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Sistema Limbico
Sistema Limbico
Sistema Limbico
EMOCION Y MOTIVACIÓN.
SISTEMA LIMBICO
José M. Delgado
Francisco Mora
.lntroducción 35.1.
Caracterización anatómica del sistema límbico 3b.2.
Hipotálamo 35.3.
Bases neuronales de la emoción y de la motivación 35.4.
Funciones específicas del sistema límbico 35.5.
I sistema límbico corresponde más bien a un El sistema límbico cumple también un ¡mporta
concepto funcional que anatómico, y se define te papel en la regulación de las funciones metabó
generalmente como un conjunto de estructuras cas y vegetativas mediante sus conexiones ana
relacionadas que forman un limbo o círculo alrede- micas con los núcleos hipotalámicos.
dor del hilio de cada hemisferio cerebral. Su función En particular, el núcleo amigdalino participa en
se relaciona con el control y regulación de los estados regulación de la conducta emocional innata o apren
emocionales y motivacionales y con la manifestación da. Por su parte, el hipocampo está relacionado con
comportamental de los mismos. Sin embargo, deter- procesos de memoria y aprendizaje espacial. La co
minadas estructuras englobadas en dicho sistéma cum- za límbica participa, asimismo, en comple¡as operaci
plen funciones complejas relativas a los procesos de nes de carácter perceptivo en las que támb¡¿n influvr
aprendizaje y memoria, que no se relacionan en todo aspectos emotivos internos, peculiares a cada indivi
o en parte con la función que se asignó inicialmente a Finalmente, en este capítulo se describen los m
las estructuras límbicas. nismos básicos de los sistemas de recompensa y
castigo. Procedimiento mediante el cual un comporta- medio interno. Medio acuoso que baña las células de
miento es seguido de un hecho aversivo (refuerzo organismos definido por C. Bemard.
negaüvo).
motivación. Causa de las conductas originadas por
centros del harnbre y de la saciedad. Supuestas estruc- necesidad que surgen en el mundo interior del i
turas del hipotálamo que regulan ambas sensacio- viduo.
nes. En la actualidad se acepta una localización más
difusa de ambos estados motivacionales.
motivo. Estado interno carencial que suele ge
impulso para la realización de determinados
emoción. Estado intemo de marcado carácter personal portamientos, capaces de saciar dicha carencia.
que se puede acompañar de características manifes-
rabia falsa. Manifestación conductual del conjunto
taciones motoras y vegetativas.
mentos expresivos que caracteriza la conducta de
localizacionismo. Teoría neuronal que tiende a asignar o agresividad, sin la presencia de un motivo
un siüo determinado a cada una de las funciones del cadenante.
sistema nervioso. Su opuesto esla teoría de los siste-
recompensa. Procedimiento mediante el cual un
mas distribuidos, esto es, de localización repartida en
portamiento es seguido de un hecho p
muy diversas estructuras neuronales,
(refuerzo positivo).
==*.specto adicional de carácter cognitivo. En segun- bución simultánea y úpida de información rele-
#o lugar, la emoción se expresa como unfenómeno vante para el normal funcionamiento del organis-
t'xterno, conductual, que sirve de clave o señal a mo dirigida a los distintos órganos, aparatos y sis-
ri¡ririembros de la misma especie, o de aquellas con temas según de las necesidades del momento.
fts que se mantiene una relación agonística. En este capítulo se presenta una visión integra-
El concepto de motioación se refiere a todas aque- dora de conductas motivadas, como las conductas
conductas originadas por una causa interior, alimentaria o sexuaf y de procesos fisiológicos, como
mo son la ingesta de agua y alimentos o la con- la regulación de la temperatura colporal y el control
ta sexual, supuestos conductuales básicos para delmedio interno,lo que incluye o está ligado a la
supervivencia del individuo y parc su perpe- actividad del sistema nervioso vegetativo y endo-
ación mediante la descendencia. crino. Finalmente, dentro de este capítulo se abor-
El sistema límbico se caracterizapor el elevado da el estudio de los sistemas de recompensa y cas-
mero de circuitos neuronales que en él se inscri- tigo del cerebro. La regulación nerviosa de las
.En este sentido conviene tener en cuenta que la funciones vegetativas y endocrinas se consideró en
estructura puede formar parte de circuitos los capítulos28y 29.
