Rev. Agron. Noroeste Argent.

(2018) 38 (1): 9-21 ISSN 0080-2069 (impresa) ISSN 2314-369X (en línea) 9

Revisión

Bioinsumos: componentes claves de una agricultura sostenible

Bio-products: key components of sustainable agriculture

A. Mamani de Marchese1*; M.P. Filippone2

1 Facultad
de Agronomía y Zootecnia, Universidad Nacional de Tucumán. Avda. Kirchner 1900, (4000), San Miguel de Tucu-
mán, Tucumán, Argentina. *Email: al_mam@yahoo.com.ar
2 ITANOA-CONICET, Estación Experimental Agroindustrial Obispo Colombres. Tucumán, Argentina.

Resumen
La llamada Revolución verde que se inicia hacia los años ’40, tuvo como consecuencia el gran aumento de la producción
agrícola mundial, debido principalmente a la intensificación de las áreas cultivadas, al uso masivo de fertilizantes y
pesticidas sintéticos, maquinarias pesadas y al avance tecnológico en riego. Este avance, sin embargo, tuvo consecuencias
negativas, tales como la disminución de la biodiversidad, la aparición de plagas resistentes, desequilibrios en los
agroecosistemas y efectos perjudiciales en el medio ambiente. Ante esto, la investigación se orientó hacia la agricultura
sostenible, es decir, a una producción económica y socialmente aceptables y en armonía con el medio ambiente. Una
alternativa para el manejo tradicional de los cultivos es el uso de bioinsumos. Estos productos de origen biológico tienen
actividad pesticida, fertilizante o inductora de la defensa vegetal. En Argentina su uso se inicia en 1957, principalmente
como biofertilizantes de origen microbiano destinados a la fijación de nitrógeno. En 2013, se forma el Comité Asesor en
Bioinsumos de Uso Agropecuario (CABUA) que asesora sobre los aspectos técnicos de calidad, eficacia y bioseguridad
que deben reunir los bioinsumos agropecuarios para su liberación al agroecosistema.
Palabras clave: Bioinsumos; Biopesticidas; Biofertilizantes; Agricultura sostenible.

Abstract
The so-called Green Revolution that began in the 1940s, resulted in a great increase in world agricultural production,
due to the intensification of cultivated areas, the massive use of synthetic fertilizers and pesticides, heavy machinery
and technological advances in irrigation. This advance, however, had negative consequences, such as the decrease of
biodiversity, the appearance of resistant pests, imbalances in agroecosystems and harmful effects on the environment.
Given this, the research was oriented towards sustainable agriculture, that is, to an economically and socially acceptable
production and in harmony with the environment. An alternative to the traditional management of crops is the use of
bio-products. These products of biological origin fulfill pesticide functions, fertilizers or inducers of plant defense. In
Argentina its use began in 1957, mainly as biofertilizers of microbial origin intended for nitrogen fixation. In 2013, the
Advisory Committee on Bio-products for Agricultural Use (CABUA) which advises on the technical aspects of quality,
efficacy and biosecurity that agricultural bio-products must meet for their release into the agroecosystem, was formed.
Keywords: Bio-products; Biopesticides; Biofertilizers; Sustainable agriculture.

Revoluciones en la agricultura bios rápidos y profundos (Figura 1), a los que se

los ha considerado como “revolucionarios” (Gar-
La agricultura representa uno de los logros más cía Olmedo, 1998).
importantes del ingenio del hombre, y de igual La primera revolución tuvo lugar en el neolíti-
forma se puede decir que las especies vegetales co en donde se consiguió la domesticación inicial
cultivadas han originado al hombre contemporá- de las principales especies vegetales que se culti-
neo. Aproximadamente el 90 % de las calorías y el van en nuestros días. Si bien algunos autores no
80 % de las proteínas de nuestra dieta son de ori- la consideran como una revolución por haber sido
gen vegetal. Además, los alimentos de origen ani- demasiado lenta, no niegan que fue radical.
mal, también dependen y derivan de los vegetales. La segunda revolución, que se inicia en los años
La evolución de la agricultura desde sus orígenes ’40 del siglo XX, incrementó la producción agríco-
hasta nuestros días, ha sido un proceso continuo, la en todo el mundo y fue la llamada “Revolución
en el que se han producido tres momentos de cam- Verde” término utilizado por primera vez hacia

Recibido 15/04/18; Aceptado 21/06/18.

Los autores declaran no tener conflicto de intereses.
10 Bioinsumos en la agricultura

Figura 1. Principales eventos en la evolución de la agricultura.

1958 por William Gaud. Esta revolución implicó de plagas agrícolas (Altieri y Nicholls, 2007; Le-
el desarrollo de variedades de alto rendimiento tourneau et al., 2011). Una de las manifestaciones
especialmente de los cereales, y el desarrollo de de la inestabilidad de los agroecosistemas es el
diferentes tecnologías como la expansión de la in- incremento en la agresividad de las plagas y enfer-
fraestructura de riego, la generación de semillas medades, íntimamente ligado al monocultivo y al
híbridas, el uso masivo de fertilizantes y pesticidas uso intensivo de agroquímicos. Además aumentó
sintéticos y la utilización de maquinaria pesada. el uso de agua y la pérdida de las capas más su-
Los avances logrados en ese período, cambiaron perficiales y más fértiles del suelo. Es decir que el
la agricultura tradicional y las formas de explo- aumento de la producción obtenido por las nuevas
tación que existían hasta ese momento. A partir tecnologías, fue posible con un alto costo para el
de 1960, el crecimiento mundial de los cereales medio ambiente (Relyea, 2005; Blann et al., 2009;
dependió casi por completo de la intensificación Foley et al., 2011). Dentro de las consecuencias
agrícola, con poca expansión en el área cosechada. socioeconómicas de esta revolución, se encuentra
Inicialmente estas técnicas sólo se utilizaron para la desaparición de una gran cantidad de pequeños
el maíz y principalmente en Estados Unidos, pero y medianos productores. La implementación de
posteriormente se extendieron a otros cultivos y las nuevas tecnologías implicó fuertes inversiones
países, principalmente de Latinoamérica y Asia, lo que impidió a los agricultores con menos recur-
que pasaron de sufrir hambrunas a convertirse en sos poder competir en este nuevo mercado. Surgió
países exportadores. Un ejemplo de ello es lo que así la necesidad de buscar nuevas herramientas,
sucedió con el aumento del rendimiento del culti- más participativas, en las que el contexto biogeo-
vo del trigo, el cual fue pionero en la utilización de gráfico, económico y social tuviera cabida (Vara-
todas estas técnicas y el que más rápido se exten- Sánchez y Cuéllar-Padilla, 2013).
dió por todo el planeta (FAO, 1996). Por último, la tercera revolución deriva de la
Pero como todo cambio, la Revolución Verde aplicación del conjunto de tecnologías cuya base
también provocó problemas. Uno de ellos, fue la científica es la genética molecular y se desarrolló a
pérdida de gran parte de la biodiversidad agrícola partir del descubrimiento de la estructura del ADN
(Foley et al., 2005; Firbank et al., 2008; Geiger et por Watson y Crick en 1952. La biotecnología mo-
al., 2010). La producción de variedades mejoradas derna se apoya básicamente en la puesta en práctica
de cultivos específicos causó el abandono de mu- de la ingeniería genética (Benítez Burraco, 2005),
chas variedades tradicionales y locales, que prác- la que permite modificar el genoma de un orga-
ticamente desaparecieron. La agricultura moderna nismo para dotarlo de capacidades que no poseía,
implica la simplificación de la estructura ambien- originando de este modo organismos genética-
tal de grandes áreas, reemplazando la biodiversi- mente modificados (OGM) o transgénicos (Figura
dad natural por un pequeño número de plantas cul- 1). La transgénesis permitió grandes logros en el
tivadas y animales domésticos. Las consecuencias mejoramiento de los cultivos y animales (Mazur et
de la reducción de la biodiversidad (Nastis et al., al., 1999; Leibbrandt y Snyman, 2003; Niemann y
2013) son particularmente evidentes en el control Kues, 2003), obteniéndose plantas con caracterís-
Rev. Agron. Noroeste Argent. (2018) 38 (1): 9-21 ISSN 0080-2069 (impresa) ISSN 2314-369X (en línea) 11

