Texto de Ictiología Lagler PDF
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Karl F. Lagler
Escuela de Recursos Naturales
Universidad de Michigan
John E. Bardach
Instituto Hawaiano de BiologaMarina
Universidad de Hawai
Robert R. Miller
Museo de Zoologa
Universidad de Michigan
Primera edicin
-en espaol
Primera reimpresin 1990
ix
autorizacinde U.S. Fish and Wildlife Service enfatizan lo siguiente:En los
aos que han pasado desde que la primera edicin fue publicada, muchos estudios
han mejorado el conocimiento de la ictiologa. De stos, una buena proporcin ha
sido hecha en distintoslugares del orbe y si bien nosotros hemos aprovechado estos
conocimientos, preferimosseguir empleando ejemplos norteamericanos.
En sus reconocimientos agradecen el auxilio recibido de estudiantes y colegas
y , en especial del Dr. Gerald P. Smith por su ayuda en la revisin del captulo 2,
referido a los grupos superiores de peces, y del Dr. Paul R. Webb por sus sugeren-
cias sobre la locomocin,temaque aborda el captulo 6. Asimismo agradecen
a: Elsie Goode, Frances Hubbs Miller, Joanna Schmidt, Mary Lou Lagler y Donna
Brown, al editor Wiley, RobertL. Rogers y al supervisor de produccin, Christine
Pines.
EL EDITOR
X
Contenido
CAPfTULO 6 Esqueleto,
estructura y movimiento 167
Peces, animales,
y hombre
1
2 PECES, ANIMALES Y HOMBRE
I OCAN t
Figura 1.2 - rea de distribucin de los peces y su o,sposicin vertical, con respecto
esta ltima a las mximas dibrencias entre la altura y la profundidad del relieve de
la Tierra.
La pastura que el mar, los lagos y los arroyos proporcionan a los peces,
depende en primer lugar de la cantidad de luz que penetre en el agua, as como
sucede con el pasto que brota en campo abierto gracias a la luz solar que recibe.
El pasto de las aguas est formado de vida vegetal microscpica, diatomeas y
algas, denominadas en conjunto como fitoplancton.
El primer eslabn de la cadena alimenticia relacionada con la produccin
de peces consiste generalmente en el cuerpo de cada uno de los componentes del
fitoplancton. stos utilizan la energa luminosa y el dixido de carbono disuelto
para formar materia orgnica que eventualmente se transforma en alimento para
los peces. Adems de proporcionar energapara la produccin de alimento para to-
COMO Y POR QUg SON ESTUDIADOS LOS PECES 5
dos los peces, se sabe que la luz tambin es activadora de los mecanismos de
reproduccin, crecimiento y muchas clases de conductas, incluyendo la relacio-
nada con la alimentacin.
Los materiales indeseables, como las toxinas producidas en la naturaleza y la
contaminacin procedente delas actividades humanas, constituyen serias amenazas
para la vida de los peces. El hbitat acutico no proporciona vas de escapatoria a
los peces de las sustancias dainas en solucin. Los materiales txicos que se depo-
sitan en el agua son para los peces una amenaza comparable a la que para el ser
humanoconstituye la presencia deloscontaminantes suspendidos en el aire.
Aunque los peces son capaces de detectar muchos de esos contaminantes qumi-
cos, a menudo no puedenevitar su accin daina.
Como ocurre con todos los animales, los peces tambin tienen que conten-
der con buena cantidad de enfermedades. Muchas de stas son producidas por
agentes externos; otras tienen origen interno. Entre los externos se encuentran
los virus, hongos, bacterias, protozoarios parsitos, gusanos, crustceos y lam-
preas. Los desrdenes orgnicos y degenerativos que enferman al hombre son los
que en los peces aparecencomofactoresinternosque,finalmente, les pueden
producir la muerte. Tales son el cncer, las ricketsias, la degeneracin del hgado,
la ceguera y una buena variedad de anomalas del desarrollo, como la aparicin
de gemelos siameses y la flexin de la columna vertebral. Aun cuando no se vean
atacados por enfermedadeso los desrdenes que se acaban de mencionar, los peces
todava tienen que defenderse contra peridicas condiciones qumicas adversas del
agua, los predadores ylas actividades pisccolas del hombre.
OPORTUNIDADES EN ICTIOLOGA
Las oportunidades para estudiar los peces no tienen lmite y cualquier persona
puede aprovecharlas, sea o no ictilogo profesional. Muchas contribuciones para
el conocimiento de los peces han sido aportadas por filsofos, clrigos, doctores
en medicina, pescadores o aficionados a la ictiologa que cultivanpeces en peque-
os acuarios. Las oportunidades que se presentan para la investigacin son enor-
mes. Es muchsimo ms lo que se desconoce entodos los aspectos de la ictiologa,
que lo quese sabe.
Las plazas para maestros de ictiologa no abundan; pocos sonlos que inves-
tigan y se dedican a la enseanza en esta rama de la ciencia. Las oportunidades
para encontrar colocacin como curadores en los museos con el fin de aumentar,
cuidar y estudiar las colecciones de peces son todava menores. Hay solamente
unos 20 museos en Norteamrica, por ejemplo, que tienen ictilogos formando
parte de su cuerpo de investigadores, y slo hay entre 35 y 50 puestos de curador.
Las obligaciones consisten en el enriquecimiento, cuidado y estudio de las colec-
ciones antiguas y recientes, la supervisin de las exhibiciones pblicas, la atenci6n
a las consultas y la contestacin de la correspondencia enviada por el pblico, as
como la preparacin de artculos relacionados con la investigacin cientfica para
su publicacin. Muchos curadores (todos los de los museos que estn asociados
con instituciones educativas) colaboran en los programas de entrenamiento para
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Captulo 2
La rama de la ictiologa ha sido definida como la ciencia que estudia los peces y,
a su vez, stos han sido definidos, en trminos generales, vertebrados acuticos de
respiracin branquia1 y provistos de aletas. Aparte de esta generalizacin, la diver-
sidad tan grande de formas, tamaos y variedades en los peces, as como su dife-
rente distribucin en el tiempo y el espacio es tan enorme quese han encontrado
muchas dificultades para procurar su clasificacin. Adems, relativamente pocos
cientficos contemporneos tienen el suficienteacervo de conocimientos bastante
profundos como para abordar siquiera el problema de la clasificacin, La falta de
un acuerdo aceptable que relacione los diferentes esquemas de clasificacin que
se han propuesto en el presente siglo seala, desde luego, que existen muchas
lagunas, es decir, que an se ignora mucho en el conocimiento de los peces; y,
adems, explica la razn de las controversias que entre los cientficos se presentan
cuando se habla de esos animales.
ALCANCES DE LA CLASIFICACIdN
El material que debe ser clasificado comprende todos los miles de clases de peces
vivos y fsiles que han sido descubiertos y todos los que an son desconocidos
para la ciencia. Es seguro que casi en cualquier lugar de la Tierra se espere encon-
trar nuevas especies para ser descritas y clasificadas. Como es sabido, esos peces
incluyen algunos sin mandbulas,delos cuales unos son vivientes y desprote-
gidos (lampreas y los del gnero Myxine' ), y otros son arcaicos y armados, o sea,
Mixinoa
9
10 LOS GRUPOS
SUPERIORES DE PECES
PROPSITOS DE LA CLASIFICACION
Con el fin de obtener una visin panormica de las muchas, muchas clases de
peces que hanaparecido en la Tierra, el estudiantedebeatender al problema
de dividirlos en grupos para poderlos estudiar. La solucin a este problema re-
quiere la formulacindeconceptosque faciliten la formacin de grupos. La
enunciacin de estos conceptos es auxiliada por una definicin de los posibles
medios empleados enla clasificacin. Por lo menos existen dos: 1) el prctico,
y 2) el ideal.
El medio prctico consiste simplementeenordenartodas lasclases de
peces de tal modo que sea posible localizar las que hayan sido manejadas antes,
como sucede cuando se disponenenordenalfabtico los ejemplares colocados
en envases de vidrio que se exhiben en los anaqueles; o la informacinsobre
peces contenida en hojas de papel almacenadas en un fichero. Un mtodo as de
funcional podra ser adoptado para facilitar enlo posible la distincinde las
diferentes clases de peces. Entonces, el procedimiento bsico para una clasifi-
cacin prcticadeber consistir, fundamentalmente,enunmtodooperativo,
pudiendo hacerse distribuyendo los peces portamaos,alfabticamente, o de
alguna otra manera til.
Si al aspecto utilitario del mtodo que nosotros sigamos para hacer la cla-
sificacin, le agregamos nuestra idea de que debe ser tomada en cuenta la historia
evolutiva de los peces, habremos llegado al aspecto ideal, al mtodo perfecto. En
este caso el sistema es conveniente porque es sistemtico y conceptual, e imparte
una expresin condensada de la filogenia del grupo ms importante de organis-
mos, El mtodo ideal, por lo tanto, consiste en que se clasifique a los peces si-
guiendo los postulados de la evolucin de lasespecies,la gentica, o lo natural
por lo que se refiere a los caracteres, en lugar de basarse en algo meramente arti-
ficial o mecnico. Siempre existen lagunas en el conocimiento, sin embargo, que
hacen difcil cumplir con nuestro ideal. El resultado es que lasclasificaciones
modernas de los peces, aunque se basen en mtodos ideales, siempre son parcial-
mente artificiosas.
LOS ANCESTROS DL LOS VERTEBRADOS 11
Los grupos de cordados vivientes que nos llevan a los peces y los incluyen,
han sido a menudo denominados como sigue:
Phyllum Chordata
Subphyllum Hemichordata (balanoglosos)
colectivamente,
SubphyllumUrochordata (ascidias o tunicados) protocordados
Subphyllum Cephalochordata (lancetas)
Subphyllum Vertebrata (desde los peces
a los mamferos)
I r 1
E
SUPERIORES
GRUPOS PECES DE VIVIENTES 13
- ""
Lamprea
Tiburn
*Como se emplea aqu, el trmino incluye todos los vertebrados mandibulados, pero sola-
mente los peces mandibulados son Pisces.
16 LOS GRUPOS SUPERIORES DEPECES
*El Dr. Jos Alvarez del Villar afirma que son dos en cada lado, &lo que *.. .uno colocado
dentrodel otro. . . (Los cordados.Origen,evolucin y hbitosdelosvertebrados, 3a. ed.
1977,p. 43. C.E.C.S.A., Mxico) (N. del T.).
GRUPOS SUPERIORES DE PECES EXTINGUIDOS 17
haber llegado a sumar algo as como medio billn (Mayr, 1969;vaseCaptulo 13).
Excepto para los mamferos, el regist,ro fsil para ios vertebrados vivientes presenta
grandes lagunas de conocimiento por no haber los suficientes restos fsiles. Mu-
chomaterial fsil estrepresentadosolamenteporfragmentoscuyaidentifica-
cin hasta especie es a menudo imposible, principalmente porque la osteologa
de las especies vivientes y relacionadas, o sea, que tienen cierta afinidad filogen-
tica con ellos, esmuy pococonocida. Por lo tanto, la delimitacin y posicin
precisa de los gruposextinguidosha sido especialmentedifcil, no solamente
porque an se tienen registros imperfectos, sino tambin porque muchos dep-
sitos de materiales fsiles no han sido hasta la fecha diagnosticados y mucho de
lo que hay est regado en colecciones de estudio en el mundo entero.
La interpretacin de los fsiles requiere de una mente imaginativa que haya
sido cuidadosamente entrenada a travs del estudio de la morfologa comparada
y la sistemtica, y que combine estos conocimientos con la capacidad de juzgar
intuitivamente. Aunque las inferencias relativas a las interrelaciones de los fsiles
estn siendo mejoradas mediante la incorporacin de nuevos principios y mtodos
de estudio, persiste todava un acalorado debate entrelos especialistas en relacin
a la clasificacin de los diversos grupos de fsiles.
Todos los peces fsiles y vivientes son seleccionados como gnatos o gnatos-
tomados pero, a pesar de que es razonablemente bien conocida la evolucin de
estos dos grupos considerados como fundamentales,la filogenia de los peces en su
conjunto puede ser reconstruida solamente a grandes rasgos. Hay muchos grupos
de peces gnatos y mandibulados que fallaron en sus intentos de adaptacin y
ahora estn extinguidos, ya que no pudieron sobrevivir al tiempo geolgico. Las
formas gnatas ms antiguas son los heterostrcodos y telodontos del Paleozoico,
que son los primeros vertebrados que han aparecido en los registros fsiles. stos
y otros gnatosdelPaleozoicohan sido frecuentementerelacionadoscon los
ostracodermos, como lo hace Romer (1966), aunque Miles (en Moy-Thomas and
Miles, 1971) evitestetrmino porque 1 cree que representa una especie de
ensamble artificial, y Romer no lo emplea ensu clasificacin formal.
La clasificacin para los Agnatha favorecida porMiles es adoptada aqu, ha-
ciendo la excepcin de los ostracodermos, que s se toman en cuenta. Dos clases,
Cephalaspidomorphi y Pteraspidomorphi, son tratadas con estos nombres (corres-
pondiendo a los Monorhina y Diplorhina de Romer).Para los Gnathostomata, los
grupos desaparecidos son los Placodermi y los Acanthodii. Aunque no hay un
total acuerdo sobre las interrelaciones de los peces del Paleozoico, los materiales
bsicos con que se cuenta constituyen un rcord valioso que explica la evolucin
temprana de los peces que involucran alos grupos superioresque les siguen.
En las formas extinguidas,* la cabeza y la porcin anterior del tronco estn cu-
biertas con una coraza sea continua. El neurocrneo de cualquiera de ellas est
formado por una combinacin de cartlago y hueso, o (raramente) est osificado
en su totalidad. Hay una abertura nasal media y nica que no comunica con la
cavidad bucal. Hay dos canales semicirculares. Las branquias estn en bolsas como
ocurre en las actuales lampreas y mixinos. El esqueleto branquial es externo y
est en contacto con la musculatura asociada. Hay diez pares de aberturas bran-
quiales externas en la superficie inferior de la cabeza. La parte del cuerpo situada
detrs de la coraza ceflica est cubierta con escamas imbricadas. Presentan aleta
caudal heterocerca; aletas pectorales generalmente presentes, cubiertas con esca-
mas y sin radios drmicos. No hay aletas plvicas (pero existe un pliegue ventral).
Una o dos aletas dorsales. Nueve rdenes son reconocidos por Miles.
Tienen la cabeza y parte posterior del tronco cubiertos con una placa de hueso
sdido (carapacho) sin clulas seas verdaderas. Aberturas nasales externas aparen-
temente ausentes,pero una coanacomunicacon la cavidad bucal. Dos canales
semicirculares. Slo una abertura branquial externa a cada lado. El cuerpo, detrs
del carapacho, est cubierto con escamas. Hay aleta caudal hipocerca; no hay ms
aletas. Nueve rdenes son reconocidos porMiles.
tolpidos en los Teleostei, aunque se concede que los folidoforoideos son precur-
sores de los Teleostei(Gosline, 1971, p. 96).
Las relaciones que los animales tienen entre s, tomando en cuenta el factor tiem-
po, refuerza la teora de la evolucin de las especies. Este respaldo es suficiente-
mente fuerte en los grupos donde el registro fsil no es bastante bueno como para
aclarar lo que sucedi durante la evolucin, es decir, en los grupos cuya evidencia
fsil deja mucho que desear. Inclusive, para aquellos grupos cuya evidencia es muy
escasa, ninguna persona de buen juicio podra concluir que las formas aisladas o
grotescas hayan aparecido de nouo. Por ejemplo, el hecho de que los peces ms
primitivos que se conocen estn fuertemente protegidos con armadura no impide
creer que exista la posibilidad de que sus ancestros no lo hayan estado.Parece ser
que, ms bien, las formas con armadura persistieron como fsiles mientras que sus
parientes sin armadura no se fosilizaron. En general, la secuencia de aparicin de
los grupos de peces sugiere una evolucin ordenada, aunque existan lagunas en los
registros fsiles entre los grupos superiores; soluciones de continuidad queperma-
necen sin explicacin o que no han sido comprendidas todava.
El avance en la comprensin de las interrelaciones de lospeces ha sido lento
por la carencia de fsiles, la escasez de formas primitivas y un exceso de formas
. modernas, muy evolucionadas, de peces tanto fsiles como vivientes. La situacin
se ha visto agravada en el pasado reciente porque los peces fsiles y los vivientes
han sido estudiados bajo los mtodos de dos disciplinas independientes, desde el
punto de vista de la investigacin cientfica. Que esta dicotoma estsiendo unida
en algunas porciones de sus ramas, ha quedado demostrado en un reciente trabajo
importante sobre este tpico (Greenwood,Miles, y Patterson, 1974).
El estudio de los peces conocidos como los ms primitivos se basa en los
fragmentos de huesos de los heterostrceos, que datan de los depsitos del Ordo-
vcico medio, hace cerca de 500 millones de aos. Hacia el Silrico los dos grupos
superiores de vertebrados -10s peces sin mandbula, o Agnatha, y los primeros
vertebrados mandibulados, o Gnathostomata- ya se haban establecido.
El espacio morfolgico y evolutivo que separa los Agnatha de las otras
clases de peces es mucho mayor del que existe entre lospeces mandibulados y las
cuatro clases de tetrpodos. Por lo tanto los peces, o Pisces, tomados en sentido
amplio, renen a un conjunto de diversas agrupaciones de genealogas primitivas
y sin relacin entre s, las que han sido dispuestas por diferentes autoridades en
ictiologa en cuatro clases o ms, sobrepasando a veces una docena de ellas.
Peces primitivos
Los vertebrados vivientes ms primitivos son los ciclstomos cefalaspidomorfos,
que comprenden las lampreas y los mixinos, que son, con sus marcadas modifi-
caciones, descendientes degenerados degnatosconarmadura. Adems de la
ausencia de mandbulas mordedoras, estas criaturas delicadas, delgadas y de as-
pecto superficial viperino, algunas de las cuales se han adaptado para vivir como
parsitas o alimentarse de desperdicios, tambin carecen de apndices pares a l e -
tas o miembros locomotores- queestn presentes (a menosquehayan sido
22 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES
perdidos despus) en todos los dems peces de grado evolutivo avanzado. Des-
pus adquirieron un esqueleto cartilaginoso, que alguna vezse pens constitua
un carcter primitivo. Ha sido bien demostrado, sin embargo, que el hueso, o el
tejido parecido al hueso, y el cartlago, son materiales de cuyo primitivism0 no
se puede dudar (Moss, 1964).
La lnea ancestral de la que los ciclstomos se expandieron comprende a
los ostracodermos sin mandibulas, de vida bentnica y fuertemente armados con
una cubierta protectora, aderns de ser deprimidos, carentes de aletas y con el
cuerpo rodeado por una concha sea. Posiblemente, debido en parte a la posesin
de un esqueleto bien osificado, stos fueron los tipos mis conspicuos de verte-
brados durante las etapas mas antiguas de la historia que conocemos de los peces;
el Silrico en sus postrimeras y el Devnico. Qariaban en longitud de solamente
unoscuantoscentrmetros hasta treintaaproximadamente. Hasta que apareci
el estudio revolucionario de gran paleontlogo sueco Erik Stensio a finales de los
aos veinte, los ostrocodermoshaban sido superficialmentedescritosy larga-
mente ignorados. Mediante la aplicacin de fatigosas y muy elaboradas tcnicas,
Stensiademostrquehabacorrespondenciaanatmicafundamentalentre los
cefalspidos (Figura 2.2a; uno de los mayores grupos de ostracodermos) ylas lam-
preas (Petromyzonidae), especialmenteal examinar la larva arnocete. Sin embargo,
los mixinos (Myxinidae) difieren de las lampreas por tener la abertura nasal en
la extremidad de la cabeza, el canal pituitario abierto hacia la laringe, de 5 a 15
(de preferencia 7 ) bolsas branquiales en cada lado, un esqueleto branquia1 rudi-
mentario, un canal semicircular* (con ms frecuencia que dos diferentes) y los
huevos de mayortamaoycondesarrollodirecto (no hayestadoslarvariosf.
Aunque algunos mixinos son clasificados con las lampreas y los cefalaspidomor-
fos aqu, posiblemente derivaron de una diferente lnea evolutiva (los pterspidos;
Figura 2.2b). Una tercera linea evolutiva (los telodontos) comprende solamente
ostracodermos extinguidos.
Los cambios externos tan sorprendentes, de la lnea ancestral, de los cefals-
pidos para terminar con las lampreas vivas de l a actualidad, es parcialmente el
resultado de un desarrollo regresivo del esqueleto, que trajo consigo primero algo
as como una desintegracin y finalmente una prdida total del esqueleto seo.
Los ostracodermos todavia prosperaron a principios del Devnico pero se extin-
guieron a finales del mismo periodo, tiempo durante el cual fueron apareciendo
otros vertebrados superiores.
La presencia de tejido seo cubriendo a los primitivos gnatos de la cabeza
a la cola ha confundido alos investigadores. Se ha sugerido que los jgnatos provis-
tos de armadura sea pudieron defenderse de los euriptridos, que tenan forma
de escorpin y fueron sus potenciales predadores contemporneos. Tambin se
supone que la arrnadura atenu a estos vertebrados primitivos el peligro de sufrir
fuertes intercambios osmbticos en los tejidos de sus cuerpos, cuando se encontra-
ban era aguas dulces, pues hay que recordar quesu antepasado fue deorigen marino.
2.3). Un poco separados de la lnea evolutiva principal que dio lugar a los peces
seos, y cerca de la base o punto de origen de la rama que dio lugar a la aparicin
de los Elasmobranchiomorphi, estn los placodermos (Figura 2.3). Los primeros
restos fsiles de estos peces pertenecen al periodo Silrico, se acrecientan en el
periodo Devnico, la Edad de los Peces, extinguindose en el Carbonifero. Su
historia queda confinada a la Era Paleozoica (Moy-Thomas y Miles, 1971). Todos
tienen tejido seo en su esqueleto y aletas pares, aunque la estructura anatmica
de algunos se aleja de lo normal.
Los tiburones con espinas o acantodios (Figurra 2.2f) formaron un grupo
bien representado y exitoso, caracterizado por la posesin de fuertes espinas que
reforzaban a todas las aletas excepto la caudal, que estaba muy levantada, como
la aleta heterocerca de los tiburones. Su cubierta corprea consista en una serie
de escamas seas pequeas y aplanadas, muy diferentes de los dentculos drmi-
cos de los tiburones. Las grandes espinas, probablemente fijas, o sea sin movimien-
to articulado,evidentemente sirvieron como estabilizadores. Eran excepcional-
mente chatos, es decir,dehocico corto, como resultado de la reduccinde la
regin del etmoides de la cabeza y la presencia de enormes rbitas. La regin
branquial estaba aparentemente cubierta por estructuras operculares. Sus cuerpos
estaban rodeados de una armadura completa de verdaderas escamas, cuya estruc-
tura microscpica es casi idntica a la de las escamas ganoideas de ciertos actinop-
terigios. Los acantodios tpicos no crecieron ms que unos cuantos centmetros,
aunque algunos gneros marinos aberrantes alcanzaron considerable tamao. En el
Devnico Inferior, el grupo haba alcanzadola cspide de su desarrollo en relacin
al nmerode individuos y variedad deformas,yabarca los vertebrados ms
abundantes en los depsitos de esa edad. Estos peces muestran una interesante
combinacindecaractersticas primitivas y avanzadas, yaunque el grupo que
forman no aparece a lo largo de la rama directa que dio lugar a la aparicin de los
peces superiores, claramente muestran que estn cerca del ancestro que origin
los peces seos y ha sido colocado por algunos investigadores contemporneos en
o cerca del origen de los Osteichthyes (vase la discusin de Romer, 1966). Acan-
thodes bronni (la especie del Prmico que revela detalles de la estructura interna)
y osteictios primitivos muestran mutuas semejanzas fundamentales en el crneo
que no son compartidas por los condrictios (Miles, 1974).
Los placodermos aparecieron casi al mismo tiempo que los acantodios. Sin
embargo, a excepcin de un gnero que sobrevivi hasta el Carbonfero, se extin-
guieron cuando terminaba el Devnico, hace alrededor de 300 millones de aos.
Seconsideran dosimportantessubgrupos: los Arthrodira(Figura2.2e),y 10s
Antiarchi (Figura 2.2d).
LOS llamados peces con carapacho articulado en el cuello, los artrodiros,
fueron los que formaron los grupos ms grandes de placodermos y sus restos son
10s ms comunes entre los vertebrados del Devnico. El nombre vernacular se
refiere a la disposicin del carapacho seoen dosporciones rgidas, una cubriendo
la cabeza y la regin branquial (las placas ceflicas) y la otra cubriendogran parte
del tronco (las placas torcicas) ; la segunda articulada con la primera 0 anterior
mediante el sistema de cndilos articulares (en el carapacho del cuerpo) y fosetas
(en el carapacho de la cabeza). Por lo tanto, fue la primera vez que apareci en un
pez el movimiento libre de la cabeza, hacia arriba y hacia abajo, en relacin al
tronco. La forma de su cuerpo, siempre deprimida, sugiere que llevaban un tipo
bentnico de vida. Estos peces tan peculiares, cuya longitud variaba desde 10s
r I I/
RELACIONES DE LOS GRUPOS
SUPERIORES DE PECES 25
*El autor da los nombres vernculos en ingls; nosotros mencionamos los gneros por
no existir nombres vulgares en espaol. (N. del T.)
RELACIONES DE LOS GRUPOS
SUPERIORES
PECES
DE 27
al
I 6 2
l aC d
c1
C
al
O
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RELACIONES DE LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES
I
I
7
C
30 LOS GRUPOS
DE SUPERIORES PECES
ocurri una gran divergencia entre los tipos generalizados de peces parecidos a las
sardinas y los salmones (algunas veces dominados Isospondyli o, aproximadamen-
te, Clupeiformes). Ellos integran una gran porcin de los peces de aletas con radios
blandos, los Malacopterygii o Malacopteri de los antiguos autores. Muchas
familias marinas y de agua dulce han florecido en este grupo. Ellas son tpica-
mente seas pero de cuerpo blando, tienen aletas reforzadas Gnicamente por ra-
dios blandos (no por espinas), poseen escamas cicloideas, tienen el hueso maxilar
formando una parte de la abertura o borde bucal (borde superior de la abertura
bucal), y t,ienen l a vejiga gaseosa (vejigaarea, vejiga natatoria) comunicada con el
esfago (condicin fisostoma). Durante el Cretcico los bericoides o Beryciformes
participaron en una transicibna peces be aletas con espinas (ms o menos los
Acanthopterygii o Acanthopteride algunos autores),yocurriotro gran
florecimiento de familias.
El grupo ms grande que result de la divergencia del tronco evolutivo es el
de los peces percoides o percomorfos, los Perciformes. A este grupo pertenecen
miles de peces marinos y de aguas dulces, tipificados por los meros (Serranidae)
de distribucin mundial y las percas de agua dulce (Percidae) del Hemisferio Nor-
te. En las especies vivientes las aletas estn reforzadas por espinas y radios blan-
dos, lasescamas son con frecuencia ctenoideas, lasmaxilas son excluidas de la
abertura bucal por la elongacibn de las premaxilas, 37 las aletas plvicas, cuando
estn presentes (como es le usual), son de posicin torcica o yugular (con una
f6rmulareducida,tpicamentedeuna espina y cinco radios blandos); lavejiga
gaseosa carece de conducto que l a comunique con el esfago (condicinfisoclista).
glutinosa.
1948).
yBigelow
Schroeder,
Myxine <:
a
COMUNES REPRESENTATIVASDE PECES VIVIENTES
- Mixinoendel Atlntico,
Figura 2.4(Basado
-"
/"""
..',.
-Y"-
-
31
-
Figura 2.5 Lamprea marina, Petromyzon
marinus. (Basadoen Jordan y Evermann,
1900).
-
Figura 2.11 Pez pulmonado australiano,
Neoceratodus forsteri. (Basado
en Nor-
man, 1931).
-
Figura 2.1 2 Pol ptero, Polypterus sene-
galus. (Basado en Bridge, 1904).