intos, de igual modo que un mismo circuito pue-
procesar informaciones distintas e, incluso, con-
uestas. Además, cada relevo o estación neuro- 35.f;. Caracterizaef,én anatórnEca
en uno de dichos circuitos supone una verdadera del sistema üímbico
nsformación de la informnción neural y, al mismo
po, se puede constituir enunpunto nodal alque A finales del siglo xIX, Broca definió ellóbulo Iím-
uede acceder desde orígenes, funciones o nece- bico como el anillo de tejido cortical que rodea el
distintas. De este modo,los circuitos pue- hilio de cada hemisferio cerebral. Dicho anillo está
estar sometidos a un estricto orden ¡'erárquico formado por el giro del cíngulo, el giro subcalloso,
carácter evolutivo, como también permitir la ela- el giro parahipocámpico y la formación del hipo-
ión en sus puntos nodales de soluciones alter- campo, así como por otras estructuras corticales
asy / o restringidas para diversos problemas. implicadas en la vía olfatoria. Todas estas estruc-
ejemplo, una estrategia. característica de un turas, agrupadas bajo el nombre de rinencéfalo, se
ismo complejo puede ser el diseño de un sis- pensó en un principio que estarían relacionadas
de receptores centrales y / o peúféricos para con la olfacción. En\952, Maclean propuso que el
minar el nivel de hidratación de los tejidos, lóbulo límbico junto a determinados núcieos sub-
: forma que se genere el impulso o deseo deno- corticales está relacionado con la elaboración y
inado sed.Este, a sl)vez, pondrá en marcha una expresión de las emociones, y no tanto con los pro-
de conductas apetitivas en busca de agua de cesos olfatorios. Los componentes subcorticales
inmediata. Una solución distinta puede ser aceptados comúnmente como pertenecientes al sis-
diseño de la conducta beber de forma repetida, tema lÍmbico son la amígdala, el área septal, el núdeo
i periódica, con lo que el complejo y jerarquiza- acutmbens, el epitálamo (habénula), el núcleo ante-
sistema de receptores, necesidades e impulsos rior del tálamo y parte de los ganglios basales, como
que se activa ante una intensa deshidra- la sustancia innominada y la región palidal ventral.
ión pasa a un segundo plano. Ambas soluciones A esta larga relación se suele incorporar el hipotá-
son incompatibles y, de hecho, pueden coexis- lamo, como vía final común de salida de todo el
en la misma especie. sistema, y la corteza orbitofrontal como 1o opues-
Los circuitos que controlan las complejas fun- to; es decir, como la porción de neocorteza qve
que se consideran en este capítulo (emocio- interviene más directamente en el sistema límbico
conductas motivadas, etc.) no necesariamen- (figura 35.L). Aunque no hay un completo acuerdo
están formados por elementos neuronales en acerca de la composición anatómica del sistema
clusiva. Existen sistemas hormonales y pepti- límbico, sí se acepta que un conjunto de estructu-
que pueden cumplir misiones de distri- ras localizadas en la porción medial del telencéfa-
894 Parte X: Funciones intelectivas, volitivas V emotivas
n. anterior
oiro del del tálamo
éínculo stría
medularis
fórnix
comtsura longitudinalis
blanca habénula
anterior
fascículo
séptum telencefálico
medial
tubérculo stria
olfatorio terminalis
bulbo' núcleo
olfatorio interpeduncu lar
banda
diagonal
FTGURA35.1. Estructuras corticales y subcorticales que componen el sistema límbico. El diagrama incluye las estructura
comúnmente incluidas en el concepto de sistema límbico. (Modificado de P, Mclean, Psychosom. Med.,6:338, 1949.)
lina reciben aferencias desde el bulbo olfatorio el tálamo anterolateral, los cuerpos mamilares, los
ipal y accesorio y se proyectan, a su vez, ala núcleos ventromedial y anterior del hipotálamo y el
olfatoria. La porción basolateral de la amíg- séptum lateral. A través del fómix, el hipocampo se
más modema, recibe aferencias de áreas corti- proyecta sobre el séptum lateral (figura 35.4).
