthus chrysanthus (Ara_inu_11; 1) Leptobalanus apetalus (Ara_inu_6; 1)
Ceiba pentandra (Ara_inu_11; 1) Lonchocarpus sanctae-marthae (Ara_inu_6;1)
Endlicheria formosa (Ara_inu_11; 1) Sorocea sprucei (Ara_inu_6; 4)
Pithecellobium dulce (Ara_inu_11; 3) Malpighiaceae sp. (Ara_inu_4; 1)
Mabea nitida (Ara_inu_11; 35) Trichostigma octandrum (Ara_inu_4; 1)
Caperonia palustris (Ara_inu_7; 1) Calliandra sp. (Ara_inu_4; 2)
Scleria sp. (Ara_inu_7; 1) Ficus sp. (Ara_inu_5; 15)
Blechum pyramidatum (Ara_inu_7; 1) Ludwigia erecta (Ara_inu_5; 1)
Malachra sp. (Ara_inu_7; 1) Mimosa hirsutissima (Ara_inu_5; 1)
Phyllanthus urinaria (Ara_inu_7; 1) Momordica charantia (Ara_inu_5; 1)
Vriesea rubra (Ara_inu_7; 1) Sida rhombifolia (Ara_inu_5; 1)
Miconia trinervia (Ara_inu_7; 1) Solanum sessiliflorum (Ara_inu_5; 1)
Heliconia psittacorum (Ara_inu_7; 1) Steinchisma laxa (Ara_inu_5; 1)

gran formación de los bosques de Vitex orinocensis y Cecropia peltata.
Bactris major 0,33 26 0,90 1,84 2,74
Guarea guidonia 0,87 10 2,33 0,71 3,04
Desmoncus polyacanthos 0,03 18 0,08 1,27 1,35
Sterculia apetala 0,18 6 0,48 0,42 0,90
Otras especies 32,35 1272 86,92 89,83 176,75
Total 37,22 1416 100,00 100,00 200,00
345

dominantes de la gran formación de los bosques de Vitex orinocensis y Cecropia peltata.
Formación de los bosques de Spondias mombin y Vitex orinocensis
Spondias mombin 6,33 41 17,01 2,90 19,91
Urera baccifera 0,08 31 0,21 2,19 2,40
Sapium glandulosum 2,08 35 5,59 2,47 8,06
Inga vera 1,44 20 3,86 1,41 5,28
Annona jahnii 0,04 14 0,11 0,99 1,10
Bactris guineensis 0,24 111 0,65 7,84 8,49
Guazuma ulmifolia 0,89 40 2,39 2,82 5,22
Cordia tetrandra 4,42 38 11,88 2,68 14,56
Casearia aculeata 0,18 21 0,47 1,48 1,96
Heliconia bihai 0,14 171 0,39 12,08 12,46
Melicoccus bijugatus 0,62 9 1,66 0,64 2,29
Erythrina poeppigiana 1,17 10 3,14 0,71 3,84
Trichilia martiana 0,36 18 0,97 1,27 2,24
Palicourea croceoides 0,01 14 0,02 0,99 1,00
Phoradendron quadrangulare 0,01 2 0,04 0,14 0,18
Cordia alliodora 2,29 6 6,16 0,42 6,58
Cupania latifolia 0,16 11 0,42 0,78 1,20
Otras especies 16,77 824 45,05 58,19 103,24
Total 37,22 1416 100,00 100,00 200,00
Bosque de Zanthoxylum fagara y Coccoloba caracasana
Zanthoxylum fagara 0,17 35 0,75 3,39 4,15
Coccoloba caracasana 0,19 14 0,84 1,36 2,20
Allophylus racemosus 0,06 5 0,27 0,48 0,75
Allophylus amazonicus 0,02 2 0,10 0,19 0,29
Casearia mollis 0,03 9 0,12 0,87 1,00
Ficus insipida 1,42 6 6,29 0,58 6,87
Palicourea justiciifolia 0,01 13 0,04 1,26 1,30
Albizia subdimidiata 0,45 12 2,00 1,16 3,17
Guapira sp. 0,03 3 0,11 0,29 0,40
Inga sp. 0,39 11 1,71 1,07 2,78
Piper sp. 0,03 2 0,13 0,19 0,32
Tabernaemontana grandiflora 0,06 2 0,25 0,19 0,44
Byrsonima sp. 0,06 6 0,27 0,58 0,85
Nectandra globosa 3,17 24 14,05 2,33 16,38
Eugenia florida 0,01 3 0,05 0,29 0,35
Cochlospermum vitifolium 0,02 2 0,10 0,19 0,29
Otras especies 16,42 882 72,91 85,55 158,46
Total 22,52 1031 100,00 100,00 200,00
346
Minorta-C. et al.
grandiflora, Nectandra globosa, Eugenia litos (60% de cobertura) dominan Guarea