Figura
2.14 -Pez de aleta ondulada, Amia . --......-...- .....
calva. (Basado
en Jordan Y Evermann,
1900).
-
Figura 2.16 Arenque, Chupea harengus.
(Basado en Jordan y Evermann, 1900).
34 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES
Orden Amiiformes
Familia Amiidae - pez de aleta dorsal ondulada (Figuras 2.14
y 6.2a)
Orden Lepisosteiformes
Familia Lepisosteidae - peje lagartos (Figura 2.15)
Orden Elopiformes
Suborden Elopoidei
Familia Elopidae - lisa
Familia Megalopidae .. tarpn, &halo
Subordcn Albuloidei
Familia Albulidae - pez seorita
Orden Anguilliformes
Suborden Anguilloidei
Familia Anguillidae - anguila
Familia Muraenidae - morena
Familia Dysommidae - Arrowtooth eel
Familia Muraenesocidae - congrio
Familia Nettastomidae - duckbill eels
Familia Congridae - congrio
Familia Ophichthidae - morena, culebra
Familia Simenchelyidae - snubnose eel
Familia Derichthyidae - longneck eel
Familia Nernichthyidae - snipe eel (Figura 3.1)
Suborden Saccopharyngoidei
Familia Saccopharyngidae - swallowers (Figura 2.22)
Familia Eurypharyngidae gulper
Orden Notacanthiformes
Familia Halosauridae - anguila halosaurida (Figura 2.26)
Familia Notacanthidae -- spiny eel (Figura 2.27)
Orden Clupeiformes
Suborden Denticipitoidei
Familia DenticipitidaeAfricanherring
Suborden Clupeoidei
Familia Dussumieriidae - round herrings
Familia Clupeidae - sardinas (Figuras 2.16 y 8.12)
Familia Engraulidae -- anchoa, anchoveta
Orden Osteoglossiformes
Suborden Osteoglossoidei
Familia Osteoglossidae - bonytongues, lengua de hueso*
Familia Pantodontidae - African mudskipper
Suborden Notopteroidei
Familia Hiodontidae -- - ojos de luna
Familia Notopteridae -- lomo emplumado
Suborden Mormyroidei
Familia Morrnyridae - pez elefante (Figuras 2.23 y 5.5a)
Familia Gymnarchidae - gimnrchidos
*Para mayor comprensibn de1 estudiante, ya que algunos nombres vernculos vienen a
ser de por s descriptivos, hacemos la traduccin literal de los nombres en ingls, siempre que
tengan significado en espaitol. (N. del T.)
LISTA DE LAS FAMILIASCOMUNES REPRESENTATIVAS DE PECES VIVIENTES 36
-
Figura 2.17 "Herring" de mar profundo,
Bathyclupea argentea. (Basado en Jordan
y Evermann, 1900).
-
Figura 2.19 Pez lagartija de baha, Syno-
dus foetens. @asado en Jordan y Ever-
mann, 1900).
-
Figura 2.20 Atele6pido (de mar profun-
do), Ateleopus japonicus. (Basado en
Goode y Bean, 1895).
-
Figura 2.21 Gigantrido (de mar pro-
fundo), Giganturn vorax. (Basado
en
Regan, 1925).
Orden Salmoniformes
Suborden Salmonoidei
Familia Salmonidae - truchas, salmones, y otros (Figuras 3.15b
y 10.4)
Familia Plecoglossidae - ayu
Familia Osmeridae - smelt
Suborden Argentinoidei
Familia Argentinidae - argentinos
Familia Opisthoproctidae - spookfish
Familia Bathylagidae - deepsea smelt
Familia Alepocephalidae - deepsea slickhead
Familia Searsidae - searsid
Familia Bathylaconidae - batilacnidos
Suborden Galaxiodei
Familia Salangidae - salngidos
Familia Retropinnidae - southern smelts
Familia Galaxiidae - galxidos (trucha de Nueva Zelanda, Figura
2.18)
Suborden Esocoidei
Familia Umbridae -- mudminnow
Familia Esocidae - lucios
Suborden Stomiatoidei
Familia Gonostomatidae - lightfish
Familia Sternoptychidae - pez hacha de mar profundo
Familia Photichthyidae - fotctidos
Familia Astronesthidae - pez de dientes romos de mar profundo
(Figura 8.14)
Familia Idiacanthidae -pez de ojos pedunculados y mar profundo
Familia Malacosteidae - pez de mandbulas sueltas ymar
profundo
Familia Melanostomiatidae - pez dragn sin escamas
Familia Stomiatidae - pez dragn escamado,de las profundidades
marinas
Familia Chauliodontidae - pez vbora
Suborden Giganturoidei
Familia Giganturidae - gigantridos
Orden Gonorynchiformes
Suborden Chanoidei
Familia Chanidae - milkfishes
Familia Kneriidae - kneridos
Familia Phractolaemidae - fractolmidos
Suborden Gonorynchoidei
Familia Gonorynchidae - gonorrnquidos
Orden Cypriniformes (Ostariophysi)
Suborden Characoidei
Familia Characidae - caracnidos
Familia Gymnotidae - anguila elctrica (Figura6.2b)
Figura
2.23 - Pez elefante, Mormyrus
caballus. (Basado en Boulenger, 1904).
-
Figura 2.25 Anguila americana, Anguilla
rostrata. (Basadoen Jordan y Evermann,
1900).
Figura2.27 -
Anguila espinosademar
profundo, Notacanthus analis. (Basado en
Jordan y Evermann, 1900).
-
Figura 2.28 Saurio del Atlntico, Scom-
beresox
saurus. (Basado
en Jordan y
Evermann, 1900).
-
Figura 2.29 Bacalao del Atlntico, Gadus
morhua. (Basadoen Jordan y Evermann,
1900).
38 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES
Suborden Cyprinoidei
Familia Cyprinidae - carpas comn y dorada (Figuras2.24, 6.4,
10.4 creek chub, y 10.6 bitterling)
Familia Gyrinocheilidae - girinoqueilidos
Familia Catostomidae - carpa hocicona, matalote (Figura5.3)
Familia Homalopteridae - hillstream loach
Familia Gastromyzonidae - suckerbelly loach
Suborden Siluroidei
Familia Diplomystidae - bagres diplomstidos
Familia Ictaluridae - bagres de agua dulce (Figuras 3.1 y 10.6
cabeza de toro)
Familia Bagridae - bagres
Familia Pimelodidae - bagres pimeldidos
Familia Siluridae - bagres euroasiticos, siluro
Familia Schilbeidae - bagres schilbeidos
Familia Amblycipitidae - ambliciptidos
Familia Amphiliidae - anflidos
Familia Akysidae - aqusidos
Familia Sisoridae - sisridos
Familia Clariidae - bagres de respiracin area (Figura 8.10b)
Familia Heteropneustidae - bagres ponzoosos (Figura 8 . 1 0 ~ )
Familia Chacidae - ccidos
Familia Olyridae - olridos
Familia Malapteruridae -- bagres elctricos
Familia Mochokidae - bagres de natacin invertida
Familia Ariidae - bagres marinos
Familia Doradidae - bagres dordidos acorazados
Familia Aspredinidae - banjo o bagre partero (Figura 10.6)
Familia Plotosidae -- bagre plotsido marino
Familia Ageneiosidae ageneisidos
Familia Hypophthalmidae - hipoftlmidos
Familia Helogeneidae - helogeneidos
Familia Cetopsidae - cetpsidos
Familia Trichomycteridae - bagres parsitos
Familia Callichthyidae - bagres calctidos acorazados
Familia Loricariidae - bagres acorazados
Orden Myctophiformes
Familia Synodontidae - pez iguala, pez lagartija
Familia Harpadontidae - bombay duck
Familia Alepisauridae - peces lanceta
Familia Scopelarchidae - pez ojos perla
Familia Myctophidae - pez linterna
Orden Cetomimiformes
Suborden Ateleopoidei
Familia Ateleopidae -- atelepidos de los fondos marinos (Figura
2.20)
Suborden Cetomimoidei
Familia Cetomimidae - cetommidos
Familia Mirapinnidae - mirapnidos
LISTADELASFAMILIAS COMUNES REPRESENTATIVASDE PECES VIVIENTES 39
-
Figura 2.31 Pez pipa, Pseudophallus
starksi. (Basadoen Jordan y Evermann,
1900).
-
Figura 2.32 Pez remo, Regalecus glesne.
(Basadoen Jordan y Evermann, 1900).
Figura
2.33 -Pez sanguinariorayado,
Fundulus majalis. (Basadoen Jordan y
Evermann, 1900).
Figura
2.35 - Perca trucha, Percopsis
omiscomaycus. (Basado en Jordan y Ever-
mann, 1900).
40 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES
-
Figura 2.36 Estefanobericido, Stephano-
beryx monae. (Basado en Jordan y Ever-
rnann, 1900).
-
Figura2.37 Bercido, Beryx splendens.
(Basado en Jordan y Everrnann, 1900).
-
Figura 2.38 "John Dory" americano,
Zenopsis ocellata. (Basadoen Jordan y
Everrnann, 1900).
-
Figura 2.40 Cuchia, Amphipnopscuchia.
(Basado en Norman, 1931).
42 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES
-
Figura 2.41 Lobina rayada, MOrOne sa- ......- ..."".
xatilis. (Basadoen Jordan Y Evermaw
1900).
-
Figura 2.42 Papelillo, Selene vomer. (Ba-
sado
en Jordan y Evermann, 1900).
Figura
2.44 - Lenguado
de invierno,
Pseudopleuronectesamericanus. (Basado
en Jordan y Evermann, 1900).
44 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES
Figura
2.45 - Anguilamastacembklica,
Mastacembelus
maculatus. (Basado
en
Boulenger, 1904).
-
Figura 2.48 Pez adhesivo, Gobioesox ma-
candricus. (Basado en Jordan y Evermann,
1900).
-
Figura 2.50 Pejesapo, Lophius america-
nus. (Basado en Goode y Bean, 1895).
-
Figura 2.51 Mariposamarina, Pegasus
umitengu. (Basado en Jordan, 1905).
46 LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES
Suborden Notothenioidei
Familia Nototheniidae - Antarctic blennies
Familia Bathydraconidae - pez dragn
Familia Channichthyidae - pez hielo
Suborden Blennioidei
Familia Blenniidae - pez de roca
Familia Anarhichadidae - pez lobo
Familia Clinidae - sargacero
Familia Stichaeidae -- pricklebacks
Familia Ptilichthyidae - quillfishes
Familia Scytalinidae - cavador de grava
Familia Zaproridae - prowfishes
Suborden Icosteoidei
Familia Icosteidae - ragfishes
Suborden Schindlerioidei
Familia Schindleriidae - aquindlridos
Suborden Ammodytoidei
Familia Ammodytidae - sand lances
Suborden Gobioidei
Familia Eleotridae - dormiln
Familia Gobiidae - gobio
Familia Microdesmidae - pez gusano
Suborden Kurtoidei
Familia Kurtidae - forehead brooders (Figura 10.6)
Suborden Acanthuroidei
Familia Acanthuridae - cirujano, lancero
Familia Siganidae - pez conejo
Suborden Scombroidei
Familia Gempylidae - macarela culebra
Familia Trichiuridae - sable, cintilla, listn, machete
Familia Scombridae - macarela, bonito, atn, sierra (Figura 3.1)
Suborden Xiphioidei
Familia Xiphiidae - pez espada
Familia Luvaridae - luvridos
Familia Istiophoridae - billfishes (marlins, sailfishes,
spearfishes)
Suborden Stromateoidei
Familia Stromateidae - palometa (Figura 3.1 harvestfish)
Familia Nomeidae - pez pastor
Familia Tetragonuridae - squaretails
Suborden Anabantoidei
Familia Channidae - snakeheads (Figuras 2.39 y 8.10a)
Familia Anabantidae - perca trepadora (Figura 10.6 figh-
tingfish)
Familia Luciocephalidae - pikeheads
Orden Gobiesociformes
Suborden Callionymoidei
Familia Callionymidae - dragonets
Suborden Gobiesocoidei
LISTA DE LAS FAMILIAS COMUNES REPRESENTATIVASDE PECES VIVIENTES 47
Orden Percopsiformes
Suborden Amblyopsoidei
Familia Amblyopsidae - cavefishes peces caverncolas
Suborden Percopsoidei
Familia Percopsidae - trout-perches (Figura 2.35)
Suborden Aphredoderoidei
Familia Aphredoderidae - pirate-perches
Orden Gadiformes
Suborden Gadoidei
Familia Gadidae - merluza (Figura 2.29)
Familia Merluciidae - merluza
Suborden Melanonoidei
Familia Melanonidae - grenadiers (o rattails; originalmente
Macruridae)
Orden Lophiiformes
Suborden Batrachoidei
Familia Batrachoididae - pez sapo, cabezn (Figura 2.49)
Suborden Lophioidei
Familia Lophiidae - anglerfishes (Figuras 2.50 y 3.1)
Suborden Antennarioidei
Familia Antenariidae - pez antenado, sapo, pescador
Familia Ogcocephalidae - pez murcilago
Suborden Ceratioide
Familia Ceratiidae - seadevils (Figura 10.4 deepsea
anglerfish)
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Society de Londres por la Academic Press, Nueva York.
Captulo 3
Anatoma bsica
de los peces
51
52 ANATOMf.4 BSICA DE LOS PECES
r:
* IDEAL
1
I
ATENUADO
rugoso
4)
Cubierta protectora del cuerpo (Captulo
Un pez ordinario est cubierto con una piel relativamente delgada, lo suficiente
como para que sea fcilmente eliminada para el consumo de aqul en la mesa o
la diseccin en el laboratorio. La piel no presenta solucin de continuidad cuando
se une a las mucosas de los orificios naturales del cuerpo y se vuelve transparente
cuando cubre la superficie de los ojos. La diversidad de colores que se observa
en los peces se debe al color de las clulas, y el lquido mucoso que presenta re-
sulta de la secrecin de las clulas mucosas.
En muchos peces la piel es lisa, pero en otros est cubierta por escamas
derivadas de la misma piel. &stasvaran en tamao, desde las muy pequeas,
casi microscpicas, hasta las muy grandes, visibles a distancia; en grosor varan
desde las que son tan delgadas como la misma piel, hasta las que forman verdade-
ras placas; en lo relacionado con la ornamentacin, desde las simples hasta las
complejas; de la extensin del cuerpo que cubren, se distinguen las que lo prote-
gen parcialmente y las que lo hacen en forma total; en estructura, se identifican
las no seas de las seas; y, por su fijacin, las deciduas (caducas) de las que estn
firmemente implantadas en la piel. Lasclases de escamas son muy tiles en la
tarea de caracterizar a los grupos superiores de peces. La morfologa de las esca-
mas y el nmero de hileras que forman a lolargo del cuerpo o alrededor de l, son
con frecuencia caracteres especficos y genricos. Los gnatos vivientes son des-
nudos, es decir, no tienen escamas; los tiburones y especies afines tienen denticu-
los, O sea escamas placoideas formadas de dentina; los peces seos tienen varios
tipos deescamas seas.
Apndices (Captulo 5)
Los apndices en los peces consisten en las aletas y loscirros (elongaciones carno-
sas) que aparecen extraordinariamentedesarrollados en el pez sargazo (Pterophryne)
y el leafy sea dragon (Phyllopteryx, Figura 4.6f). Las aletas pueden ser clasifica-
das como medias o pareadas.
Aletas medias (Figura 3.2). Las aletas radiadas que estn alineadas con el eje ante-
roposterior de un pez tpico son las del lomo (aleta o aletas dorsales), la cola (aleta
caudal) y el borde inferior del cuerpo precisamente detrs del orificio intestinal
(aleta anal). Aunque por lo general todas las aletas citadas estn presentes, alguna
puedefaltar en algunas clases de peces. Tambin alineada al eje anteroposte-
rior puede estar otra aleta, sin radios y carnosa, llamada aleta adiposa (como en
las truchas, Salmonidae) o aletas reducidas a unas cuantas espinas libres (como
en las espinochas, Gasterosteidae). La aleta anal puede estar transformada en un
rgano intromitente, el gonopodio, que participa en las funciones reproductoras, o
sea, la copulacin (como en los livebearers, Poeciliidae, Figura 10.5b).
Aletas pareadas (Figura 3.2). Las aletas pectorales y las plvicas (ventrales) estn
dispuestas por pares. Las pectorales estn sostenidas por la cintura pectoral que
se articula al crneo y, en los peces con radios espinosos, estn situadas a nivel
ms elevado en los lados del pez, en relacin a las plvicas. Aunque de ordinario
estn presentes en los peces, algunas veces las aletas pectorales faltan como en las
54 ANATOMfA BASICA DE LOS PECES
TIPOS DE PECES
Tiburn
Pez seo
Boca (Figura 3.2). La boca del pez est situada delante de la cabeza, en posicin
terminal, pero debido a ciertas adaptaciones su posicin puede ser superior (hacia
el dorso) o inferior (apenas o marcadamente sobrepasada por el hocico). Su tama-
o relativo puede ser pequeo (como en el tube-snout Aulorhynchus o en
ciprnidos como Phoxinus) o muy grande (como en los tragadores de los fondos
marinos y gulpers, Saccopharyngidae y Eurypharingidae, respectivamente). La
boca est bordeada por labios que pueden llegar a formar una placa cartilaginosa
(Campostoma), puede ser membranosa (como en la mayora de los peces) o varia-
damente carnosa y a menudo muy papilosa (rmora, Catostomidae). En la mayora
de los peces los labios no tienen escamas y estn cubiertos con diminutos rganos
sensoriales, pero en los tiburones y muchos otros peces relacionados, las escamas
placoides que cubren su cuerpo se continan hacia los labios para desarrollarse
abruptamente y transformarse en los enormes dientes quese fijan en las mandbulas.
Aberturas branquiales (Figuras 3.2 y 3.13). En los numerosos peces que tienen
cubiertas branquiales (los peces operculados - los telesteos en general) hay una
abertura nica en cada lado de la cabeza. Normalmente esta abertura est enfrente
de la aleta pectoral, hacia adelante de la base, pero en los peces murcilago (Ogco-
cephalidae), curiosamente, est por detrs. Las aberturas forman un nico par en
las quimeras (Holocephali) y en algunos mixinos (como Myxine), ninguno de los
cuales, sin embargo, tiene un aparato opercularseo. En los otros mixinos, las aber-
turas varan de 5 a 14 en cada lado. Todas las lampreas (Petromyzonidae) tienen
7. Casi todos los tiburones (Squaliformes) tienen 5, aunque algunos poseen 6 o 7;
todas las rayas (Rajiformes y Torpediniformes) tienen5.
Principalmente en el grupo de los selceos (Chondrichthyes), hay un orifi-
cio suplementario de las aberturas branquiales que va desde el exterior hacia la
56 ANATOMfA BASICA DE LOS PECES
Ano (Figuras 3.2 y 3.12). El ano u orificio vertedor de excreta de un pez est en
la porcin media de la lnea ventral del cuerpo, generalmenteen la segunda mitad,
caudal, si tomamos en cuenta la longitud total del cuerpo, detrs de las bases de
las aletas plvicas y justamente en frente de la aleta anal. Raramente es encontrado
en la parte anterior, como sucede en la perca pirata adulta (Aphredoderus), que
lo tiene en posicin yugular. En los tiburones y otros parientes as como en los
peces pulmonados, el ano se abre en una depresin ubicada enla superficie ventral
del cuerpo, la cloaca, que contiene los orificios de salida de los conductos urina-
rio y genital, as como el del intestino. En la mayora de los peces, sin embargo,
las aberturas de los conductos urogenitales estn en la superficie, detrs del ano.
rganos sensoriales
Orificios nasales (Figuras 3.2 y 3.21). Uno o dos orificios nasales (nostrilos) en
cada lado del hocico (condicin dirrina) que desembocan en un saco ciego, repre-
sentan en los peces, externamente, los rganos de la olfacin. Sin embargo, en
las lampreas y los mixinos (cyclostomos Cephalaspidomorphi) el orificio nasal es
nico y en posicin media (condicin monorrina).La mayora de lospeces tienen
las aberturas nasales a los lados delfrentedel hocico (dorsolateralmente).En
otros, como los tiburones, rayas y torpedos (Elasmobranchii) los orificios estn
en la superficie ventral del hocico. Hay diferencias en la diminuta anatoma de
las aberturas nasales que pueden ser una abertura ancha,en forma de surco, como
en el tiburn perro (Squalus), o una parcial divisin de la abertura por una
aleta de tejido para separar dosporos, uno incurrente (anterior) y otro excurrente
(posterior), para llegar finalmente a separar la corriente de agua que penetra o
sale, mediante el desarrollo de un poro especial para cada corriente; esto ltimo
ocurre en la mayora de los telesteos (Figura 3.21). A menudo el tejido carnoso
valvular de los orificios nasales es de utilidad taxonmica.
ESQUELETO 57
Ojos (Figura 3.22). Los ojos, que no pueden ser cerrados por carecer de prpados,
estn situados en rbitas, una en cada lado de la lnea media de la cabeza del
pez. Ms a menudo los ojos son laterales, con campos de visin parcialmente inde-
pendientesy movimiento relativamente limitadoytambinindependiente. Los
ojos son dorsales en muchos residentes de los fondos marinos, entre los cuales
se cuentan las rayas (Rajidae), en la mayora de sculpins (Cottidae), y los rape
(Lophiidae). En los adultos de los lenguados y peces afines (Pleuronectifomes)
los dos ojos estn en un mismo lado de la cabeza. Los ojos pueden reducirse o
desaparecer en los peces de las cavernas (Amblyopsidae y en el caracnido ciego
caverncola, Anoptichthys, entre otros).
A travs de la piel transparente (conjuntiva) que cubre el ojo y a travs de
la crnea transparente del globo del ojo son visibles: a ) la abertura de la pupila
del ojo y, a travs de ella, el cristalino, que se encuentran dentro del globo del
ojo, y b ) rodeando la pupila, el iris de bordes irregulares y coloreado.
ESQUELETO (CAPfTULO 5)
Una parte del esqueleto del pez es, como ya se ha dicho, evidente mediante una
inspeccin superficial externa. En el esqueleto tegumentario estn incluidas las
58 ANATOMfA BASICA DE LOS PECES
escamas seas de la piel, los radios de las aletas y tejidos conectivos que refuerzan
la piel y la unen con la musculatura subyacente, el hueso y el cartlago. Evidentes
tambin son algunas partes del esqueleto interno (endoesqueleto), principalmente
los huesos superficiales de la cabeza y la cintura pectoral. fistas y otras partes del
esqueleto interno sern descritas a continuacin,
Una envoltura de tejido conectivo une la piel y sus apndices a la musculatura que
se encuentra por debajo de aqulla; tambin a la parte firme o soporte del esque-
leto. Esta envoltura es continua hacia las partes que coinciden con la linea media
dorsal y lnea media ventral, o sea el septo esqueletgeno medio.Enla regin
caudal este septo medio divide al pez en dos mitades laterales y cubre las estruc-
turas medias de ambos lados, como las vrtebras caudales. A nivel de la cavidad
del cuerpo el septo medio o axial, despus de dividir al cuerpo en dos mitades
laterales a lo largo del dorso, se divide l mismo para envolver las vrtebras y se
une al peritoneo parietal para continuar hacia el lado ventral siguiendo la pared
interior del cuerpo. Hacia la mitad del lado ventral se vuelve visible en forma de
una lnea blanca de tejido conectivo: la Iinea alba.
El septo esqueletgeno horizontal se extiende, cerca de la parte media de
cada lado, desde la envoltura superficial hasta el septo medio. Como resultado
de la particin media y horizontal de la cola, sta se ve formada por cuatro cua-
drantes de masa muscular. La separacin de los msculos en haces fuertemente
unidos se debe a la presencia de los miosepta. Estos septa son fcilmente visibles
entre los mimeros; paquetes regulares de msculo que se ven a los lados de un
pez al que se le ha quitado la piel. Los trminos descriptivos que han sido asigna-
dos a las subdivisiones del esqueleto membranoso incluyenlos siguientes:
Notocuerda
El esqueleto basal axial de un pez est compuesto por el crneo, la columna ver-
tebral, las costillas y los huesos intermusculares.
v)
O
I-
W
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3
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W
o
ESQUELETO 61
N
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I
62 ANATOMfA BASICA DE LOS PECES
Alisfenoides
lnfraorbitales -
Parasfenoides
- Ptertico
Lacrimal ~
Derrnetrnoides
Articular - -~~~
Cuadrado Hiomandibular
I
Metapterigoides
Estos dos tipos de huesos estn representados por piezas pareadas err posicin
bilateral; solamente unos pocosno son pareados.
La regin olfatoria del neurocrneo permanece parcialmente cartilaginosa
en el adulto. Sin embargo, el hueso de cartlago que contiene incluye el etmoides
o paretmoidespareadoycolocadoaambos lados; el preetmoides,tambinen
nmero par y colocado hacia los dos lados, y el etmoides medio. El paretmoides
est cubierto dorsolateralmente por los prefrontales; el etmoides y los preetmoi-
des estncubiertosventralmentepor el vmer (prevmer) y dorsolateralmente
por los nasales. Los huesos drmicos de esta regin son los prefrontales y nasales
en nmero par cada uno, y el vmer impar que lleva dientes en muchospeces.
La regin orbital tiene, como huesos de cartlago, el orbitoesfenoides medio
y los alisfenoides pareados. Los frontales cubren estos tres huesos dorsolateral-
mente. Los pequeos huesos drmicos que rodeanla reginorbital son llamados co-
lectivamente circumorbitaleso huesos esclerticos. Todos son pareados, incluyendo
los huesos frontales que forman parte de la porcin dorsal de la cavidad orbital.
Los supraorbitales y muchos infraorbitales tambin estn presentes. Aunque los
infraorbitalestienennombres, se los numeraconvencionalmente,comenzando
con los ms anteriores: nm. 1, lagrimal o preorbital; nm. 2, yugal; nm. 3 , in-
fraorbital verdadero; nm. 4, 5 y 6 (dermofenticos), que llevan la rama infraor-
bital del rgano sensorial de la lnea lateral (Figura 11.24).
Laregintica tiene muchos huesos de cartlago, a menudo difciles de
identificar aunque el neurocrneo sea cuidadosamente desarticulado. Estn pre-
senteslosesfenticospareados(autosfenticos),pterticos(autopterticos),
proticos,epiticos,opistticos, exoccipitales y el supraoccipital nico est
situado en posicin dorsomesial, extendindose en direccin caudal. Huesos aso-
ciados de origen drmico son los parietales (pareados),postemporales y supra-
cleitros. En este complejo de piezas seas el hueso esfentico est cubierto dorso-
lateralmente por dermoesfenticos y el postemporal conecta la cintura pectoral
con el neurocrneo.
En la regin basicraneal el nico hueso de cartlago es el basioccipital, con
una superficie cncava posterior que se articula con la primera vrtebra. El nico
hueso drmico es el paraesfenoides medio, cuya forma imita vagamente la de un
crucifijo. Este hueso largose extiende desde laregin olfatoria hasta elbasi-
occipital.
La regin mandibular del branquiocrneo est compuesta por el oroman-
dibular (mandbulas superior e inferior) y huesos asociados, todos pareados. Los
huesos de cartlago que constituyen el mecanismo de la mandbula son los palati-
nos, cuadrados y metapterigoideos. Los palatinos son huesos provistos de dientes.