Norman Borlaug y la Revolución Verde

Norman Borlaug (1914-2009), agrónomo, ge-
netista, fitopatólogo y humanista, fue considerado
como el “Padre de la Revolución Verde”. Su traba-
jo dio como resultado una nueva variedad de tri-
go que mostraba una magnífica adaptación a casi
cualquier tipo de clima, altura y época de siembra,
por lo que su inclusión en países con condiciones
adversas logró solucionar el hambre de miles de
familias. Por medio de híbridos y cruzamientos
logró variedades de trigo resistentes a las royas
(Kentana, Yaqui y Mayo) en México, lo que incre-
mentó la producción hasta un 50 %, haciendo que
este país pasara de importador a exportador de este cereal. Un logro trascendental de sus investi-
gaciones fue el desarrollo de variedades enanas de trigo, con alto rendimiento, amplia adaptación,
resistentes a enfermedades y con altísima calidad industrial. El “trigo de Borlaug” se extendió
por todo el mundo y mostró un rendimiento sin precedentes en países de todo tipo. Bangladesh,
Pakistán, Turquía, China y Argentina llegaron a duplicar o triplicar su producción. Borlaug defen-
dió siempre la necesidad de priorizar la agricultura y la ganadería sobre los demás sectores para
acabar con el hambre. En 1970 le fue concedido el premio Nobel de la Paz.

ticas agronómicas mejoradas tal como resistencia una gran cantidad de compuestos insecticidas y
a diferentes tipos de estrés o una mayor capacidad otros pesticidas con características toxicológicas,
productiva. Esta tecnología permitió también la físicas y químicas muy diversas (CASAFE, 2011).
aparición de plantas como “biofábricas” (Jenkins Debido a que en general los efectos son más
et al., 2011) capaces de producir moléculas con rápidos que otras formas de control y a que son
diferentes fines tales como industria, farmacéutica fácilmente manejables, los agroquímicos consti-
y la misma agricultura (Raskin et al., 2002; Stic- tuyen un recurso fundamental contra las plagas y
klen, 2008; Zhao y Shewry, 2011). enfermedades. Desafortunadamente, la utilización
de los pesticidas produjo fenómenos no previstos
(Georghiou, 1990; Sparks y Nauen, 2015). La fal-
Los agroquímicos de síntesis
ta de especificidad de dichos productos afecta a
La Revolución Verde implicó el incremento del organismos benéficos, como predadores naturales
uso de sustancias químicas tanto para combatir y polinizadores, por un efecto directo, o indirecto
plagas y enfermedades como para cubrir las ne- por alteración de su hábitat. La aplicación conti-
cesidades nutricionales de la planta. Durante la nua de plaguicidas ejerce además una presión de
Segunda Guerra Mundial, el descubrimiento de selección sobre las plagas favoreciendo la apari-
la acción insecticida del Dicloro-difenil-triclo- ción de individuos resistentes, y obligando así al
roetano (DDT) y del Hexacloruro de benceno uso de dosis mayores. Igualmente el uso de agro-
(lindano), permitió combatir insectos vectores de químicos constituye una de las fuentes de conta-
enfermedades que afectaban a las tropas aliadas minación del medio ambiente poniendo en riesgo
(Hays, 2000). Posteriormente, su uso se extendió la salud del hombre y de los recursos genéticos de
al combate de plagas agrícolas y del ganado, y nuestro planeta (Rifkin, 2011; Villaamil Lepori et
años más tarde se generalizó en casi todos los paí- al., 2013), además de que incrementan conside-
ses del mundo (Starbait Nudelman, 2011). Es así rablemente los costos de producción. Los efectos
como los agroquímicos contribuyeron fuertemen- detrimentales sobre la salud humana relacionados
te a los grandes incrementos de la producción lo a la producción industrial de agroquímicos y a la
cual conllevó a un uso masivo de los mismos (Al- forma de uso en las aplicaciones a campo, son los
varez, 2003) y al desarrollo de nuevas moléculas. que revisten la mayor importancia. Los plaguici-
Esto último, determina que en la actualidad exista das pueden contaminar los ríos, la capa freática,
12 Bioinsumos en la agricultura

Cultivos transgénicos
Desde los primeros cultivos transgénicos planta-
dos en seis países en 1996, se ha pasado a cultivar-
los en 28 países, alcanzando más de 181 millones
de hectáreas. Aunque Estados Unidos sigue siendo
líder en este campo, hoy en día se siembran mayo-
res extensiones en países en vía de desarrollo que
en desarrollados.
Actualmente se cultivan comercialmente 27 cul-
A B tivos transgénicos: alimentarios (soja, maíz, arroz,
Detalle de un brote de Citrus sinensis transformado trigo, papa, tomate, remolacha, judías, endivia, be-
con el gen GFP, que codifica para la proteína fluores-
cente verde. A. brote totalmente transgénico, B. bro- renjena, calabaza, papaya, melón, ciruelo y caña de
te quimérico. Fuente: Laboratorio de Biotecnología, azúcar), forrajeros (alfalfa y Agrostis), textiles (algo-
ITANOA (EEAOC-CONICET). dón y lino), oleaginosos (colza), flores (clavel, petu-
nia y rosa) y otros como pimienta dulce y tabaco. Argentina es el tercer productor mundial de cul-
tivos transgénicos, después de Estados Unidos y Brasil, con 24,9 millones de hectáreas en 2016,
lo cual representa el 13 % de la superficie global de transgénicos. La tasa de adopción de cultivos
transgénicos es una de las más altas en cuanto a adopción de nuevas tecnologías en el sector agrope-
cuario argentino, y supera inclusive a la observada con la incorporación de los híbridos en el culti-
vo de maíz. Esto indica que esta tecnología provee numerosos beneficios, tal como mayor flexibi-
lidad en el manejo de los cultivos, disminución en el empleo de insecticidas, mayor rendimiento y
mejor calidad de la producción, lo que conlleva a la reducción de los costos económicos, sanitarios
y ambientales. La FAO estima que por efecto del cambio climático, para el 2050 la disminución
en la productividad agrícola será del 9 al 12 % de las cosechas. El uso de especies transgénicas en
la agricultura con mayor resistencia a climas adversos, suelos secos y salinos podrían representar
una solución al problema de reducción en las cosechas. En la campaña 2016/17, prácticamente
el 100 % de la superficie de soja, maíz y de algodón fue sembrada con variedades transgénicas.

el aire, el suelo y los alimentos (Ruepert et al.,

2005; Hernández González et al., 2007; Apari-
cio et al., 2015).Otro problema que generan es el
daño a otros cultivos en donde las pérdidas por
efecto “deriva” pueden ser importantes. Aunque
el consumo de los agroquímicos se incrementó en
forma continua desde sus inicios, actualmente en
los países desarrollados hay una ligera tendencia a
la reducción del uso de los mismos y una inclina-
ción hacia la agricultura integrada y ecológica. No
obstante esto, el uso de agroquímicos sigue siendo Figura 2. Distribución del uso de agroquímicos en diferentes
elevado en muchos países (Sarandón, 2002). cultivos en Argentina.
En Argentina, el mercado de agroquímicos
muestra una evolución creciente y sostenida. En
Alternativas sustentables para el manejo
1991 se utilizaron 100 millones de litros de pro-
agronómico de los cultivos
ductos químicos, mientras que en 2012 se aplica-
ron 317 millones de litros. La producción de soja La problemática relacionada con el uso de los
acaparó casi el 62 % del total de los productos plaguicidas es compleja y dinámica, e incluye va-
aplicados (Zarrilli, 2008) (Figura 2). Llamativa- rios actores con distintos intereses y posturas. En
mente, el aumento en el uso de agroquímicos no se el año 2009, dada la creciente preocupación por la
acompaña de aumentos proporcionales de las su- extensión en la aplicación de glifosato, y en parti-
perficie cultivada ni de la producción, (Figura 3). cular por las denuncias sobre intoxicaciones en la
Rev. Agron. Noroeste Argent. (2018) 38 (1): 9-21 ISSN 0080-2069 (impresa) ISSN 2314-369X (en línea) 13