de asociación" sobrc todo del giro temporal infe-
(visual), del giro temporal superior (acústico) y
lóbulo de la ínsula (somatosensorial). Está tam- 35.2.3. Circuitas I ímbicas
muy relacionada con la corteza prefrontal orbi-
ial y con el núcleo dorsomedial del tálamo. En El concepto de circuito nervioso hace normal-
rjunto, el núcleo amigdalino se proyecta, a través mente referencia a las conexiones preferentes desde
Ia stria temúnalis y de la vía ventral, a diversas un punto de vista funcional, que ponen en comuni-
del hipotálamo,I a otras estructuras cortica- cación centros y estructuras newiosas de funciones
y subcorticales (figura 35.3). bien definidas. Una expresión elemental de un cir-
cuito nervioso podría ser un arco reflejo que conec-
ta un tipo de receptor sensorial con un determinado
Hipocampa efector. Por ejemplo, la activación de los receptores
del dolor de una extremidad produce su retirada del
El hipocampo es una porción de la corteza cere- lugar donde se produce el estÍmulo nocivo. Las cosas
l que forma una especie de cuemo a lo largo de se complican cuando se hace referencia a funciones
curvatura del ventrículo lateral. Se subdivide en complejas y que requieren un tiempo de elaboración
propiamente dicho, o asta de Ammon, algo más largo, como cuando se ha de producir una
dentado y complejo subicular. respuesta conductual apropiada en una dificil situa-
Las aferencias a la formación del hipocampo pro- ción emocional. En 1937,Papez describió un circui-
de la corteza entorrinal, del hipocampo con- to neuronal que, por vez primera, conectaba los com-
teral y de estructuras subcorticales como el sép- ponentes expresivos de los fenómenos emocionales
medial, ciertos núcleos del rafe y elloctts coernleus con los componentes cognitivos propios del mundo
tronco del encéfalo y, por ultimo, del núcleo fasü- interior, es decir, los sentimientos. El circuito de
del cerebelo. El hipocampo se proyecta de vuel- Papez relaciona el hipotálamo, es decir, la vía final
a la región subicular y ésta, aslrvez,lo hace sobre común de los afectos con la cortezalímbica o asien-
896 Parte X: Funciones intelectivas, volitivas y emotivas
' --"¡
ganglios E
basales C
hipotálamo il
---__J cuerpos
mamilares
otro basolateral propuesto por Yakolev. Este último médula espinal y parie del tronco del encéfalo
circuito comunica el hipotálamo, a través de la amíg- los ganglios basales, hizo posible el desarrollo
dala, con la única porción de la neocorteza que se comportamientos instintivos relativos al esta
relaciona directamente con el sistema límbico, es miento de territorios, búsqueda de refugios,
deciq,la cortezaprefrontal orbitaria. Aestos dos cir- apareamiento, etc.; esto es, de funciones relaci
cuitos, que se pueden considerar como clásicos, se das con la supervivencia.
ha sumado con posterioridad una lista casi inter- El cerebro de los paleomamíferos,
minable de relaciones entre estructuras límbicas y límbico, sería superior jerárquicamente al an
paralímbicas. por 1o que tendría la opción de suspender o b
En base a la idea de las jerarquías neuronales ela- su activación. El autoconocimiento sería la
boradas por Jackson en el siglo xIX, Maclean propu- cuencia de la posibilidad de inhibfu pautas condm*ri!
so en los años cincuenta que el cerebro de los mamí- fuales heredadas o de suprimir secuencias de cc=_= ,
feros acfuales es la suma de hes cerebros supeqpuestos, ducta aprendidas previarnente, generando así
adquiridos a 1o largo de la evolución (figura 35.5). olvido de memorias primitivas, Esta memoria int=-=
Capltt:lo 35: Em*ción y ntativación. Sistema límbico 897
;i¿ la actividad motora general del animal y de su en el debate sobre si las estructuras hipotalámicas
"londucta agresiva. Este incremento de agresividad son o no específicas en la localización de determi-
e acompaña de toda una serie de fenómenos vege- nadas funciones. Durante bastante tiempo se ha
eetivos, tales como dilatación pupilar, sacar las aceptado que el hipotálamo lateral funciona como
qarras, erizamiento del pelo, aumento de la presión un centro del hambre, cuya activación incita al ani-
:rterial y del ritmo cardíaco, disminución del flu- mal a comer y beber, y cuya destrucción lo con-
;+r renal, disminución de la secreción de jugos diges- vierte en Lrn ser capaz de llegar a la desnutrición
Itil'os, etc. Todo este correlato vegetativo de tipo por su rechazo de la comida. Por el contrario,la
*impático es el cortejo que acompaña a ia reacción región ventromedial del hipotálamo funcionaría
,#e alerta. Evidentemente, la lesión del hipotálamo como un centro de la saciedad, capaz de generar efec-
produce el efecto opuesto. tos opuestos a los indicados para la región lateral
La estimulación de la región medial del hipotá- (figuras 29.6 y 29.7).