Los cuadrados vienen a ser las claves de la articulacin del pterigoideo, huesos
de la porcibn superior del hioides y la mandbula inferior. Los huesos drmi-
cos de la mandbula superior son las premaxilas, las maxilas, los pteriogoideos y
los mesopterigoideos. Las premaxilas llevan dientes en la mayor parte de 10s peces
dentados, pero las maxilas son tpicamente excluidas de la abertura bucal en 10s
peces provistos de aletas con espinas y, consecuentemente, no tienen dientes en
ellas (condicin edentada). En muchos peces hay un pequeo hueso de origen
drmico, la supramaxila, fijada posterodorsalmente a la maxila. En la mandbula
inferior los nicos huesos de cartlago son los articulares, que se articulan poste-
riormente con los cuadrados. El extremo posterior de cada articular es algo redon-
deado y ancho; el extremo anterior se adelgaza para adaptarse a la hendidura de
64 -4NATOMfA BASICA DE LOS PECES
Columna vertebral y costillas (Figura 3.5). La espina dorsal de un pez est com-
puesta de unaserie de segmentos llamados vrtebras. Generalmente acada segmento
corporal corresponde una vrtebra (diplospondyli, la cola de algunos tiburones,
Elasmobranchii).Aunque en algunas especies estas vrtebras son ms o menos
semejantes, estn generalmente modificadas de acuerdoa la regin del cuerpo
donde se encuentren. Una o dos (el atlas y el axis) localizadas en el extremo ante-
ESQUELETO 65
TIPOS DE
VERTEBRAS
Soportes de las aletas dorsal y anal (Figura 3 . 3 ) . Los soportes esquelkiicos internos
de 10s tipos comunes de aleta dorsa; y mal en los peces 6seos (Osteichtiyes) sor:
series de tres bursas cada una, Un pterigi?lporo (axonostoj proxima! derivado d.c%
a n interceural, dorsai, o un interhemal, ve2rltraI,se encuentra hacia adentro, ado.
shndoseen el septo esqueletgeno medio. En posicibn intermedia, en camino
hacia el radio de aleta que va a ser sostenido, se er,cuentra un pterigibforo. Miis
afuera de l a serie, articulndose con el radio de aleta, se encuentra un pterigiforo
distal (baseostoj. En los tiburones y peces afines (Chondrichtyes) las aletas dorsa-
les estn sostenidas internamente por cartilagosbasales situados en la parte media,
y descansan sobre las espinas neurales de las vertebras adyacentes; hacia afuera se
extienden cartlagos cartilaginosos radiales para sostener los numerosos radios de
aleta, aunque la espina de la aleta (como en el galludo espinoso, Squalus acanthias)
puede unirse al cartlago basal directamente. En las lampreas (Petromyzonidae),
los radios cartilaginosos de aleta tienen solamente soporte membranoso. En algu-
nos peces el pterigiforo proximal se articula con el radio de aleta que tenga ms
cerca y el pterigiforo distal se articula con el siguiente radio de aleta ms caudal;
el elemento intermediose ha perdido.
Soportes de la aleta caudal. Hay suficientes elementos que permiten distinguir los
principales tipos de suspensin esqueltica para las aletas caudales, de tal modo
que no pudieron haber dejado de interesarse los ictilogos en la clasificacin de
aqullos, ni en la teorizacinsobre su secuencia evolutiva. Ordenadospor sus
nombres, las principales clases son:
Soportes de la aleta pectoral (Figura 3.6). Las lampreas y los mixinos (Cephalas-
pidomorphi) no solamente carecen de aletas pares, sino tambin de las cinturas
que las sostienen. En los tiburones y especies relacionadas (Chondrichthyes), sin
embargo, la cintura pectoral est compuesta bsicamente de un resistente cart-
lago coracoescapular quetieneforma de U ancha. Los elementoscoracoides
pares forman la parte ventral de la U, con articulaciones para aleta en sus esqui-
nas, y las extremidades superiores vienen a ser las partes escapulares. En las rayas,
torpedos y quimeras los cartlagosescapulares se fijan a las vrtebras mediante sus
extremos dorsales.
En los peces seos (Osteichthyes) la cinturapectoral est compuestade
huesos de cartlago y huesos drmicos. Los elementos presentes en la mayora
de los peces seos en calidad de huesos de cartlago son el coracoides y los esca-
pulares en nmero par cada uno y cuatro pares de radiales; y, como huesos drmi-
cos en nmero par, los postemporales, los supracleitros, los cleitros y los postclei-
tros. Comenzando a describir desde la articulacin dorsal de la cintura pectoral
con el neurocrine0 y siguiendo hacia el lado ventral, el postemporal es un hueso
en forma de horqueta, bifurcado, con las dos prolongaciones dirigidas hacia ade-
lante. Una prolongacin se articula con el epitico y la otra con el opisttico. El
postemporal se rene posteroventralmente al supracleitro. El postcleitro se adapta
ventralmente al cleitro y se extiende dentro del tronco muscular lateral; a menudo
consta de dos partes. El coracoides es un hueso a primera vista de forma triangular
que se adapta a la escpula por arriba y al cleitro mediante tejido conectivo. La
escpula es un hueso cuadrangular y presenta una gran abertura o foramen. La ma-
yora de las radiales que sostienen a losradios de aleta y, en ciertospeces, algunos
radios de aleta, se articulan con el borde ventral dela escpula. La cintura pectoral
est reducida de tamao o bien ausente entre los peces globo (Tetraodontidae).
La cintura pectoral est conectada a los radios de la aleta pectoral mediante
varios elementos esquelticos intermediarios. En los tiburones y especies afines,
estn siguiendo una secuencia hacia el exterior a cada lado del pez, siendo as que
se pueden nombrar sucesivamente al propterigio, el mesopterigio y el metapteri-
gio, adems de numerosos radiales que en su turno llevan los radios de las aletas.
En los peces de aletas lobuladas (Crossopterygii), el mesopterigio persiste y se
alarga para formar, ms o menos, un soporte axial para los radios, creando enton-
ces las bases lobuladas, en nmero par, dando lugar as al nombre descriptivo de
estos peces. Estos elementos son generalmente reducidos en los peces seos supe-
riores (Actinopterygii), con la excepcin del bichir primitivo (Polypterus) en
el cual existe una condicin lobuladadistintiva. El pez seo tpico tiene solamente
cuatro radiales pequeos en forma dereloj de arena en cada lado.
Soportes de las aletas plvicas (Figura 3.6). La cintura plvica en los tiburones y
grupos afines (Elasmobranchii) consiste en una simple barra cartilaginosa, deno-
minada hueso isquiopbico, soporta la radialia con sus radios de aleta. En las qui-
meras (Holocephali) esta barra es doble, como sucede con su derivado seo de la
cintura plvica de los peces lobulados primitivos (Crossopterygii) y los peces pul-
monados (Dipnoi). En los peces seos (Osteichthyes) la cintura plvica consiste
en un par de huesosdecartlago,los basipterigios, separados o fusionados en
ESQUELETO 69
(cintura p6lvica)
CINTURA PECTORAL
Cleitro 1
(cintura pectoral)
Basipterigio
Aleta p6lvica
CINTURA PLVICA
-
Figura 3.6 Cinturas pectoral y pblvica de un pezse0conespinas
y radios, la perca amarilla (Perca flavescens).
5 con una flexin hacia adelante y dos hacia atrs, siendo tres de curvatura
Septo
-
Figura 3.7 Patrones miomdricos esquematizados de la musculatura lateral en los grupos supe-
riores de peces vivientes (Fuente: Nursall, 1956): (a) ciclostomino, como en la vista lateral de
una lamprea (Perrornyzon); (b)piscino, tiburn (Squalus); ( c ) piscino, pezseo,perca (Perca);
(a-c)con detalles de la vista lateral de un mimero aislado. ( d )Seccin casi frontal de una per-
ca (Perca) para mostrar la apariencia en forma de arco de los mimeros.
12 ANATOMfA BASICA DE LOS PECES
a. Los msculos oculomotores: tres pares por cada ojo (Figura 3.23).
b. Los msculos hipobranquiales: generalmente en el piso de la faringe, las
mandbulas, el hioides y los arcos branquiales (importantes como exten-
sores; Figura 3.8).
c. Los lnsculos branquiomricos: de la cara, mandbulas y arcos branquia-
les (importantes como constrictores;Figuras 3.8 y 3.9).
d . Msculos apendiculares: msculos radiales en las bases de los radios de
aleta y protractores,retractores, elevadores, depresores,aductores y
abductores en las aletas pares, etc. (Figuras 3.10 a 3.12).
DE LA CABEZA D E L T I B U R ~ N
M~SCULOS
-
Figura 3.8 Vistas lateral y ventral de los msculos superficialesde la regin ceflica
de un tiburnperroespinoso (Squalus acanrhias). (Fuente: Stockard, 1949).
Elevador
del arco Dilatador
Prenlaxila
Mandibula
/
"-
mandibular 'v'
Aductor mandibular
MOSCULOS 75
algunos msculos especiales se han vuelto tiles para el protector de las branquias,
el oprculo.
Los msculos de las aletas medias sirven para que el pez pueda desplazarse al
moverlas y para maniobrar en el agua (mientras es impelido mediante la accin
deotros msculos). Superficialmenteestos msculos, para las aletasdorsaly
anal, estn dispuestos por pares: el protractor (para levantar) y el retroactor (para
deprimir); losinclinadores laterales (para doblar) encada radio de aleta desde cada
lado; y, de la misma manera, para cada uno de los radios de aleta de los que estn
cercanos al plano medio, un erector hacia adelante y un depresor hacia atrs (Fi-
gura 3.10). La aleta caudal tiene las masas laterales de msculo fijadas mediante
tendones a su base. Adems, de la musculatura superficial lateral nacen interna-
mente secciones de msculo que se han especializado para mover a la aleta caudal:
para doblarla y levantarla (flexores dorsales),y para bajarla (flexores ventrales), as
como para extenderla y estrecharla como si fuese un abanico (flexores interfila-
mentales entre los radios de aleta) (Figura3.11).
Son de intersaqu las masas musculares relativamente pequeas pero muy especia-
lizadas que nacen como secciones de los miomeros axiales embrinicos para servir
a las aletas pares del mismo modo como otros msculos pequeos lo hacen con
las aletas medias. Haces superficiales de msculo apendicular son visibles cerca de las
bases de las aletas cuando la piel es removida. Ellos son responsables de los movi-
mientos de los apndices que son independientes de los movimientos del tronco.
SUPERFICIALES
Retractor
/" dorsal
Flexor
caudal
dorsal
superior Aductor
Espina neural
de la vertebra
...
inferior "
-3:
Flexor -;-z4
caudal
-
ventral
_-
, 3
"
"
superficie1 ?"
?!
Flexor
caudal
ventral
inferior
Figura 3.11 - Musculatura profunda de la aleta caudal de un pez seo (cola del
salmn chinense, Oncorhynchus rshawytscha).(Basado enGreene y Greene,
1914).
Protractor
Masa muscular
profundo
Msculo cardaco
Msculos lisos
En los peces, como ocurre generalmente en todos los vertebrados, los msculos
involuntarios lisos estn localizados en muchos rganos diferentes. Quedan inclui-
dos los siguientes:
TIPOS DE BRANQUIAS
de las bolsas branquiales, pero solamente en el lado izquierdo. Este canal lleva
indirectamente del esfago al exterior, a travs del conducto respiratorio izquier-
do, en los gneros que tienen solamente una abertura branquial, o a travs de la
ltima abertura branquial, de mayor tamao en el lado izquierdo, en los gneros
que poseen muchas aberturasbranquiales.
En los gnatostomados las branquias continan siendo los principales rga-
nos de la respiracin, aunque hay innovaciones especializadas suplementarias que
han aparecido en muchos grupos (notablemente en los peces pulmonados que pe-
ridicamente, y de acuerdo con cierta estacin del ao, aprovechanla adaptacin
de una vejiga gaseosa para el intercambio respiratorio con el aire atmosfrico). Los
arcos branquiales llevan consigo las branquias en los gnatostomados. En los tibu-
rones y especies afines (Elasmobranchii),las branquias estn contenidas en cavida-
des que recuerdan a las bolsas branquiales de las lampreas y los mixinos. Los septos
interbranquiales (Figura 3.13 y 8.1) que separan las cavidades en los Chondrich-
thyes estn reducidos en grados variables en los Qsteichthyes donde las branquias
de todos los arcos yacen en una cmara ms o menos comn. Los septos son en-
GASEOSAS Y VEJIGAS
BRANQUTAS 79
80 ANATOMfA BASICA DE LOS PECES
2 Vejiga gaseosa
n d u c t o c c - > -
pneumtico
Tracto
udigertiuo
(a) Esturiones y la mayora de
los peces de radios blandos
( c ) Caracino predador
La estructura bsica del tracto digestivo de los vertebrados fue establecida desde
.$os peces. La siguiente es una lista de lo ms sobresaliente que encuentra un bo-
cado de alimento que se desplaza a lo largo del tracto de un telesteo ordinario
de radios espinosos como uno de los meros (Serranidae), percas (Percidae), peces
sol (Centrarchidae), o cclidos (Cichlidae).
a.Boca bordeadapormandbulasdentadasyrodeadainternamentepor
vlvulas orales.
b. Cavidad oral con dientes vomerinos y palatinos en el techo y lengua con
dientecillos linguales en su superficie.
c. Faringe con dientes farngicos en cojinetes hacia los lados de los arcos
branquiales que miran a la garganta y branquispinas queprotegen las
aberturas branquiales internas.
d . Esfago (gaznate).
e. Estmago.
f. Ploro (vlvula pilrica seguida de aberturas hacia los ciegos pilricos en
muchos peces).
g. Intestino corto, pasando las aberturas de los ductos que vierten al inte-
rior del intestino la bilis y el jugo pancretico, y sigue hacia adelante a lo
largo de por lo menos una curva grande en forma de S, para llegar a la si-
guiente seccin.
h. Intestino largo.
i. Ano.
Entre los peces seos hay, sin embargo, muchas adaptaciones especiales del
tracto digestivo (Capitulo 5).
Las lampreas y mixinos(ciclstomos) se alejan ms notablemente de la
estructura fundamental del tracto digestivo por la ausencia de mandbulas, de
un estmago bien definido y de curvaturas en el intestino. En una lamprea par-
sita, un par de glndulas salivales relativamente grandes vierten al exterior me-
diante ductos situados bajo la lengua; la secrecin de estas glndulas retarda la
coagulacin de la sangre del husped y tambin disuelve al tejido (efecto histol-
sico). El ms sorprendente alejamiento de lo normal en los tiburones y especies
afines, es el desarrollo de una vlvula espiral (Figura 5.8) cuya presencia sustituye
a la curvatura del intestino, para alargar el recorrido del alimento. Unavlvula
similar tambin aparece en Latimeria, el nico pez viviente que posee aletas lobu-
ladas. Tambin est presente una vlvula espiral en algunos telesteos primitivos
como en el tzotzn (10-libras), Elops. La estructura bsica puede servisuali-
zada si imaginamos un sacacorchos fabricado con alambre plano y bastante ancho,
adaptado a las paredes en el interior y a todo lo largo de un cilindro, en este caso
el intestino. En este ejemplo,el sacacorchos correspondera a la vlvula espiralada.
En las lampreas existe un doblez en la pared intestinal (tiflosol) quese extiende en
la luz del tubo digestivo y de manera efectiva facilita tanto la digestin como la
absorcin de los alimentos.
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TRACT0 DIGESTIVO 83
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84 ANATOMfA Bk3ICA DE LOS PECES
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SISTEMA CIRCULATORIO 86
Sangre
La sangre de los peces, al igual que ese mismo tejido de los dems vertebrados,
consta de dos partes: una fluida, la otra slida. La parte fluida es el plasma en
donde las partes slidas, o sea, las clulas sanguneas, estn suspendidas y son
transportadas. Las clulas son rojas (eritrocitos) y blancas (linfocitos, leucocitos).
La hemoglobina de los glbulos rojos aumenta notablemente la capacidad de la
sangre para transportar oxgeno. No todos los peces, sin embargo, poseen clulas
rojas y hemoglobina. Ciertos peces del Antrtico (Chaenichthyidae; icefishes
o peces cocodriloblanco)tienen sangre incolora desprovista deeritrocitos. La
sangre de las anguilas jvenes (larva leptocfala) es tambin incolora. Ms an: el
pigmento sanguneo de la lamprea, Petrornyzon, no es la hemoglobina tpica de
otros vertebrados.
El corazn del pez est estructurado para permitir, fundamentalmente, slo una
circulacin en lugar de dos, como ocurre en los mamferos. Es tpico que al regre-
sar la sangre al corazn se introduzca a un seno venoso, pase a travs de la auricula
o atrio, y sea impulsada hacia las branquias para su aireacin mediante las paredes
musculares relativamente gruesas del ventriculo. El anterior es el sistema que apa-
rece en los ciclstomos. En los Chondrichthyes existe adems una base muscular
contrctil provista de vlvulas (el cono arterial) en la aorta ventral, en la porcin
donde sale del ventriculo. El sistema es igual al de los tiburones y especies afines
en los peces seos superiores, pero la primera seccin de la aorta ventral es, tpica-
mente, de paredes delgadas y provistas de vlvulas (el bulbo arterial), y es elstica
en lugar de contrctil, agrandndose y encogindose alternativamente en respues-
ta a los cambios de la presin sangunea que resulta de la contraccin (sstole) y
reposo (distole) que se produce alternadamente en el ventriculo. El cono es redu-
cido y reemplazado anteriormente por el bulbo no contrctil, con muchas variacio-
nes, en la serie de telesteos.
La aorta ventral en un pez es de posicin media, por debajo delas branquias.
De ella se desprenden las arterias branquiales aferentes que irrigan cada arco o
bolsa branquial. Dentro de las branquias los vasos aferentes se ramifican en capi-
lares y se unen de nuevo (despus de bajar la presin sangunea) para formar vasos
86 XNATOMfA BSICA DE LOS PECES
TIPOS D E C O R A Z d N
)no arterioso
0 -Bulbo arterioso
Particiones
parciales
Figura 3.16 - Esquemas comparativos generalizados del corazn en los grupos supe.
riores de peces vivientes.
eferentes que forman finalmente la aorta dorsal, vaso principal para la distribu-
cin de la sangre en el cuerpo.
Existe una sorprendente diferencia en la estructura del coraznpreviamente
citada, en los peces pulmonados. Ambos, el atrio y el ventriculo, estn parcial-
mente divididos en dos cmaras. El efecto de esta divisinse extiende hacia la
aorta ventral reducida, el tronco arterioso, de tal manera que la sangre del lado
derecho del corazn se concentra en su flujo hacia los dos ltimos arcos hranquia-
les. En el pez pulmonado de Australia (Neoceratodus) el pulmn es irrigado por
un vaso que proviene del cuarto arco artico de cada lado (arterias pulmonares),
pero, en cada uno de los otros peces pulmonados, de las dos especies que aun
viven, la arteria pulmonar nace de la aorta dorsal. La sangre regresa desde el pul-
mn mediante una vena pulmonar, al lado izquierdo del seno venoso. Debido a la
particin del atrio esa sangre tiende a concentrarse en el lado izquierdo y a ser en-
viada hacia el frente, principalmente a los arcos articos primero y segundo. Por
lo tanto, una separacin parcial de las circulaciones pulmonar (menor)y del cuerpo
(mayor) fue efectuada en los peces pulmonados(Dipnoi) primitivos, posible-.
mente como un anuncio de la condicin ms avanzada que ms tarde habra de
aparecer en los anfibios y que condujo a la circulacin doble completa de los ver-
tehrados superiores: los reptiles, las aves y los mamferos.
L a sangre oxigenada abandona las branquias para irrigar la regin ceflica, princi-
palmente a travs de las arterias eartidasy para llegar al cuerpo medianteramifica-
ciones de ia aorta dorsal, incluyendo a muchos vasos que estn distribuidosen los
segmentos. La aorta dorsal de laregincaudales denominada arteria caudal y
atraviesa los arcos hemales de las vi-rtebras caudales. La sangre de la cola es reci-
bida principalmente en lavena caudal tan luego comocorre hacia adelantea
lravits de los arcos hemales. justamente debajo de la arteria caudal. En los grupos
RIONES 87
caor;,nnl
Arteria
Vena
--,
Arteria
subcl T i a
CIRCULACI~N
Arteria t;f:;;m
cel iaca
;;
Vena
,,/- postcardinal Arteria
/ /-
f caudal
Arteria
segmental
Sistema venoso
Vena intestinal
Vena subclavia
de peces superiores que siguen a los ciclstomos, la vena caudal drena en el sis-
tema portal renal y despus de salir de los riones la sangre se rene con la que
proviene de la musculatura dorsal en las venas superiores fundamentales o cardi-
nales. Las postcardinales siguen su curso hacia adelante y reciben sangre de espa-
cios sanguneos anteriores, como las cardinales anteriores. Las venas cardinales
se unen a los conductos de Cuvier (venas cardinales comunes) en cada lado del
esfago, casi a nivel de la cintura pectoral. Los conductos de Cuvier reciben san-
gre adicional de la porcin inferior de la cabeza (va las venas yugulares) y de las
paredes laterales del cuerpo(va las venas abdominales laterales). Adems de
la que recibe de los conductos de Cuvier, el seno venoso tambin colecta sangre
del hgado (va las venas hepticas). Delas vsceras la sangre llega al hgado a
travs del sistema portal heptico.
Vasos linfticos
El sistema linftico es mucho menos conocido enlos peces que los sistemas arterial
y venoso. Los vasos linfticos son senos de paredes delgadas y no son fcilmente
distinguibles en una diseccin superficial (vase el Captulo 7 y la Figura 7.7).
TIPOS DE RIN;JdN
1 ,,,-Aleta dorsal
- ~ Espina
- neural
Septo esqueletgeno
medi0 dorsal
Arco neural ~ - -
Centro de
vrtebra
Septo
esquelet6geno
horizontal
Tbulo -.
pronfrico
Conducto .~~ ~
pronfrico
Peritoneo
Nefrostoma
cuerpo
MESONEFROS PRONEFROS
renal). Los materiales que van a ser excretados pasan de un glomrulo a la cp-
sula y luego al conducto urinario, y de aqu hacia el exterior.
El pronefros es de posicin anterior al mesonefros. En la mayora de los
peces es transicional porque las funciones que ocurren en 1 durante sus prime-
ras etapas de formacin son ms tarde transferidas al mesonefros. Sin embargo,
un pronefros puede permanecer como un rin funcional (como en el mixino
Myxine) y va cambiando gradualmente hacia atrs en un mesonefros igualmente
funcional. Se ha dado en llamarle opistonefros a la parte posterior de los riones
cuando los mismos tbulos mesonfricos quedan envueltos por capilares y ex-
tiende as la parte funcional del sistema msall del simple tipo mesonfrico,
en dondela accin es concentrada en losglomrulos y sus cpsulas.
En algunos grupos marinos de peces seos, de los ms evolucionados, hay
una reduccin extrema del nmero de glomrulos en el rin. El extremo de esta
situacin puede ser observado en los peces blenioideos, los peces sapo (Batrachoi-
didae), lfidos (Lophiidae) y los peces antenados (Antennariidae), en los que los
glomrulos de sus riones han desaparecido por completo y les han quedado en
su lugar riones puramente tubulares(aglomerulares).
GLANDULAS REPRODUCTORAS-G~NADAS
(CAPITULO 10; FIGURAS 3.15 y 3.18)
Las gnadas femeninas son los ovarios y las gnadas masculinas, los testculos.
Normalmente aparecen en individuos adultos separados. En muchas especies han
sido descritas, como anormalidades, las combinaciones de gnadas masculinas y
femeninas (ovotestis), dando evidencia entonces de su origen embrionario comn.
El hermafroditismo normal ocurre en algunos grupos de peces (como en los me-
ros, Serranidae). La autofertilizacin es, sin embargo, una verdadera excepcin.
Testculos
Los testculos en los peces son internos ylongitudinales. Se originan como estruc-
turas pares y permanecen as en la mayora de las especies. Estn suspendidos por
mesenterios (mesorquia) alargados en la seccin superior de la cavidad del cuerpo
y se les puede localizar hacia los lados, a todo lo largo, o por debajo de la vejiga
gaseosa, cuando este rgano est presente. Estn compuestos de folculos donde
se desarrollan los espermatozoides. El tamao y color varande acuerdo al estado
de maduracin de estos rganos yal desarrollo sexual del pez. El peso puede
ser igual al 1 2 % o ms del peso del cuerpo. A menudo el color de los testculos
es blanco cremoso y de superficie lisa.El aspecto superficial de su contenido
es grumoso ms que granular. En los testculos maduros los tbulos espermticos
son suficientemente largos en algunas especies, de tal modo que producen una
apariencia hasta cierto puntogranular; pero un pequeo desgarramiento o aplasta-
miento que se haga de algunos fragmentos observados bajo pequea amplificacin
del microscopio, har que puedan distinguirse sus tbulos, del tejido ovrico u
ovargeno de los ovarios.
En los tiburones y grupos afines (Chondrichthyes), los espermatozoides de
un testculo hacen primeramente su recorrido hacia el exterior, en la parte ante-
90 BASICA DE LOS
PECES
ANATOM~A
rior del rgano, a travs de pequeos tbulos enrollados (vasos eferentes, tbulos
mesonfricos modificados); en secuencia caudal, siguen por el conducto esperm-
tic0(conducto mesonfrico modificado),un rgano para el almacenamiento
temporal (vescula seminal), despus por el seno urogenital, la papila urogenital
y el poro urogenital. A nivel de la parte anterior del testculo, el conducto esper-
mtico (conducto de Wolff, un conducto mesonfrico modificado) est enrollado
(epiddimo); hacia su parte media es propiamente un vaso deferente, y hacia el
extremo caudal se transforma en una vescula seminal de paredes gruesas. El seno
urogenital lleva a los lados sendas bolsitas llamadas sacos espermticos.
Los peces seos (Osteichthyes) retienen la estructura bsica de los tiburo-
nes; sin embargo, las vesculas seminales, y/o los sacos espermticos, estn presentes
en slo unas cuantas clases (como en los 'peces sapo, Opsanus). La relacin del
vaso deferentecon el conducto mesonfrico difiereentrelosgruposde peces
superiores; las relaciones evolutivas de los conductos permanecen ignoradas. Los
conductosespermticos (uusu deferentia) faltan en los salmones y las truchas
(Salmonidae); los espermatozoidesson desparramados en la cavidad del cuerpo y
expulsados despus por la va de una abertura espermtica situada detrs del ano.
En los tiburones y especies afines (Chondrichthyes), los peces pulmonados (Dip-
noi), los esturiories (Acipenseriformes) y los pejelagartos (Lepisosteus) se hace un
uso variado de los tbulos renales y del conducto mesonfrico o de Wolff.En
Amia hay una condicin intermedia en la cual los tbulos testiculares (vasos efe-
rentes) evaden el rin y comunican directamente con el conducto de Wolff. La
disposicin ms avanzada es la del polptero (Polypterus) y la de los peces seos
superiores (Teleostei) en los que, como sucede en el pez sapo, no hay paso a tra-
vs del rin, pero el conducto espermtico es nuevo y se origina en los testculos,
ms que mediante la usurpacin del conducto mesonfrico. El conducto esper-
mtico funcional de los peces seos superiores no es entonces homlogo con el
de ciertos peces seos inferiores, los tiburones y sus especies afines.
Ovarios
Ultimobranquial
Teiido
intestinal
92 AXATOMfA BASICA DE LOS PECES
Sistema cerebroespinal
Divisin central:
cerebro y mdula espinal
Divisin perifrica:
nervios craneales y espinales, rganos especiales de los
sentidos
Sistema autnomo
Ganglios y fibras, partes simpticas y parasimpticas
El cerebro del pez es una prolongacin del extremo anterior de la mdula espinal.
Sus partes van progresando linearmente a partir de una regin cerebral delantera
(los hemisferios cerebrales de relativamente gran tamao y la conexin del cerebro
intermedio), seguida por el cerebro medio con sus turgencias (los lbulos pticos),
para terminar en el cerebro posterior (elcerebelo y la mdula) y hacia la aleta cau-
dal en la mdula espinal.
SISTEMA NERVIOSO 93
r
definitivas cerebrales
TIPOS DE CEREBRO
Ldbulo
espinal
LADO DORSO DORSO DORSO
LAMPREA TIBUR~N PEZ dSE0
Figura 3.20 - El cerebro en los grupos superiores de peces vivientes: lamprea(Petromyzon basado
en Kingsley, 1926); tiburn (Sgualus basadoen Haller v. Hallerstein en Bolk, Goppert, Kallius
y Lubosch, 1934) y pez seo (Salmo basado en Healey en Brown, 1957). I-X, nervios craneales
(vase el texto); 1, cerebro anterior; 2, cerebro intermedio; 3, lbulos pticos del cerebro me-
dio; 4, cerebelo; 5, medula oblongada; 6, cordn espinal.