Bioinsumos

Una alternativa que tiene cada vez mayor parti-

cipación en el esquema de manejo de los cultivos,
complementando al manejo convencional, es el
uso de bioinsumos (biofertilizantes, bioestimula-
dores y bioplaguicidas), ya que representan opcio-
nes económicamente atractivas y ecológicamente
aceptables. Un bioinsumo es un producto basado
en compuestos y/o extractos de microorganismos
Figura 3. Evolución del consumo mundial de agroquímicos o plantas, o de microorganismos vivos, capaces de
de síntesis (millones de litros), de la producción de cereales mejorar la productividad (o rendimiento), calidad
(millones de toneladas) y de la superficie (millones de ha) y/o sanidad al aplicarlos sobre cultivos vegetales,
destinada a su cultivo desde 1960 hasta 2015.
sin generar impactos negativos en el agroecosis-
localidad Cordobesa de Ituzaingó, se creó la Co- tema (Gerwick y Sparks, 2014; Dayan y Duke,
misión Nacional de Investigaciones sobre Agro- 2014; Duke, 2018). En el desarrollo de un bioin-
químicos (CNIA). Uno de los puntos más débiles sumo se utilizan estrategias que surgen del estudio
de la legislación son los mecanismos de control, y caracterización de lo que sucede en las distin-
ya que en muchos casos los problemas se produ- tas interacciones de las plantas con su entorno.
cen por el uso de sustancias autorizadas, pero de La idea es buscar en la propia naturaleza, donde
maneras no previstas por las regulaciones. En este existe una gran cantidad de productos y de estrate-
sentido es importante concientizar e incentivar a gias que pueden utilizarse para el manejo sosteni-
los productores a implementar un sistema de Bue- ble de plagas y enfermedades de las plantas. Esta
nas Prácticas Agrícolas (BPA) apuntando a pre- afirmación se basa en la premisa de que todos los
venir “malas” aplicaciones que inciden negativa- organismos vivos están dotados de un sistema de
mente en cultivos vecinos y en la población rural. defensa, que en general tiene la característica de
Asimismo, resulta necesario generar iniciativas ser de amplio espectro, y de mecanismos y/o com-
tendientes a cambiar el modelo vigente, poniendo puestos que producen efectos sobre la fisiología
en práctica medidas que faciliten la transición ha- de sí mismos o de otros organismos (Wiesel et al.,
cia sistemas productivos sostenibles. Las empre- 2014; Pérez Ortega et al., 2015).
sas deberán generar no sólo productos de menor Los bioinsumos actuales tienen sus orígenes en
impacto, sino ponerlos al alcance de los agricul- los “biopreparados” que se desarrollaron a lo lar-
tores, con el compromiso de asegurar un correcto go de la historia a partir de la observación empí-
uso y manejo de los mismos a través de capaci- rica de los procesos y efectos que tenían dichos
tación y monitoreo. A ello se suma la necesidad productos. Por este motivo, la mayor parte de los
de contar con una regulación lo suficientemente “biopreparados” no tienen un autor definido y, en
rígida para proteger la salud de las personas y el muchos casos, ni siquiera se conoce con precisión
medioambiente, sin afectar la producción agrícola la ciudad o el país de origen. En los últimos años,
y el nivel de actividad económica. estos procesos de observación que realizaron prin-
Ante los múltiples factores negativos de la agri- cipalmente los agricultores, comenzaron a intere-
cultura convencional, emerge la concepción de sar a los investigadores, empresas e instituciones
la agricultura sostenible que promueve la pro- gubernamentales que plantearon su uso extensivo
ducción agrícola apoyada en la conservación de y comercial para la agricultura de pequeña y gran
los recursos naturales elementales tales como el escala.
suelo, el agua y la biodiversidad (Badgley et al., Los bioinsumos pueden ser clasificados desde
2007; Barg Venturini y Queirós Armand Ugóncol, distintos puntos de vista. Así por ejemplo en cuan-
2007). Acorde con esto, los mercados importado- to a su origen, pueden ser bioinsumos de origen
res de frutas y productos frescos o industrializados vegetal o microbianos; y en cuando a su efecto so-
en general, han incrementado sus exigencias res- bre la planta, pueden ser clasificados en dos gran-
pecto a los niveles de residuos de agroquímicos, des grupos: biofertilizantes y biopesticidas. Asi-
lo que demanda controles y estrategias de produc- mismo, en estas categorías se pueden identificar
ción adecuadas. subcategorías, como por ejemplo, dentro de los
14 Bioinsumos en la agricultura

biofertilizantes se distinguen los bioestimulantes ciones más frecuentes y con mayores perspectivas
del crecimiento, inoculantes microbianos, bioes- de aplicación son los extractos líquidos de algas.
tabilizadores, incluyendo también en este grupo a Su valor radica en la disponibilidad de micronu-
los abonos orgánicos, humus y guano. Dentro de trientes como Cu, Fe, Mn, Mg y Ca acompleja-
los biopesticidas se distinguen los microbiocidas, dos con ácido algínico, y fundamentalmente en
los bioinductores de la defensa vegetal contra pla- el efecto promotor del crecimiento por acción de
gas y enfermedades y los biorepelentes. Aunque a fitoactivos de tipo hormonas como auxinas, gibe-
los fines prácticos podemos aceptar esta clasifica- relinas, citocininas, betaínas, ácido glutámico, y el
ción, esto no implica que un bioinsumo incluido contenido de polisacáridos complejos de efectos
dentro de algunas de estas categorías pueda tener bioestimulantes sobre las plantas superiores (Tri-
más de un efecto, como por ejemplo ser capaz de pathi et al., 2008). También se incluyen en este
inducir el crecimiento, pero también de incremen- grupo a los microorganimos promotores del cre-
tar las defensas innatas de la planta contra facto- cimiento como hongos microrrízicos y rizobacte-
res bióticos o abióticos. Otros bioinsumos, que no rias promotoras del crecimiento, conocidas como
tienen aplicación directa en la agricultura, se usan PGPR por sus iniciales en inglés “Plant Growth
por ejemplo en el tratamiento de residuos orgá- Promoting Rhizobacteria” (Kloepper et al., 1980),
nicos, el tratamiento de aguas servidas, la salud los cuales viven asociados o en simbiosis con las
humana y la sanidad animal (Christeson y Sims, plantas y ayudan a su proceso natural de nutrición.
2011; Logan y Rabaey, 2012). Estos microorganismos son además regenerado-
res de suelo. La mayoría de las bacterias PGPR
pertenecen a los géneros Acinetobacter, Agrobac-
Biofertilizantes
teium, Arthobacter, Azotobacter, Azospirillum,
Por definición un fertilizante es todo lo que “nu- Burkholderia, Bradyrhizobium, Rhizobium, Fran-
tre” o “alimenta” a la planta (o al suelo), es decir kia, Serratia, Thiobacillus, Pseudomonas y Ba-
un “abono”. Existen abonos de origen orgánico cillus (Glick, 1995; Vessey, 2003; Lugtenberg y
(estiércol, camas de animales, abonos verdes, en- Kamilova, 2009). La promoción del crecimiento
tre otros). Estos contienen diferentes principios en las plantas inoculadas con estos microorganis-
activos, desde sales minerales, aminoácidos libres, mos ocurre por varios factores como por ejemplo,
quelatos orgánicos naturales, lignosufonatos, áci- la síntesis de sustancias reguladoras de crecimien-
dos húmicos y fúlvicos, hormonas, e inclusive mi- to las cuales estimulan la densidad y longitud de
croorganismos. Existen numerosos trabajos cien- las raíces, lo que incrementa a su vez la capacidad
tíficos que documentan su acción positiva sobre la de absorción de agua y nutrientes y permiten que
fisiología de las planta, acelerando el desarrollo e las plantas sean más vigorosas, productivas y to-
incrementando la productividad y calidad, como lerantes a condiciones climáticas adversas. Algu-
así también la resistencia propia de la planta frente nas bacterias como las del género Pseudomonas,
a condiciones adversas y patógenos (Reynders y tienen la capacidad de solubilizar algunos nutri-
Vlassa, 1982; Holopainen, 2004; Travers-Martin mentos poco móviles del suelo, como el fósforo o
y Müller, 2008; Baset Mia y Shamsuddin, 2010; el zinc, poniéndolo a disponibilidad de la planta.
Heil y Karban, 2010; Perelló y Dal Bello, 2011; Otras especies de los géneros Rhizobium y Brad-
Ludwig-Müller, 2015). yrhizobium, aumentan el aporte de nitrógeno por
Los extractos derivados de estiércoles compos- medio del proceso de fijación biológica (Cuadrado
tados o lombricompuestos son los fertilizantes fo- et al., 2009). También los micoorganismos bené-
liares más usados por su alto contenido en aminoá- ficos pueden tener un efecto antagónico directo
cidos libres o ácidos húmicos y fúlvicos. Algunos contra los perjudiciales, mejorando directamente
los realizan los propios productores pero también la sanidad vegetal e indirectamente producien-
existen muchas empresas que los fabrican. do un mayor crecimiento y desarrollo. Las vías
Las algas de mar por ejemplo tienen distintas de control que ejercen estos organismos, se da a
constituciones fitoquímicas, con comprobados través de diversos mecanismos de defensa que
efectos bioestimulantes sobre las plantas supe- involucran la producción de compuestos bacteria-
riores. Durante siglos los agricultores utilizaron nos, como sideróforos, ácido cianhídrico (HCN) y
algas marinas como abono, aplicado en forma di- antibióticos. Además, en la íntima comunicación
recta o compostada. En la actualidad las formula- planta-microorganismo, en donde se producen e
Rev. Agron. Noroeste Argent. (2018) 38 (1): 9-21 ISSN 0080-2069 (impresa) ISSN 2314-369X (en línea) 15