por el contrario, provoca placidez y sedación
la conducta del animal, mientras que su lesión
uce un aumento de agresividad que no cede
eI tiempo. Este cuadro ya mencionado de rabia 35.3.4. Regulación hormanal
lsa se produce también tras la lesión selectiva de
rciones del sistema límbico, como la corteza orbi- Las porciones magnocelulares de los núcleos
I y el giro del cíngulo. La estimulación de supraóptico y paraventricular se encargan de la
estructuras periventriculares como los núcleos síntesis y liberación de la hormona antidiurética
riventricular y preóptico ocasionan respuestas y de la oxitocina, cuyas acciones fisiológicas se
distintas a las anteriores, del tipo de temor y han considerado en el capítulo 29. Es de resaltar
iedo, que suelen originar conductas de escape o que colaterales axónicas de las mismas neuronas
se proyectan hacia el lóbulo posterior de la hipó-
Las acciones del hipotálamo sobre el sistema fisis, donde se liberan dichas hormonas, se diri-
rvioso vegetativo arriba indicadas se comple- gen también a otras estructuras del sistema lím-
con otras de üpo conductual, ya que la esti- bico y del tronco del encéfalo, con una función
ulación de sus regiones anteriores induce a la pla- aún desconocida.
ídezy al sueño, mientras que la estimulación de Por su parte, cúmulos de neuronas de pequeño
s regiones posteriores aumenta el nivel de alerta tamaño, localizadas preferentemente en los núcle-
vigilancia del animal. os periventriculares sintetizan las hormonas (o fac-
Una estructura hipotalámica ya estudiada en el tores de liberación) hipotalámicas: TRH, LHRH,
pítulo 30 es el núcleo supraquiasmático, el cual CRH, GHRF, GHIH, PRF, PIH, MRF y MiF. Todas
ha caracterizado en roedores (rata, hámster) estas hormonas alcanzan los lóbulos anterior y
como el responsable de la generación de los ritmos medio de la hipófisis a través del sistema porta
.de tipo circadiano. Se ha demostrado que la acti- hipofisario.
idad de sus neuronas sigue una ritmicidad circa- En diversas estructuras del sistema límbico se
iana incluso aisladas del resto del cerebro,lo que han encontrado receptores para estas hormonas y
confiere las características de un verdadero gene- factores, así como para otras hormonas y sustancias
dor del ritmo y no de una mera estructura repe- de tipo peptidérgico que actúan, probablemente,
idora. como neurotransmisores o neuromoduladores. Por
ello se ha propuesto que, en adición a las redes neu-
ronales que conforman el sistema límbico, existe
35.3.3. R*gulación de la ingesta una red peptidérgica que está involucrada en la
coordinación de los aspectos vegetativos y endo-
Los estudios sobre la regulación de la ingesta de crinos que acompañan a la expresión conductual
alimentos y agua tuvieron una especial incidencia de las emociones.
900 Parte X: Funciones intslecti\tas, volitivas y emctivas
que los fenómenos emocionales, al menos ejemplo, del nivel de glucosa en sangre,.detectable
sus aspectos cognitivo-perceptivos, no tienen una por interorreceptores, es una solución al problema
precisa, sino que se distribuyen por las más concreto y más fácil de abordar desde el pun-
=lización to de vista experimental. Del mismo modo, deter-
corticales junto con otros fenómenos apren-
ls a nivel verbal, manipulativo, abstracto, etc. minados nivéles de una hormona sexual pueden
ejemplo, siempre se ha supuesto que los fenó- desencadenar secuencias de comportamiento que,
os végetativos que acompañan a la emoción a su vez, son susceptibles de adaptación al entor-
de carácter adaptativo para la (posible) acciÓn no físico y social. La presencia de sensaciones
ra. Sin embargo, hay que tener en cuenta que internas (hambre, sed, deseo sexual, etc.) queda
,puesta vegetativa sobrepasa en tiempo a la aún por explicar, así como la del componente sub-
lora, que, a veces/ es más intensa de Io necesa- jetivo (sentimiento)de los fenómenos de tipo emo-
y que con la repetición del estímulo"tiende a cional.
parecer/ mientras hay una mejora de la res- Es probable que las motivaciones, al igual que
motora estriada. Todo esto hace pensar que para lás emociones, no tengan un sustrato anató-
emocionales tienen un comPonente mico definido. Su progresiva elaboración con el
eiífico, alertador, cuyo significado primordial desarrollo de la especie y del individuo hace que
puesta en marcha de fenómenos cognitivos en su génesis, rememoración y repetición inter-
fácilitan la búsqueda de soluciones originales, vengan numerosos circuitos distintos, a los que se
ando pautas más primitivas. puede acceder desde diversas entradas o puntos
mismó modo que determinados aspectos de nodales. Por ejemplo, la angiotensina II desenca-
i!.