94 ANATOMfA BASICA DE LOS PECES
Hay diez pares de nervios craneanos asociados con el cerebro del pez (doce en
los vertebrados superiores). Son los siguientes: I, olfatorio; 11, ptico; 111, oculo-
motor; IV, troclear; V, trigmino; VI, abductor; VII, facial; VIII, acstico; IX,
glosofarngeo; X, vago.En el Captulo 11 se describen las funcionesdeestos
nervios.
Nervios espinales
Los nervios pares espinales nacen segmentalmente de la mdula, detrs del cerebro,
y llevan fibras sensoriales y motoras de y hacia la masa del cuerpo del pez. Exis-
ten plexos de mayor tamao a nivel de las aletas pares. A lo largo de la mdula
espinal, y dispuestosen relacin asegmentos,haycentros de relevo (ganglios)
de los nervios espinales.
El rgano del olfato en los peces es una bolsa que se abre al exterior y hace con-
tacto con el agua a travs de uno o dos orificios. La bolsa es un saco ciego en
todos los peces, a excepcin de unos cuantos delos seos vivientes (por ejemplo,
en Astroscopus) y los pulmonados (Dipnoi: Neocerutodus, Lepidosiren y Protop-
terus), en los cuales los orificios nasales externos llevan el agua a travs de la bolsa
a la cavidad oral. El saco est cubierto de manera caracterstica por un epitelio
laminar sensorial conectado por el nervio olfatorio al cerebro anterior.
ORIFICIOS NASALES
Figura 3.22 - Diagrama seccional del ojo de un pez seo. (Basado en Walls, 1942).
Esclera
(cubierta esclertica
del globo del ojo)
/
Borde de la rbita
retina, una cpsula escierbtica con humor vitreo en su cavidad y tres pares de
msculos oculomotores (Figura 3.23).
Ms all de estas semejanzas superficiales que se han sealado para los ojos
de los peces, existen, sin embargo, diferencias. En los ciclstomos, la piel y la
crnea no se han fusionado y un epitelio corneal se ha desarrollado solamente en
los grupos superiores de peces. Una capa de tejido interno muy peculiar (capa
autctona) est variablemente presente en la crnea de los telesteos. En el ojo
de los ciclstomos no hay musculos que cierren el iris (esfnter) o que lo abran
(dilatador);algunos pece; parecidosa los tiburones(Chondrichthyes) y peces
seos primitivos, tampoco tienen esos msculos en los ojos; cuando estn presen-
tes en los de los peces seos superiores, estn mal definidos. En los ciclbstomos,
el globo ocular est compuesto de tejido conectivo, pero est reforzadocon cart-
lago en todos los grupos superiores, siendo de notar queen los telesteosel globo
est protegido por placas seas delgadas. Es peculiar en el ojo de los telesteos,
con algunas variaciones, la presencia de ligamentoanular,ligamentofalciforme
y glndula coroidal. El ligamento anular es una c o n e x i h circular situada entre Ia
crnea y el borde exterior del iris. El ligamento (proceso) falciforme es un cor-
doncillosituado en la parte inferiordel globo del ojo, que estconectadode
diversas formas con el msculo retractor (retractor lentis) del lente; en los peces
de aletas lobuladas y en los pulmonados, que no tienen estructuras para el aco-
modamiento del ojo, faltan el proceso y su ligamento. La glndula coroidal es
una parte caracterstica de la coroides (situada entre la retina y la esclertica).
Adems de todo lo anterior, hay en la retina muchas diferencias (y capacidades)
en su estructura. Y, todava ms, los dos msculos oculares oblicuos no se en-
cuentran en el pez pulmonado de Amrica del Sur (Lepidosiren);solamente se
han desarrollado en1 los dos pares de msculos rectos.
Oblicuo - / -
Figura 3.23 Diagrama de
tres pares de msculos oculomo-
los
Borde
anterior
de la brbita
Borde Recto
posterior de la interno
6rbita
I
Recto
superior externo
SISTEMA NERVIOSO 97
Como sucede en todos los vertebrados, los receptores de la audicin y del equili-
brio estn concentrados en el odo. En los peces, sin embargo, solamente un odo
interno *est presente; faltan las otras dos regiones bien conocidas del odo hu-
mano, por ejemplo, el externo (que termina internamente en el tmpano) y el
medio (que contiene la cadena de huecesillos: martillo, yunque y estribo). La c-
clea del odo interno de los dems vertebrados falta tambin en los peces. Debido
a que no hay membrana del tmpano, las vibraciones que debe recibir el odo del
pez son conducidas a este rgano a travs de los tejidos del cuerpo. A excepcin
de las piedrecillas del odo (otolitos), que este rgano contiene, el odo interno
es un laberinto membranoso muy delicado, lleno de un fluido (la endolinfa) y
sumergido o baado por la perilinfa. Est encapsulado en los ngulos posteriores
del crneo (posterolateralmente). Estn incluidos en el rgano los receptores para
las vibraciones y los estmulos que afectanel mantenimiento del equilibrio.
Desde el punto de vista evolutivo el odo interno es una parte especializada
del sistema sensorial de la lnea lateral, y ambos componen el sistema acstico-
lateral. El sistema de la lnea lateral est contenido, en muchospeces, en el canal
de la lnea lateral, prominente y visible a lo largo de los lados del cuerpo y la ca-
beza. En las lampreas (Petromyzonidae), en algunos pececillos de acuario (Cypri-
nidae), en las sardinas (Clupeidae) y en otros peces, sin embargo, los rganos de
los extremos de la lnea lateral estn desparramados sobre el cuerpo. Se piensa
que su funcin esla de detectar los movimientos del agua y, en consecuencia,
participar en la orientacin del pez, siendo responsables del trabajo de manteni-
miento del equilibrio del laberinto membranoso y los otolitos del odo interno.
En los tiburones y grupos afines (Chondrichthyes), la presencia de un conducto
y poro endolinfticos que comunican el medio externo del pez y el interior del
Figura 3.24 - Odo interno de los peces. Dos tipos principales de laberintos mem-
branosos como aparecen viendo a los rganos del lado derecho desde la I nea media.
(Fuente: von Frish en Brown, 1957).
TIPOS DE ODO
Crus Crus
comn comn
vertical ante
C( S
OTAM
IP
LM
ON N I D O ) TIPO ClPRlNOlDEO
98 ANATOMfA BASICA DE LOS PECES
laberinto membranoso del odo interno, ha sido sealada como una evidencia de la
intima y obvia relacin entre el rgano del odo y los rganos de la linea lateral.
El laberinto membranoso de los peces puede ser comparado con una bolsa
(Figura 3.24). Unos conductos curvos (los canales semicirculares) que se originan
en la cavidad principal y una bolsa lateral (sacculus) que tiene a su vez otra aber-
tura (lagena), son considerados como partes accesorias. La cavidad principal es
llamada utriculus. Los otolitos estn presentes enlas tres bolsas principales;
en los peces seos estas estructuras son calcreas y a menudo muestran zonas de
crecimiento (anillos anuales); los del utrculo son los lapillus, los del sculo,
los sagitta, y los de la lagena, los asteriscus. En los tiburones y especies afi-
nes, losotolitos son pequeos,numerososy difusos. Su nmerorelativamente
corto e individualidad especfica hacen que los otolitos de los telesteos sean de
suma utilidaden taxonoma. Cada canal semicircular es tubular; ambos extre-
mos comunican con la cavidad (vestbulo) del sistema de bolsas que ya ha sido
descrito. Cerca de uno de sus extremos, precisamente antes de abrirse en el ves-
tbulo,tiene una ampliacin o mpula. Cada mpulacontieneterminaciones
nerviosas sensoriales (clulas neuromstiles) en una cpsula gelatinosa terminal,
como sucede con los otolitos y otras regiones de la vescula compuesta que for-
man el odo interno. Los peces superiores tienen tres canales semicirculares en
cada lado de la cabeza; el horizontal, el anterior vertical y el posterior vertical.
El sistema, en ambos lados de la cabeza, puede ser conectado por un canal trans-
verso que une los dos sculos. Cada lado de las lampreas (Petromyzonidae) tiene
solamente dos canales semicirculares y en el grupo delos mixinos (Myxinidae) sola-
mente uno.
En algunos peces, especialmente en los de acuario, las rmoras y los peces
gato (Cypriniformes = Ostariophysi), hay una conexin elaborada de ligamentos
alternados y pequeos huesos (osculos) entre la vejiga gaseosa y la cpsula tica
(Figura 3.25). Esta estructura (aparato de Weber) no solamente es caracterstica
en todo el orden de los cipriniformes; tambin las diferencias individuales de los
osculos son de utilidad para la identificacin de las especies. Los osculos son
derivaciones de las vrtebras anteriores.
horizontal
-
Figura 3.25 Disecci6ndiagramtica de la cabezadeun "minnow" (Cyprinidae)
mostrando la posici6n de los canales semicirculares del odo interno, y sus relacio-
nes con el aparatodeWeber y la vejigagaseosaen los cipriniformes. (Basado en
von Frish en Young, 1950).
que van a la piel (y al tubo digestivo y a las arterias tambin). A las fibras sim-
pticas del iris se oponen en su accin las fibras parasimpticas.
La mayor parte del sistema autnomo est intimamente conectado, ya sea
al cerebro o a la mdula espinal. El hecho de que sea tomado en cuenta comouna
divisin del sistema nervioso es por mera conveniencia, no por un carcter fun-
cional verdadero.
Neal, H.V., y H.W. Rand. 1939. Comparative anatomy. The Blakiston Company (McGraw-Hill
Book Company, Nueva York).
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Captulo 4
Piel
I
ESTRUCTURA
101
102 PIEL
Vaso
-
Figura 4.1 Seccin de la piel de pez. (Fuente: General Biological Supply House).
LAS ESCAMAS
categora estructural intermedia comprende a los peces que estn casi desnudos
y muestran escamas solamente en algunas regiones del cuerpo, o tienen las esca-
mas reducidas a unas cuantas espinas. Algunas de estas espinas tienen localizacin
precisa. Ejemplos de peces que tienen pocas escamas son el pez esptula (Polyo-
don), un pariente de los esturiones que habita en los arroyos del centro de Norte
Amrica y tiene tambin un pariente cercano, el pico-espada de agua dulce de
China (Psephurus). Polyodon est esencialmente desnudo, a excepcin de las re-
la basevolteada de su cola, donde se
giones de la garganta, la cintura pectoral y sobre
pueden encontrar algunas escamas. Algunas espinochas (Gasterosteidae), son des-
nudas, incluyendo a Culaea y Pungitius; otras, notablemente la espinocha de tres
espinas, Gasterosteus aculeatus, tienen placas seas (raramente ausentes). Es inte-
resante ver cmo la superficie mayor o menor de piel cubierta por placas seas
est relacionada con el grado de salinidad del agua donde vive este pez.
Los esculpinos (Cottidae) del Hemisferio Norte que viven en los arroyos,
algunos en los lagos de gran amplitud como en los GrandesLagos, y en los mares
del Artico, estn esencialmente desnudos, pero pueden estar adornados en forma
variable. Es comn que entre estos ctidos las axilas de las aletas pectorales y la
cabeza tengan pequeas espinas desparramadas, las que parecen ser vestigios de
escamas. Otras partes derivadas de las escamas incluyen a los dientes, el estilete
espinoso de las rayas de espina (Dasyatidae) y las placas seas armadas como las
de los caballitos de mar y peces pipa (Syngnathidae) y los bagres neotropicales
armados de Amrica del Sur (como en la familia Loricariidae). Una clase de la
carpa comn (Cyprinus carpio), la variedad espejo, tiene solamente unas cuantas
escamas grandes que estn a menudo aisladas por amplias Breas de piel. Hay tam-
bin unos cuantos peces que tienen las escamas tan pequeas y/o profundamente
embebidas, que parecen estar desnudos, aunque no sea as; las anguilas de agua
dulce (Anguilla) nos ofrecen un ejemplo legendario. Otros ejemplos incluyen a la
trucha de arroyo (Subelinus fontinalis) y el burbot (Lota),un miembro de agua
dulce de la familia de los bacalaos (Gadidae).
Los modelos de escama (Figura 4.2) estn fundamentalmente asociados con
la segmentacin del cuerpo, como se ha manifestado inicialmente en el desarrollo
embrionario de las vrtebras y los mimeros. En relacin a su implantacin las
escamas estn ms a menudo imbricadas y, en consecuencia, traslapadas como
las tejas en un techo, dirigiendo su margen libre hacia la cola, de tal manera que
disminuyen as la friccin con el agua. Ocurre raramente que algunos individuos
aberrantes muestran total o parcialmente invertida esta disposicin. En algunos
peces, como el burbot (Lota) y las anguilas de agua dulce (Anguilla),el modelo
es un mosaico; ms que traslaparse una con otra, las escamas estn separadas ape-
nas, o se tocan unas con otras solamente en sus mrgenes.
Aunque solamente hay unos cuantos tipos estructurales bsicos, las escamas exhi-
ben tantas modificaciones que a menudo caracterizan a grupos Q especies.Cla-
sifiquemos primero las escamas de los peces sobre la base de !as lormas dominan-
tes, y luego hagmoslo sobre la base de la estructura. Sobre !a base de la forma un
tipo ser el placoideo, con una pequeacspide sobre cada placa, tan comn entre
los tiburones (Eiasmobranchii). Un segundo tipo esel de la forma de diamante
104 PIEL
(Placoidea)
3 Tiburn
(Cicloidea)
7 Perca
(Ctenoidea)
Parte insertada
/ Parte expuesta
Cromat6foro en la
-
Figura 4.3 Escama de bordes seos del tipo cicloideo. (Fuente: Michigan
Institute for Fisheries Research).
terygii); las ctenoideas caracterizan de una manera casi universal a los peces seos
de radios espinosos (Acanthopterygii).
Sin embargo, algunos de los peces de radios blandos tienen rganos de con-
tacto en forma depeine sobre las escamas,como enalgunos carcidos (Characidae),
killifishes (Cyprinodontidae) y livebearers o peces vivparos (Poeciliidae). Al-
gunos peces de radios espinosos tienen escamas cicloideas exclusivamente: por
ejemplo, el pez plateado de los arroyos, Labidesthes. Muchas especies de radios
espinosos exhiben tanto escamas cicloideas como ctenoideas. Como un ejemplo
tenemos a los huros comunes (Micropterus) de las aguas dulces de Amrica del
Norte, que generalmente poseen escamas ctenoideas,perotienenmanchones o
zonas de escamas sin denticiones en las mejillas, en las axilas de las aletas pares, en
el vientre y dondequiera.Estos peces pueden ser todava considerados como
predominantementectenoideospor lo que respecta al tipode escama que los
cubre, pero el grado de desarrollo de los dientecillos en las escamas y la distribu-
cin de stas vara de lugar en lugar en todo el cuerpo.
Tipos estructurales
Anillo I
Dientes
Cromat6foro
en la dermis
-
Figura 4.4 Escama de bordes seos del tipo ctenoideo. (Fuente: Michigan
Institute for Fisheries Research).
Escamas cosmoideas. Las escamas cosmoideas tienen una capa externa ms del-
gada, ms dura y ms separada hacia el exterior que las placoideas. Aunque el
material externo del cual estn formadas las escamas cosmoideas es ligeramente
diferente ensu aspecto cristalogrfico al de lasescamas placoideas, detodas
maneras se le llama vitrodentina. La capa particular que est debajode este esmalte
es dura, sin clulas y ha sido llamada cosmina. Sigue hacia adentro una capa media
vascularizada que constituye una zona sea perforada (llamada isopedina). Se ha
reportado que otro carcter distintivo de este tipo de escama se refiere a que el
crecimiento ocurre en el borde de la escama desde abajo -no desde fuera- por-
que no hayclulasvivas quecubran la superficie. Lasescamas cosmoideas se
encuentran en los peces de aletas lobuladas vivientes (Latimeria) y extinguidos.
Las escamas tienen en Latimeria una superficie externa denticulada, casi ctenoidea
a la observacin general. Los peces pulmonados(Dipnoi)tienen escamas que
parecen ser cicloideas porque la estructura cosmoidal bsica est muy modificada.
Escamas ganoideas. En una escama ganoidea la capa externa est formadapor una
sustancia inorgnica dura (ganona) que difiere de la vitrodentina. Debajo de la
capa de ganona hay una capa parecida a l a cosmina. La capa sea laminar ms
profunda est formada por isopedina. Adems de diferir por su estructura de una
escama cosrnoidea, se afirma que una escama ganoidea crece no solamente por los
bordes y debajo; tamhikn por la superficie. Entre los peces vivientes las escamas
ganoideas estn mejor representadas en los polpteros (Polypterus) y los pejes-
lagarto (Lepisosteidae) en los quecubren todo el cuerpo.Suforma rmbica
tambin est representada en el lbulo volteado de lacola de los condrosteos,
108 PIEL
Escamas de borde seo. Las escamas de borde seo son tpicamente delgadas y
translcidas y les faltan las capas densas de esmalte y dentina que tiene las otras
tres clases de escamas. Las escamas de borde seo caracterizan a las numerosas es-
pecies de peces seos vivientes (Osteichthyes) que tienen escamas cicloideas (Fi-
gura 4.3) o ctenoideas (Figura 4.4). La superficie externa de esta clase de escama
est marcada con bordes seos que alternan condepresiones en formade pequeos
valles. La parte interna o placa de la escama estformadade capas detejido
conectivo fibroso que se entrecruzan. El crecimiento de estas escamas se produce
tanto en la superficie externa como por debajo.
Para describir la estructura y desarrollo de la escama de borde seo es nece-
sario normalizar los nombres delas partes para evitar las inconsistencias del pasado.
El uso de dos trminos parece ser permisible para nombrar los bordes de las esca-
mas: bordes y crculos. Los cambios en el patrn de crecimiento del individuo
pueden estar reflejados en el carcter y distribucin de los bordes. En muchas
especies han sido identificadas, sobreesta base, marcas natales, marcas meta-
mrficas, marcas de reproduccin y marcas anuales (annuli) (Figuras 4.3 y 4.4).
En las escamas ctenoideas o cicloideas, que son las ms ordinarias, puede recono-
cerse una zona central o nuclear. Esta zona debe ser llamada con ms propiedad
el foco de la escama. Es la primera parte en desarrollarse y es a menudo deposi6n
central,aunquedebido al crecimiento diferencial posteriorqueocurre hacia el
frente o por detrs de la escama se observa un aparente o relativo desplazamiento
del foco hacia el margen posterior o el anterior de la escama. En las escamas de
muchas especies aparecen unos surcos (radii), que nacen en el foco o cerca de 1 e
irradian hacia uno o ms mrgenes de la escama. Para las denticulaciones de las
escamas ctenoideas el trmino ms comnmente usado y aceptable es el de dien-
tes, los que se encuentran localizados en el borde posterior.
Si usamos las escamas para la clasificacin e identificacin de los peces o
para el estudio de sus hbitos de vida, es a veces deseable describir varias regiones
en la escama. En la mayora de las escamas ctenoideas y cicloideas hay un campo
anterior fcilmente reconocible que en muchas escamas corresponde burdamente
a la porcin de su insercin. Tambin hay un campo posterior que a menudo se
aproxima a la porcin de la escama que puede ser vista sin necesidad de removerla
del cuerpo del pez. Mediante qu caractersticas puede uno de ordinario recono-
cer, si se nos da unaescama de pez, el campo anterioro de insercin del expuesto o
posterior? En las escamas ctenoideas, como ya se ha sealado, los dientes son
partes caractersticas del campo posterior. En las escamas cicloideas, el campo
posterior puede ser a menudo identificado por el hecho de que los bordes son
menos diferentes aqu, pareciendo a menudo como si hubieran sido desgastados.
Tambin, con frecuencia, las clulas pigmentarias (cromatforos) se adhieren en
esta zona.
Respecto a su desarrollo, las escamas de bordes seos aparecen primero en
la dermis en forma de pequeas agregaciones de clulas; ms a menudo se for-
man antes en el pednculo caudal, extendindose desde ah. Esa agregacin de
clulas pronto forma una plaquita, el foco de la escama definitiva. Estas plaquitas
hacen su primera aparicin en individuos de distinto tamao y de especies dife-
rentes; en los peces comunes l a medida ordinaria de las primeras escamas puede
LAS ESCAMAS 109
ser algo as como dos centrmetros y medio. Pronto los bordes son depositados
en la superficie de la escama en crecimiento, un hecho que contradice una idea
anticuada en el sentido de que los bordes son los mrgenes de lminas o capas
sobrepuestas, estructuras de las cuales se presume que las escamas estaban com-
puestas, Los nicos bordes, entonces, que aparecen en la superficie de las esca-
mas ordinarias de los peces, se generaron durante el desarrollo y aparecen de al-
guna manera en el crecimiento. En las aguas de las zonas templadas la deposicin
se realiza anualmente de acuerdo con los cambios de estacin y este fenmeno
hace que los crculos se vuelvan indicadores parciales de los anillos que aparecen
en la escama del pez. La parte ms interna de la escama, la placa (tambin llamada
placa basal, placa laminar, etc.) est formada de capas sucesivas de fibras
paralelas; las de una capa forman con las de la siguiente cruzamientos abruptos.
Puede presentarse alguna calcificacin de esta capa fibrosa de tal manera que
refuerce la escama. En algunos peces, sin embargo, falta la placa fibrosa, como
sucedeen la anguila (Anguilla), cuyas escamas estncompuestasde pequeas
zonas calcreas dispuestas en forma ms o menos concntrica.
Derivaciones
Se opina que las escamas constituyen el origen de muchas estructuras de los pe-
ces. Los dientes de las mandbulas en los tiburones y especies afines, as como
los de los vertebrados superiores, son modificaciones de las escamas placoideas;
tambin lo son las espinas como las de las aletas dorsales del cazn de espina
(Squalus) y los quimeroides (Chimaera, Hidrokzgus, etc.) y el pinchador en la
cola de las rayas de espina (Dasyatidae). Los dientes en sierra del tiburn sierra
(Pristis) tienen el mismo origen. Las lancetas de los peces cirujano (Acanthurus)
se originaron obviamente de las escamas de bordes seos, como sucedi tambin
con la escutelacin en forma de serrucho del vientre de las sardinas (Clupeidae).
Si se hiciera caso omiso de las escamas como partes ancestrales que dieron origen
a otras, los radios blandos (lepidotriquia) nunca hubieran aparecido para sostener
en posicin las aletas en los Osteichthyes, ni los huesos superficiales que cubren
el crneo en estos peces y sus descendientes vertebrados. Los lepidotriquia y los
huesos drmicos son derivaciones de las escamas seas. Algunas escamas especial-
mente modificadas conperforacionesyestructurasenforma de tubo, forman
un canal de paredes duras para la lnea sensorial del canal lateral que aparece en
muchos peces seos. La armadura tambin vara, yendo desde las placas seas
espaciadas en los esturiones (Acipenseridae) a los estuches semirrgidos de los
peces pipa y los caballitos de mar (Syngnathidae), y finalmente las cubiertas que
rivalizan con las de las tortugas mejor protegidas, en los peces cofre (Ostraciidae),
por ejemplo el pez torito (Lactophrys quadricornis). En el pez erizo (Diodon
h y s t r h ) se pueden observar extensiones de la armadura drmica ms all de la
superficie regular del cuerpo.
Las escamas de los peces, que son de utilidad para el pez en muchos aspectos,
algunos de los cuales han sido sugeridos ya, son tambin de utilidad para los icti-
110 PIEL
vez al mar puede ser discernida por el cambio abrupto que se observa en la distan-
cia que hay entre los crculos de la escama, porque cuando el crecimientose ace-
lera en el mar los crculos estnms espaciados.
Xantforos vlelalnforos
Guandforos
Significado
Semejanza del color. La semejanza general del color entre un pez y el medio am-
biente es la caracterstica bsica de los peces que imitan las sombras y los colores
de los hbitatsquefrecuentan.Como se ha establecidopreviamente,muchos
peces de los arrecifes de coral son tan coloridos como los corales que frecuentan,
pero algunos pueden destacar su color para advertir su presencia a los pececillos
que acostumbran limpiarlos de parsitos, o para poder ser reconocidos por sus
congneres o sus parejas. Los peces que viven en zonas donde abunda la vegeta-
cin acutica, donde predominan los claros y sombras, son generalmente motea-
dos. Los peces de los litorales que viven sobre fondos de sombra clara tienen
colores brillantes, pero las mismas especies son oscuras cuando viven sobre fondos
muy sombreados(o a grandes profundidades o durante la noche).
Figura 4.6 - Camuflaje en los peces. (al- 3 ) principio de Thayer del sombreado
por destruccin: 1) la luz y sombra producidas por un pez uniformemente co-
loreado; 2) pezsombreadoen forma inversa, iluminado uniformemente;
3) efecto de destruccin combinado, de la iluminacin por arriba y la rever-
sin de la sombra.
(b,- 3 ) Principio del mximo contraste desbaratador(sombreado y des-
lumbramiento) mostrando el efecto de distraccin de un patrn de color que
contrasta violentamente con el tono del fondo, el observador tiende a ver la
figura o patrn, no al pez.
116 PIEL
Pez linterna
vs de su vida desde el momento en que hay cambios a corto y largo plazo. Esos
cambios o respuestas pigmentarias son morfolgicas y fisiolgicas. En el caso de
los melanforos el cambio morfolgico es lento y exhibe la formacin de pig-
mento y clulas. El cambio fisiolgico puede ser rpido (a menudo en unos cuan-
tos minutos) einvolucra una redistribucin delos grnulos pigmentarios contenidos
en los cromatforos. Estos dos tipos de cambio son respuestas a estmulos, sean
visuales o no visuales; y, en el segundo caso, puede ser coordinado por nervios y
hormonas, o no coordinado, en el cual el melanforo es su propio receptor y efec-
tor (no conocido para los peces). En los tiburones sin ojos (Mustelus) y los bagres
ciegos (Ictalurus) el oscurecimiento tiene lugar en laluz y el empalidecimiento
en la oscuridad, mientrasque los individuos normales pueden oscurecerse por
dispersin melnica cuando son colocados en un medio oscuro. Igualmente, to-
mando en cuenta las respuestas hormonales de la pituitaria, la extraccih de esta
glndula da como resultado la palidez de otro tiburn (Scyliiurn) y la implanta-
cin de la misma resulta en el oscurecimiento de una raya (Raja). El papel que
desempean los impulsos nerviosos en la regulacin cromtica ha sido demostrado
mediante la seccin de los nervios perifricos para estimularlos despus mediante
corriente elctrica cuando el rea denervada se mantenga oscurecida. En Scyllium,
por lo menos, el oscurecimiento considerado como una respuesta en forma de
fondo negro involucra al MDH (hormona dispersora de melanina) y el empalideci-
miento en fondo blando al MDH o la secrecin de MAH (hormona acumuladora
de melanina), ambas procedentes de la pituitaria. Tambin hay buena evidencia de
la accin del MDH en algunos telesteos (Anguilla, Ictalurus y Fundulus). En las
especies de telesteos que se han estudiado, relativamente pocas, hay informacin
irregular sobre el mecanismo para el cambio de color, pero hay concenso general
en el sentido de que la coordinacin de ese cambio se debe a la interaccin que
existe entre los controles nervioso y hormonal.