intercambian una gran diversidad de moléculas, 2012; Gašić y Tanović, 2013; Ondarza, 2017).
se generan compuestos que inducen los propios En el caso de los de origen microbiano, como
mecanismos de defensa de las plantas que hace hongos y bacterias, sus múltiples modos de ac-
que puedan tolerar el ataque de diversos enemigos ción permiten a estos microbios bloquear, ingerir
(Riveros Angarita, 2001; Grennan, 2006; Shizuo o restringir el crecimiento y desarrollo de plagas
et al., 2006; Ramírez Gómez y Rodríguez, 2008; y enfermedades. Debido a las numerosas maneras
Luna et al., 2011; Couto y Zipfel, 2016). en que actúan hongos y bacterias, es difícil que se
desarrolle resistencia a lo largo de muchas genera-
ciones. Determinadas especies de hongos del gé-
Biopesticidas
nero Trichoderma pueden crecer sobre las raíces y
Existen diversas definiciones para biopesticidas controlar a patógenos que producen pudrición de
o bioplaguicidas. Aunque el término “biológico” raíces (competencia de la rizosfera) (Barto et al.,
proporciona el contexto para el término bioplagui- 2011; Pırlak y Köse, 2009). Dentro de los biopla-
cida, la mayoría de las definiciones utilizadas in- guicidas se incluyen también aquellos compuestos
ternacionalmente están ligadas a atributos requeri- que tienen un efecto directo sobre el organismo
dos para el registro en cada país. Así por ejemplo, atacante, por un efecto antimicrobiano, insectici-
la Unión Europea considera bioplaguicidas a da, o nematicida. Algunas PGPR, especialmente
aquellos basados en microorganismos o en pro- las especies de los géneros Bacillus y Pseudomo-
ductos naturales, mientras que la “Environmental nas, producen una amplia variedad de compuestos
Protection Agency” (EPA) en Estados Unidos, in- antibacterianos y antifúngicos, como por ejemplo
cluye además a las plantas que incorporan material las subtilisinas de Bacillus sp., de origen ribosómi-
genético añadido, es decir OGMs o sus productos co, y otros antimicrobianos no ribosómicos como
de expresión. La definición de la FAO identifica bacilisina, cloroteína, micobacilina, rizocticinas y
también los modos de acción únicos de los agen- lipopéptidos (Maget-Dana y Peypoux, 1994; Le-
tes, y enfatiza en la falta de toxicidad directa. Los clére et al., 2005; Mandryk, 2007).
bioplaguicidas comercialmente disponibles caen Los inductores de la defensa vegetal ejercen su
dentro del margen descrito por la FAO. Así el Ma- acción en forma indirecta sobre el patógeno pro-
nual de Bioplaguicidas (Copping, 2001) incluye vocando que la planta incremente sus barreras de
microorganismos, productos naturales, macro-or- defensa físicas y/o químicas. Esto se basa en la ca-
ganismos, semioquímicos y genes. En un sentido pacidad inductora de ciertas moléculas que pueden
práctico, los bioplaguicidas han sido reconocidos provenir de otras plantas, de microorganismos, o
por sus fuentes y modos de acción. de la misma planta como resultado de la interac-
Aunque pueda parecer que la tecnología de bio- ción de éstas con su entorno. Así por ejemplo, la
plaguicidas es nueva, sus bases se asientan en los interacción de la planta con los microorganismos,
métodos tradicionales de protección de los cul- ya sean patógenos o no patógenos, inicia una serie
tivos como los suelos supresivos, la rotación, la de complejos procesos de señalización, los cuales
solarización, o el uso de enmiendas orgánicas o originan respuestas características a nivel celular,
extractos de origen biológico. En muchos casos, tisular y de órganos vegetales, que se traducen en
se trata de una potenciación directa o indirecta del diferentes mecanismos de defensa, que incluyen
desarrollo de microorganismos beneficiosos en el en ciertas ocasiones la muerte celular por reacción
entorno de la planta que ejercen un control biológi- hipersensible, la acumulación de metabolitos se-
co de plagas y enfermedades. Con los conocimien- cundarios con función antimicrobiana, la acumu-
tos actuales los bioplaguicidas se pueden agrupar lación de enzimas y la deposición de substancias
en productos fitosanitarios de naturaleza micro- de refuerzo mecánico que evitan el avance del pa-
biana, generalmente con acción directa sobre el tógeno (Dixon, 2001; Itirri y Faoro, 2009; Thakker
patógeno, y en productos de acción indirecta, que et al., 2011; Chalfoun et al., 2011; Mishra et al.,
en ciertos casos actúan como barrera o estimulan 2011, Voigt, 2014).
mecanismos de defensa propios de la planta. Estos Las plantas también poseen compuestos induc-
últimos incluyen los que se denominan como bio- tores de la defensa vegetal y biopesticidas, los
estimulantes o bionductores de la defensa vegetal cuales pueden ser de diferente naturaleza química:
(Buss y Park-Brown, 2002; Isman, 2006; Gupta péptidos, polisacáridos y una gran diversidad de
y Dikshit, 2010; Mazid, 2011; Sharma y Malik, metabolitos secundarios, tales como alcaloides,
16 Bioinsumos en la agricultura