:s se pueden condicionar o aprendel,los
-,-,,^,^l^-'l^^
dena la aparición de conductas apetitivas de bús-
emocionales son fuente de impulsos o queda de agua tras su inyección intraventricular,'
necesidades internas, es decir, se convier- por sn acción sobre el órgano yuxtafornical; sin
^embargo,
motivaciones. a nivel renal, a través de su acción sobre
concepto de motiao es de origen psicológico. la aldolterona y sobre la hormona antidiurética,
la teoría psicoanaftica de Freud, como las teo- aumenta la reabsorción de sodio y agua. En este
como la teoría de los impulsos de los sentido, numerosas sustancias de origen peptídi-
ólogos experimentales, proponen que determi- co (hormonas, neurotransmisotes, neuromodula-
as lensioies internas, comotl hambre o la sed, dores) funcionan activando de modo simultáneo
como consecuencia de estados carenciales, fenómenos localizados en circuitos y estructuras
caso de alimentos o agua. Estas tensiones orgánicas muy diversas con un mismo fin adap-
activan larealnación de determinadas con- tativo.
rs apetitivas, de búsqueda y consumatorias.
tisfácción o reducción de la tensión refuerza
rición de dichas conductas cuando se plan-
de nuevo,la necesidad. Los motivos o impul-
3S,5. Funciones específEeas del sistema
tienen un origen interno, aunque no slemPre !ímbico
il localizar el estado carencial que los genera/
ocurre/ por ejempio, con la conducta sexual
la curiolidad, capaces de poner en marcha En este apartado se explican las características
conducta exploratoria. Por'último/ en ausen- funcionales más relevantes de estructuras límbicas
le la necesidad objetiva de alimentos y/o de la como el complejo amigdaiino, la formación del hipo'
ión de hambre, se puede comer si se presenta campo, elséptum y la corteza límbica de asociación'
muy apetitoso que actúa como incen- Además, se presentan algunas consideraciones acet-
ca de la lateialización de funciones emocionales en
La utilidad de conceptos de este tipo en térmi- la corteza cerebral del hombre y sobre la localiza-
fisiológicos es dudosa por varias razones. La ción en el sistema límbico de áreas o zonas de
ilación de determinados valores internos; por recompensa o castigo.
902 Parte X: Funciones intelectivas, volitivas y emotivas
esquema básico que se muestra en la figura ción de otras estructuras límbicas. Sin embargo, si
^_ -Al
35.8 hay que añadir las aferencias moduladorasiub- el estímulo es de alta intensidad puede proáucir
corticales, procedentes del séptum medial, del núcieo fenómenos vegetativos, ilusiones y alucinaciones
de la banda diagonal de Broca, de los núcleos del en humanos, así como la inducción de actividad
r#e, del locus comtleus y del núcleo fastigial del cere- eléctrica de tipo epiteptogénico que, característica-
belo. Se sabe además que diversas áreás de asocia- mente, sobrepasa en varios segundos la duración
ción sensorial secundarias se proyectan sobre la del estímulo. Al parecer, el hipocampo, como la
porción ventral del lóbulo temporal, cortezaprepi amígdala, posee numerosos réceptor-es para una
riforme y porción caudoventral del lóbulo fionfal. larga lista de hormonas esteroideás y neúropépti
Estas a su vez lo hacen sobre la corteza entorrinal. qu9 actúan como mensajeros químicós.-De-
$os_
Por tanto, el hipocampo recibe señales sensoriales hecho, la estimulación del hipocampó, como la de,
de diversa índole, pero muy alejadas sináptica- la amígdala, aumenta o disminuye los niveles cir-
mente de sus fuentes primarias. Del mismo modo, culantes de hormonas esteroideas en función de la
por sus proyecciones eferentes también se encuen- situación gr9;uia, algo que no ocurre por la esti-
tra muy alejado de los centros motores. Así que el mulación del hipotálamo.
hipocampo ocupa un lugar ideal para el análiiis no La actividad eléctrica de las células piramidales
contingente de la información sensoriomotora, de CA3 se incrementa en funcióndellnoaednd del
puesto además en contacto con la información inter- estímulo, y se desactiva con la repetición del mis-
na y subjetiva que recibe a través de sus aferencias mo. Las células piramidales de CA1 parecen acti
subcorticales. varse de forma selectiva por la localizáción del ani
Una característica de la actividad eléctrica extra- mal en un lugar específico y conocido de su
celular que se registra en el hipocampo es el ritmo espacial.