Sombreado que destruye el contorno (Figura 4.6a). Hay todava otra clase de co-
loracin para el ocultamiento yconsiste en el sombreado que destruye el contorno
del animal. El principio ptico en el que se basa este tipo de coloracin para el
ocultamiento depende de la inversin de la sombra. La luz y la sombra dan a un
observador la tercera dimensin del objeto que ve. La sombra, por lo tanto, cons-
tituye un serio problema por resolver cuando se trata de reducir la visibilidad de
cualquier objeto, como sucede en los tiempos de guerra, en que se procura oscu-
recer un vehculo, un barco o un aeroplano. La inversin prctica de la sombra
queda evidenciada en la mayora de los peces -tambin en muchas aves, mam-
feros, reptiles y anfibios- porque tienen la superficie dorsal oscura y el vientre
claro, tendiendo avolverlos pticamente planos, como una sombra (esel principio
de Thayer cl que se aplica). Las superficies expuestas normalmente a la luz son in-
vertidas en su sombra mediante el oscurecimiento, mientras que las normalmente
expuestas a la sombra son invertidas mediante el aclaramiento; y si a lo anterior
se agrega que hay tonos intermedios y graduales entre las dos superficies, el ob-
jeto entonces se ver plano y reducida su visibilidad. La inversin de las sombras
ha desaparecido en los peces caverncolas (Amblyopsis y Anoptichthys) y se ha
revertido en las grandes profundidades marinas, como ya se dijo.
miento. Desde el momento en que una superficie cualquiera, limitada por un con-
torno definido, nos permite reconocer el objeto al que pertenece, porque la figura
nos es familiar, la destruccin de ese contorno nos puede hacer titubear, porque
tiende a ocultar al animal. Por lo tanto, para que el ocultamiento sea efectivo es
necesario que la figura familiar representada por la superficie y su contorno sea
destruida. La funcin de la desfiguracin, benfica para un pez, puede pensarse,
entonces, que consiste en la prevencin, o por lo menos en la demora del recono-
cimiento visual. Cuando la superficie del pez est cubierta por manchasirregulares
de colores y tonos contrastados, estas manchas tienden a desviar la atencin del
observador y a alejarla de la superficie que las contiene. Al contradecir la forma,
las manchas hacen que la atencin se concentre en ellas mismas, de tal manera
que las figuras que forman esas manchas hacen que el objeto que las contiene -en
este caso el cuerpo del pez- parezca por ilusin ptica que es parte del medio
ambiente general.
4.6d, f, g)
Formas relacionadas de ocultamiento y disfrazamiento (Figura
Tambin asociados con el ocultamiento mediante el empleo del color hay otros
mecanismos de enmascaramiento que a menudo relacionan la estructura con el
hbito de vida, como bien lo ha mostrado Breder (1946). Algunos hbitos, como
las actitudes crpticas, son empleadospara ocultar la posicin y pueden completar
el papel desempeado porel enmascaramiento mediante el color.
Los peje lagartos (Lepisosteus) cuando jvenes y adultos tienen el hbito
de asolearse, permaneciendo inmviles cerca de la superficie del agua. Por su pos-
tura, forma y coloracin imitan notablemente aramas y troncos que aveces llegan
a flotar en el agua. Strongylura, un gnero de peces aguja (Belonidae) se parece
mucho a los tallos de las plantas de su hbitat. Los jvenes de algunos peces paja-
rito (Hemiramphus) y peces pipa (Syngnathidae), cuando son vistos de perfil, se
parecen a las hojas del pasto marino (Zostera). Otros peces que en estado juvenil
o siendo ya adultos recuerdan a las hojas de las plantas son el jurel (Oligoplites
scaurus), la chopa (Lobotes surinamensis), el pez lija (Monacanthus polycanthus),
algunos peces espada (Ephippidae; Platax) y la cochinitacimarrona (Alutera
schoepfi). Los jvenes de algunos peces voladores (Cypselurus) se parecen mucho
a los botones de una planta (Barringtonia) que vive en su hbitat. Hay muchos
peces, como losdragones marinos (Syngnathidae;Phyllopteryx), el dwarf wrasse
(Doratonotusmegalepsis) yel sargacero (Heterostichusrostratus), que recuer-
dan, porque las imitan, a las frondas de algas (por ejemplo el talo) o sus fragmen-
tos. Adems, las chabelas del Atlntico(Chaetodipterus faber)recuerdan vainas de
COLORACI~N 121
Algunas formas de coloracin de los peces parece ser que sirven para anunciar o
revelar su presencia, ms que para ocultarla. Ejemplos muy notables de este caso
se encuentran entre los eteostomtidos (Etheostomatinae) de los ros americanos.
Entre estos miembros pequeos de la familia de las percas (Percidae) estn los
peces de agua dulce ms brillantemente coloreados de este continente. Este tipo
de coloracin puede ser de significacin para la atraccin sexual; por lo tanto, es
una forma de aviso. Algunos experimentos que se han realizado con la espinocha
(Gasterosteus) sugieren que el color tiene valor para el reconocimiento sexual en
algunos peces, pero los intentos que se han hecho con otras especies han mostrado
que el color noes discriminado o puede que no tengavalor para este fin.
Su empleo en la clasificacin
El diseo colorido en los peces es usado a menudo como un carcter para distin-
guir las categorastaxonmicasinferiorescomoson las especies y subespecies
(Captulo 13).A menudo la disposicin individual exacta de los cromatforos que
resulta en el patrn o diseo fundamental de color, est bajo control gentico, a
122 FIEL
dRGANOS LUMINOSOS
de estos peces sugiere que los protegen contra los predadores que viven nadando
arriba de ellos.
GLNDULAS VENENOSAS
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Captulo 5
Alimentos, digestin, O o r
nutricin
I
y crecimiento
O O 1
Para los peces, como sucede con todos los animales, es indispensable una nutri-
cin adecuada para poder crecer y sobrevivir. A travs de la observacin en el
campo y la identificacin minuciosa de los contenidos del tracto digestivo, y a
travs tambin de los estudiosfisiolgicos en el laboratorio, losinvestigadores han
aprendido mucho en relacin a los hbitos alimenticios, las clases de organismos
que comen y los mecanismos que han desarrollado para realizar la digestin. Los
experimentos tambin han dado a conocer valores dietticos de varias clases de
alimentos y han analizado los factores que afectan al crecimiento. Ha sido parti-
cularmente significativa la informacinquesobre la nutricin se ha obtenido,
como un logro del hombre en sus intentos por ayudar a propagar los peces de la
manera ms eficiente que sea posible.
La anatomia general del tracto digestivo es descrita en el Captulo 3.
Variedades de alimentos
Una gran variedad de alimentos ofrece a los peces la Naturaleza, entre los cuales
quedan incluidos los nutrientes en solucin y huspedes de diferentes plantas y
animales. Poco es lo que se conoce sobre la utilizacin directa de los nutrientes
solublespor los peces, aunque hay alguna evidencia del aprovechamientoque
hacen de la glucosa disuelta en el agua ambiente. Muchos compuestos necesarios
e innecesarios, y iones del agua, sonabsorbidosdirectamente,a travs de las
branquiaspor ejemplo, o son deglutidos con el alimento y despus absorbidos
125
en e tracto digestivo. Por ejemplo, existe la absorcin extra-enteral para el calcio,
t,an necesario para la formaci6n de las escamas y e! hueso.
Es de esperarse que un grupo tan dlversificatlo como el de los peces se haya
adaptaado a unagran variedad de alimentos. Algunos peces se alimentan exclusiva-
mtmte de plantas, otros de animales solamente, 121ientrasque existe un tercer grupo
que se alimenta de las dos fuentes. Peces parkitos especializad.os como la lamprea
marina (Yelromyaon rnarinus) viven de la sangre y fluidos producidos en los teji-
dos de otros peces. Muchos pecesjbvenes, c o n h x a s pequeas y mostrando a
menudo todavia el saco de la yema, comienzan por alimeniarse de plancton, plan-
tas y animales microscbpicos que viven en el agua, incluyendo bacterias. Algunos
peces provistos d e muchas efongaciones que !orman especies de rastrillos, C O M O
Ics gizzard shads (Durosorna) se alimentan durante toda su v d a de fitoplanc-
ton. Otros peces que tienen dientes cxwtantes, como ios peces loro (Scaridae) y
los peces cirujano (Acarcthurus),1as tilapias de agua duice (Tilapia melartopleura)
y la carpa de los pastos acuticos (Ctenopharyngodon idella): cortan partes de
las plantas p x a devorarlas como alimento, rnordisquearldo las hojas, las frondas
y !os tallos pequeos. Quienes est,%nmeJjor adaptados para este ghnero de aiirnen-
tacibn son los p e c c ~loro que tienen uncx dientecillos parecidos a incisivos, l o s
cuales han llegado a fusionarse pera formar en ei pico un borde cortante. Mien-
tras que el ).,arde cortante sirve para separar ptdazos d e alga, en ei interior de 12
Faringe existe un conjurrt-o de dientecillos Inoldores querompen !as clulas y
dejan que salga el colatenitlo de las mismas para q u e sufra l a accibn de ios jugos
gk,tricos (Figura 5.6e). Los dientecillos tarnbi6n lifgan a moler fragmeilhs de coral.
Una gran diversidad de clases y tamaos de animales es necesario que exista
en las cadenas alimenticias de los peces (Figura 5.1). Entre los alimentos animales
primordiales consumidos estn los planctnicos, mejor conocidos corno zooplanc-
ton. El zooplancton incluye muchas especies diferentes de protozoarios, micro-
crusticeos y otros invertebrados nicroscbpicos y los huevos y larvas de muchos
animales, incluyendo a los de los propios peces.
Entre los animales invertebrados de mayor tamaiio que sirven de alimento a
los peces tienen extraordinaria importancia los anlidos (Annelida), los caracoles
y bivalvos (Mollusca) y los crustceos e insectos (Arthropoda).En lo que respecta
a los vertebrados, todos pueden ser presa para los peces: aves, mamferos, reptiles,
anfibios y, por supuesto, los peces mismos. No es extrao encontrar un roedor
pequeo, una vibora o una tortuga en el estbmago de un huro (Micropterus), un
lucio (Esox), un peje-lagarto (Lepisosteus) o un amiido (Arnia). Algunasveces
un patito o un ave canora desafortunados pueden tambin ser encontrados en uno
de los peces anteriores o era u n pejesapo (Lophius). Cualquier pescador sabe que
las ranas son el alimento natural de los peces predadores de agua duice; por lo
tanto, constituyen un cebo magnifico para muchas especies que son de irnportan-
cia para la caza deportiva, Los humanos, inclusive, no se escapan, desde el mo-
mento en queson atacados por muchospeces, entre ellos la barracuda (Sphyraena),
ciertos tiburonesy las piraas (Serrasalrnus) de Amrica del Sur.
Abundancia de alimento
Cualquier organismo que pueda servir de alimento a los peces no siempre esti
disponible en forma constante, desde el punto de vista numrico, debido a que
EL ALIMENTO NATURAL DE LOS PECES 127
ALIMENTO DEL A R E N Q U E
Joven Adulto-
Figura 5.1 " Resumendiagramticode las relaciones alimenticias del arenque (Clupea
harengus) de diferentes tamaos. (Fuente: Hardy, 1959).
Por las tramas alimenticias, los peces estn prcticamente atados a otras formas de
vida en su medio ambiente. Si nosotrosconsideramos las posiciones relativas de los
comedores y los comidos, los herbvoros y los carnvoros estarn en diferentes
posiciones verticales (niveles trficos) de una pirmide alimenticia. Usualmente
los carnvoros ms grandes o predadores tope pueden ser colocados en el vrtice
de la pirmide. Una pirmide as, representa los nmeros descendentes de estos
animales en una comunidad en la misma medida en que su tamao aumenta; tam-
bin puede representar la disminucin de la biomasa en los diferentes niveles de
la pirmide, estando la menor en la punta (el predador ms grande).
Las plantas verdes que aprovechan la energa solar para que sea utilizada
ms tarde a travs del mundo viviente ocupan, desde luego, el primer nivel o base
de la pirmide. Viene despus un nivel intermedio compuesto por los herbvoros:
moluscos, ciertas larvas de insectos, muchoscrustceosy peces. Finalmente se
encuentrael nivel trfico ms altoocupadoporcarnvoros, en donde deber
haber numerosas hileras de peces que devoran a otros peces que a su vez devoran
a otros, y assucesivamente.
Para completar la circularidad de la rueda de la vida, o sea, para cerrar el
ciclo alimenticio, las excreciones de los peces vivos y de otros organismos, y sus
restos cuando mueren, son atacados por las bacterias. Sus materiales son entonces
disueltos en el agua para dar de nuevo a las plantas sustancias primas que devuel-
van la energa radiante para formar nuevo protoplasma durante el proceso de la
fotosntesis.
Las interrelaciones alimenticias pueden parecer relativamente simples si
observamos solamente a los adultos, digamos un huro (Micropterus) o una mojarra
(Lepomis macrochirus); pero cuando es considerado el ciclo biolgico completo
de un pez, desde que est recin nacido hasta el adulto, pasando por el joven, po-
dremosdarnoscuentaque las tramas alimenticias son sumamente complejas.
Aparecen como una red de interrelaciones de los que comen y los que son comi-
dos, en la que quedan involucrados muchos phyla de organismos acuticos a me-
dida que van apareciendo cambios de alimentacin paralelos a los cambios del
ciclo de vida.
Hay una fase de sntesis en las aguas superficiales, soleadas, de los lagos, los
ros y los ocanos, la que contiene eslabones de consumidores y se apropia los ma-
teriales de desecho a travs de excreta, restos de organismos y sustancias en pu-
trefaccin que pueden ser usados otra vez; por lo tanto, el ciclo alimenticio es
fcilmente observable en esos lugares. Pero, qu sucede en las zonas abisales de
los ocanos, las que estn muy oscuras y profundas?, qu sucede en las profun-
didades de los grandes lagos continentales como el Superior y el Baikal? Aqu los
organismos, incluyendo a los peces, dependen de organismos que se mueven hacia
las profundidadea derde arriba, ya sea por migracin o en forma de lluvia de des-
HABITOS ALIMENTICIOS 129
HABITOS ALIMENTICIOS
La manera de comer y el estmulo para hacerlo deben ser incluidos en cualquier
discusin que haya sobre la alimentacin de los peces. Los hbitos alimenticios o
la conducta relacionada con la alimentacin en los peces no se relaciona ms que
con la bsqueda y la ingestin de alimentos, es decir, la manera de alimentarse.
stos debern distinguirse de los hbitos de alimento y la dieta, que corresponden
al estudio de los materiales que habitualmente o fortuitamente llegan a comer.
d
asir, como sucede en los tiburones (Elasmobranchii), las barracudas Sphyruenu),
los lucios (Esox), o los catanes (Lepisosteus). Los peces predad es tienenun
estmago bien definido con secreciones cidas muy fuertes y el intestino muy
corto comparado con el de los herbvoros del mismo tamao. Muchos predadores,
como el voraz pez azul (Pornutcrmussultutrk), y muchos peces de las profundida-
des marinas cazan su presa con mucha actividad mientras que otros, como las
cabrillas (Epinephelus), a menudo permanecen quietos esperando que pase cerca
130 ALIMENTO, DIGESTION, NUTRICIQN Y CRECIMIENTO
de ellos un animal y luego se lanzan rpidamente para capturarlo. Los peces ante-
nados (Lophiidae y Antennariidae) han desarrollado un radio anterior dela primera
aleta dorsal de tal manera que, teniendo forma de seuelo, atrae a las presas. El
pez arquero (Toxotes jaculator) del sureste de Asia llega hasta a escupir a los in-
sectos que estn parados sobre las plantas, a la orilla del agua, para derribarlos y
devorarlos. %a punteria tan precisa de est8epez demuestra que tiene un sent,itlo de
lavision a h a muy bien desarrollado. Algunos peces predadores cazan ayudn-
dose con la vista, mientras que otros, donde quedan incluidos muchos tiburones
(SqualiCormes), peces nocturrros (como los bagres, Ictulurras) y as morenas (Mu-
raenidae) se atienen mucho al olfato, el gusto y el tacto y probablemente localizan
y capturan su. presa ayudndose de los 6rga.nos sensoriales de ia linea lateral.
Coladores. La separticiljn de los organismos del agua que los contiene mediante
el colado, es un tipo generalizado de alimentacicin, ya que los materiales alimen-
ticios son seh?ccionddos por su tamaiio y no por su clase. La filtracibn del planc-
ton y ia deglucin de un concentrado parecido a la sopa de chcharo ilustra esta
clase dealimentacihn, come !a practicanmuct-~os peces parecidos alarenque
(clupeoicieos), entre los cuales podramos incluir los gizzard shads (Dorosoma),
como ya se ha sealado, Las lachas (Brevoortia tyrannus) que se renen en gran-
des bancos R io largo de Ja costa atlhntica d.2 NortearnGrica, nadan con la boca
abierta a travks de l a s ~iyuisi.rr.asmasasplanct,nicas. Una Iacha adulta es capaz
de filtrar de 5 a 40 litros de agua por minuto a travs de los rastrillos de sus bran-
quids. Por lo tanto, el pez puede deglutir durante ese corto tiempo varios cent-
metros cClhicos de concentrado de plancton, formado principalmente por diato-
meas y crustceos. Otros peces, algunos de gran tamao como el pez esptula
(Polyodon), el marrajo gigailte (Cetorhinusj y el tiburn ballena (Rhincodon),
tambintienenadaptacionesmuyeficientes para ef colado o la filtracindel
alimento. El desarrollo de numerosos peines formados por branquispinas largas
y muy cercanas entre si es la principal caracteristica de !os peces coladores (Fi-
gura 5.2).
HBITOS ALIMENTICIOS 131
RASTRILLOS BRANQUIALES
Rastrillo
branquiales
(4
BOCAS CHUPADORAS
-
Figura 5.3 Variaciones en el desarrollo de los labios chupadores y la boca en tres
carpas hociconas (Moxosroma); ( a ) carpa hocicona de cabeza corta, M. macrolepi-
dorum; (6) carpa hocicona dorada, M. erythrurum; ( c ) carpa hocicona plateada,
M. anisurum. (Fuente: Hubbs y Lagler, 1958).
132 ALIMENTO, DIGESTI6N,
NUTRICI6N Y CRECIMIENTO
*Los significados de las palabras parsito y predador no connotan con precisin los h-
bitos sarcofgicos de las lampreas o mixinos parsitos. En consecuencia, empleamosel trmino
parsito en sentido amplio (N. delos As.).
HABITOSALIMENTICIOS 133
?!
9
C
=I
a)
U
m
i
L
.-
4
w
.-a
5
2
a
z
a
Modificaciones en la forma de la boca (Figura 5.5). Entre los peces ramoneadores
y los que se alimentan mediante la succin no hay solamente labios especialmente
desarrollados, sino tambin adaptaciones de otras partes de la boca. Los peces
trompeta (Aulostomidae), los peces corneta (Fistulariidae), los peces pipa (Syng-
nathidae) y muchos peces mariposa (Chaetodontidae) de los arrecifes de coral,
tienen bocas que recuerdan picos largos. Esta adaptacin es adquirida mediante
la protraccin del hueso hiomandibular ms bien que por el alargamiento de los
huesos de la mandbula inferior (los dentarios).
Entre los peces el mtodo seguido para la alimentacin puede ser realizado
por succin como si se hiciese con una jeringa, como en el caso de los peces trom-
peta, los peces corneta y los peces pipa; o puede efectuarse mediante el ramoneo
selectivo para lo cual se hace uso de filosos dientes en donde la trompa larga del
pez mariposa le permite a ste buscar en las cavidades pequeas de los corales.
El alargamiento de las mandbulas debido a una articulacin especial de los
premaxilares y otros huesos de la cabeza permite que algunos predadores, como
los "dory" (Zeidae), algunos peces gallo (Labridae) y el ciprnido europeo (Abru-
mis brama, Cyprinidae), formen unaespecie de tubo temporal conel que engolfan
su presa desde corta distancia. En Chuuliodus, el pez vbora delas grandes profun-
didades, se produce un aumento de la abertura bucal debido a otras adaptaciones,
tambin de los huesos de la cabeza y sus articulaciones.
HABITOS ALIMENTICIOS 135
BOCAS
En los peces pajarito existe una estructura peculiar que modifica a la boca,
y se debe a la proyeccin hacia adelante de la mandbula inferior, hasta una dis-
tancia de un tercio de la longitud misma del pez, de tal manera que se forma una
especie de pico pero con la boca hacia arriba. Los peces pajarito (Hemiramphidae)
son generalmente peces que se alimentan en la superficie y se ha pensado que el
pico, adems de servir para la captura del alimento, sirve de timn y para man-
tener el equilibrio, si su funcin se asocia con la de una aleta dorsal insertada en
el extremo posterior.
Dientes (Figura 5.6). Los dientes son estructuras de lo ms notable que se han
formado en los peces como adaptaciones para la alimentacin. Se piensa que se
136 ALIMENTO, DIGESTION, NUTRICION Y CRECIMIENTO
originaron de las escamas que cubren loslabios, como puede observarse que sucede
en los tiburones vivientes (Squaliformes), en los que sin mucho pensarlo se ve
cmo las escamas placoideas de la piel se van transformando hasta volverse dientes
en las mandbulas. En los peces seos (Osteichthyes) los dientes son de tres cla-
ses, si tomamos en cuenta el lugar donde se encuentran: mandibulares, bucales y
farngeos. Los dientes mandibulares son variados y se les encuentra en los huesos
maxilar y premaxilar, arriba, y en los dentarios, abajo. Los dientes nacen de varias
maneras por el vmer medio, por el palatino y loshuesos ectopterigoideos en cada
lado, en el techo de la cavidad oral. La lengua, ubicada en el piso de la cavidad
bucal, tiene a menudo dientes. En varios elementos de los arcos branquiales de
muchas especies se encuentran los dientes farngicos en forma de cojincillos. Los
nicos dientes que se encuentran en las carpas (Cyprinidae) ylas carpas hociconas
(Catostomidae) estn muy adentro de la faringe, y tiene su origen en las modifi-
caciones de los elementos inferiores del ltimo arco branquial. Las modificaciones
parecidas a dientes de los peines o rastrillos branquiales y los huesos drmicos
(posiblemente escamas) no son adornos suplementarios extraos ubicados en las
superficies internas de los arcos farngeos de muchos peces predadores como el
lucio (Esox lucius).
De acuerdo con su forma, podemos considerar las siguientes clases de dien-
tes mandibulares: cardiformes, viliformes, caninos, incisivos y molariformes. Los
dientes cardiformes son numerosos, cortos,finosy puntiagudos. Un conjunto
de ellos en un hueso recuerda a la herramienta con multitud de pas que lleg a
emplearse hace muchos aos, cuando se cardaba la lana y se fabricaba hilo en la
rueca; de ah su nombre cardiforme. Esa clase de denticin, con algunas variacio-
nes,se encuentra en muchsimos peces quetienenlosdientesdispuestosen
varias hileras; podemos citar como ejemplos a los bagres de Norteamrica (Icta-
luridae), las percas (Percidae) y muchos serranos (Serranidae). Los dientes vili-
formes son realmente cardiformes ms o menos alargados, en donde la relacin
longitud-dimetro recuerda la que tienen las vellosidades intestinales (como su-
cede en el pez aguja, Belone, y enlos peces len, Pterois). Los dientes caninos
se parecen a los de los perros e, inclusive, exageran ese parecido; es decir, son
ms colmillos que los de los perros. Son alargados y subcnicos, derechos o cur-
vos y estn adaptados para clavarse y sujetar; los walleyes (Stizostedion) po-
seen, entre muchos otros peces, esta clase de dientes. En ciertos peces como las
morenas (Muraenidae) y el predador pelgico marino, el llamado handsawfish
(Alepisaurus), los caninos estn articulados como en bisagra, ceden a una presin
dirigida hacia atrs, pero cuando son empujados hacia la abertura bucal se ende-
rezan bruscamente y adquieren unaposicin rgida; obviamente es una adaptacin
para retener viva a lapresa que se est moviendo. Incisivos son los dientes que
tienen los extremos cortados en bisel. En algunos peces como el sargo (Archosur-
gus) parecen casi humanos; en otros tienen los bordes serrados, y todava en otros
ms se han fusionado para formar bordes cortantes como en los peces loro (Sca-
ridae). Los dientes molariformes sirven para machacar y moler y, en consecuencia,
son algo aplanados, a menudo con amplias superficies rellenas; son generalmente
caractersticosen las rayas moradoras de los fondos marinos (queda incluida
Ruja), las quimeras(Holocephaii)y muchos tambores o corvinas (Sciaenidae).
Hay una gran correlacin entre el tipo de denticibn, los hbitos alimenti-
cios y el alimento consumido. Los peces predadores como el lucio (Esox), los
catanes (Lepisosteus) y los sacofaringoideos (Saccopharyngoidei) tienen dientes
HABITOS ALIMENTICIOS 137
D I E N T E S D EPECES dSEOS
ientes cardiformes
, Die
can
(a) Bagre (b) Pez vbora de mares profundos
molariformes
( d ) Raya guila
Dientes
Cavidad bucal
Hipohi
Msculo
-
Figura 5.6 Algunas variaciones de los dientesen los peces, por su estructura y
ubicacin: (a) mandbula superiordelpezgatodecabezaaplanada, Pylodictis
olivaris (fuente: Hubbs y Lagler, 1958); (b) pez vbora demar profundo, Chaw
liodussloani (basadoen Goode and Bean, 1895); ( c ) mandbula inferior deun
pez pluma, Sparidae, ( d ) dientes pavimentarios en el techo y piso de la boca de
una raya guila, Myliobatis; (e) seccin sagita1de un pez loro (Scaridae) (basado
sobre Monod en Grassh, 1957) para mostrar el "pico" por la fusin de los dien-
tes maxilares y para mostrar los dientes farngicos; (9 dientes farngicos de una
carpa hocicona dorada, Moxostorna erythrururn (basadoenHubbs y Lagler,
1958); (S) tipos dedientes farngicos de "minnow", de izquierda a derecha,
mostrando dientes en punta para prehender, de un pez barba (Barbus);dientes
almenados, propios para desgarrar, en un "rudd" (Scardinius), y dientes molari-
formes propios para remover, en una tenca (Tinca) (basado en Grass, 1958).
138 ALIMENTO,
DIGEST16N,
NUTRICIdN Y CRECIMIENTO
El tubo digestivo. La gran dilatabilidad del esfago es otra adaptacin que tienen
los peces para su alimentacin. Nunca ha llegado a suceder que un individuo se
ahogue hasta morir porque no pueda deglutir algo que haya tomado con su boca.
Slo ocasionalmente ha llegado a pasar que un pez predador se haya encontrado
en zozobra mortal porque una presa se le aloj en la garganta. Quienes frecuente-
mente daan a sus predadores de esta manera son los bagres (Ictaluridae) y la
espinocha (Gasterosteus). Sus radios espinosos de la aleta, cuando estn erectos,
hacen que las presas se atoren. Pero, si estn adosados al cuerpo de la presa, sta
resbalar fcilmente a lo largo del esfago, lo que es muy frecuente. El esfago
es tan dilatable quepuedeacomodaren su interiorcualquier cosa que el pez
haya tomado con la boca e inclusive puede acomodarla en el caso de que al ser
capturada haya sufrido dos o tres dobleces sobre s misma en su recorrido hacia
el estmago.
Una de las adaptaciones tan variadas quepuedemostrar el estmago se
refiere a la forma (Figura 5.7). En los peces ictifagos el estmago es tpicamente
alargado, como en los peje-lagartos (Lepisosteus),Arniu, el lucio (Esox),las barra-
cudas (Sphyraena) y la lobina rayada (Morone suxatilis). Las especies omnvoras
tienen el estmago en forma de saco, similar al de los humanos. Los esturiones
(Acipenser), las sardinitas (Dorosoma) y las lisas (Mugil) (Figura 5.7) tienen trans-
formado el estmago en un rgano moledor, como una adaptacin muy especial.
En este caso el estmago es de tamao reducido,pero sus paredes son muy gruesas
y musculosas. El tejido interior tambinest muy reforzado con tejido conectivo y
la luz, o sea, el espacio que queda dentro, est muy reducido. El rgano est muy
lejos de ser un simple depsito de alimento donde las paredes musculares lo re-
vuelven y se realiza la digestin primaria; es ms bien un rgano moledor, como
la molleja de las gallinas y otras aves de corral. En los tragadores predadores de las
profundidades marinas (Saccopharyngidae)y los gulpers(Eurypharyngidae)
la adaptacin del estmago que les permite a estos peces tomar presas de gran
tamao, es esta notable dilatacin.