esteroides, terpenoides y fenoles. Las fitoantici- servó en Chile, donde existen unas 70 empresas
pinas y fitoaleximas, son metabolitos secundarios que comercializan bioinsumos agrícolas, de las
antimicrobianos que están presentes en la planta o cuales 35 producen bioinsumos propios y el resto
que se inducen después del ataque de un patógeno, los importan (Martínez, 2016). Muchos otros paí-
respectivamente (Osbourn, 1996). En general son ses también están utilizando, desarrollando y co-
de baja toxicidad para los vertebrados y si bien mercializando bioinsumos agrícolas, tales como
se degradan rápidamente, son muy efectivos para Estados Unidos, Canadá, India y Colombia, entre
controlar diversas plagas y patógenos (Filippone otros.
et al., 1999, 2001; Mamani et al., 2012). Los bio- En la Argentina, la historia de los bioinsumos
pesticidas vegetales se pueden obtener de cual- comienza en el año 1957 con los biofertilizantes
quier órgano, como flores, raíces, tallos, hojas o formulados en base a micoorganismos simbióticos
de la planta entera en forma de macerado, infusión destinados para el cultivo de leguminosas (princi-
o polvo (Paulert et al., 2009; Von Rad et al., 2005; palmente soja) que se importaban especialmente
Meena et al., 2013). Una ventaja de estos produc- de EEUU. El impulso a la producción nacional de
tos es la baja inversión necesaria para producirlos biofertilizantes lo dio el desarrollo y continua ex-
y la posibilidad de obtenerlos por procesos senci- pansión del cultivo de la soja junto con las infor-
llos que no requieren gran infraestructura. Algu- maciones que indicaban los beneficios económi-
nos aspectos que deben considerarse para este tipo cos y ecológicos de la inoculación de las semillas
de productos son: la escasa información existente con bacterias fijadoras de nitrógeno. Esta deman-
sobre pruebas toxicológicas, la variabilidad en la da por biofertilizantes determinó, a su vez, la insti-
cantidad del ingrediente activo y, en algunos ca- tucionalización de los desarrollos bio-industriales
sos, la baja estabilidad de los extractos (Zaker, en las universidades y organismos públicos de
2016; Shuping y Eloff, 2017; Llorens et al., 2017). ciencia y tecnología. El mercado de los inoculan-
tes para leguminosas se compone de una deman-
da local y regional con un marcado crecimiento,
Mercado nacional e internacional de los
tanto por el aumento de las hectáreas sembradas
bioinsumos
con soja, como por el aumento de hectáreas ino-
La agricultura sostenible como pilar de las es- culadas. Existe una demanda de productos bioló-
trategias actuales propone reducir el uso de agro- gicos que contemplen las especificidades locales y
químicos, complementándolos con la aplicación la potencialidad productiva que ha tomado la re-
de productos de origen biológico cuya producción gión, lo que ha hecho que las empresas radicadas
dependa de fuentes renovables de materia prima en la región dispongan de ventajas competitivas
y energía. con respecto a otros productores provenientes del
A pesar de que Brasil es uno de los principales exterior (Corvalán, 2007). Los biofertilizantes de
países consumidores de agroquímicos, el número origen microbianos destinados específicamente a
de bioinsumos ya registrados o en etapa de regis- la fijación de nitrógeno, dominan el mercado de
tro ha aumentado considerablemente en este país. los bioinsumos en Argentina. Gracias a la tecno-
Por ejemplo entre los años 2011 al 2013 el núme- logía nacional para producir inoculantes de alta
ro de biopesticidas registrados aumentó 92,6 %. calidad, el país no necesita importar estos produc-
A pesar de ello, la producción nacional no ha sido tos. El negocio, que involucra unos 75 millones de
capaz de atender al crecimiento de la demanda por dólares a escala nacional, es apenas una muestra
biofertilizantes, y aproximadamente el 70 % de la del potencial que representan los insumos biotec-
misma es cubierta por las importaciones (Bettiol nológicos aplicados en el sector agropecuario. Si
et al., 2014). Por su parte, Cuba se destaca como bien los bioinoculantes dominan el mercado local,
uno de los grandes impulsores del desarrollo de también existen otros productos de origen bioló-
bioinsumos agropecuarios desde los años ´90, y gico que cada vez ganan más terreno dentro de un
tuvo un marcado incentivo en el 2002. Posee en el nicho en expansión, destacados por sus beneficios
mercado bioestimuladores, biopesticidas y biofer- productivos, ambientales y de mayor efectividad.
tilizantes registrados, y muchos otros bioinsumos En cuanto a las empresas de boinsumos, en los
en etapa de registro que ya se están ensayando a últimos años han surgido numerosos emprendi-
campo (Castillo, 2007). El crecimiento en el uso mientos que ofrecen una diversa cartera de pro-
y comercialización de bioinsumos también se ob- ductos. Entre las que dominan el mercado, se en-
Rev. Agron. Noroeste Argent. (2018) 38 (1): 9-21 ISSN 0080-2069 (impresa) ISSN 2314-369X (en línea) 17

cuentra Rizobacter SA, con 41 años de trayectoria, fitoestimulantes o fitorreguladores; biocontrolado-

la cual comparte el 60 % del mercado nacional de res y biofitosanitarios (ya sean de origen fúngico,
bioinsumos junto con otras, como Nitragin, Labo- viral, bacteriano, vegetal o animal, o derivados de
ratorios CKC Argentina, Stoller Argentina, Nova, estos); biorremediadores o reductores del impac-
etc. (Anlló et al., 2011). El resto está ocupado por to ambiental y los destinados a la producción de
pequeñas y medianas empresas (PyMES) que tie- bioenergía”.
nen incidencia local y una menor tecnificación, El CABUA, en el ámbito de la Comisión Na-
pero aun así permiten que el 40 % del mercado cional Asesora de Biotecnología Agropecuaria
de inoculantes de Brasil esté representado por pro- (CONABIA), asesora sobre los requisitos técni-
ductos biotecnológicos argentinos. cos de calidad, eficacia y bioseguridad que de-
Debido a que el desarrollo de biosinsumos cons- ben reunir los bioinsumos agropecuarios para su
tituye una demanda social y se ha transformado liberación al agroecosistema. Sin embargo, es el
en una pieza fundamental en la nueva agricultu- Servicio Nacional de Sanidad y Calidad Agroali-
ra, diferentes instituciones nacionales también se mentaria (SENASA), particularmente, la Direc-
han incorporado en la investigación y desarrollo ción de Agroquímicos y Biológicos, la autoridad
de bioinsumos para diversas aplicaciones, ori- de aplicación que los inscribe, aprueba y registra
ginándose además una fuerte interacción con el para su utilización.
sector privado. Así por ejemplo, entre algunos de Debido a que aún no se cuenta con normativa
los bioinsumos de producción nacional figura un específica para el registro y comercialización de
bioinsecticida y el primer biofungicida nacional, bioinsumos que actúen como fitosanitarios, éstos
creado mediante un convenio de articulación entre se inscriben en el Registro Nacional de Terapéu-
el INTA y la empresa de Rizobacter (Formento, tica Vegetal (Decreto MAyG 3489/58 y 5769/59),
2014). La Estación Experimental Agroindustrial según el Manual de Procedimientos, Criterios
Obispo Colombres (EEAOC) trabaja en investiga- y Alcances para el Registro de Productos Fito-
ción y desarrollo de bioinsumos desde hace más sanitarios en la República Argentina (Resol. ex-
de 15 años. En colaboración con otras institucio- SAGPyA 350/99). La resolución se basa en la
nes como el CONICET, la Universidad Nacional 5ª edición y versión definitiva del Manual sobre
de Tucumán (UNT), y una empresa privada argen- el desarrollo y uso de las especificaciones de la
tina, ha desarrollado a partir de una proteína aisla- FAO en productos para la protección de cultivos,
da de un hongo patógeno de plantas, un producto cuyo objetivo es aprobar el registro y la utiliza-
que actúa como una “vacuna vegetal” induciendo ción de los fitosanitarios previa evaluación de
las defensas de la planta contra fitopatógenos, sin datos científicos que demuestren que el producto
generar daños en los cultivos ni en el ambiente es eficaz para el fin que se destina y no conlleva
(Chalfoun et al., 2011). riesgos indebidos para la salud de personas y ani-
males ni para el ambiente. Una vez inscriptos, un
certificado de uso y comercialización habilita los
Aspectos regulatorios de los bioinsumos
productos en la República Argentina (ámbito de
agropecuarios en la Argentina
aplicación). Cabe destacar que el citado registro
En el año 2013, el Ministerio de Agricultura, no incluye Agentes de Control Biológico (ACB),
Ganadería y Pesca de la Nación (MAGyP) creó transgénicos ni macroorganismos biocontrolado-
(Resol. SAGyP 7/2013) el Comité Asesor en res (ácaros e insectos depredadores y parasitoides).
Bioinsumos de Uso Agropecuario (CABUA) que Sin embargo, con el fin de reglamentar el ingreso
define los bioinsumos agropecuarios como “todo al país de ACB para asegurar la identidad y
producto biológico que consista o haya sido pro- condición sanitaria de estos y evitar un potencial
ducido por micro/macro organismos, artrópodos riesgo para la producción vegetal, la Dirección
o extractos de plantas, y que esté destinado a ser Nacional de Protección Vegetal, particularmente
aplicado como insumo en la producción agroali- la Coordinación de Bioseguridad Agroambiental,
mentaria, agroindustrial, agroenergética y en el del SENASA establece un procedimiento para la
saneamiento ambiental”. Específicamente, hace importación, cuarentena y liberación de ACB (Re-
referencia a “biofertilizantes capaces de poner a sol. ex-SAGPyA 758/1997 y 715/1998).
disposición de los cultivos nutrientes ya sea por Por su parte, los bioinsumos destinados a la
solubilización, movilización o fijación de estos; fertilización y promoción del crecimiento ve-
18 Bioinsumos en la agricultura