florida y Cochlospermum vitifolium. guidonia, Inga vera y Sapium glandulosum
Fisionomía: bosques en sitios inundables. y en el arbustivo (60% de cobertura) Bactris
Se diferenciaron tres (3) estratos, el mayor major y Zanthoxylum fagara. En todos los
número de individuos se concentra en el ar- estratos aparecen individuos disgregados
bustivo (461); en el de arbolitos se presenta de Vitex orinocensis y Spondias mombin.
la mayor cobertura (50%). Las especies ca- Se definieron 11 clases de altura; las clases
racterísticas concentran el 20% del valor to- I-II (1-4 m), concentran el mayor número
tal del ivi, particularmente por Ficus insipida de individuos 667. Para el dap se definieron
(Tabla 83). 10 clases, las dos primeras clases (1-16 cm)
Estructura: altura promedio de 13 m. El es- agrupan el 78% del total de los individuos.
trato arbóreo inferior (40% de cobertura) está Para el área basal de las 10 clases, la primera
representado por Nectandra globosa, Ficus concentra el 87% del total de los individuos
insipida y Cordia tetrandra; en el de arbo- (Figura 139).
A A
B B
C C
I II
I. gran formación de los bosques de Vitex orinocensis y Cecropia peltata. II. subformación
de los bosques de Zanthoxylum fagara y Coccoloba caracasana. A, Altura. B, dap. C, Área
basal.
347
Localidades representativas: las mismas Asociación Ludwigio erectae-Axono-

del orden y de la alianza. petum purpusi
Comunidad del guadual mixto de Asociación Rhynchosporo
Guadua angustifolia y Tabernaemontana corymbosae-Andropogonetum virgati
siphilitica Asociación Heliconio psittacorum-
Axonopetum ancepitis
Composición florística: las especies do- Asociación Sclerio microcarpae-
minantes son Tabernaemontana siphilitica, Syngonanthetum caulescentis
Guadua angustifolia y Costus arabicus. Asociación Andropogono virgati-
Fisionomía: los arbustos concentran el ma- Axonopetum ancepitis
yor número de individuos 221 y el estrato Comunidad de Paspalum conjugatum
arbóreo inferior el menor 11. El dosel es Alianza 2 Steinchismo laxae-
discontinuo y de aspecto irregular, con una Andropogonion bicornis
altura promedio de 11 m y está dominado Asociación Eleochario minimae-
por Spondias mombin y Cordia alliodora. El Andropogonetum bicornis
estrato arbolitos es de aspecto disgregado e Asociación Sacciolepis myuri-
irregular y está dominado por Cordia tetran- Steinchismetum laxae
dra y Vitex orinocensis. Comunidad de Kyllinga brevifolia
Localidades representativas: mismas del Alianza No definida vegetación acuática
orden y de la alianza. y de pantano
Asociación Cupheo antisyphiliticae-
Acroceretum zizanioidis
CONSIDERACIONES FINALES Asociación Syngonantho caulescentis-
Xyridetum savannensis
Los pastizales
En la zona de estudio la vegetación se
El arreglo fitosociológico es el siguiente: agrupa en la clase Schizachyrio sanguinei
- Trachypogonetea spicati, cuyas especies
Clase Schizachyrio sanguinei - dominantes son Trachypogon spicatus y
Trachypogonetea spicati Schyzachyrium sanguineum. Está confor-
Orden 1 Axonopo purpusi - Paspaletalia mada por dos (2) órdenes: Axonopo purpusi
pectinati - Paspaletalia pectinati y Axonopo purpusi-
Alianza Rhynchosporo barbatae-Axono- Andropogonetalia virgati; Andropogon vir-
pion ancepitis gatus y Paspalum pectinatum, son las es-
Asociación Aristolochio nummularifo- pecies diferenciales entre ambos órdenes.
liae-Axonopetum ancepitis La vegetación del orden Axonopo purpusi
Asociación Steinchismo laxae-Axono- - Paspaletalia pectinati, se establece prefe-
petum purpusi rentemente en los bancos y excepcionalmen-
Asociación Eriosemo simplicifoli- te en algunos bajos freáticos, sobre suelos
Axonopetum purpusi moderadamente a bien drenados, de texturas
Orden 2 Axonopo purpusi-Andropogone- preferentemente arenosas. La vegetación del
talia virgati orden Axonopo purpusi-Andropogonetalia
Alianza 1 Andropogono virgati-Axono- virgati, es la de mayor extensión en el terri-
pion ancepitis torio y se establece a lo largo del sistema de
Asociación Cupheo odonelli-Andro- bajos freáticos y de desborde que conectan
pogonetum virgati los bosques de distintos grados de inunda-
ción, con los matorrales, los esteros e inclu-
348
Minorta-C. et al.
sive algunas franjas de médanos. Las asocia- detum savannensis contiene el menor núme-
ciones Cupheo antisyphiliticae-Acroceretum ro de especies, 24 (Tabla 84).
zizanioidis y Syngonanthu caulescentis-
Xyrietum savannensis, no fueron asignadas Fitogeografía y alcances eco-
a una alianza, pero según su composición geográficos
florística se adscriben al orden Axonopo
purpusi-Andropogonetalia virgati. Situación En la región del Beni (Bolivia), las sabanas
similar ocurre con los pastizales dominados del tajibo, los cañuelares y los sartenajales
por Paspalum conjugatum y Kyllinga bre- (zurales) son dominados por Andropogon
vifolia, los cuales fueron descritos bajo el virgatus, Xyris savanensis, Cuphea odonelli,
concepto de comunidad. En promedio, las Andropogon bicornis, Sacciolepis myurus y
asociaciones están conformadas por 40 espe- Steinchisma laxa. Estas especies son carac-
cies y seis (6) levantamientos. La asociación terísticas y/o dominantes de las unidades
Andropogono virgati-Axonopetum ancepitis que integran la clase Xyridetea savanensis
contiene el mayor número de especies 64, la que arraiga sobre bajos freáticos, de desbor-
asociación Syngonantho caulescentis-Xyri- de y algunos pantanos de carácter estacio-
Tabla 84. Número de levantamientos y de especies en los pastizales caracterizados.

