Capítulo 9

CAPÍTULO 9.
Las bases químicas de la herencia: el DNA y su replicación

La química de la herencia
El DNA fue aislado por primera vez en 1869 por Friedrich Miescher. Luego se aislaron los
distintos tipos de bases nitrogenadas que conforman el DNA y se demostró que el cromosoma
eucarionte contenía DNA y proteínas en cantidades aproximadamente iguales. La complejidad
de las proteínas llevó a pensar que ellas eran los genes.
La pista del DNA

- Trabajos de Frederick Griffith: “Principio de transformación” (1928)
- Oswald T. Avery, Colin MacLeod y Madyn McCarty (1943). Se descubre que el “factor
transformador” era el DNA.
El DNA es una molécula con forma de hélice que contiene la información genética de los seres
vivos. Está formado por cuatro nucleótidos, compuestos por una ase nitrogenada, un azúcar
desoxirribosa y un grupo fosfato. Los nucleótidos están constituidos por dos clases de bases
nitrogenadas: las purinas A y G, y las pirimidinas C y T. Entre los individuos de una misma
especia, el DNA tiene igual proporción de A que de T, e igual proporción de G que de C. Todo
esto se sabia a comienzos de la década de 1950.
Para desempeñar su función biológica, según Watson y Crick, el material genérico debía
satisfacer al menos cuatro requisitos:
- Llevar una gran cantidad de información genérica de célula madre a célula hija y de
generación en generación
- Producir una copia de sí mismo previo a cada división celular con gran precisión
- Ser químicamente estable para justificar el hecho de que información idéntica pasa de
generación en generación y de que la progenie se parece a sus progenitores
- Ser capaz de cambiar, o mutar. Los “errores de copia” también debían ser transmitidos
a la siguiente generación. Esta es una propiedad muy importante ya que, sin la
capacidad para replicar “errores”, no habría variación genética a lo largo de la historia
de la vida.
El modelo de Watson y Crick

En 1953, usando la información disponible, James Watson y Francis Crick construyeron el
modelo de estructura del DNA que se considera el más explicativo en la actualidad. En el
modelo de Watson y Crick, la molécula de DNA es una doble hélice formada por dos cadenas
de nucleótidos apareadas. En cada cadena, los nucleótidos se pueden acoplar en cualquier
orden o secuencia. Además, las A de una cadena sólo se pueden aparear con T de la otra, las G
sólo con C, y viceversa en ambos casos. El apareamiento se mantiene estable mediante
puentes de hidrogeno entre los nucleótidos enfrentados. Las cadenas tienen dirección, pues
los grupos fosfato forman un puente entre el quinto carbono del azúcar de un nucleótido y el
tercer carbono del azúcar del siguiente, que determina un extremo 3’ y otro 5’. Las dos
cadenas apareadas corren en direcciones opuestas (son antiparalelas).
El mecanismo de replicación del DNA
La replicación del DNA es semiconservativa: la doble hélice se abre y cada cadena sirve de
molde para la síntesis de una nueva cadena. Así se producen dos replicas exactas de la
molécula original.
Iniciación -> comienza con una secuencia especifica de nucleótidos llamada “origen de la
replicación”. Los cromosomas procariontes tienen un solo origen; los eucariontes, varios. En la
replicación intervienen proteínas iniciadoras y enzimas que ayudan a separar las cadenas.
Luego, para que la enzima DNA polimerasa III pueda sintetizar la nueva cadena
complementaria al molde de la cadena anterior, es necesaria una secuencia de inicio específica
para la nueva cadena, llamada cebador. Este cebador se compone de nucleótidos de RNA (sin
su presencia la DNA polimerasa no puede actuar), y para sintetizarse necesita de la enzima
RNA primasa. Al separarse las dos cadenas originales, se forman dos estructuras en forma de Y,
llamadas horquillas de replicación. La replicación avanza en forma bidireccional, porque la
síntesis y las dos horquillas de replicación se producen en direcciones opuestas desde un único
origen.
Síntesis de las nuevas cadenas -> la zona de síntesis aparece como un ojo llamado burbuja de
replicación. En cualquier extremo de la burbuja, la molécula parece formar una estructura en Y
llamada horquilla de replicación. Dentro de esta horquilla, la DNA polimerasa III sintetiza las
nuevas cadenas complementarias de DNA. Esta enzima añade nucleótidos, uno por uno, a las
cadenas en crecimiento y opera en dirección 5’ a 3’.
La replicación tiene tres propiedades importantes:
- Es semiconservativa
- Comienza en uno o varios sitios específicos
- Es bidireccional
La cadena que crece de manera continua (5’ a 3’) se conoce como cadena adelantada y la que
se sintetiza por fragmentos como cadena retrasada. La primera requiere un único cebador en
un único sitio, en cambio, la síntesis de los fragmentos de Okazaki requiere múltiples
cebadores, dispuestos a intervalos. Luego, el RNA del cebador es reemplazado por DNA y la
enzima ligasa une todos los fragmentos.
TELÓMERO: Secuencia fija y repetida de nucleótidos que se encuentra en los extremos de los
cromosomas lineales de las células eucariontes. En los humanos, esta secuencia es el
hexámero TTAGGG y se repite alrededor de 2500 veces. El cebador no puede ser sustituido por
DNA como ocurre en cualquier otra parte del cromosoma, por lo cual en cada replicación los
extremos del cromosoma se acortan porque la DNA polimerasa no puede sintetizar DNA desde
un extremo abierto (lo que no sucede en los procariontes por poseer cromosoma circular).
La enzima telomerasa impide la perdida de nucleótidos de los extremos de los cromosomas en