theta (4-10 Hz), muy evidente en roédores, y que La lesión quirúrgica del hipocampo en huma
coincide con la desincronización de la actividad eléc- nos produce un déficit de memoria rétrógrada, er
trica cortical registrada mediante electrodos de decir, de hechos acaecidos hasta tres años antes d
superficie o electroencefalograma. Este ritmo theta la lesióry así como una mayor dificultad para
aparece durante situaciones de alerta o cuando el ner nuevos conocimientos. La falta de memoria
animal anda, olfatea, explora, así como durante el más evidente para algunos aspectos mnésicos q
sueño paradójico o REM (del inglés Rapid Eye Moae- para otros. Por ejemplo, el déficit es mayor para
ments). La aparición del ritmo theta está relaciona- rememoración que para el reconocimiento. A,
da con la proyección en el hipocampo que procede más, está más ligado a los aspectos declarativos
del séptum medial y del núcleo de la bándá diago- la memoria que a los aspectos de procedimiento <
nal de Broca. El ritmo es coincidente con una bája de práctica manual. En cualquier cáso, ha sido difí
actividad en las capas CA3 y CA1 del hipocampo. cil reproducir experimentalmente el mismo tipo c
Cuando desaparece el ritmo theta se observa la apa- déficit en modelos animales. En éstos se ha obse
rición de ondas irregulares agudas en CA3 y CA1., vado, tras la lesión selectiva del hipocampo, u
que se corresponden con un aumento de la activi- falta de reconocimiento del entorno espaiial o
dad de las células piramidales,liberadas de la inhi- pérdida selectiva de la memoria de tipo operati
bición causada por las aferencias subcorticales. Esta o de procedimiento.
actividad de ondas irregulares agudas coincide con Es posible que el hipocampo no se organic
conductas como inmovilidad, pero en estado des- como una estructura de tipo tópico, similar a la
pierto, con conductas consumatorias como beber, áreas sensoriales primarias, sino que funcione come
come{, despiojar, etc., así como durante el sueño de un todo de forma secuencial o sucesiva a Io I
ondas lentas. Se supone que durante esta fase de dei tiempo. Al estar muy alejado de las fuentes
orden irregular es más fácil que se origine el equi- soriales y de las salidas motoras, el hipocampo
valente fisiológico de la potenciación a largo p\ázo. de que se ocupe de las relaciones eñtre el hun¿
La estimulación eléctrica del hipocampo pro- sensoriomotor y las elecciones y decisiones intemas.
cluce menos efectos vegetativos que la esiimula- De ahí que las memorias que procesa el hipocam-
Capítulo 35: Emoción y motivacíón. Sistema límbico 905
po estén probablemente muy ligadas a las caracte- de una cascada de fenómenos aún no bien conoci-
:ísticas personales y selectivas del individuo. Es dos, produce un aumento en la liberación de glu-
iabido, por ejemplo, que las auras que preceden a támico a la llegada de un nuevo estímulo o un
ias crisis epilépticas psicomotoras, íntimamente aumento en la eficacia o disponibilidad de los
;igadas a las estructuras del lóbulo temporal, están receptores glutaminérgicos de tipo quiscualato,
cargadas de alucinaciones de muy diversos conte-
midos emocionales.
Desde el punto de vista evolutivo, el hipocam-
35.5.3. Séptum
?o es un tipo de cofieza primitiva que en verte-
dos inferiores recibe un alto grado de entradas
origen olfativo. Está inicialmente relacionado El área septal se localiza por delante del hipo-
la toma de decisiones conductuales ante la pre- campo y forma la pared medial del ventrículo late-
ia de determinados estímulos olfatorios, cam- ral. El séptum recibe aferencias de la amígdala, del
que se ha ampliado en vertebrados superiores hipotá1amo y de la formación del hipocampo (capa
otros aspectos de la percepción visual, acústica y CA3 y subículo). Neuronas colinérgicas localiza-
ésica para el análisis y almacenamiento de das sobre todo en el séptum medial se proyectan
ación relevante para el individuo. La posi- al hipocampo y son las responsables del ritmo the-
participación del hipocampo en los procesos de ta que se registra en el hipocampo de los roedores.
rendizaje y memoria se ha relacionado con el Esta proyección colinérgica forma parte, al pare-
ismo de la potenciación a largo plazo, que cer, de un sistema de proyecciones también coli-
ha descrito como una propiedad de aigunos de nérgicas procedentes del tronco del encéfalq, y se
elementos neuronales de su circuito interno. dirige a distintas estructuras del sistema límbico.