Clase Orden Alianza Asociación No. Lev. No. spp.
Aristolochio nummularifoliae-
20 58
Rhynchosporo Axonopetum ancepitis
Axonopo purpusi
barbatae- Steinchismo laxae-Axonopetum
- Paspaletalia 7 25
Axonopion purpusi
pectinati
ancepitis Eriosemo simplicifoli-
7 52
Axonopetum purpusi
Cupheo odonelli-
8 35
Andropogonetum virgati
Ludwigio erectae-Axonopetum
10 61
purpusi
Rhynchosporo corymbosae-
8 30
Andropogonetum virgati
Andropogono
Heliconio psittacorum-
Schizachyrio virgati-Axonopion 5 32
Axonopetum ancipitis
sanguinei - ancepis
Sclerio microcarpae-
Trachypogonetea Axonopo purpusi- Syngonanthetum caulescentis
4 25
spicati Andropogonetalia
virgati Andropogono virgati-
5 64
Axonopetum ancepitis
Comunidad Paspalum
1 17
conjugatum
Eleochario minimae-
5 58
Steinchismo laxae- Andropogonetum bicornis
Andropogonion Sacciolepis myuri- 3 26
bicornis Steinchismetum laxae
Comunidad Kyllinga brevifolia 3 26
Cupheo antisyphiliticae-
3 61
Acroceretum zizanioidis
No definido No definida
Syngonantho caulescentis-
3 24
Xyridetum savannensis
349
nal (Hanagarth, 1993; Navarro et al., 2010; Mera, 2014) y de la asociación Curatello-
Galán de Mera, 2014). Trachypogonion (Susach, 1989), sintaxones
característicos de bancos en suelos modera-
En el cerrado del Brasil, Trachypogon spi- damente a bien drenados. En los bajos de la
catus conforma grandes extensiones de pas- planicie eólica-limo-arcillosa, la conforman
tizales en las sabanas del Noreste brasilero comunidades de amplia extensión (Schargel
(Pereira de Oliveira et al., 2012). Andropogon & Aymard, 1993). Xyris savanensis es la es-
virgatus, es una especie dominante en las sa- pecie dominante de la clase Xyridetea sava-
banas casmófitas de los campos de roca gra- nensis (Galán de Mera, 2014), de amplia
nítica (Setubal & Boldrini, 2010). Axonopus distribución en las tierras bajas, cálidas del
purpusii es una especie frecuente en las sa- Norte de Suramérica (Kral, 2005).
banas casmófitas de los campos de roca gra-
nítica (Setubal & Boldrini, 2010). Eleocharis La dominancia de sabanas de Trachypogon
minima hace parte de la asociación Bacopo spicatus y Schyzachyrium sanguineum han
myriophylloidis-Eleocharitetum minimae, sido descrita en sectores de terrazas bajas
distribuida en los esteros y los bajos (Galán y medias en localidades del pnn El Tuparro
de Mera & Linares, 2008). (departamento del Vichada), en las terrazas
bajas de los ríos Negrito, Guatiquía, en la
En Venezuela, Trachypogon spicatus es la llanura eólica al Sur del río Pauto y en las
especie característica dominante de la clase terrazas bajas de la altillanura disectada de
Trachypogonetalia spicati, de gran exten- San Vicente en el departamento del Meta,
sión en los Llanos Centrales y Occidentales Carimagua, (Blydenstein et al., en fao, 1965;
y las formaciones de sabana de Suriname Vincelli, 1981; Rippstein et al., 2001; Rangel-
(Van Donselaar 1965; Galán de Mera, Ch. & Minorta-C., 2014). Igualmente, en la
2014). Igualmente domina en la alianza Serranía de Manacacías, en el departamento
Rhynchosporo barbatae-Trachypogonion del Meta (Minorta-C. et al., 2017a, 2017b,
spicati (Van Donselaar 1965; Galán de Mera, 2019). Estas descripciones concuerdan
2014), en la asociación Bulbostylo capillaris- con las propuestas de Blydenstein (1967)
Trachypogonetum spicati (Galán de Mera, y Rangel-Ch. & Minorta-C. (2014), quie-
2014), de los bancos de la planicie eólica nes documentan estos pastizales como los
limo-arcillosa (Schargel & Aymard, 1993) de mayor extensión en la región orinocense
y de las sabanas arbustivas (Dezzeo et al., colombiana. Axonopus purpusii ha sido do-
2008). Schyzachyrium sanguineum, ha sido cumentada por Rangel-Ch. & Minorta-C.
documentada como una especie característi- (2014), como una especie característica de
ca de las sabanas de Trachypogon spicatus los pastizales en localidades de la altillanu-
(Baruch, 2004). Andropogon virgatus hace ra del Meta, en sectores de Puerto López,
parte de la alianza Sorghastro-Sclerion seta- Carimagua y San Martín y de la llanura alu-
ceae de amplia distribución en los bajos de vial en localidades del Casanare en El Yopal
los llanos Orientales venezolanos (Susach, y Orocué (Blydenstein, 1967).
1989). Axonopus anceps es una especie ca-
racterística de los sintaxones Panicetalia Andropogon virgatus es especie característi-
stenoides, Axonopodion ancepis y Axonopo- ca en la llanura aluvial del departamento del
Panicetum laxi, de amplia distribución en los Casanare, en sectores de El Yopal y Orocué
bajos de desborde (Susach, 1989). También y en las terrazas bajas de los ríos Negrito y
hace parte de la asociación Bulbostylo ca- Guatiquía de la altillanura del Meta (Rangel-
pillaris-Trachypogonetum spicati (Galán de Ch. & Minorta-C., 2014).
350
Minorta-C. et al.
En la vegetación de áreas abiertas del Subformación de los bosques de