las divisiones celulares. La telomerasa actúa como una DNA polimerasa, al usar como molde un
fragmento de RNA presente en la propia enzima. La enzima sintetiza una cadena
complementaria al molde y así elonga el extremo del cromosoma y luego se retira dejando la
pequeña cola de nucleótidos desapareados. Luego una DNA polimerasa sintetiza los
nucleótidos complementarios. La telomerasa puede influir en el envejecimiento celular.
Muchos errores espontáneos que se producen durante la síntesis del DNA son reparados de
inmediato por la propia DNA polimerasa III. Otros mecanismos de corrección realizan controles
permanentes y reparan daños en el DNA. Las mutaciones son errores que quedan sin reparar y
se transmiten a las células hijas.
Energética de la replicación del DNA: Los enlaces entre los fosfatos que forman parte de los
nucleótidos aportan la energía que impulsa las reacciones catalizadas por la DNA polimerasa.
La DNA polimerasa como herramienta de multiplicación: PCR (reacción en cadena de

la polimerasa)
Kary B. Mullis, premio Nobel en 1993. El método de laboratorio desarrollado por el bioquímico
estadounidense permite multiplicar enormemente el número de moléculas de DNA de una
muestra desconocida de tamaño ínfimo. Por medio de ciclos de desnaturalización, copiado y
reapareamiento de la doble cadena de DNA que se quiere amplificar, se pueden obtener
millones de copias in vitro sin la necesidad de utilizar células vivas. La síntesis de DNA es
realizada por la Taq DNA polimerasa, una enzima de origen bacteriano que tolera la
temperatura de desnaturalización del DNA. Esta técnica se utiliza para la detección de
enfermedades hereditarias, identificación de personas, clonado de genes y pruebas de
paternidad.
El DNA como portador de información

La información se encuentra en el ordenamiento lineal o secuencia de las cuatro bases que lo
componen y cualquier orden de las bases a lo largo de la cadena es posible. La estructura del
DNA puede dar cuenta de la enorme diversidad de los seres vivos.

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La pista del DNA

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La replicación tiene tres propiedades importantes:

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