getal, entre otros productos (como es el caso de Alvarez V. (2003). Evolución del mercado de insumos
los microorganismos eficaces), se inscriben en el agrícolas y su relación con las transformaciones del
Registro Nacional de Fertilizantes, Enmiendas, sector agropecuario argentino en la década de los 90
Sustratos, Acondicionadores, Protectores y Ma- (No. E21/74). Ministerio de Economía, Buenos Ai-
res (Argentina). Secretaría de Política Económica.
terias Primas (Resol. Senasa 264/11). El registro
Programa multisectorial de preinversión II. Préstamo
se realiza mediante el formulario de solicitud de BID 925 OC-AROficina de la CEPAL-ONU en Bue-
inscripción de productos biológicos (Anexo V de nos Aires.
la citada resolución). Anlló G., Bisang R., Stubrin L. (2011). Las empresas
Por lo expuesto, se evidencian importantes de biotecnología en Argentina. Documento de pro-
avances, pero aún resta mucho trabajo por efec- yecto, Comisión Económica para América Latina y el
tuar el cual debe ir acompañando del apoyo de to- Caribe (CEPAL) Naciones Unidas, Chile.
dos los sectores involucrados tanto públicos como Aparicio V., De Gerónimo E., Hernández Guijarro K.,
privados. La idea es poder continuar con las tareas Pérez D., Portocarrero R., Vidal C. (2015). Los pla-
que permitan facilitar el desarrollo, promoción y guicidas agregados al suelo y su destino en el am-
biente. Ediciones INTA, Argentina.
adopción de los bioinsumos agropecuarios con el
Badgley C., Perfecto I., Cassman K. (2007). Can organ-
fin de contribuir a la salvaguardia del patrimonio ic agriculture feed the world? Renewable Agriculture
zoofitosanitario y la calidad e inocuidad de los ali- and Food Systems 22 (2): 80-85
mentos en un marco ambientalmente sostenible. Barg Venturini R., Queirós Armand Ugóncol F. (2007).
Agricultura agroecológica - orgánica en el Uruguay.
Principales conceptos, situación actual y desafíos.
Consideraciones finales
RAP-Al, Uruguay.
El sector agrícola tiene el desafío ineludible de Barto E.K., Hilker M., Müller F., Mohney B.K., Wei-
mantener la producción y la rentabilidad reempla- denhamer J.D., Rillig M.C. (2011). The fungal fast
zando la utilización de agroquímicos y antibióti- lane: common mycorrhizal networks extend bioac-
tive zones of allelochemicals in soils. PLoS ONE 6:
cos, para dar paso a una agronomía y una ganadería
e27195.
basadas en prácticas más naturales y sostenibles, Baset Mia M.A., Shamsuddin Z.H. (2010). Rhizobium
teniendo para esto a la naturaleza como aliada. as a crop enhancer and biofertilizer for increased ce-
Es así como el sector agropecuario debe hacer real production. African Journal of Biotechnology 9
lo propio desde el lugar que ocupa, no sólo para (37): 6001-6009.
garantizar la excelencia de los productos que co- Benítez Burraco A. (2005). Avances recientes en bio-
mercializa, sino para resguardar el ambiente en el tecnología vegetal e ingeniería genética de plantas.
que lo hace. La sociedad en este punto ya no es Reverté, España.
flexible, la preservación del medio ambiente es Bettiol W., Rivera M., Mondino P., Montealegre J.,
hoy una exigencia básica. Ya no se aceptan proce- Colmenárez Y. (2014). Control Biológico de enfer-
medades de plantas en América Latina y el Caribe.
sos productivos sin responsabilidad social empre-
Facultad de Agronomía, Universidad de la Repúbli-
sarial. Es necesario fortalecer las políticas a nivel ca, Uruguay.
mundial para adecuar la producción agrícola a sis- Blann K.L., Anderson J.L., Sands G.R.,Vondracek B.
temas de producción que sean compatibles con el (2009). Effects of agricultural drainage on aquatic
cuidado del medioambiente asegurando su viabili- ecosystems: A review. Critical Reviews in Environ-
dad para las generaciones que nos continúan. Con mental Science and Technology 39: 909-1001.
este abordaje, los responsables de este propósito Buss E., Park-Brown S. (2002). Natural products for
son muchos: los productores y sus organizaciones, insect pest management. En: EDIS website, http://
los investigadores que llevan a cabo su tarea en edis.ifas.ufl.edu/pdffiles/IN/IN19700.pdf, consulta:
universidades e institutos, la industria de los ino- mayo 2018.
CASAFE (Cámara de sanidad agropecuaria y ferti-
culantes, el estado con sus instituciones y la socie-
lizantes). (2011). Guía de productos fitosanitarios
dad toda en sus múltiples facetas. 2011. CASAFE, Argentina.
Castillo E. (2007). Sobre los derivados de la caña de
Referencias bibliográficas azúcar. ICIDCA. En: http://www.cubadebate.cu,
consulta: mayo 2018.
Altieri M., Nicholls C. (2007). Biodiversidad y manejo Copping L.G. (2001).The bio pesticide manual. British
de plagas en agroecosistemas. Icaria editorial, Espa- Crop Protection Council, Reino Unido.
ña. Chalfoun N.R., Castagnaro A.P., Díaz Ricci J.C. (2011).
Rev. Agron. Noroeste Argent. (2018) 38 (1): 9-21 ISSN 0080-2069 (impresa) ISSN 2314-369X (en línea) 19