La potenciación a largo plazo consiste en el cam- Por ejemplo, desde la sustancia innominada y el
de eficacia de sinapsis en el giro dentado o en la pallidum ventral a la corteza frontal y desde el
CA1 en función de su actividad preüa. La poten- núcleo de la banda diagonal de Broca hasta el giro
ión se induce de forma fáctly repetible median- del cíngulo y la formación del hipocampo. El papel
la estimulación breve pero a alta frecuencia de funcional de estas proyecciones no es conocido en
vía perforante (entrada al hipocampo), tanto in la actualidad, aunque el circuito septohipocámpi-
como in aitro.Elproceso se pone de manifiesto co participa, que se sepa con certeza hasta ahora,
cuestión de segundos y su efecto se mantiene en el flujo de información neural a 1o largo del cir-
semanas en el animal en condiciones fisio- cuito de anteroalimentación que supone el hipo-
icas. La potenciación a largo plazo presenta como camPo.
la posibilidad de asociar estímulos de La lesión de los núcleos septales en ratas pro-
diversas. Esta propiedad permite potenciar duce hiperemotividad e hiperreactividad, así como
efecto de un estímulo débil sólo en el caso de que un aumento de las réspuestas agresivas, sobre todo
presencia vaya asociada a la de un estímulo más frente a estímulos poco familiares para el animal.
Esta situación si se piensa, es muy similar Este efecto no se aprecia con tanta claridad en otras
a del condicionamiento de tipo clásico o paulo- especies y, en cuaiquier caso, desaparece en una o
dos semanas. Tras este tiempo, el animal aParece
Como se puede observar enla figura 35.9,la poten- de hecho más pacífico y pierde rango social en su
ión a largo plazo ocurre anivel de las espinas den- grupo. Este fenómeno contrasta con el aumento de
icas de las células del hipocampo, y tiene lugar agresividad que se observa tras la lesión del núcleo
o coincide en el tiempo una activación de la ventromedial del hipotálamo, que no disminuye
glutaminérgica con una despolarización de con el tiempo. Otro efecto más sutil de la lesión del
espina dendrítica. Esta situación permite la entra- área septal es la tendencia del animal a la repeti-
de calcio a través del receptor de tipo NMDA, ción de pautas innatas o aprendidas previamente.
se denomina así por su alta afinidad con el N- Al parecer,la lesión del séptum también aumenta
rtato. El calcio intracelular, por medio la ingesta de agua en relación con el cambio de
906 Parte X: Funcíones intelectivas, volitivas y emotivas
espina dendrítica
G
Mg2+
sabor de las comidas y no con la regulación del actividad motora que'se produce tras la lesión
metabolismo de la misma. séptum. La estimulación del séptum prod
La lesión del séptum produce en ratas uria faci- inhibición de determinadas funciones vegetati
litación del aprendizaje de pruebas de evitación como el ritmo cardíaco y la respiración.
activa, así como un déficit en el aprendizaje de
pruebas de evitación pasiva. Estos fenómenos son
parecidos a los que se observan tras lesiones del 35.5.4. üorteza tempora! nedial
hipocampo y opuestos a los que se observan tras
lesiones de la amígdala. Estos resultados pueden Como característica básica de la corteza de as+"
ser consecuencia del aumento inespecífico de la ciación se ha propuesto que Su análisis de la infor"
, .5 u"_ff :
Capítula 35: Emación y motivacíón. Sistema g$?
"#;#rca
=-ción no es secuencial, como en la corteza sen- rodorsal. Se sabe que la estimulación d* !a r*sru+- ,,1
reeral primaria, sino de representaciones múltiples, za orbitof rontai próduce ef ectos \:e getathia o€-= ;,¡, i l
uierdo son más introspectivos, con mayores inte- En general, la lesión del hemisferio derecho pr.r
filosóficos, religiosos y morales, y muy preo- duce déficit en la memoria visual y sensoriql, inie:=
por su propio destino y sentido vital. Son tras que la del izquierdo produce déficit en ic
más creativos y contemplativos, y enfati- memoria verbal. La percepción de los fenómence
los aspectos negativos de su personalidad. emocionales está afectada también en estos pacit--
tes. Así, se observa un déficit en la percepción ** I
frontal orbitaria recibe información del mundo secuencias de actos motores, manteniendo un esta-
erno. Aparte de sus proyecciones hacia el polo do atencional de vigilancia. Por el contrario, el .