Caribe de Colombia, Panicum trichoides Pouteria stipitata y Garcinia madruno
es una especie característica de la alianza Formación de los bosques de Vitex orino-
Rhynchosporo barbatae-Axonopion ancepi- censis y Mabea trianae
tis, la cual conforma pastizales y herbazales Subformación de los bosques de
de amplia distribución en bajos freáticos; Connarus venezuelanus y Faramea
también es frecuente en los bosques secos occidentalis
dominados por Lonchocarpus punctatus en Subformación del palmar de Attalea
localidades de la Guajira en las Serranías butyracea y Leptobalanus apetalus
Cosinas y Jarara y en la vertiente Noreste Relictos de bosques
de la Serranía Macuira, en la asociación Subformación bosques de Ficus
Steneocereo grisei-Periesketum guamachae mathewsii y Leptolobium nitens
(Rangel-Ch., 2012). Comunidad de los bosques de Protium
guianense y Rudgea crassiloba
Los bosques Comunidad de los bosques de
Maquira coriacea y Erythroxylum
El arreglo “informal” de la vegetación bos- macrophyllum
cosa es el siguiente Superformación no definida
Gran formación de los bosques de Vitex
Súper formación de los bosques de Copaifera orinocensis y Cecropia peltata
pubiflora y Mabea trianae Formación de los bosques de Vitex orino-
Gran formación de los bosques de Alibertia censis y Spondias mombin
edulis y Mabea trianae Comunidad del guadual mixto de
Formación del palmar mixto de Attalea Guadua angustifolia y Spondias
maripa y Phenakospermum guyannense mombin
Subformación del bosque de Licania Subformación del bosque de
canescens y Posoqueria latifolia Zanthoxylum fagara y Vitex
Subformación del palmar mixto de orinocensis
Attalea maripa y Eugenia cribrata
Formación del bosque de Copaifera pubi- En la zona de estudio, la vegetación boscosa
flora y Protium guianense se agrupa en la super-formación de los bos-
Subformación del palmar de Attalea ques de Copaifera pubiflora y Mabea tria-
butyracea y Spondias mombin nae, está conformada por la gran-formación
Subformación del bosque de Quiina de los bosques de Alibertia edulis y Mabea
macrophylla y Mabea trianae trianae y por la gran- formación de los bos-
Subformación del bosque de Aniba pa- ques de Copaifera pubiflora y Mabea tria-
nurensis y Matayba elegans nae, esta última presenta una variación local
Formación no definida por intervención que deriva en la gran for-
Comunidad del matorral de Symmeria mación de los bosques de Vitex orinocen-
paniculata sis y Cecropia peltata. Copaifera pubiflora
Gran formación de los bosques de Ocotea constituye el elemento diferencial para dis-
bofo y Mabea trianae criminar los ambientes tanto en el gradiente
Formación de los bosques de Jacaranda hídrico como en el de intervención. La gran
obtusifolia y Garcinia madruno formación de los bosques de Alibertia edulis
Subformación de los bosques de y Mabea trianae, está conformada por la for-
Swartzia pittieri y Mabea trianae mación del palmar mixto de Attalea maripa
y Phenakospermum guyannense y por la for-
351
mación del bosque de Copaifera pubiflora de Symmeria paniculata, la subformación del