Induced resistance activated by a culture filtrate de- Zaks D.P.M. (2011). Solutions for a cultivated planet.
rived from an avirulent pathogen as a mechanism of Nature 478: 337-342.
control of anthracnose in strawberry. Biological Con- Formento N. (2014). Primer fungicida biológico para
trol 58: 319-329. semillas de Trigo. INTA. En: https://inta.gob.ar/si-
Christeson L., Sims R. (2011). Production and harvest- tes/default/files/script-tmp-inta-fungicida_biolgico_
ing of microalgae for wastewater treatment, biofuels, para_semillas_de_trigo.pdf, consulta: mayo 2018.
and bioproducts. Biotechnology Advances 29 (6): García Olmedo F. (1998). Tercera revolución verde:
686-702. Plantas con Luz Propia. Debate, España.
Corvalán D. (2007). Inoculante para leguminosas. Gašić S, Tanović B. (2013). Biopesticide formulations,
Desarrollo, dinámica actual y articulación público- possibility of application and future trends. Pesti-
privada. Revista de la Facultad de Agronomía de la cides and Phytomedicine 28 (2): 97-102.
Universidad de Buenos Aires 27 (1): 11-33. Geiger F., Bengtsson J., Berendse F., Weisser W.W.,
Couto D., Zipfel C. (2016). Regulation of pattern rec- Emmerson M., Morales M.B., Ceryngier P., Liira J.,
ognition receptor signalling in plants. Nature Re- Tscharntke T., Winqvist C., Eggers S., Bommarco
views Immunology 16: 537-552. R., Pär T., Bretagnolle V., Plantegenest M., Clement
Cuadrado B., Rubio G., Santos W. (2009). Caracteriza- L.W., Dennis C., Palmer C., Oñate J.J., Guerrero I.,
ción de cepas de Rhizobium y Bradyrhizobium (con Hawro V., Aavik T., Thies C., Flohre A., Hänke S.,
habilidad de nodulación) seleccionados de los culti- Fischer C., Goedhart P.W., Inchausti P. (2010). Per-
vos de fríjol caupi (Vigna unguiculata) como poten- sistent negative effects of pesticides on biodiversity
ciales bioinóculos. Revista Colombiana de Ciencias and biological control potential on European farm-
Químicas y Farmacéuticas 38 (1): 78-104. land. Basic and Applied Ecology 11: 97-10.
Dayan F., Duke S. (2014). Natural compounds as next-gen- Georghiou G. (1990). Descripción general de la re-
eration herbicides. Plant Physiology 166: 1090-1105. sistencia a los insecticidas. ACS Symposium Series
Dixon R. (2001). Natural products and plant disease re- 421: 18-41.
sistance. Nature 411: 843-847. Gerwick B.C., Sparks T.C. (2014). Natural products for
Duke S. (2018). Pest Management Science in 2017. pest control: an analysis of their role, value and fu-
Pest Management Science 74 (1): 7-8. ture. Pest Management Science 70 (8): 1169-85.
FAO (1996). Enseñanzas de la revolución verde: hacia Glick B. (1995). The enhancement of plant growth by
una nueva revolución verde. En:http://www.fao.org/ free-living bacteria. Canadian Journal of Microbiol-
docrep/003/w2612s/w2612s06.htm, consulta: mayo ogy 41: 109-117.
2018. Grennan A.K. (2006). Plant response to bacterial patho-
Filippone M.P., Díaz Ricci J.C., Mamaní de Marchese gens. Overlap between innate and gene-for-gene de-
A.I., Farías R.N., Castagnaro A.P. (1999). Isolation fense response. Plant Physiology 142 (3): 809-811.
and purification of a 316 Da preformed compound Gupta S., Dikshit A.K. (2010). Biopesticides: An ecof-
from strawberry (Fragaria ananassa) leaves active riendly approach for pest control. Journal of Biope-
against plant pathogens. FEBS Letters 459: 115-118 sticides 3 (1): 186-188.
Filippone M.P., Díaz-Ricci J.C., Castagnaro A.P., Hays C.W. (2000).The United States Army and malaria
Farías R. (2001). Effect of fragarin on the cytoplas- control in World War II. Parassitologia 42 (1-2): 47-
mic membrane of the phythopathogen Clavibacter 52.
michiganensis. Molecular Plant Microbe Interactions Heil M., Karban R. (2010). Explaining evolution of
14 (7): 925-928. plant communication by airborne signals.Trends in
Firbank L.G., Petit S., Smart S., Blain A., Fuller R.J. Ecology and Evolution 25: 137-144.
(2008). Assessing the impacts of agricultural inten- Hernández González M., Jiménez Garcés C., Jiménez
sification on biodiversity: a British perspective. Phil- Albarrán F., Arceo Guzmán M. (2007). Caracteriza-
osophical Transactions of the Royal Society B: Bio- ción de las intoxicaciones agudas por plaguicidas:
logical Sciences 363: 777-787. perfil ocupacional y conductas de uso de agroquí-
Foley J.A., DeFries R., Asner G., Barford C., Bonan G., micos en una zona agrícola del Estado de México.
Carpenter S.R., Chapin F.S., Coe M.T., Daily G.C., Revista Internacional de Contaminación Ambiental
Gibbs H.K., Helkowski J.H., Holloway T., Howard 23: 159-167.
E.A., Kucharik C.J., Monfreda C., Patz J.A., Pren- Holopainen J. (2004). Multiple functions of inducible
tice I.C., Ramankutty N., Snyder P.K. (2005). Global plant volatiles. Trends in Plant Science 9: 529-533.
consequences of land use. Science 309: 570-574. Itirri M., Faoro F. (2009). Chemical Diversity and De-
Foley J.A., Ramankutty N., Brauman K.A., Cassidy fense Metabolism: How plants cope with pathogens
E.S., Gerber J.S., Johnston M., Mueller N.D., O’Con- and ozone pollution. International Journal of Molec-
nell C., Ray D.K., West P.C., Balzer C., Bennett ular Science 10 (8): 3371-3399.
E.M., Carpenter S.R., Hill J., Monfreda C., Polasky Isman M.B. (2006). Botanical insecticides, deterrents,
S., Rockstrom J., Sheehan J., Siebert S., Tilman D., and repellents in modern agriculture and an increas-
20 Bioinsumos en la agricultura

ingly regulated world. Annual Review of Entomolo- Pseudomonas aurantiaca S-1. Polish Journal of Mi-
gy 51: 45-66. crobiology 56 (4): 245-250.
Jenkins T., Bovi A., Edwards R. (2011). Plants: biofac- Martínez E. (2016). Bioproductos en Chile. En: Revista
tories for a sustainable future?. Philosophical Trans- Red Agrícola. http://www.redagricola.com/reporta-
action of the Royal Society A: Mathematical, Physi- jes/tecnologia/bioproductos-en-chile, consulta: mayo
cal and Engineering Sciences 369 (1942): 1826-1839. 2018.
Kloepper J., Leong J., Teintze M., Schroth M. (1980). Mazid S. (2011). A review on the use of biopesticides
Enhanced plant growth by siderophores produced by in insect pest management. International Journal of
plant growth-promoting rhizobacteria. Nature 286: Science and Advanced Technology 1 (7): 169-178.
885-886. Mazur B., Krebbers E., Tingey S. (1999). Gene discov-
Leclère V., Béchet M., Adam A., Guez J., Wathelet B., ery and product development for grain quality traits.
Ongena M., Thonart P., Gancel F., Chollet-Imbert Science 285 (5426): 372-375.
M., Jacques P. (2005). Mycosubtilin overproduction Meena P.D., Gour R.B., Gupta J.C., Singh H.K., Awas-
by Bacillus subtilis BBG100 enhances the organ- thi R.P., Netam R.S., Godika S., Sandhu P.S., Prasad
ism’s antagonistic and biocontrol activities. Applied R., Rathi A.S., Rai D., Thomas L., Patel G.A., Chat-
Environmental Microbiology 71 (8): 4577-84. topadhyay C. (2013). Non-chemical agents provide
Leibbrandt N., Snyman S. (2003). Stability of gene ex- tenable, eco-friendly alternatives for the manage-
pression and agronomic performance of a transgenic ment of the major diseases devastating Indian mus-
herbicide-resistant sugarcane line in South Africa tard (Brassica juncea) in India. Crop Protection 53:
Crop Science 43 (2): 671-677. 169-174.
Letourneau D.K., Armbrecht I., Rivera B.S., Lerma Mishra A., Sharma K., Misra R. (2011). Elicitor rec-
J.M., Carmona E.J., Daza M.C., Escobar S., Galindo ognition, signal transduction and induced resistance
V., Gutiérrez C., López S.D., Mejía J.L., Rangel A. in plants. Journal of Plant Interactions 7 (2): 95-120.
M.A., Rangel J.H., Rivera L., Saavedra C.A., Torres Nastis S.A., Michailidis A., Mattas K. (2013). Crop
A.M., Trujillo A.R. (2011). Does plant diversity ben- biodiversity repercussions of subsidized organic
efit agroecosystems? A synthetic review. Ecological farming. Land Use Policy 32: 23-26.
Applications 21 (1): 9-21. Niemann H., Kues W. (2003). Application of transgen-
Llorens E., García-Agustín P., Apeña L. (2017). Ad- esis in livestock for agriculture and biomedicine. An-
vances in induced resistance by natural compounds: imal Reproduction Science 79 (3-4): 291-317.
towards new options for woody crop protection. Sci- Ondarza M. (2017). Biopesticidas: tipos y aplicaciones
entia Agricola 74 (1): 90-100. en el control de plagas agrícolas. Agroproductividad
Logan B., Rabaey K. (2012). Conversion of wastes into 10 (3): 31-36.
bioelectricity and chemicals by using microbial elec- Osbourn A. (1996). Preformed antimicrobial com-
trochemical technologies. Science 337 (6095): 686- pounds and plant defense against fungal attack. The
690. Plant Cell 8: 1821-1831.
Ludwig-Müller J. (2015). Bacteria and fungi con- Paulert R., Talamini V., Cassolato J.E.F., Duarte
trolling plant growth by manipulating auxin: balance M.E.R., Noseda M., Smania Júnior A., Stadnik M.J.
between development and defense. Journal of Plant (2009). Effects of sulfated polysaccharide and alco-
Physiology 172: 4-12. holic extracts from Green seaweed Ulva fasciata on
Lugtenberg B., Kamilova F. (2009). Plant-growth-pro- anthracnose severity and growth of common bean
moting rhizobacteria. Annual Review Microbiology (Phaseolus vulgaris L.). Journal of Plant Diseases
63: 541-56. and Protection 116: 63-270.
Luna E., Pastor V., Robert J., Flors V., Mauch-Mani Perelló A., Dal Bello G. (2011). Suppression of tan spot
B., Ton J. (2011). Callose deposition: a multifaceted and plant growth promotion of wheat by synthetic
plant defense response. Molecular Plant Microbe In- and biological inducers under field conditions. An-
teractions 24 (2): 183-93. nals of Applied Biology 158: 267-274.
Maget-Dana R., Peypoux F. (1994). Iturins, a special Pérez Ortega E., De la Noval B., Martínez Coca B.,
class of pore-forming lipopeptides: biological and Torres de la Noval W., Medina Carmona A., Her-
physicochemical properties. Toxicology 87 (1-3): nández A., León O. (2015). Induction of defense
151-74. mechanisms in mycorrhized tomato plants against
Mamani A., Filippone M.P., Grellet C.,Welin B., Cast- the attack of Oidio psistaurica (Lev.) Salm. Cultivos
agnaro A.P., Díaz Ricci J.C. (2012). Pathogen-in- Tropicales 36: 98-106.
duced accumulation of an ellagitannin elicits the Pırlak L., Köse L. (2009). Effects of plant growth pro-
plant defense response. Molecular Plant Microbe In- moting rhizobacteria on yield and some fruit proper-
teractions 25: 1430-1439. ties of strawberry. Journal of Plant Nutrition 32 (7):
Mandryk M., Kolomiets E., Dey E. (2007). Charac- 1173-1184.
terization of antimicrobial compounds produced by Ramírez Gómez M., Rodríguez A. (2008). Plant de-
Rev. Agron. Noroeste Argent. (2018) 38 (1): 9-21 ISSN 0080-2069 (impresa) ISSN 2314-369X (en línea) 21