Una modificacin muy notable del estmago puede ser observada en el pez
tambor (Tetraodontidae) y en el pez erizo (Diodontidae), que puedeninflarlo con
agua o aire hasta tomar la forma de un globo. El estmago mismo o bien una eva-
ginacin de su porcinanterior, se llenan mediante la accin de los esfinteres
cardaco y pilrico y por otro esfnter, durante la evaginacin misma. Cuando
estn inflados, esta evaginacin del saco gstrico est tan distendida que sus pare-
des son tan delgadas como el papel. Cuando el saco se vaca actan de nuevo los
esfinteres, auxiliados esta vez por los rn.sculos abdominales. Se puede observar
que la presencia de un estmago dilatable en estas familias va de la mano con la
ausencia dealetas plvicas; tambinfaltan los huesos plvicos. Probablemente
140 ALIMENTO, DIGESTION, NUTRICIdN Y CRECIMIENTO
EST~MAGOS
dentada
Capa Abertura hacia el conducto
neumtico
Ploro
Conducto biliar
Intestino 1
( b ) Lucio
,/rEsdfago
Cieoo
-
Figura 5.7 Variaciones en la
forma, aphdices y covertura
de la porcin anterior del
tracto digestivo en tres peces:
(a) un bagre omnvoro, el
siluro europeo (Silurusglanis);
(b) un pez carnvoro, el lucio
del norte (sox lucius); (c)
un pez ramoneadorde los
(c) Mjol fondos, el muglido rayado
(Mugil cephalus). (Basadoen
Pernkopf en Boik, Goppert,
Kallius, y Lubosch, 1937).
HABITOS ALIMENTICIOS 141
el principal valor adaptativo de esta modificacin del tracto digestivo tenga que
ver con la defensa ante los predadores, ya que muchos peces tambor y erizo tienen
el cuerpo cubierto de espinas que pueden ponerse erectas. Es necesario mencionar
que el saco gstrico de lospeces tambor, erizo y especies afines, ni tienen relacin
ni se derivan de la vejiga natatoria.
Esa porcin del tubo digestivo con una secrecin tpicamente cida y una
cubierta interior epitelial diferente a la del intestino, es el estmago; y no todos
los peces lo tienen. En un pez devorador de plantas (Rutilus rutilus), ciprnido
del Viejo Mundo, por ejemplo, el tejido epitelial del esfago se transforma dircc-
tamente en el intestinal. En otros ramoneadores como los peces loro (Scaridae) tam-
bin se puede encontrar lamisma condicin. Algunos carnvorostambinhan
perdido el estmago, como es el caso de los peces saury (Scornberesox), y como
sucede tambin en ciertospeces devoradores de plancton dela familia de los peces
pipa-caballitos de mar (Syngnathidae). El criterio primario para considerar a estos
peces sin estmago no es el que sean hervboros o carnvoros sino la presencia de
rganos accesorios para la trituracin y molienda de los alimentos, yasea en forma
de dientes o de una bolsa musculosa parecida a una molleja. Cuando el estmago
existe como es el caso notable de los carnvoros, tiene la caracterstica principal
de mostrar un pH bajo y la presencia de jugos digestivos, principalmente pepsina.
El intestino tambin tiene muchas variaciones (Figura 5.8). En los peces
exclusivamente carnvoros, como el lucio (Esox Zucius; Figura 5.8c), es acortado,
posiblemente porque es ms fcil que los alimentos formados por tejido animal
se digieran, a diferencia de lo que ocurre con los vegetales. Por lo contrario, es
muy alargado y con varios dobleces en los peces exclusivamente herbvoros, como
sucede en ciertos bagres loricridos (Figura 5.8a). Los tiburones y especies afines
(Chondrichthyes), y algunos otros peces, han adquirido una vlvula espiral (Fi-
gura 5.8b) o un doblez largo formado por tejido absorbente y enrollado con cierta
soltura, en lugar de los dobleces ordinarios del intestino; mediante esta innova-
cin anatmica el intestino se ha vuelto ms compacto, ha mejorado la eficiencia
de la digestin y la absorcin, o slo una de esas funciones. Parece ser que en los
peces que cesan de alimentarse, porque as lo exige su maduracin sexual y la
llegada de las actividades reproductoras, el intestino se digiere a s mismo (auto-
lisis) hasta desaparecer. El tracto digestivo que alguna vez fue funcional en una
lamprea adulta marina (Petromyzon marinus), se transforma en un simple fila-
mento sin lumen por la poca en quela puesta de huevos ha terminado y la muerte
se aproxima. Una reduccin similar tambin aparece en los salmones migratorios
del Pacfico (Oncorhynchus) cuando han llegado a los arroyos de agua dulce a
desovar.
c
2
o
c
W
U
O
HABITOS ALIMENTICIOS 143
forma innata el primero de los mencionados tiene fijala respuesta ante el estmulo
dimensin, movimiento y colorde la espinocha, para devorarla.
Los cambios rpidos de la intensidad luminosa son tambin importantes
para la alimentacin. La perca amarilla (Perca flauescens) y muchos otros peces
presentan ritmos circdicos y movimiento con brincos durante el ocaso y en la
noche, mientras estn comiendo. Hay muchas modificaciones sutiles en el medio
ambiente debido a los cambios que se suceden entre da y noche y a las condicio-
nes que resultan por las mareas; quedan incluidos no solamente la luz, tambin
la temperatura, la salinidad, el pH y la corriente. Las variaciones de cualquiera de
estosfactorespor s mismos o encombinacincon los dems es desde luego
notada por los peces y puede influir en la manera de alimentarse. En los peces
pueden existir mecanismos innatos para controlar el tiempo, llamados relojes
fisiolgicos, y deben ser independientes o no relacionados con los estmulos del
medio ambiente. En la naturaleza, sin embargo, existen factores como la luz diur-
na, el pH, la temperatura y otros que raramente faltan y generalmente determinan
niveles de actividad.
La sensacin que resulta de tocar algo y percibir su textura es uno de los
medios que inducen al pez a tomar sus alimentos. Por ejemplo, en los acuarios,
cuando se les ofrece caracoles a la mojarrita (Lepomis rnacrochirus) y a la moja-
rrita semilla de calabaza (L. gibbosus), solamente la segunda tritura las conchas,
elimina los fragmentos atravs de las aberturas branquiales y deglute las porciones
blandas. Sin embargo, si nicamente las partes blandas de los caracoles se le ofre-
cen a la primera, las comer. Estas observaciones nos dan muy buena evidencia
sobre la importancia de la textura de las presas en la alimentacin y el sentido del
tacto en la boca. Hay que hacer notar, sin embargo, que aunque en las dos moja-
rritas los dientes mandibulares son casi idnticos, no sucede lo mismo con los
dientes farngeos, ya que la llamada semilla de calabaza los tiene truncados y,
por lo tanto, adaptadospara triturar.
Adems de los factores ya mencionados hay todava otros que sin duda
alguna conducen a los peces a la alimentacin. Estos incluyen el hambre, la gloto-
nera, la curiosidad y otros menos definidos. Entre las espinochas puede obser-
varse que, despus de un largo ayuno forzado, la primera comida que le sigue es
ms rpida en muchos aspectos, sugiriendo esto que hay unincrementoen la
motivacin. Puede ser que el hambre y la saciedad sean controlados por el hipo-
tlamo. Por lo que respecta a la glotonera, que consiste en la inclinacin para
comer mucho ms de lo que el cuerpo normalmente puede almacenar, ha sido
descrita en los peces Amia de los acuarios. En el curso de algunos experimentos
sobre la utilizacin del alimento, pequeos serrnidos (Epinephelus guttatus) se
alimentaronpor s mismos, ingiriendo mucho ms alimento del querealmente
necesitaban para lograr su ptimo crecimiento. En los casos de glotonera se ha
observado que son arrojados con el excremento materiales no totalmente dige-
ridos y en mayor cantidad que lo normal. Este acto fisiolgico puede ser, por
supuesto, acelerado, debido a laescasez de algn nutriente en el alimento.
Las variaciones en la alimentacin y en el metabolismo pueden ser obser-
vadas en las fluctuaciones cclicas de los porcentajes de crecimiento anual, an
bajo condiciones ambientales constantes, en la trucha caf experimental (Salmo
trutta). El crecimiento tiene un mximo en primavera, cierta rapidez en verano, al-
guna lentitud o rapidez casi nula en otoo e invierno. En esta trucha hay otro
aspecto relacionado con los cambios en el metabolismo, aparentemente determi-
DIGESTIdN.
ABSORCI6N Y UTILIZ.ACI6N DEALIMENTOS
LOS 145
La funcin bsica del aparato digestivo consiste en disolver los alimentos hacin-
dolos solubles para poder ser ms tarde absorbidos y utilizados en los procesos
metablicos del pez. La funcin tambin sirve para eliminar las propiedades txi-
cas peligrosas de ciertas sustancias alimenticias.
Superficies intestinales
Existe una membrana mucosa y blanda que cubre la cavidad bucal, el esfago
y el estmago, as como el resto del tracto digestivo. No hay glndulas salivales
(a excepcin de las que existen en algunos peces especializados, como las lam-
preas parsitas de la familia Petromyzonidae); sin embargo,hay glndulas que
secretan moco en abundancia, protegen con este material la superficie interna del
Glndulas y enzimas digestivas
Procesos de la absorcin. Para que los alimentos digeridos sean absorbidos, deben
estar en una solucin acuosa; por lo tanto, deben ser solubles. Los componentes
DIGESTI6N,
ABSORCI6N Y UTILIZACION
DE LOS ALIMENTOS 149
rnoleculares deben ser, ms adelante, de un tamaiio tal que les permita atravesar
las membranas que cubren eltracto digestivo, entrar al sistema circulatorio y final-
mente ser llevados por la sangre hasta las clulas, penetrando en las que requieren
nutrirse o simplemente almacenarlos. Es interesante hacer notar en este contexto
que la absorcin de la grasa es intensificada en el estmago pilrico de algunos
peces (como en el tiburn colador, Cetorhinus) y los ciegos pilricos de otros (co-
mo en el gnero Salmo). Se ha visto que las grasas penetran en los conductos
linfticos en estas regiones sin haber sido desdobladas en las molculas de cidos
grasos y glicerol, paso ste del que depende la absorcin intestinal.
Aunque la mayora de las protenas digeridas son absorbidas en los intesti-
nos, se ha visto que la absorcin de algunos de los derivados de ellas ocurre en el
estmago del tiburn. Se ha visto tambin que las unidades ms pequeas en que
se llegan a desdoblar las protenas en los intestinos son dipptidos (compuestos
que consisten de dos aminocidos). Este paso intermedio hace pensar que el final,
o sea, el ltimo desdoblamiento de las protenas hasta llegar a los aminocidos, se
realiza mediante la digestin intracelular; de las piedras milares (los aminocidos)
son resintetizadas las protenas de los peces. Por lo tanto, la evidencia se acumula
para darle menos crdito a la antigua creencia de que exista una diferencia entre
los invertebrados inferiores y los vertebrados, basndose en la presencia de la diges-
tin intracelular en elprimer grupo, y su ausencia en el segundo.
Una vez que el alimento ha sido ingerido y digerido, puede participar en varias fun-
ciones en el cuerpo del pez. Puede proporcionar energa para los procesos biol-
gicos o ceder material para la restauracin o reposicin deloscomponentes
celulares destruidos o desgastados, o para el crecimiento y la reproduccin. Unos
cuantos peces (los atunes) pueden regular la temperatura de su cuerpo; en los de-
ms flucta con la del medio ambiente (condicin poiquiloterma). Por lo tanto,
su grado de metabolismo y, como consecuencia, sus requerimientos nutricionales
dependen, sobre todo, de la temperatura que tenga el agua en donde viven. Desde
el momento en que las aguas de las zonas templadas presentan fluctuaciones ma-
yores de 25C (77F),* puede ocurrir un amplio margen de grado de metabolismo y
consumo de alimento en un solo individuo a lo largo del ao.
La mayor parte de nuestro conocimiento relacionado con los requerimien-
tos alimenticios de los peces se basa en la esperanza del hombre de criarlos en lagos
y ros, con fines alimenticios y de reserva. La informacin detallada est restrin-
gida, por lo tanto, a slo unas cuantas especies, principalmente las truchas y los
salmones de lafamilia Salmonidae. Solamente aqu y all6 aparecen, ocasional-
mente, estudios sobre el medio ambiente de las aguas dulces naturales y las ma-
rinas, que complementan los datos nutricionales bsicos que existen sobre estos
salmnidos.
Los peces, como los dems animales, pueden ser comparados a mquinas comple-
jas en relacin a sueficienciaenel aprovechamiento del alimento, o sea, a su
rendimiento. Uno puede simplemente medir el peso del alimento que incrementa
en una unidad del peso de1 pez (sea tomado en libras, gramos o kilogramos), para
obtener asi un factor de conversin. Por ejemplo, una. trucha arco iris (Salmo
con muy amplio espacio en la porcin anterior del tubo digestivo, que es muy
dilatable.
Los peces tienen una notable capacidad para sobrevivir a muy largos perio-
dos de ayuno porque aprovechan primero el glucgeno y las grasas que tienen
almacenados, antes de acudir a las protenas. Los peces pulmonados (Dipnoi) y
las falsas anguilas (Synbranchidae) sobreviven a largos periodos de sequa gracias
a la reabsorcin de esas sustancias. Las anguilas de agua dulce (Anguilla) pueden
sobrevivir durante ms de un ao sin tomar alimento en absoluto. Los intestinos
de esos hambreados peces se vuelven no funcionales y degeneran en parte.
A menudo se expresancomo raciones promediodealimentoporda, o
por un intervalo de tiempo ms largo, las cantidades de alimento que consumen
los peces en un cierto lapso de tiempo. Ese promedio puede ser un buen ejemplo
de la influencia primaria que ejerce la temperatura en la actividad alimenticia.
La mojarrita azul (Lepomis macrochirus) puede consumir una racin promedio
semanal superior al 35% del peso del cuerpo (cerca del 5% por da) en el verano,
a unatemperatura media del agua de 20C (68F) ymenos del 1%(cercadel
0.14% porda)durante el invierno, cuando la temperaturadel agua promedia
entre 2 y 3C (35.6 y 37.4"F, Figura 5.9). No solamente influye la temperatura
en la cantidad de alimento consumido; tambin influye en las eficiencias de asi-
milacin. El metabolismo de los peces se eleva con la temperatura hasta llegar al
mximo cuando sta llega a cierto nivel, pasado el cual el proceso bioqumico
disminuye. Los peces marinos tambin compensan, medianteel cambio en su nivel
de alimentacin, las necesidades que se presentan de mayor energa y reparacin,
como consecuencia del aumento de temperatura; el mero de lomo rojo (Epine-
phelus guttatus) multiplica por dos sus tasas de alimentacin por da cuando la
temperatura oscila entre 19" y 28C.
Las raciones diarias tambin varan con el tamao de los peces. Tal como
sucede con los dems animales pequeos, en el caso de los peces de cuerpo redu-
cido hay una tasa metablica ms elevada en comparacin con la que tienen los
peces grandes de la misma especie. Por lo tanto, requieren de relativamente mayor
cantidad de alimento para poder mantener la unidad de peso en sus cuerpos, a
diferencia de los peces mayores, que no necesitan tanto. La racin para el mante-
nimiento diario del mero de lomo rojo (Epinephelus guttatus)vara de 1.7 a 5.804
del peso del cuerpo enejemplares que promedian 250gramos, y entre 1.3 y 3%para
90 -
Figura 5.9 Dependen-
cia del consumode ali-
80 mento de la temperatu-
ra, segn se observaen
la mojarrita (Lepornis
70
- rnacrochirus). (Basado
40
30
NUTRICI6N DE LOS PECES 155
los peces cuyo promedio es de 600 gramos, cuando la temperatura del agua se
eleva de 19" a 28C. Los individuos pertenecientes a una especie cuyo promedio
sea menor en relacin al tamao, al del mero de lomo rojo, debern tener todava
mayores requerimientos deracin alimenticia diaria que los citados anteriormente.
La disponibilidad de alimento para el pez tambin influye en las cantidades
consumidas. El mero de lomo rojo se engulle a s mismo por los consumos diarios
de alimento que hace, que sobrepasan el 10%del peso del cuerpo en los experi-
mentos de alimentacin para mostrar los arrebatos desaciedad, pero pronto vuelve
amostrar unhbito alimenticio con tasa ms conservadora. Carpas (Cyprinus
carpio)de un ao deedad conservadas en estanquespuedenteneruna racin
diaria tan elevada como el 16%del peso de su cuerpo, cuando comienzan a comer
al iniciarse la estacin de crecimiento. A diferencia de lo que ocurre en la mayora
de los animales terrestres, casi todos los peces experimentanunagotamiento
severo en una etapa de cada ao de su vida.
Calidad de alimento
Alimentos bsicos. Las adaptaciones evolutivas que se han presentado entre los
peces les han llevado a diferir en cuanto a sus capacidades para utilizar alimen-
tos con cantidades variables de protenas, carbohidratos y grasas. La trucha (Sal-
moninae), por ejemplo, desarrolla hgados con grasa infiltrada cuando el conte-
nido de grasa de su dieta excede al 8%(en peso seco), mientras que la lacha del
Atlntico (Breuoortiu tyrannus) se alimenta normalmente de algas que contienen
por lo menos un 25% de grasa. La carpa comn (Cyprinus carpio) y las tilapias de
la familia Cichlidae pueden ser cultivadas con una dieta que contenga inclusive
una cantidad mucho mayor de lpido. No solamente las cantidades relativas de
grasa contenidas en el alimento afectan la utilizacin de ste; tambin la compo-
sicin de la grasa tiene su efecto: los cidos grasos no saturados conun bajo punto
de fusin (nmero de yodos elevado) sonms fcilmente digeribles que los cidos
grasos saturados.
El contenido permisible de carbohidrato en las dietas artificiales que, des-
pus de todo, al ser fabricadas resultan iguales si no es que superiores en calidad
alalimentonaturalde los peces, vara igualmente para las diferentes especies.
Cuando las truchas son alimentadas con una dieta que contenga ms del 12% de
carbohidrato digerible (base hmeda)se obtienen como resultados unadisposicin
anormal de glucgeno heptico y mortalidad excesiva. Como contraste, los pece-
cillos de agua dulce de la familia Cyprinidae, criados en todo el mundo para ali-
mento, a menudo crecen muy bien con mezclas alimenticias que contengan un
50% o ms de fcula. Las facultades de la trucha para digerir los diferentes carbo-
hidratos difieren para cada uno de 6stos; por ejemplo solamente el 99% de la glu-
cosa fue digerido, y ~610el 73q, de la sucrasa. Los requerimientos ms rigurosos, de
!os tres elementos nutritivos bsicos, corresponden probablemente alas proteinas.
La dietade cualquier animal debecontener necesariamente ciertacantidad de
prot,ena. El requerimiento de proteina varia con los cambios que aparecen @:I el
ciclo de vida del pez, siendo grande cuando &e es pequeo, crece ripido y cuando
se prepara para realizar la forrnnclbn de vulos y esperma. EI alimento para
peces formado por invertebrados contiene corno promedio un 11.5%de protena,
aproximadamente. Parece ser que cuando el alimento tiene menos del 6 % de prn-
teina (en peso hmedo) no nut.re suficientemente a ningGn pez y de hecha frena
el crecimiento.
N o son las cantidades de proteina ingeridas las nicas importantes; tam-
bin lo son sus contenidos relativos de aminocidos, segin queda insinuado por
las eficiencias de conversicin tan elevadas que se obtienen cuando un pez se come
a otros de su misma clase. Ta.l como sucede con todos los animales, los peces pue-
den fcilmente sintetizar ciertos aminoieidos muy rpidamente, pero otros s&
pueden hacerlo muy lentamente para lograr la reposicin satisfactoria. Por lo
tanto, stos tienen que recibir una dieta suplementaria. Y todava un tercer grupo
de aminocidos es absolutamente esencial y tiene que ser agregado al alimento,
porque los peces no lo pueden sintetizar. Algunos estudios detallados sobre este
aspectode la nutricin de los peces han sido hechos en el salmn chinense
(Oncorhynchus tshawytscha).Este salmn nosintetiz la arginina, histidina,
isoleucina, leucina, lisina, rnetionina, fenilalanina, teonina, triptofanoy valina, ami-
nocidos que, de todas maneras, de haber estado presentes, pudieron haber sido
sintetizados en tan pequefas cantidades, que no habran influido en el crecimiento
del animal, por estar prcticamente ausentes en la dieta alimenticia. En este aspec-
to, el salmn chinense recuerda a la rata (Rattus) ms que al hombre, porque
ste puede .pasarla con una dieta en la que falten dos de esos aminocidos (la his-
tidina y la arginina) dado que puedenser sintetizados en el cuerpo humano.
El agua, a pesar de no ser propiamente un alimento bsico, es necesaria en
los peces, como en los dems animales, para facilitar los procesos metablicos
en los que queda incluida la digestin extracelular. Un animal puede perder prc-
ticamente toda su grasa y la mitad de sus protenas y seguir viviendo; pero una
prdida de solamente el 10% de su agua le produce la muerte. La cantidad de
agua que es tomada incidentalmente por los peces en el momento de comer no
se conoce con precisin. La presencia en algunos peces de un juego de esfnteres
en la entrada del estmago, y las adaptaciones concentradas y reforzadas en la
boca y la faringe de otros, como los que se alimentan de plancton, sugiere que
debe ser insignificante la entrada accidental de agua al tracto digestivo. Los pe-
ces de agua dulce absorben agua a travs de las membranas semipermeables de las
branquias y deotras superficies expuestas. Los peces marinos contrarrestan
las pbrdidas de agua por exbsmosis (Captulo 9; Figura 9.1), en parte tragando
agua de mar y en parte adquirindola de los alimentos. Es probable que mucha
del agua requerida para los procesos digestivos en los peces de agua dulce sea
tambin extrada de los alimentos. Es entre un 70 y un 90%la cantidad de agua,
calculado por peso hmedo de los alimentos, que se encuentra en los que consu-
men los peces; no se toman en cuenta para el clculo de estos porcentajes las
partes duras, como las conchas y los huesos.
NUTRICIdN DE LOS PECES 157
Minerales. Los minerales, como sucede con las vitaminas, aparecen en casi todas
las dietasnaturales en cantidades suficientes para satisfacer los requerimientos
metablicos de los peces; inclusive en los criaderos las deficiencias minerales son
raras y, cuando aparecen, son fcilmente solucionables.
Los minerales y otros elementos pueden ser clasificados de acuerdo a las
tresfunciones ms importantesque desempean en el cuerpo: u ) estructural:
calcio, fsforo, flor y magnesio (para la formacin de dientes y huesos);b ) respi-
ratoria: hierro, cobre y cobalto (parala formacin y funcin dela hemoglobina), y
e) metabolismo en general: muchos elementos (para las funciones de las clulas
y el cuerpo). En la ltima categora se encuentran incluidos el sodio, potasio,
cloro y calcio que regulan el equilibrio osmtico y la turgencia celular. En este
caso tambin son requeridos el boro, aluminio, cinc, arsnico y trazas de otros
minerales; los iones de cloro son necesarios para la elaboracin del jugo gstrico;y
el magnesio, fsforoycloro,enformade iones tambin, son necesarios para
activar las enzimas digestivas. Para algunas enzimas son cofactores indispensables
el cobre y el cinc, y el azufre y el fsforo intervienen en forma importante en el
trifosfato de adenosn (ATP) y otros compuestos de alto contenido energtico.
El bromo interviene en la maduracin de las gnadas, mientras que el yodo es un
constituyente de las hormonas tiroideas (Captulo 11).Una deficiencia de yodo
puedeproducir malestares parecidos a las paperas en las truchas cultivadas en
las pesqueras, y puede ser contrarrestada mediante su agregacin en los alimentos
previamente elaborados. Los istopos radioactivos de calcio contenidos en el agua
son absorbidos directamente en cantidades cada vez ms elevadas, a medida que
el mineral va faltando en las dietas artificiales. Tambin a travs de las branquias
pueden penetrar al cuerpo el litio, sodio, cloro y bromo, pero la mayora de los
elementos se encuentran debidamente representados en los alimentosnaturales
de los peces, y parece ser que realmente a travs de la comida es como son con-
sumidos.
Las especies anadromas, como las de los salmones (Oncorhynchus y Salmo salar)
y las razas de la lamprea marina (Petromyzon marinus) que hacen largos recorri-
dos migratorios,aumentan su contenidode agua enformaperceptible en los
momentos de la puesta debido a que reponen con agua las grandes cantidades de
grasa y protena, cuya energa emplean para alcanzar los ros para el desove. Las
bacalaos (Gadidae), los lenguados (Pleuronectidae)y los lfidos (Lophiidae) pue-
den contener ms del 80% de agua, mientras que las anguilas de agua dulce (An-
guilla), estando en el mar, los arenques y sardinas (Clupeidae) los y atunes y maca-
relas (Scombridae), tienen generalmente un contenido deagua menor al 75%.Este
primer grupo, representado por las merluzas, los lenguados y los lfidos, es ben-
tnico y sus miembros tienen una gravedad especfica apenas un poco mayor que
la del agua marina; para poder elevarse requieren del empleo de la vejiga gaseosa.
El segundo grupo, representado por las familias donde se incluyen las sardinas y
las macarelas, es principalmente pelgico, con carne de un alto contenido graso,
mayor que el del primer grupo, y con algunos representantes cuya vejiga gaseosa
se ha reducido en tamao o aparece en forma vestigial. La gravedad especfica de
los individuos del segundo grupo se aproxima laa del agua marina, debido 2. la pre-
sencia de grandes masas grasosas en el tejidomuscular.
El contenido de grasa de la carne de los peces vara no solamente en rela-
cin con las familias; tambin con las estaciones del ao.Los devoradores de planc-
ton de las zonas templadas, como los arenques y sardinas (Clupeidae), contienen
ms grasa y menos agua en sus tejidos despusde los pulsos planctnicos de primave-
ra que despus de la ovoposicin, que es su etapa de mayor debilidad o decaimiento.
Los contenidos de grasa y agua en los tejidos de un pez, tomado como individuo,
varan inversamente entre una y otra; y, por otra parte, el contenido degrasa vara
en el mismo pez, de un lugar a otro. El msculo del arenque (Clupea harengus)
tieneuncontenidode grasa inusualmente altoen la regin abdominal;como
contrapeso,poseeunaconcentracindiferentede esa sustanciaen una regin
cercana a la aleta dorsal.
Los peces de agua dulce tambin muestran diferencias de grupo en su con-
tenido relativo de grasa y, generalmente, sta tiene caractersticas qumicas dife-
rentes a las que presenta la grasa de las especies marinas. Los bagres tropicales de
agua dulce, como los siluros laberintinos (Clariidae) y los esquilbedos (Schilbei-
dae), contienen ms grasas que los dems grupos dela misma regin, mostrando as
que poseen ciertos hbitos y adaptaciones especficos para la alimentacin, du-
rante la cual slo utilizan ciertos alimentos.La mayora de los peces de agua dulce
de las zonas templadas acumulangrasa como reserva para el invierno y/o para su gas-
to energtico durante la ovoposicin. Los sitios ms importantes dondese realiza la
acumulacin corresponden al tejido conectivo y a los mesenterios de los intestinos.
Solamente cidos grasos en nmero invariable aparecen formando parte de
las grasas y aceites de los peces. Estos cidos grasos estn menos saturados que los
de los animales terrestres y de los que intervienen en la formacin de los aceites
vegetales. Su contenido de cido oleico, un precursor del colesterol, es relativa-
mente bajo. Por esta razn han sido considerados como benficos al formar parte
de la dieta humana, ya que no influyen mucho enel endurecimiento patolgico de
las arterias.
Las protenas representan del 1 4 al 23%del peso hmedo de los peces. Y
aqu, otravez, las variaciones aparecen por especies, estaciones del ao y etapas en
el ciclo biolgico. Usualmente, entre el 2 y el 3 %del peso del cuerpo del pez vivo
I60 ALIMENTO, DlGEST16Ni NUTRIC16N Y CRECIMIENTO
corresponden a la totalidad del nitrgeno que contiene el animal. Los peces seme-
jantes al ti.burn (Elasmobranchii) contienen ms nitrgeno que los peces 6seos
(Osteichthyes) porque los tejidos de los elasmobranquios contienen mucha urea
osmorreguladora, a diferencia de los tejidos de los peces 6seos que no la presentan
(Captulo 9). Sobre la base del peso seco el nitrgeno est ms concentrado en el
hgado, menos enla piel y an en menor proporcin enla carne.