y Protium guianense. La gran formación de bosque de Ficus mathewsii y Leptolobium
los bosques de Ocotea bofo y Mabea trianae, nitens, la de bosques de Protium guianense y
comprende dos formaciones. Los bosques de Rudgea crassiloba y la de Maquira coriacea
Jacaranda obtusifolia y Garcinia madruno y Erythroxylum macrophyllum, no fueron
que arraigan en las planicies de desborde ale- asignadas a formaciones definidas.
dañas a la gran llanura aluvial del río Arauca,
sobre amplias extensiones de zurales sujetos Aspectos de la estructura
a inundación y a escorrentía, en donde la
columna de agua puede alcanzar hasta un Los bosques, en su mayoría, poseen cuatro
metro de altura. Incluye las subformaciones estratos bien diferenciados. La altura prome-
de los bosques de Swartzia pittieri y Mabea dio del dosel es de 15 metros, con algunos
trianae y la de los bosques de Pouteria sti- emergentes de hasta 27 m. El estrato de arbo-
pitata y Garcinia madruno. La otra forma- litos es regular y continuo, concentra el 45%
ción, la de los bosques de Vitex orinocensis del total de los individuos y el valor máximo
y Mabea trianae se extiende sobre las zonas de ipf (113). El estrato arbóreo inferior es
de desborde del río Arauca y sus principales continuo, parcialmente irregular y concentra
tributarios, alcanza algunos sectores de in- el valor máximo de área basal 99 m2. El es-
fluencia eólica en el municipio Cravo Norte. trato arbóreo superior es ampliamente irre-
Incluye la subformación de los bosques de gular y discontinuo, exhibe el valor máximo
Connarus venezuelanus y Faramea occiden- de dap promedio (50 cm) y concentra 185
talis y la del palmar mixto de Attalea butyra- individuos que corresponden al 1% del total
cea y Leptobalanus apetalus. registrado. El estrato arbustivo es irregular,
parcialmente denso y concentra el 42% del
Ocotea bofo ha sido documentada como una total de los individuos censados. La distri-
especie acompañante de los mijaguales (bos- bución de las clases diamétricas presenta
ques dominados por Anacardium excelsum), en términos generales, un comportamiento
que se extienden por las planicies aluviales de exponencial negativa (J invertida), que
de varios ríos en los estados de Barinas, es característico de los bosques disetáneos
Portuguesa y Cojedes (Venezuela). En sec- sometidos a eventos de entresaca selectiva
tores adyacentes al río Guanare, esta especie (Cantillo et al., 2005; Avella-M. & Rangel-
junto a Guarea guidonia y Attalea butyracea Ch., 2012) (Tablas 85 y 86).
conforma grandes formaciones boscosas a
lo largo de las planicie aluvial (Aymard & La subformación de los bosques de Connarus
González, 2014). La comunidad del matorral venezuelanus y Faramea occidentalis con-
tiene el mayor número de individuos, con
Tabla 85. Valores de ipf y principales parámetros estructurales de los bosques estudiados.
Altura
dap Área No. Abundancia Cobertura Área basal
Estrato promedio ipf
promedio basal m 2
individuos relativa relativa relativa
m
De arbolitos 8 62 7 6337 45 39 29 113
Arbóreo inferior 22 99 15 1699 12 29 46 87
Arbóreo superior 50 47 27 185 1 10 22 33
Arbustivo 3 8 3 6011 42 22 4 67
Total 84 215 52 14232 100 100 100 300
352
Minorta-C. et al.
Tabla 86. Principales atributos estructurales de las formaciones boscosas.