terior del lóbulo temporal, la corteza orbito- hemisferio derecho sería más de tipo negatiao, indu- ..=
rtal se proyecta hacia el hipotálamo. Concreta- ciendo conductas de eaitación Este último activa-
nte,la superficie orbital caudal se proyecta al ría mecanismos de alerta frente a estímulos nove-
preóptica, mientras que el giro principal supe- dosos del entorno; es decir, mecanismos de ti
r 1o hace sobre el hipotálamo lateral y el poste- orientativo.
volitivas y emotivas
35,5.7. l-os sístemas de recampensa y castigo universal, ya que ha sido demostrado en casi todu, !
las especies animales en las que se ha realizado este i
recordar, por ejemplo, que la satisfacción de cier- tum, amígdala, hipocampo, corteza entorrinal y I
tas necesidades biológicas, como son la ingesta de prefrontal, hipotálamo lateral y, en general, todo el .=
alimentos y de agua y la actividad sexual, están fascículo medial desde la banda diagonal de Bro- ,
ligadas íntimamente a la consecución de recom- ca hasta el área ventrotegmental de Tsai.
pensas. En otras palabras, el alimento, por ejem- Datos recientes obtenidos mediante técnicas elec-=;
plo, es placentero o recompensante para un animal trofisiológicas indican que las neuronas de las áreas i
hambriento, como el agua lo es para un animal arriba mencionadas están interconectadas entre síÉ
sediento, o la actividad sexual para un animal pri- formando circuitos específicos paralarecompensa. -
vado de la misma por un período de tiempo. Por otra parte, se sabe que estos circuitos se activan -
Además,la actividad de estos sistemas de recom- durante el proceso de la ingesta de alimentos o agua E
pensa o castigo está en la base de los mecanismos en un animal hambriento o sediento.
que activan la emoción y la motivación e, incluso, Los sistemas de castigo del cerebro han sido == .
subyace a los procesos neuronales que hacen posi- menos estudiados hasta el momento. Por castigo
ble el aprendizaje operante. Así, se entiende por se entiende todo procedimiento mediante el cualj =
recompensa todo elemento o estímulo que asocia- una respuesta conductual se sigue de un hecho ,i
do a una conducta determinada hace que aumente aversivo (refuerzo negatioo). También en1954,1. M.f
la probabilidad de repetición de esta última. R. Delgado y N. Miller demostraron por vez pri-
La historia de la Psicología está repleta de elu- mera que un animal experimental es capaz de =ñ
cubraciones acerca de los sustratos cerebrales posi- aprender a apretar una palanca para evitar la recep- r
bles y plausibles para los sistemas de recompensa ción de un estímulo eléctrico en ciertas áreas cere-j
y placer, pero fue en1954, con el descubrimiento brales relacionadas con la codificación de señales llfi
por parte de J. Olds y P. Milner de la autoestimu- neurales de castigo. Estudios posteriores han mos-#
lación eléctrica cerebral y con las ulteriores inves- trado que estas zonas de refuerzo negativo se loca- ;iil
tigaciones neurofisiológicas, anatómicas y neuro- liz¿n en la región periventricular del tálamo e hipo-
químicas, cuando los conocimientos en este campo tálamo, en la sustancia gris mesencefálica y erj=
avanzaron considerablemente. zonas de la amígdala, hipocampo y fórnix. En con- =
El fenómeno de la autoestimulación eléctrica del junto, aunque no existe todavía una clara relación it¡j
cerebro consiste en el siguiente experimento: un entre los efectos conductuales de la estimulacióni'fr
animal aprieta una palanca (o desarrolla cualquier eléctrica de determinadas estructuras límbicas y la i:
otra conducta operacional) con el fin de estimular sensación obviamente subjetiva de recompensa o€
ciertas áreas de su propio cerebro a través de elec- castigo, es indudable que las estructuras conside- .I
trodos implantados en el mismo de modo perma- radas en este capítulo participan de un modo u otro :j
nente. Es evidente que si un animal desarrolla esta en la génesis de las tonalidades afecüvas que carac- -;i
conducta es porque el estímulo eléctrico es de carác- terizan nuestra percepción del mundo y nuestra i
ter recompensañte. Éste parece ser un fenómeno manera de actuar sobre el entorno. :=
=
Capitula 35: Emoción y motivación. Sistema !ímbico g0g
José M, Delgado
Capítulo 35: E¡t'¡oción y motivacion. Sístcma límbics 911
CONCLUSIONES
I BrBLloGRAFl4__j--
"A synaptic
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