fense mechanisms and responses in the arbuscular- Thakker J.N., Patel P., Dhandhukia P.C. (2011). Induc-
mycorrhizal symbiosis: a review. Revista Colombi- tion of defense-related enzymes in susceptible vari-
ana de Biotecnología 14 (1): 271-284. ety of banana: role of Fussarium-derived elicitors.
Raskin I., Ribnicky D., Komarnytsky S., IlicN., Pou- Archives of Phytopathology and Plant Protection 44:
lev A., Borisjuk N., Brinker A., Moreno D., Ripoll 1976-1984.
C., Yakoby N., O’Neal J., Cornwell T., Pastor I., Travers-Martin N., Müller C. (2008). Specificity of in-
Fridlender B. (2002). Plants and human health in the duction responses in Sinapis alba L. Plant Signaling
twenty-first century. Trends in Biotechnology 20 (2): and Behavior 3 (5): 311-313.
522-531. Tripathi R.D., Dwivedi S., Shukla M.K., Mishra S., Sri-
Relyea R.A. (2005). The impact of insecticides and vastava S., Singh R., Rai U.N., Gupta D.K. (2008).
herbicides on the biodiversity and productivity of Role of blue green algae biofertilizer in ameliorating
aquatic communities. Ecological Applications 15: the nitrogen demand and fly-ash stress to the growth
618-627. and yield of rice (Oryza sativa L.) plants. Chemo-
Reynders L., Vlassa K. (1982). Use of Azospirillum sphere 70 (10): 1919-1929.
brasilense as biofertilizer in intensive wheat crop- Vara-Sánchez I., Cuéllar-Padilla M. (2013). Biodiver-
ping. Plant and Soil 66 (2): 217-223. sidad cultivada: una cuestión de coevolución y trans-
Rifkin J. (2011). The third industrial revolution: how disciplinariedad. Ecosistemas 22 (1): 5-9.
lateral power is transforming energy, the economy, Vessey J. (2003). Plant growth promoting rhizobacteria
and the world. Palgrave Macmillan, EEUU. as biofertilizers. Plant and Soil 255 (2): 571-586.
Riveros Angarita A.S. (2001). Moléculas activadoras Villaamil Lepori E., Bovi Mitre G., Nassetta M. (2013).
de la inducción de resistencia, incorporadas en pro- Situación actual de la contaminación por plaguicida-
gramas de agricultura sostenible. Manejo Integrado sen Argentina. Revista Internacional de Contamina-
de Plagas (Costa Rica) 61: 4-11. ción Ambiental 29: 25-43.
Ruepert C., Castillo L.E., Bravo V., Fallas J. (2005). Voigt C. (2014). Callose-mediated resistance to patho-
Vulnerabilidad de las aguas subterráneas a la con- genic intruders in plant defense-related papillae.
taminación por plaguicidas en Costa Rica. Informe Frontiers in Plant Science 5: 168.
IRETUNA. Heredia, Costa Rica. Von Rad U., Mueller M.J., Durner J. (2005). Evaluation
Sarandón S.J. (2002). Agroecología. El camino ha- of natural and synthetic stimulants of plant immunity
cia una agricultura sustentable. E.C.A. Ediciones by microarray technology. New Phytologist 165 (1):
Científicas Americanas, Argentina. 191-202.
Sharma S., Malik P. (2012). Biopestcides: Types and Wiesel L., Newton A.C., Elliot I., Boooty D., Gilroy
Applications. International Journal of Advances in E.M., Birch P.J.R., Hein I. (2014). Molecular effects
Pharmacy, Biology and Chemistry 1 (4): 508-515. of resistance elicitors from biological origen and
Shizuo A., Uematsu S., Takeuchi O. (2006). Pathogen their potencial for crop protection. Frontiers in Plant
Recognition and Innate Immunity. Cell 124 (4): 783- Science 5: 655.
801. Zaker M. (2016). Natural plant products as eco-friendly
Shuping D., Eloff J. (2017). The use of plants to protect fungicides for plant diseases control. A Review. The
plants and food against fungal pathogens: a review. Agriculturists 14 (1): 134-141.
African Journal of Traditional, Complementary and Zarrili A. (2008). El proceso de agriculturización en
Alternatives Medicine. 14 (4): 120-127. las regiones extrapampeanas argentinas: insostenibi-
Sparks T., Nauen R. (2015). IRAC: Mode of action lidad y límites de un modelo de transformación. La
classification and insecticide resistance management. provincia del Chaco (1980-2006). XII Congreso de
Pesticide Biochemistry and Physiology 121: 122- Historia Agraria Argentina, 13-15 de marzo, Córdo-
128. ba, Argentina.
Starbait Nudelman M. (2011). Uso sustentable de agro- Zhao F., Shewry P. (2011). Recent developments in
químicos. Debates a nivel nacional e internacional. modifying crops and agronomic practice to improve
Academia Nacional de Agronomía y Veterinaria human health. Food Policy 36: S94-S101.
(ANAV), Argentina. Pp. 471-482.
Sticklen M. (2008). Plant genetic engineering for bio-
fuel production: towards affordable cellulosic eta-
nol. Nature Reviews Genetics 9: 433-443.