Súper Gran No. No. spp. No. Estr.
Formación Subformación
formación formación lev. características individuos diam.
Palmar de Attalea
J.
butyracea y 5 14 2002
invertida
Bosque de Spondias mombin
Copaifera Bosque de Quiina
J.
pubiflora macrophylla y 3 18 1409
invertida
y Protium Mabea trianae
Bosques de guianense Bosque de Aniba
J.
Alibertia panurensis y 2 6 500
invertida
edulis y Matayba elegans
Mabea Bosque de Licania
trianae J.
Palmar mixto de canescens y 5 3 244
invertida
Attalea maripa y Posoqueria latifolia
Phenakospermum Palmar mixto de
guyannense J.
Attalea maripa y 4 4 209
invertida
Eugenia cribrata
Matorral de J.
No definida 2 13 769
Symmeria paniculata invertida
Bosques de Swartzia
J.
Bosques Bosques de pittieri y Mabea 5 4 269
invertida
de Jacaranda trianae
Copaifera obtusifolia y Bosques de Pouteria
pubiflora Garcinia madruno J.
stipitata y Garcinia 4 3 211
y Mabea invertida
madruno
trianae Boques de
Ocotea bofo Bosques de
y Mabea Connarus
J.
trianae venezuelanus 4 16 2918
invertida
Bosques de Vitex y Faramea
orinocensis y occidentalis
Mabea trianae Palmar de Attalea
butyracea y J.
2 16 1681
Leptobalanus invertida
apetalus
Bosques de Ficus
J.
mathewsii y 2 6 633
invertida
Leptolobium nitens
Bosques de Protium
J.
guianense y Rudgea 1 16 849
No definida No definida invertida
crassiloba
Bosque de
Maquira coriacea J.
1 32 1122
y Erythroxylum invertida
macrophyllum
Guadual mixto de
Guadua angustifolia J.
Bosques 2 4 385
Bosques de y Tabernaemontana invertida
de Vitex siphilitica
No Spondias
orinocensis
definida mombin y Vitex Bosque de
y Cecropia
orinocensis Zanthoxylum J.
peltata 5 16 1031
fagara y Coccoloba invertida
caracasana
353
2918. La subformación del bosque de Quiina amazonia y Luehea seemanii probablemente