Los carbohidratos que estn presentes en el msculo y proporcionan ener-
ga para su uso inmediato forman menos del 1%del peso hmedo de los peces;
estn ms concentrados en el hgado, donde permanecen en reserva como glucgeno.
Algunos de los numerosos elementos qumicos que se encuentran en los
peces estn ms concentrados en las especies marinas que en las de agua dulce.
Se piensa que el elevado contenido de estos elementos refleja su abundancia en
el agua de mar y su correspondiente incorporacin pasiva por los peces marinos
a travs de su concentracin en todos los eslabones de sus cadenas alimenticias.
El contenido de cenizas a partir de los tejidos blandos de lospeces llega a ser apro-
ximadamente el 1%de su materia viva. Cuando en el anlisis son incluidos los
huesos y las escamas, las cantidades de ceniza llegan a corresponder al 3 %o ms,
debido a la presencia del fosfato de calcio, Ca3(P04)2,y al carbonato de calcio,
CaCO,, compuestos que forman casi toda lamasa de estas partes duras de los
peces. Las escamas forman casi el 30 a 35% de la ceniza, sobre la base del peso
seco del material.
truchas y aves domsticas, que los peces son mucho mejores que las aves de corral
en la formacin de protenas. Esto se debe a que las aves y mamferos tienen que
emplear parte de sus caloras en el mantenimiento del calor de su cuerpo y para
mantenerse a s mismos vivos; en contraste, los peces son poiquilotermos y obtie-
nen su sustento del medio ambiente. Algunos aspectos especiales relacionados con
el crecimiento y los factores que influyenen l sern discutidos ms adelante.
Cuando los registros del aumento de longitud(o peso) de un pez son confrontados
con el tiempo a lo largo de su vida, se obtiene la tasa de crecimiento que se repre-
senta con una curva (Figura 5.10). Las fluctuaciones que aparecen con respecto
al crecimiento a medida que transcurren las estaciones del ao, son a menudo
soslayadas y solamente en los periodos postembrionarios e, inclusive, en los post-
juveniles, es cuando usualmente se emplean datos empricos relacionados con el
crecimiento.
Dado que muchos peces de importancia comercial slo pueden ser medidos
una o pocas veces en su ciclo de vida, el hombre ha procurado la manera de re-
construir sus tasas y modelos de crecimiento. El procedimiento ms til con este
propsito -por lo menos para los peces de las zonas templadas-, es el de las mar-
cas anuales de las partes seas (Captulo 4), como las escamas, los otolitos, las
espinas y los huesos operculares (Figura 5.11). Las zonas de crecimiento anual
en estas partes se deben a la disminucin durante el invierno de los procesos que
dependen de la temperatura y ala reanudacin de un metabolismo rpido en cierta
poca de la primavera. Algunos peces de agua dulce de los trbpicos, donde domi-
nan los monzones, tambin muestran crecimiento relacionado con el cambio de
estacin, el cual est sealado por marcas de crecimiento que corresponden al
final de las estaciones de sequa. Las zonas de crecimiento pueden ser medidas y,
por lo tanto, puede ser establecida la correspondencia entre el crecimiento del
cuerpo y el de las partes seas. Por ejemplo, en ciertas regiones del pez las esca-
mas crecen paralelamente al cuerpo (crecimiento isomtrico), por lo menos en
2 200
a
2 3 4 5 6 7 8 9 101112
Aos de vida
162 ALIMENTO, DIGESTION, NUTRICION Y CRECIMIENTO
M A R C A S A N U A L E S E N LOS HUESOS
R
Anillos
J
Centro vertebral Hueso opercular
(a) (b)
-
Figura 5.11 Marcasde crecimiento anual (annuli) en (a) la vertebra
de un bagre (Noturus),y (b)el opdrculo de una perca (Perca).
des de peces cautivos sugieren que lavieja carpa ms venerada no llega a los
5 0 afios.
Es ascomounoscuantos peces grandes, en estado silvestre, no pueden
vivir ms de 1 2 a 20 aos e inclusive en un acuario, donde viven protegidos, rara-
mmte exceden los 30 aos. Generalmente se puede esperar que las especies repre-
sentadas por individuos grandes lleguen a alcanzar mayor edad que las compuestas
por individuos pequeos. La mayor parte de los peces cuya longitud llega a ser
mayor de los 30 centmetros tiene un periodo de vida de por lo menos 4 o 5 aos.
Muchos pececillos de acuario (Cyprinidae) de las zonas templadas y otros pececi-
llos de las zonas templada y tropical, con frecuencia tienen un periodo de vida
menor a 2 aos, incluyendo algunos que son de vida anual.
Los peces que tienen una distribucin latitudinal muy amplia, como el huro (Mi-
cropterus salmoides), por lo comn tienen diferencias en la tasa de crecimiento y
en la edad en la cual alcanzan la maduracin sexual, contrastando los casos qde
ocurren en las aguas del norte, contra los de las aguas del sur, Por ejemplo, en
las aguas de Lousiana y Arkansas, el huro o trucha de Ptzcuaro puede desovar
despus de un ao, pero al sur de Michigan o en Wisconsin solamente lo pueden
hacer a partir de los tres aos como promedio. La maduracin sexual de este
huro puede ser retardada hasta el cuarto o quinto ao en Ontario y otras lati-
tudes y climas comparables. El tamao y edad finales del pez pueden no diferir
entre los representantes del norte y del sur de la especie, pero la forma de la curva
que representa el registro del peso contra la edad en el modelo de crecimiento,
reflejar una diferencia dependiente de la temperatura. La temperatura tambin
induce a que haya diferencias estacionales en el crecimiento, desde el momento
en que la temperatura afecta el metabolismo y el consumo de alimento.
La elevacin estaciona1 de la temperatura de las aguas dulces coincide con
un incremento del alimento natural para los peces, pero tambin hay variaciones
en actividad que dependen de las estaciones y la temperatura, las que influyen en
la cantidad de alimentoquees desviado hacia losrequerimientos relacionados
con el crecimieto y el mantenimiento de las dems funciones biolgicas, o slo
para alguno de los dos. En un experimento realizado por Brown (1957), la trucha
caf (Salmo trutta), creci ptimamente entre los 7" y 9"C, y tambin entre los
16" y 19C.El apetito mejor tan luego como el agua se calent alos 10C. Losre-
querimientos para el mantenimiento tambin se incrementaron rpidamente entre
los 9" y 11C; luego su grfica form un dibujo parecido a una cinta y se volvi
casi constante cuando se lleg a los 20C. Por lo tanto, las temperaturas ptimas
para lograr el crecimientorpidoson las que coinciden con un apetito alto y
requerimientos de mantenimiento bajos, mientrasque el crecimientomnimo
ocurre a temperaturas intermedias, cuando los requerimientos de mantenimiento
son elevados porque el pez es ms activo. Cuando la temperatura es menor a los
7C los requerimientos de mantenimiento son bajos, pero tambin as de bajo es
el apetito; sobre los 19C el apetito vuelve a descender, mientras que los requeri-
mientos de mantenimiento se mantienen al mismo nivel. Por lo tanto, la trucha
caf logra tener un crecimiento ptimo estando fuera del margen de temperatura
en el que elpez muestra mxima actividad.
La luz, principalmente a lo largo del da solar, puede afectar la tasa y el
modelo de crecimiento del pez. Desde el momento en que los cambios de la lon-
gitud del da coinciden con la elevacin o descenso estacionales de la temperatura,
es difcil evaluar los respectivos efectos de estos factores ambientales. Se sabe
que la iluminacin acta indirectamente en el metabolismo tiroideo y que los picos
de la actividad tiroidea coinciden con la mxima duracindel da, pero estos
picos tambin incrementan la actividad natatoria, lo que resulta en una reduccin
de la tasa de crecimiento, segn los experimentos que se han realizado con la tru-
cha caf (Salmo truttu) hacia mediados del verano. Si el alimento es abundante,
los das cortos sern ms provechosos para lograr el crecimiento rpido, debido a
la existencia de modelos de descanso inducidos por la oscuridad; pero en donde
hay fuerte competencia y la alimentacin se realiza con el auxilio de la visin, los
das largos pueden ser de utilidad para el pez.
CRECIMIENTO DE LOS PECES 165
Factores biticos
Estos factores han sido llamados variables dependientes de la densidad, pero tam-
bin es vlido llamarlos con el trmino social. Entre ellos queda incluida la com-
petencia, o sea, la influencia del nmero de individuos en la cantidad de alimento
disponible, los sitios para anidar, la conducta de la alimentacin, etc. Desde el
momento en que los efectos de los factores biticos son ms estudiados en la
naturaleza, es ms fcil confundirlos con los efectos del medio ambiente (fsicos
y qumicos), o sea, los factores independientes de la densidad. Son relativamente
pocoslosexperimentosque se hanrealizado,enformacontrolada, donde los
factores dependientes de la densidad han sido segregados con xito mediante es-
crutinio, ya sea uno por uno o en combinacin.
El efecto indirecto de pez sobre pez. Los experimentos realizados con la carpa
dorada (Carussius auratus) que ha crecido en agua donde previamente ha vivido
otra carpa dorada, han mostrado que ese pez experimental creci mejor que sus
compaeros-control mantenidos en agua no condicionada. Puede haber suce-
dido que el crecimiento mejorado se haya debido a la utilizacin de alimento
regurgitado contenido en el agua condicionada. Ms claramente, sin embargo, ello
se debi a la presencia de una sustancia promotora del crecimiento que pudo
haber sido aislada del fango contenido en los tanques con agua condicionada.
Se encontr que la sustancia era efectiva para estimular el crecimiento en dilu-
ciones tan bajas de concentracin como 1.2 partes pormilln (ppm).
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Captulo 6
Esqueleto, estructura e
y movimiento
1
ESQUELETO
Funciones
167
168 ESQUELETO, ESTRUCTURA Y MOVIMIENTO
Simetra
Mandbulas y cara
Aletas
Podemos considerar a las aletas de los peces en dos grupos importantes: medias
y pareadas. Tanto la forma como la posicin de estas aletas se relacionan con la
forma del cuerpo y la localizacin del centro de gravedad del pez (y por consi-
guiente tambin se relacionan con la ubicacin y forma de la vejiga gaseosa, los
hbitos y el carcter yvelocidad de la natacin).
Orgenes. Se ha teorizado que las aletas de los peces se originaron todas de ances-
tros que no las tenan. Es de presumir que para el pez era ventajoso responder ala
turbulencia del agua para lograr la estabilizacin, junto con los problemas de esta-
bilidad durante la natacin; de lo anterior result la aparicin de un borde medio
o quilla que se desarroll en el cuerpo, desde cerca de la cabeza hasta el ano, pa-
sando por una porcin terminal de la cola. Este borde, que posiblemente en un
principio no tuvo radios que lo soportaran, dio lugar a la aparicin de las aletas
medias. Bordes similares aparecieron en los lados y luego se coligaron precisa-
mente en los sitios donde se presume que aparecieron los antecedentes ancestrales
de las actuales aletas pares. Los dobleces de las aletas del anfioxo (Bmnchiosto-
ma), posiblemente uno de los ancestros de los vertebrados, y los dobleces de las
170 ESQUELETO, ESTRUC>TUHAY MOWMIENTO
aletas que aparecen en muchos embriones de pez, tienden a dar credit0a la teora
ya citada de los dobleces en las aletas. Se puede esperar, sin embargo: que haya
peces sin aletas, y assucedeenefectoen peces que inclusive tienenhbitos
especializados (por ejemplo, la anguila simbrnquida, Typhlosym branchus, que
tiene forma degusano y cava en el fango).
Diferenciacin. Las diferencias que se pueden observar en las aletas medias y pares
de los peces, muchas de las cuales parecen poseer funciones adaptativas para la
locomocin y las diversas maniobras que el pez debe hacer, han resultadode las va-
riaciones del propio esqueleto. Tanto el esqueleto intern9 dela aleta caudal como
algunas de sus modificaciones,hansido ya descritos. Ms superficialmente, el
lbulo inferior de la aleta caudal est reducido en tamao en muchos peces cava-
dores del fondo marino, como sucede en las rayas (Rajiformes; Figuras 2.8 y 6.2),
pero est alargado en los peces voladores (Exocoetidae) que pueden usar la cola
como un rgano impulsor en la superficie del agua, justamente antes de salir al
medio atmosfrico. Y todava en otros, la aleta caudal original est sustituida por
ios radios procedentes de las aletas dorsal y anal, que han tenido un crecimiento
exagerado en direccincaudal (como en el bacalao, Gadus; Figura 2.29); con
poca frecuencia est ausente, como se puede ver en los parientes de la anguila
(Anguilliformes), como Ophisurus y Sphugebrunchus, y en el caballito de mar
(Hippocampus; Figura 10.6). Y todava ms rara an es la ausencia de las aletas
caudal y anal, como se observa en Gymnurchus (Mormyridae).
Las aletas dorsales varan muchoen lo referente al soporte y, en consecuen-
cia, en el tamao, extensin y localizacin. La aleta puede faltar (Xenomystus),
ser slo rudimentaria (Notopterus) o extenderse acasi todo lo largo del dorso, como
en el amido Amiu (Figuras 2.14 y 6.2), la doradilla (Coryphuem), los peces
cinta (Trachipteridae) y los peces remo (Regulecus). O la aleta puede continuarse
con la caudal y la anal, como en las lampreas (Petromyzonidae;Figuras 2.1 y 2.5),
las anguilas de agua dulce (Anguillidae; Figura 2.25) y las anguilas falsas (Sym-
branchidae). Es usual, para un pez de radios espinosos, tener dos aletas dorsales.
Algunos peces de aguas templadas (Percichthyidae; Figura 2.41) y los prcidos
(Percidae) presentan muchos buenos ejemplos de esto. Sin embargo, algunas espe-
cies tienentres o ms aletas dorsales. Los bacalaos (Gadus; Figura 2.29),por
ejemplo, tienen tres. La condicin mltiple se reduce finalmente a una serie de
pequeas aletas ms o menos separadas y aisladas (espinas separadas consu propia
membrana) en la espinocha (Gasterosteidae; Figura 2.30) y en los poliptridos
(Polypterus; Figura 2.12). En algunos peces, como en las truchas y sus parien-
tes (Salmonidae; Figura 6.6) y en los bagres nerticos (Ictaluridae), una de las
aletas dorsales no tiene radios y est transformada en una estructura carnosa lla-
mada aleta adiposa.
Entre las modificaciones poco usuales de la aleta dorsal est la elongacin
de sus ltimos radios en los peces saltadores como el sbalo (Megalops) y la sardi-
nita ( D o r o s o m ) . Est fuertemente modificada en la rmora o chupador de tibu-
rones (Echeneidae; Figura 2.46), al comprender el disco de succin con el cual
este famoso polizonte se fija a otros peces, a tortugas marinas y a los barcos. En
los lfidos (Lophiiformes; Figura 2.50) la aleta dorsal proporciona los elementos
para la atraccin de la presa, el llamado bastn y seuelo que adorna la parte
superior de la cabeza. Solamente en unos cuantos casos, muy raros, llega a estar
la aleta dorsal muy reducida en tamao o francamente ausente, comose ve en las
ESQUELETO 171
En los peces seos (Osteichthyes) las estructuras que sostienen en posicin a las
aletas pueden ser divididas en dos clases principales (Figura 6.1): espinas (radios
nicos) y radios blandos (radios segmentados). Las espinas de las aletas de los pe-
ces son estructuras uniseriadas y sin segmentar, como se ve en la primera aleta
dorsal de los meros marinos o serranos (Serranidae) y la perca y sus parientes
(Percidae), entre otros. Los radios blandos son tpicamente segmentados, a me-
nudo ramificados, y siempre biseriales (dos componentes laterales pareados en la
lneamedia);puedenestarpresentes en cualquieraleta,perosiempreforman
parte de todas las aletas caudales de los peces seos (Osteichthyes). El carcter
de los radios de las aletas, ya fuesen blandos o espinosos, muy pronto dio lugar
al nacimiento del concepto de dos grupos correspondientes de peces seos, los
Malacopterygii y los Acanthopterygii, respectivamente. Como representantes de
las familias de peces pertenecientes a la fauna de agua dulce de Amrica del Nor-
te, y con radios exclusivamente blandos, tenemos al esturin (Acipenseridae), el
pez esptula(Polyodontidae), pez dealetaondulada(Amiidae), el peje-lagarto
(Lepisosteidae),losclupeidos(Clupeidae), los osmridos(Osmeridae), las tru-
chas (Salmonidae), el pez ojo de luna (Hiodontidae), el mudminnow (Umbri-
dae), el lucio (Esocidae), la carpa hocicona (Catostomidae), la carpa comn (Cy-
prinidae), los bagres de agua dulce de Amrica del Norte (Ictaluridae), la anguila
(Anguillidae), el killifish (Cyprinodontidae), los pececillos vivparos (Poecilli-
dae) y el bacalao (Gadidae).
De todos los ejemplos citados anteriormente,la nica excepcin se nos pre-
senta cuando nos referimos a las familias de la carpa y elbagre. En estos dos
grupos, algunos de los radios blandos se han fusionado desde el estado embriona-
rio del pez para dar lugar a un radio espinoso (que no corresponde morfolgica-
mente a un radio espinoso como anteriormentese describi). La carpa (Cyprinus)
ESQUELETO
Lado
Lado Frente Frente
blando
(a) Radio (blando
6 ) Radio espinoso (e) Espina
-
Figura 6.1 Radios de aleta de p e c e s seos: (a) radio blando y (6) radio blando espinoso de la
aleta anal de una carpa (Cyprinuscarpio) donde en a y 6 muestran simetra bilateral y solamen-
te en a ramificacin y segmentaci6n; (c)espina anal del pez tambor de agua dulce (Aplodinotus
grunniens) demostrando que es un elemento medio, nico.
Singularidades
Son numerosas las singularidades del esqueleto que se han llegado a encontrar.
Algunas han aparecido en s610 una especie mientras que otras caracterizan a un
grupo entero. Por ejemplo, en Amia hay una placa gular sea, ubicada bajo la
barba y entre los dos lados (rami) de la mandbula inferior; en unos polpteros
(Polypterus) existe un par de esas placas gulares. En los peces salmnidos (Salmo-
ninae, Coregoninae, Osmeridae) hay unasprotuberanciasparecidasaespolones
en los ngulos (axillae) de las aletas plvicas. En Amia hay una protuberancia
similar (es la protuberancia gular) en cada lado de la garganta. No se les ha encon-
trado hasta hoy, a esas dos estructurasdivergentes, una significacin funcional.
Entre los casos de anormalidades del esqueleto quedan incluidas las anoma-
las del desarrollo y las patolgicas. Estas aberraciones estructurales son menos
frecuentes en la naturaleza que en los peces que se cran en los viveros pisccolas;
porque muchas de estas deformaciones noles permiten sobrevivir. A menudo, esas
anormalidades impiden a los peces tener la motilidad necesaria para poder escapar
de sus predadores. Entre esas condiciones se encuentran la duplicidad ceflica, la
reversin del patrn o modelo de escama, la ausencia de una o ms aletas, una
flexin sigmoidea de la columna vertebral, etctera.
LOCOMOCIbN
Nuestro inters se centra aqu en la locomocin que permite que haya desplaza-
miento o progresin, Esta locornocibn puede ser pasiva o activa.
Recorrido pasivo
Los huevos y cras pelgicos de muchos peces son a menudo transportados pasiva-
mente por las corrientes. Esto sucede err los ocanos, lagos y arroyos donde esos
huevos y los pequeosson realmente parte del planctony a menudoaparecen en las
muestras de la fauna quese obtienen con las redes. Los peces viviparos han encon-
trado cn el vie:lt,re rle l a madre un buen vehculo pasivo para sus pequeos (Fi-
gura -10.6). Puede considerarse que ha~7tambikn wtxe los peces algin medio de
transport,c: protector para los iOvenes, dcspu&a de SU nacirnicr,to O la eclosin
de huevos, rnpdiante la proteccibn temporal representatla por la ~ o n s C ~ a C i 6 ) n
temporal en la boca de uno de los padres, cornu se ha visto que sucedo en algunas
tilapias ( c o r n o en Tzlapia nmwamblea), !os bagres (subordencipriniforme, Silu-
roidea; por ejemplo, el bagre nektico cafi., Ictalirus nebulasus), las espinochas
(Gasterosteidaej y otras especies que protegen a sus crias con mucho celo. Un
ma.rsupio o bolsa para Ia cria (Figura 10.6) es tambikn una especie de cabina
donde los pcquellos iladan y se desplazan, como sucede en los peces aguja (Syng-
~athu.s)y los cabaliitos de mar (Hippocampus).
El viaje pasivo puede ser realizado tambittn mediante la fijacin a otro
organismo u objeto. Los peces fijadores ms renombrados son los succionadores
marinos como las rmoras (Echeneidae). que se adhieren a los tiburones y otros
peces, las tortugas de mar, e inclusive a las ballenas, sin producirles dario. El r-
gano de fijacin est situado arriba de la cabeza y es una modificacin de la aleta
dorsal. Los peces fijadores ms extravagantes son los machos parsitos de ciertos
pejesapos (Ceratiidae) que se fijan por laboca a la superficie del cuerpo de las
hembras (Figura 10.4). Los parsitos adultos de muchas clases de lampreas (Pe-
tromyzonidae) tambin son acarreadospor sus huspedes. La mayora parasita
solamente a los peces, pero la lamprea del Pacfico (Lampetra tridentata) tam-
bin ataca a las ballenas. Se sabe que la lamprea marina (Petrornyzon marinus)
se fija por s mismaal casco de los botes. Con respecto a la anguila del fango
(Simenchelys parasiticus) y algunas de las anguilas culebra (Pisodonophis, Ophich-
thidae), se sospecha quetambin son transportadaspor el husped durante la
alimentacin parasitaria.
Una clase muy poco usual de transporte pasivo entre los peces ocurre cuando
las masas acuriticas que conOienen peces son levantadas al aire por fuertes corrien-
tes de viento, produciendo columnas de agua en forma de chorro.Los peces caen
a tierra ms tarde como si fuesen lluvia. Hay registros autnticos de estas lluvias,
aunque el mtodo seguido para obtenerlos parece ser hasta cierto punto impro-
bable. N o hay registros conocidos del transporte de huevos de pez por las aves
acuticas; sin embargo, se ha observado que algunas aves devoradoras de peces,
como las garzas (ardeidae),handejado caer de sus picos peces vivos mientras
van volando.
El hombre es responsable del considerable transporte pasivo de peces en la
tierra, el mar y el aire. Las actividades pisccolas envuelven inevitablemente en
todos los continentes el desplazamiento de especies indgenas. Y, todava ms,
en la mayora de los continentes han sido introducidas especies exticas, algunas
veces teniendo su origen en la regin de las antpodas.
Natacin
los peces. h t o s pueden nadar para hacer largos viajes de hasta 1,000 kilmetros
y an ms.
los habitantes de los fondos. Las rayas y especies afines (Rajiformes), que son
altamente silenciosas, no solamente descansan a menudo ene l fondo, tambin ex-
cavan en 61 a poca profundidad ayudndose con mucha ventaja de su cuerpo
extraordinariamente plano. Entre los peces seos, este tipo de forma aplanada
est tipificada por dos de las familias ms especializadas del grupo: los lfidos
(Lophiidae)ylos peces murcilago (Ogcocephalidae). El aplastamientodorso-
ventral en diversos grados es caracterstico de muchos peces de los arroyos, como
un medio ostensible para resistir el empuje de la corriente y mantenerse en posi-
cin, as como de los que se protegen colocndose debajo de las piedras y otros
objetos en el fondo. Como ejemplos comunes de ese aplastamiento,principal-
mente de su regin ceflica, tenemosalosctidos(Cottidae)del Hemisferio
Norte y a los bagres (ciprinimorfos del suborden Siluroidea), de muy amplia dis-
tribucin en todos los continentes.
Las prdidas de la eficiencia natatoria debidas a la depresin del cuerpo
son posiblemente compensadas por las ventajas obtenidas con la imitacin mi-
mtica del fondo, la eficiencia de ciertos hbitos de reserva o por otras adapta-
ciones adquiridas para vivir en el fondo. Hay modificaciones extremas dela forma
del cuerpo que son acompaadas por la prdida de la motilidad y abundan entre
los peces. Podemos citar como ejemplos a los peces globo (Tetraodontidae) y los
peces erizo (Diodontidae), asi como al que imita una hoja (Monocirrhus; Figura
4.6) y los caballitos de mar, entre los que incluimos al dragn marino, con pro-
longaciones en forma de alga (Phyllopteryx; Figura 4.6), los caballitos de mar
mismos y los peces aguja (Syngnathidae; Figura 10.6) y los peces cofre (Ostra-
ciidae).
ALETAS Y LOCOMOCIdN
Aunque las aletas son partes muy caractersticas de los peces, muchas especies
pueden prescindir con xito de ellas. Y todava ms: los individuos a quienes se
les han quitado todas las aletas pueden nadar eficientemente, aunque sea a bajas
velocidades. Su habilidad para iniciar con violencia el movimiento (aceleracin) es
obviamente daada. Con este dao su competencia como predadores seve dis-
minuida, y aumentada su susceptibilidad como presa. A pesar de esto, las aletas
son importantes para lograr la locomocin del pez. Un gran nmero de peces
puede desplazarse o hacer movimientos especiales solamente mediante el empleo
de sus aletas, aunque la mayora tiene que hacer uso de los movimientos del
cuerpo para poder nadar mejor. En la mayora delos peces, la aleta que tiene ms
importancia es la caudal para la natacin a velocidad baja o sostenida, pero cuando
se quiere obtener muy altas velocidades o una actividad que podramos llamar
explosiva, el empleo de esa aleta es imprescindible. Unas cuantas clases de peces
muy especializados se desplazan ayudndose nicamente porsus aletas, como, por
ejemplo, los caballitos de mar (Hippocampus) y los peces cofre (Ostraciidae).
De las variadas clases de aletas, todas, a excepcin de las plvicas, son em-
pleadas por algunas especies como rganos primariospara la natacin (Figura 6.2),
aunque no necesariamente para obtener losimpulsos ms fuertes de los queel pez
es capaz. La aleta dorsal de base larga de Amia puede ser movida en ondulaciones
para darle al pez desplazamientos hacia adelante y hacia atrs. La aleta anal es
similar por lo que respecta a su elongacin y funcin en lospeces de lomo plumo-
( d )Mantarrava
ALETAS Y LOCOMOCI6N 179
-
Figura 6.4 Empleode laspectoralespara dirigir el ascenso
(a) o el descenso (b) en el agua por el brillador dorado (Nofe-
migonus crysuleucas). Lasflechascurvasindican la direccin
del recorrido y las angulosas,vectoresdefuerza. (Fuente:
Breder, 1926).
aletas son las plvicas las que tienen menor importancia en la estabilizacin. Se ha
hecho notar, sin embargo, que los peces que tienen aletas plvicas abdominales
(generalmente los de radios blandos) tienden a tener aletas dorsales y anales cor-
tas, mientras que los que tienen las aletas plvicas en posicin torcica o yugular
(generalmente los peces con radios espinosos) tienen a menudo aletas dorsales y
anales largas como compensacin. En los mecanismos del equilibrio intervienen
el sentido de la vista y el del equilibrio, este ltimo alojado en el laberinto mem-
branoso del odo interno (Captulo11).
Las aletas de los peces tambin sirven para muchas otras funciones, adems
de las de la locomocin o equilibrio.
Y NATACI~N
MI~MEROS
,/\\
, \
rayas. Las contracciones seriadas de los mimeros producen una onda de curva-
turas suaves a lo largo del cuerpo, como resultado de la insercin y entrecruza-
miento de losmimeros, como ya se ha descrito (Figura 3.7).
NATACION
L a natacin muestra los aspectos meciinico y energtico, y los veremos conden-
sados en las dos siguientes subsecciones.
del cuerpo y luego los del otro, comenzando en la cabeza y corriendo luego ha-
cia atrs.