macrophylla y Mabea trianae, contiene el sean una expresión de vicarianza de la súper
mayor número de especies características, formación de los bosques de Copaifera pu-
con 18 (Tabla 86). biflora y Maquira coriacea de amplia exten-
sión en toda la Orinoquia colombiana.
Aspectos florísticos y sinecología
La formaciones de los bosques de Copaifera
En la región del estudio, se encontraron di- pubiflora y Protium guianense y del palmar
ferentes tipos de bosques dominados en los mixto de Attalea maripa y Phenakospermum
estratos superiores por Copaifera pubiflora, guyannense, presentan afinidades con los bos-
Maquira coriacea, Leptobalanus apetalus, ques de la Serranía de Manacacías (departa-
especies del género Protium y por palmeras mento del Meta), en virtud, que estos lo domi-
como Attalea butyracea, Euterpe precato- nan Copaifera pubiflora, Phenakospermum
ria. En sotobosque se observaron numerosos guyannense y Leptobalanus apetalus
individuos de r Connarus venezuelanus y (Minorta-C. et al., 2019).
Doliocarpus dentatus, dominancia florísti-
ca que también han sido documentada para La formación de los bosques de Spondias
otros sectores de la Orinoquia colombiana mombin y Vitex orinocensis, exhibe dos con-
(Minorta-C. et al. 2017a, 2017b, 2019). diciones asociadas al grado de intervención
del territorio. En la llanura de desborde del
En comparación con la propuesta de Rangel- río Arauca (municipio de Arauca) presenta la
Ch. & Minorta-C. (2014a), el arreglo pro- mayor fragmentación, por lo cual se ha perdi-
puesto para este sector es novedoso. Una do gran parte de su estructura y composición
de las particularidades reside en el hallazgo florística original. Como resultado aparecen
de la subformación de los bosques de Ficus la subformación del bosque de Zanthoxylum
mathewsii y Leptolobium nitens conocidos fagara y Vitex orinocensis, mezcladas con las
localmente como congriales. Este tipo de comunidades del guadual mixto de Guadua
vegetación ha sido drásticamente afectado angustifolia y Tabernaemontana siphilitica.
por la tala y la quema extensiva, como con- En zonas de influencia eólica, es frecuente
secuencia, las poblaciones de L. nitens han la formación de los bosques de Vitex orino-
sido diezmadas, la estructura y la composi- censis y Mabea trianae que aún conserva
ción florística de estos bosques ha sido redu- buena parte de su estructura original. Lo cual
cida. Varias especies que en esta propuesta se refleja en la subformación de los bosques
definen algún tipo de vegetación, aparecen de Connarus venezuelanus y Faramea occi-
como especies acompañantes o accidenta- dentalis y en la subformación del palmar de
les en el arreglo propuesto por Rangel-Ch Attalea butyracea y Leptobalanus apetalus,
& Minorta-C. (2014a). Tal es el caso de respectivamente. Estos bosques son frecuen-
Copaifera canime, documentada en terrazas tes a lo largo de las vías y corresponden al
bajas del río Tame en Arauca, sin embargo, límite entre los pastizales y los bosques
el exsiccatum de este taxón no se encuen- inundables en gran parte del departamento
tra disponible (Minorta-C. & Rangel-Ch., de Arauca. Tienen una amplia representación
2014a). Quizás, se trate de C. pubiflora, en a lo largo de la llanura aluvial,actualmente
virtud que C. canime es una especie poco es uno de los tipos de vegetación con mayor
conocida en los departamentos de Antioquía grado de degradación por actividades de tala
y Magdalena y el estado de Rio de Janeiro selectiva y la deforestación para el estable-
en Brasil (Dwyer, 1954; Idárraga-P. et al., cimiento de pastizales y potreros con fines
2011). Por lo cual, los bosques de Terminalia ganaderos (Niño, 2017).
354
Minorta-C. et al.
Los bosques de la zona de estudio tienen una De las cuales 49.884,14 ha corresponden a
estrecha relación con los bosques venezola- bosques medianamente conservados y bos-
nos documentados por Aymard & González ques secundarios; 142.483,16 ha a pastiza-
(2007), quienes resaltan la dominancia de les y herbazales. En el área del polígono hay
Copaifera pubiflora y de Jacaranda obtu- 55.514,64 ha (20%) con intervención antró-
sifolia. Del mismo modo, la dominancia de pica alta, de las cuales 25.805,77 hectáreas
Protium heptaphyllum, Leptobalanus apeta- corresponden a bosques intervenidos y ma-
lus, Attalea butyracea, Connarus venezue- torrales, 6065,9 a herbazales y pastizales en
lanus y Guarea guidonia ha sido descrita diversos estadios de sucesión. 6.018,47 ha, a
en sectores de los estados de Anzoátegui, zonas quemadas corresponden 6.018,47 ha y
Cojedes, Guárico y Monagas por González, 17.624,42 se destinan a otros usos (ganadería
(1987), Bevilacqua & González, (1994), y cultivos). Las estadísticas están mostrando
Aymard & González, (2007), Aymard, la necesidad de asumir el reto de proponer
(2013), Aymard & González, (2014). áreas de conservación y protección del ca-
pital natural o biodiversidad de las sabanas
La composición florística, la estructura y la inundables y los humedales de Arauca.
distribución de la riqueza de los bosques ca-
racterizados, es concordante con otras loca- LITERATURA CITADA
lidades de la Orinoquia colombiana, como la
serranía de Manacacías, en el departamento avella-M., A. & J. O. Rangel-ch. 2012.
del Meta, parcialmente con áreas de transi- Composición florística y aspectos estructura-
ción con la Amazonia colombiana, como les de la vegetación boscosa del departamen-
las selvas transicionales de Cumaribo, en to de Córdoba En: J. O. Rangel-Ch. (ed.).
el departamento del Vichada. La riqueza y Colombia Diversidad Biótica XII. La región
la dominancia de familias preferentemente Caribe de Colombia: 477-537. Universidad
arbóreas, con una buena representación de Nacional de Colombia-Instituto de Ciencias
elementos autóctonos son el resultado de Naturales. Bogotá D. C.
una alta especialización a los atributos bá- aymaRd, g. a. & v. gonzález 2007.
sicos del medio natural, como los suelos, la Consideraciones generales sobre la compo-
fisiografía, la precipitación y la hidrología. sición florística y diversidad de los bosques
Finalmente, la dominancia de las familias de los Llanos de Venezuela. En: R. Duno
Fabaceae y Rubiaceae, coincide con los de Stefano, G. Aymard & O. Huber (eds).
patrones de composición florística regis- Catálogo ilustrado y anotado de las plantas
tradas para los bosques húmedos de tierras vasculares de los Llanos de Venezuela: 59-
bajas (Ter Steege et al., 2006, 2015, 2016; 72. fudEna, fundaCión polar, fibv. Mérida.
Punyasena et al., 2008; Honorio-C. et al., aymaRd, g. a. 2013. Bosques de los Llanos
2009; Cardoso et al., 2017), quienes consi- de Venezuela: estructura, composición flo-
deran a estas familias entre las más diversas rística, diversidad y estado actual de con-
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gión de la Orinoquia de Colombia: 533- pp. Caracas.
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LA VEGETACIÓN DEL TERRITORIO SABANAS Y HUMEDA- LES DE ARAUCA,

Chapter · November 2019

Vladimir Minorta-Cely Jesus ORLANDO Rangel

SEE PROFILE SEE PROFILE

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Bosques Productivos View project

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Vladimir Minorta-C.1, J. Orlando Rangel-Ch.2, Francisco Castro-L.3

RESUMEN diferenció la superformación de los bosques

lo largo de las zonas de desborde hay bos- Se incluyen levantamientos en Lejanías de

A través del algoritmo twispan (técnica di-

Tabla 56. Información geográfica de los levantamientos de vegetación.

Continuación Tabla 56. Información geográfica de los levantamientos de vegetación.

Continuación Tabla 56. Información geográfica de los levantamientos de vegetación.

Continuación Tabla 56. Información geográfica de los levantamientos de vegetación.

Continuación Tabla 56. Información geográfica de los levantamientos de vegetación.

Continuación Tabla 56. Información geográfica de los levantamientos de vegetación.

Continuación Tabla 56. Información geográfica de los levantamientos de vegetación.

RESULTADOS Localidades representativas: municipios de

Cobertura relativa (%)

Cobertura relativa (%)

Cobertura relativa (%)

Otras especies presentes Polygala savannarum (SAr27; 1) Utricularia subulata (SAr3; 2)

Ass. Eriosemo simplicifoli-Axonopetum purpusi

Ass. Cupheo odonelli-Andropogonetum virgati

Ass. Ludwigio erectae-Axonopetum purpusi

Ass. Rhynchosporo corymbosae-Andropogonetum virgati

All. Andropogono virgati-Axonopion ancepis Ass. Heliconio psittacorum-Axonopetum ancepitis

Ass. Sclerio microcarpae-Syngonanthetum caulescentis

Ass. Andropogono virgati-Axonopetum ancepitis

Ord. Axonopo purpusi -Andropogonetalia virgati Com. Paspalum conjugatum

Ass. Eleochario minimae-Andropogonetum bicornis

All. Steinchismo laxae-Andropogonion bicornis Ass. Sacciolepis myuri-Steinchismetum laxae

Com. Kyllinga brevifolia

Ass. Cupheo antisyphiliticae-Acroceretum zizanioidis

Ecología: el porcentaje de suelo desnudo es bajos de presencia aparecen Scleria distans

Composición florística: pastizal-herbazal Clase Schizachyrio sanguinei -

Alianza Andropogono virgati – Ecología: el porcentaje de suelo desnudo es

Fisionomía-composición: pastizal-herbazal Clase Schizachyrio sanguinei -

Tabla 60. Composición florística de la clase Schizachyrio sanguinei - Trachypogonetea

Parámetro Cobertura relativa (%)

Continuación Tabla 60. Composición florística de la clase Schizachyrio sanguinei -

Asociación Rhynchosporo corymbosae- concentran el 26% del valor total de I. imp,

Asociación Heliconio psittacorum- Alianza Andropogono virgati-Axonopion

Tabla 62. Composición florística de la clase Schizachyrio sanguinei - Trachypogonetea

Parámetro Cobertura (%)

Tabla 63. Valores de importancia (I.imp reducido) de las especies características de la

Tabla 64. Composición florística de la asociación Andropogono virgati-Axonopetum

Tabla 65. Valores de importancia (I.imp reducido) de las especies características de la

Localidades representativas: municipios Asociación Sacciolepis myuri-

Tabla 66. Composición florística de la Alianza Steinchismo laxae-Andropogonion bicornis

Otras especies presentes

Comunidad de Kyllinga brevifolia Comunidad de Paspalum conjugatum

Fisionomía-composición: pastizal-matorral Fisionomía-composición: pastizal-matorral

Alianza no definida Tabla 68. Composición florística de la

Tabla 69. Composición florística de las asociaciones Cupheo antisyphiliticae-Acroceretum

Otras especies presentes

Asociación Syngonanthu caulescentis- nima (17%). Las especies características

Tipos de vegetacion (pastizales) Pastizal (sabana) de Mesosetum