Las vrtebras forman una cadena de palancas articuladas que se mueven
solamente en sentido horizontal. Por lo tanto, en los tipos de natacin carangi-
forme y anguiliforme la columna vertebral azota u ondula de lado a lado, en con-
traste con lo que sucede en las ballenas y animales relacionados con ellas, en los
que se mueve de arriba a abajo. Estohace que el cuerpo delpez se doble formando
curvas cortas que se alternan de un lado al otro, y aumentando su amplitud a
medida que se acercan a la cola. Los movimientos laterales amplios de la extensa
rea de la aletacaudal generan fuerzas laterales que hacen mover a la cabeza
como en rebote, Este movimiento obviamente se resiste debido a la proporcio-
nalmente gran cantidad de masa que hay en la parte anterior del pez, con res-
pecto a la de la regin caudal. Uno puede pensar que estos movimientos consisten
realmente en una serie de pequeas porciones del movimiento continuo del tipo
anguiliforme. Cuando son consideradas las fuerzas relacionadas con la natacin
deun pez del tipo carangiforme, seve quecomo la regin caudalesdoblada
por una onda de contracciones musculares que corre hacia atrs sobre el cuerpo,
las fuerzas resultantes del agua sobre el cuerpo arrastran al pez hacia adelante
(Figura 6.6). Las fuerzaslocomotoras anguiliformes son simplemente ml-
tiplos del tipo carangiforme, donde cada una de las ondulaciones seriadas provee
la fuerza de slo una curvatura carangiforme. El ciclo de los movimientos laterales
de la aleta caudal o cualquiera otra porcincorta del cuerpo, hasido comparado con
el de una hlice de impulso variable, la que peridicamente podra variar su direc-
cin de rotacin y, simultneamente, cambiara su direccin de desplazamiento.
,
intervalos
sucesivos de
0.03 segundos. (Propor-
cionadoporP.W. Webb).
184 ESQUELETO, ESTRUCTURA Y MOVIMIENTO
100
I I I 1
IO
cuando los niveles de actividad son mantenidos sin cambios. El msculo blanco
(msculo violento) tiene una velocidad ms elevada y funciona principalmente en
forma anaerbica; es usado para el arranque y la aceleracin durante la natacin.
Los msculos que actan en el sistema propulsor caudalgeneran una fuerza
de empuje que es igual a la fuerza de arrastre. La fuerza requerida para nadar va-
ra desde algo as como cincoveces la necesaria para un vehculo equivalente como
un submarino, hasta un pocoms el valor citado anteriormente.
LOCOMOCIdN NO NATATORIA
movimientos de las aletas pectorales. Parece ser que la propulsin a chorro forma
parteimportantedelempuje necesario para adquirir la velocidad de despegue
a partir de la posicin de descanso, como puede ser fcilmente observado en los
peces predadores como el lucio (Esox).
VELOCIDAD DE RECORRIDO
Puede pensarse que la velocidad de recorrido de los peces corresponde a una velo-
cidad de crucero (o de actividad rutinaria), otra mxima sostenida y, finalmente,
una velocidad de mpetu violento. Las velocidades de crucero son las que corres-
pondenalos viajes ordinarios. La mayorcantidad de informacinque se ha
obtenido sobre las velocidades de crucero en los peces se debe a la subsecuente
recapturade peces marcados, en diferentes pocas y lugares, deaqul en que
fueron marcados y liberados. Es obvio comprender que esas estimaciones sobre
la velocidad de recorrido son necesariamente bajas y no corresponden a las velo-
cidades reales porque no se cuenta con la informacin sobre los rodeos y las in-
movilizaciones temporales de los peces. Las velocidades mximas sostenidas son
las que un pez puede mantener durante intervalos muy largos. Han sido medidas
experimentalmente en muchos peces pequeosmediante la determinacin del
tiempo que ellos pueden durar nadando en un lugar, contra la corriente de las
aguas de un ro, cuando la velocidad de stas es conocida. Estas velocidades m-
ximas sostenidas son intermedias entre las de crucero y las violentas. stas co-
rresponden a un empuje mximo efectuado en un tiempo mnimo. Puede ocurrir
cuando el pez, estando en una posicin de descaL,*o, se ievanta violentamente; o
bien, puede ser el avance sorpresivo de un pez de caza deportiva.
Las velocidades de crucero varan por especies, por el tamao del individuo
y por la temperatura del agua. Las velocidades de viaje rutinario, en millas por
hora y kilmetros por hora, han sido determinadas para las siguientes especies:
*En este caso al igual que en los posteriores hemos indicado las equivalencias correctas
segn la nota anterior, tomando como vlidos los valores en millasterrestres.
MIGRACIONES 189
MIGRACIONES
Partiendo de lo que se conoce acerca de los recorridos que hacen lospeces puede
concluirse que la mayora de las especies mantienen reas territoriales relativa-
mente reducidas, donde realizan casi todos sus movimientos. Algunos peces son,
sin embargo, grandes viajeros y parece ser que estn continuamente en movimien-
to. Muchos peces pequeos de los arroyos,lagos y aguas marinas costeras, aunque
activos, son muy estacionarios porque no salen de su territorio. Los peces pel-
gicos y otros que a menudo viajan entre las aguas dulces y las marinas, se despla-
zan mucho. En esta categora quedan incluidos los salmones (Oncorhynchus y
Salmo) que se alimentan principalmente en el mar pero desovan en las aguas dul-
ces, y las anguilas que hacen precisamente lo contrario. Entre estos dos extremos
hay variaciones graduales. No hay una lnea precisa que separe tajantemente el
empleo de los Grminos movimiento y migracin. Ambos pueden incluir al pez
en sus recorridos verticales como los que parten de las profundidades a la super-
ficie de las aguas, o los que suben y bajan por las laderas sumergidas. Tambin
puedenincluirlosmovimientosendireccioneshorizontales,comocuando se
alejan de la playa o se acercan a ella, o cuando remontan o descienden la corriente.
Durante el curso de su movimiento deben estar en agua dulce (potamdromos o
limndromos), en el ocano (oceandromos), o en aguas intermedias (didromos),
desplazndose de las aguas marinas hacia las dulces (andromos) o de las aguas
dulces alas del mar (catdromos).
A los recorridos que hacen los peces en los ros y corrientes de agua dulce
en general se les llama potamdromos y son muy diversos. Estos recorridos son
muy espectaculares entre los nadadores de los ros, como el bocachica (Prochi-
lodus), que viaja con otros peces (Mylinae y Leporinus) grandes distancias aguas
arriba en las cuencas fluviales de Amrica del Sur durante las temporadas de inun-
daciones. La mayor parte de las carpas hociconas (Catostomidae) y las lampreas
(Petromyzonidae) ascienden los ros tributarios para desovar, como lo hacen tam-
bin algunas poblaciones del walleye(Stizostedion).Es tpico quelos habitantes
de los ros, como las carpas hociconas, las lampreas, las carpas ordinarias (Cypri-
nidae) y las truchas (Salmoninae), viajen ro arriba para desovar. Los movimientos
limndromos, que se realizan hacia la playa cuando comienza a oscurecer y hacia
el centro del lago cuando amanece, caracterizan a los peces como la trucha-perca
(Percopsis), la perca amarilla (Perca fluuescens) y el pez de la roca (Ambloplites),
entre muchos otros. En muchasespecies de peces se ha visto claramente cmo hay
movimientos masivos en los lagos, cuando andan en busca de la multitud de orga-
nismos que constituyen muy buen alimento cuando estn agrupados; entre esas
especies queda dramticamente incluida la del pescado blanco (Morone chrysops).
La trucha de lago (Suluelinus nulnuycush) y muchos otros peces blancos y cis-
coes (Coregonus) se dirigen hacia los bancos lacustres de arena para desovar,
como lo hacen las poblaciones lacustres del walleye(Stizostedion uitreum).
Los peces viajeros marinos, oceandromos, tienen hbitos de movimiento
tan diversos como los que presentan los de aguas dulces. Los que viven en las
zonas templadas del Norte, tienen la tendencia de dirigirse hacia el norte cuando
el agua se calienta y hacia el sur cuando se enfra. Varios arenques entre los que
se consideran los verdaderos (Clupeu) y las lachas (Breuoortia) viajan a lo largo de
las costas siguiendo el rumbo citado, como lo hacen tambin muchos otros peces
marinos costerosy pelgicos como las macarelas (Scomber)y 10s atunes (!lYzunnus).
190 ESTRUCTURA
ESQUELETO, Y MOVIMIENTO
Los peces didromos que migran libremente entre las aguas dulces y mari-
nas incluyen a los andromos y catdromos previamente descritos. Como buenos
ejemplos de peces andromos podemos citar al pez rayado (Morone saxatilis), los
salmones del Pacfico (Oncorhynchus), los salmones del Atlntico (Salmo salar)
y las lampreas marinas (Petromyzon). De todos estos peces citados, son los salmo-
nes delPacficolos que han registrado mayores distancias derecorrido,pues
pueden desovar a cientos de kilmetros tierra adentrodespus de haber atravesado
miles de kilmetros de mar durante su desarrollo. Las anguilas de agua dulce
(Anguillu) de Amrica del Norte y el oeste de Europa son el ejemplo clsico de los
peces catdromos. Los adultos comienzan enel otoo a dirigirse hacia el mar
desde algo as como unos 250 kilmetros tierra adentro y desde elevaciones que
llegan a ser de unos 2,000 metros. Algunos individuos viajan en el mar ms de
1,500 kilmetros para llegar a encontrar, mediante un sistema de navegacin ad-
mirable, regiones del Mar de los Sargazos, apropiadas para desovar. Los jvenes
se renen y nadan de regreso hacia las aguas continentales, en un viaje que llega
a durar hasta tres aos. Tan luego llegan a las aguas dulces sufren una metamorfo-
sis, cambiando su estado larvario leptocfaloy luego remontan los ros donde
completan su desarrollo hasta llegar a la maduracin sexual, a lo largo de un pe-
riodo de tiempo que puede llegar a ser de doce aos o ms, antes de regresar de
nuevo al mar. La orientacin ocenica de estos peces, seguida por el reconoci-
miento de los ros que les vieron nacer, fenmeno demostrado por los muchsi-
mos salmones (Oncorhynchus y Salmo salar) que han sido marcados para estudiar
sus migraciones, es una de las maravillas de la navegacin animal.
El movimiento completamente libre que realizan los peces entre las aguas
dulces y las marinas, no precisamente con el fin de reproducirse, ha sido llamado
anfdromo. Algunos gobies (Sicydium) de los rostropicales desvan su reco-
rrido hacia el mar cuando estn en estado larvario pero regresan al agua dulce
cuando son todava pequeos, Los pescadores deportistas del sureste de los Esta-
dos Unidos conocen bien los hbitos del sbalo (Megalops) que penetra espor-
dicamente a los ros calmados y en los lagos de agua dulce. Los movimientos
irregulares del chiro (Chanos) nos obligan a considerarlo como anfidromo, ya que
frecuentemente entra alagua dulce y sale de ella.
Por lo general, una migracin consiste en un movimiento directo y ms o
menos continuo, durante el cual el pez se desplaza de un lugar a otro. Ese movi-
miento est bajo el control del pez, genticamente determinado e influenciado por
los factores ambientales. Una migracin incluye, tpicamente, uno o ms regresos
hacia el lugar de salida (tendencia de regreso al hogar); estos modelos de migra-
cin especficos para una especie dada a menudo producen la agregacin de los
peces y el establecimiento de un sentido de la direccin. Las migraciones se pro-
ducenusualmente para desovar o alimentarse, y generalmente estnorientadas
por el tiempo, aunque algunas veces tienen lugar cuando los peces huyen franca-
mente de las condiciones adversas.
Hay muchos factores que influyen en los movimientos de migracin, entre
los que podemos considerar la tendencia a regresar al lugar de origen; pueden ser
agrupados, para nuestra conveniencia, en factores fsicos, qumicos y biolgicos.
Los factores fsicos incluyen a los materiales que forman el fondo, la profundi-
dad del agua, la presin (atmosfrica y del agua), la corriente y la marea, la tur-
bidez, la topografa, el declive, la temperatura y la luz; intensidad, fotoperiodo y
cualidad. Entre los factores qumicos tenemos la salinidad, la alcalinidad, la con-
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Captulo 7
Sangre y circulacin
193
194 SANGRE Y CIRCULACION
El plan bsico del sistema circulatorio ha sido ya explicado, teniendo como com-
ponentes al corazn, los vasos sanguneos y linfticos y los tejidos fuidos entre
los quese incluyen las clulas sanguneas.
El corazn
CORAZONES
D C - q
(a) Tiburn (ventral)
VCP
VCA I
AHA
CA CA
CA CA
C I R C U L A C I ~ N BRANQUIAL
ciptica
Arteria
oftlmica
Arteria
orbital
Arteria - Crculo
pseudobranquial
Arteria celaca
rteria mesentrica
rteria de la vejiga gaseosa
Arteria subclavia
4. arco branquial con
su holobranquia
Filamento branquial
Conductos de Cuvier
izquierdo y derecho
Pseudobranquia
mandibular
aferente / Arteria
I coronaria
Branquia' hipobranquial Aorta
aferente 2 Cono
secundaria ventral arterioso
arteria hioidea, nacen del primer vaso branquial aferente. En los peces seos supe-
riores (Actinopterygii) las arterias branquiales eferentes de cada lado aparecen y
se renen en un vaso troncal en cada lado. De esto resulta que sobre la regin
branquial la aorta dorsal est pareada y no se transforma en vaso medio sino hasta
que llega justamente detrs dela regin branquial.
Una disposicin especial se encuentra en el sistema que proporciona sangre
al espirculo de los tiburones, las rayas y los skates (Elasmobranchii) y a su
estructura homloga en los peces seos (Actinopterygii), la pseudobranquia hioi-
dea. Ambas son alimentadascon sangre oxigenada procedentedeunaarteria
mandibular o su derivada; en los peces seos un vaso pseudobranquial eferente
conduce la sangre que ha pasado por los capilares pseudobranquiales a travs de
la arteria oftlmica de la glndula coroidal del ojo. Por lo tanto, las conexiones
vasculares de la pseudobranquia pueden sugerir que tiene una funcin primaria
no respiratoria al guardar para s otras propiedades anatmicas y fisiolgicas (Ca-
ptulo 8). La pseudobranquiapuedecontenerreceptores sensibles a la tensin
del oxgeno y el bixido de carbono.
Las venas de la regin ceflica dorsal (Figura 7.4) comienzan siendo venas
faciales, orbitales, postorbitales y cerebrales, y se unen en las cardinales anterio-
res pareadas que van a dar ala cardinal comn o ducto de Cuvier y, desde aqu, al
corazn. La vena yugular colecta sangre venosa procedente de la regin ceflica
inferior y es tributaria de la vena cardinal, comn en los peces seos (Actinop-
terygii). En los tiburones y especies afines (Elasmobranchii) lavena yugular se
une con la subclavia procedente de las aletas pectorales y el lomo, antes de aso-
ciarse con el ductode Cuvier. Los elasmobranquiostienen muchas venas con
espacios interiores (lumen) relativamente grandes, en comparacin a las que tie-
nen los peces seos; los tiburones, rayas y skates tienen tambin numerosos
receptculos sinusoidales venosos de corriente sangunea lenta, como se ve en el
seno orbital, y tambin anastomosis venosas complejas, como se puede observar
en las regiones condrocraneal e hipobranquial.
En lo que respecta al tamao, los vasos sanguneos del cuerpo de un pez son prin-
cipalmente de dos clases: a ) las principales arterias y venas que corren paralejas al
axis en toda su longitud y b ) ramificaciones de los vasos principales que van a y
proceden de la piel, el esqueleto y los msculos, y que tambin irrigan el cerebro,
la mdula espina1 y los intestinos.
La aorta dorsal constituye la ruta principal para el transporte de la sangre,
desde las branquias al cuerpo; en todos los peces es nica por detrs de las bran-
quias. La aorta dorsal yace directamente en la regin del tronco, por debajo de
la columna vertebral de los peces mandibulados (gnatostomados) o bajo la noto-
cuerda de los peces amandibulados (Cyclostomata). Despus de desprender una
serie de vasos dorsales, ventrales y laterales (vase abajo) la aorta se reduce y es
conocida entonces con el nombre dearteria caudal, al atravesar el canal hemal que
forman las vrtebras caudales. El canal hemal es un tnel rgido e indeformable
que sirve de proteccin para la aorta dorsal y la vena caudal, ya que de otra ma-
nera sufriran las presiones en forma de ondas producidas porla tensin muscular,
como sucede cuando se presentan las flexiones que corren a lo largo del ccerpo
2i) 2
i
durante la natacihn. L a vena csu:jai se dobla hacia la regin caudal, siguiendo el
curso de la arteria eaudal y regresa la sangre ai eorazbn. E n ~ G tiburones
S hay u n
sistema df: bombeo que ha sido descrito en Hetetodontus, en el cual ese sistema
de bombeo depende de los movimientos de la cola; y tambin en Mustelus, en
donde las ondas producidas por l a contraccibn de los msculos comprimen los de-
psitos venosos de la cola cuando el tiburn est descansando.
Las numerosas ramificaciones de los vasos que nacen de la aorta y de las
venas correspondientes estn dispuestas para adaptarse a los segmentos del cuerpo.
Por cada segmento del embrin aparece un par de arterias que se dividen en rami-
ficaciones dorsales, leterales y ventrales; es solamente en las lampreas y en los
mixinos(Cyclostomata)donde aparecen estas arterias provistas de valvas que
evitan el regreso de la sangre hacia la aorta. Modificaciones en la disposicin de
10s segmentos del embribn aparecen cuando e! pez ha llegado a ser adulto. Las
ramas dorsales segmentarias, sin embargo, todava surten a la musculatura dorsal
y a la aleta dorsal, o aletas dorsales si es que hag ms de una, pero tienen ramifi-
caciones que se introducen entre !os paquetes musculares (conos miomricos) de
la musculatura epaxial de los lados. Las arterias segmentarias laterales siguen la
lnea. divisoria (septo horizontal esqueletgeno), entre las regiones epaxial e hipa-
xial. Las arterias segmentarias ventrales del embrin nutren a los msculos y aletas
de a l regibtn caudal, perotambin pierden sudisposicin segmentaria y sufren
muchas modificaciones, como seve en ciertos vasos del tract0 intest,inal, princi-
palmente el sistema celaco-mesentricocon sus ramificaciones y las arterias
ilacas (Figuras 7.5 y 7.6).
Los sistemas venosos demuchos peces (Cyclostomata; Elasmobranchii)
presentan senos elaborados; el sistema en los mixinos (Myxine) tiene tambi6n
cora~ones~ secundarios en forma de bulbos contrctiles situados a todo lo largo,
como se observa en las venas de la cola. Adems, la sangre venosa que retorna al
corazn fluye, a travs de reas que semejan senos, de los sistemas porta heptico
y renal. Las venas del sistema portal renal que se originan en la vena caudal del
embrin se descomponen, en el rin en desarrollo, en una red de capilares cada
vez ms pequeos que luegose renen en las venas cardinal posterior o post-
cardinal. La post,cardinal de cada lado termina enel correspondiente seno cardinal
comn o conducto de Cuvier, del lado donde se halla, el que a suvez contina
en el seno venoso. En el tiburn (Heterodontus) hay un gradiente de presin san-
gunea venosa a lo largo de la vena lateral cutnea (Figura 7.5), comenzando con
una presin positiva y constante en el extremo perifrico, para llegar a tener una
presin negativa yfluctuanteen relacin a las contraccionescardacas, hacia
el extremo central.
En la circulacin del intestino de las lampreas (Petromyzonidae) existe una
caracterstica muy curiosa porque enla parte posteriordel tract0 digestivo aparecen
vasos que tienen una arteria colocada en el lumen de una vena. Y, todava ms: la
sangre del intestino regresa al corazn, no a travs de un sistema porta heptico,
sino que alcanza las venas cardinales a travs de un seno venoso suprarrenal.
Las venas del estmago y el intestino de los peces mandibulados se renen
en la vena portal heptica para llegar al hgado. En este rgano la vena porta da
lugar amiradasde sinusoides que facilitan la transferencia al tejidoheptico
de las sustancias alimenticias disueltas. Lasangrees entonces colectada por las
venas hepticas quepenetran al seno venoso.La mayorade 10s peces tienen
dos venas hepticas, pero los pececillos de acuario (Cyprinidae) y el bacalao (Ga-
SANGRE Y CIRCULACI6N
CORAZ6N Y VASOS CIRCULATORIOS 205
zI-
O
v)
w
I-
z
-I
w
D
v)
O
v)
a
>
I
I!
Tronco
1
Tronco
I
Vaso l i n f i t i c a
linfticn linftico ventral longitudinal
lateral yugular
que atraviesa los vasos sanguneos para baar los tejidos, es fluida, pero puede
contener algunos de los componentes celulares de la sangre; los glbulos rojos
(eritrocitos) aparecen con ms frecuencia en la linfa de los peces que en la de
los vertebrados superiores. En los mixinos (Myxinidae) los espacios de los senos
puedenestar divididos enlinfticosrojos y blancos, teniendolosprimeros un
contenido relativamente elevado de glbulos rojos.
En los peces tambin existen diferentes tipos sanguneos, como ocurre en
los humanos. Algunos se parecen al sistema R h de los humanos y al B de las reses.
Los peces antrticos que viven en aguas cuya temperatura llega a bajar hasta
los -1.9C resisten la congelacin, en parte por la presencia en su suero de un
grupo nico de glicoprotenas. Los nicos aminocidos presentes en estas glico-
protenas anticongelantes son la alanina y la treonina, en una proporcin que va
de 2 a 1. El peso molecular de las glicoprotenas anticongelantes queda compren-
dido entre 2,600 a 33,000. Estas glicoprotenas anticongelantes aparentemente
bajan el punto de congelacin de la sangre del pez al interferir con el crecimiento
de cristales de hielo.
Cierto nmero de enzimas han podido ser aisladas del plasma sanguneo de
los peces, contndose entre ellas la lipasa y la anhidrasa carbnica que son ms
abundantes en los peces marinos que en los de agua dulce. Se ha observado que
el suero de ciertos telesteos, entre los que se incluyen las anguilas de agua dulce
(Anguillu), algunos bagres (Siluridae) y los atunes (Thunnus), es txico cuando
se inyecta enla corriente sangunea de los mamferos. El suero de las anguilas
de agua dulce destruye las clulas sanguneas mediante la hemolisis, e influye en
el tono y la permeabilidad de los vasos sanguneos en los mamferos.
Glbulos rojos
La sangre de los peces contiene, aparte de los eritrocitos con su pigmento respira-
torio, varios tipos de c6iulas incoloras o blancas (Ieucocitos),todas de forma
ovoide a esferoide. Mientras el niimero de los glbbulos rojos queda comprendido
entre 2O,000 a 3,000,000 por milirne.tro citbico de sangre, el nmero de tos g16-
TabDa 7.1 - Comparacin de ciertas caractersticasde los glbulos rojos de los peces.
_I_ _l
l_"___ _I
"""
_ . _
l l " ___
Especies
Capacidad de retencin Nmeroeritrocitos
de Contenido de Fe
de oxgeno ( 7 6 de (por mm") (mg por 100 cc)
sangre por volumen)
Pejesapo (Lophius)
(sedentario) 5 867,000 13.4
Macarela (Scomber)
(activa) 16 3,000,000 37.1
SANGRE,FLUIDOSTISULARES Y 6RGANOS FORMADORES DE LA SANGRE 211
bulos blancos comprende entre 20,000 y 150,000 por milmetro cbico en los
diferentes grupos de peces. Entre los glbulos blancos se cuentan los granulocitos
que forman entre el 4 y el 40% de todos los corpsculos blancos. Su dimetro
promedio es de casi 10 micras pero queda comprendido entre 24 a 33 micras en
el pez pulmonado de Africa (Protopterus). Los granulocitos se dividen, de acuerdo
a sus propiedades de tincin, en neutrfilos, que son los ms comunes, acidfilos
(eosinfilos), y basfilos, que son raros en la sangre de los peces. Algunos elasmo-
branquios poseen un cuartotipo de granulocito, el heterfilo. Tambin estn
presentes linfocitos y monocitos agranulares, as como trombocitos ovales, gene-
ralmentepequeos. Los leucocitos agranulares son los componentes celulares
blancos ms numerosos en la sangre de los peces. Los monocitos tienen una fun-
cin macrfaga. Los linfocitos parecen diferenciarse en dos grandes poblaciones,
una dedicada a la produccin de anticuerpos y la otra a la inmunidad celular. Los
trombocitos equivalen a cerca de la mitad de todos los leucocitos del pez y estn
encargados de coagular la sangre.
Formacin de la sangre
Sangre y enfermedades
En los peces, tal como sucede en los humanos y otros vertebrados, el aparato
circulatorio juega un papel muy importante en el combate de las enfermedades
infecciosas. Probablemente los anticuerpos que se forman contra los antgenos
especficos aparecen en el hgado, rin,bazo y timo, pero en las lampreas (Petro-
myzonidae) no se forman porque no tienen un bazo y un timobien definidos. La
inmunoglobulina de las lampreas es unamolcula, nica entre las imnunoglobulinas
que se han descrito para los vertebrados. Tiene una estructura tetramrica, no
posee ligaduras covalentes entre las cadenas, carece de una estructura en cadena,
pesada y liviana, y tiene una hlix alfa prominente. En general, los peces, despus
de sufrir una estimulacin antignica forman fagos neutralizadores y anticuerpos
aglutinantes. Se ha demostrado que slo dos especies de tiburones y dos de ho-
lsteos, el pez de aleta ondulada (Arnia calva) y el catn de Florida (Lepisosteus
platyrhincus) producen precipitina. Se sabe, asimismo, que existen antitoxinas y
lisinas en lasangre de lospeces.
Tambin en un pez existen diferencias individuales en lo que respecta a la
resistencia a las enfermedades, siendo ms resistente a ciertasbacterias que a otras.
Estas diferencias estn basadas en las variaciones genticamente inducidas en el
sistema de produccin de anticuerpos y, probablemente, sobretodo, en otrasdife-
rencias leves en la bioqumica individual del cuerpo. Por lo tanto, han sido produ-
cidas varias especies de truchas (Salmoninae) resistentes a las enfermedades, pero
tambin es posible inocular a peces especialmente valiosos, contra enfermedades
especficas. Pueden ser empleadas cepas dbiles (atenuadas) de bacterias vivas o,
como se hace con ms frecuencia, aplicarse inyecciones repetidas de suero que con-
tiene bacterias muertas y sus antgenos. El pez que ha recibido este tratamiento
adquiere entonces una inmunidadpasiva temporal.
Otro aspecto de la infeccin consiste en el cambio que ocurre en el espectro
sanguneo, tan til en el hombre para diagnosticar algunas enfermedades. Cuando
los peces estn infectados, ocurren cambios en el contenido de la hemoglobina
de la sangre, as como en el nmero de corpsculos sanguneos blancos y rojos.
Por ejemplo, en el caso de que la carpa (Cyprinus carpio) adquiera una enferme-
dad comn con inflamacin debida a la bacteria Pseudomonas punctata, la sangre
puede mostrar los siguientes cambios: los linfocitos decrecen en nmero, de 92.0
a 49.4% en relacin a todos los corpsculos blancos; los monocitos aumentan de
5.7 a 38%y los leucocitos polimorfonucleares del nmero normal, 2.3, al 12.6%;
el nmero de eritrocitos decrece desde ms de dos millones por milmetro cbico
de sangre a menos de un milln, y el contenido dehemoglobina en la sangre se re-
duce considerablemente.
TEMPERATURA DEL CUERPO 213
Los peces, como los anfibios y reptiles, son vertebrados poiquilotermos de sangre
fra. La temperatura del cuerpo se ajusta pasivamente a la del agua ambiente. El
calentamiento o enfriamientorpidospueden ser fatalespara algunos peces,
especialmente para las especies delicadas que viven en aguas fras, como las tru-
chas (Salmo) y las truchas de arroyo (Suluelinus). Las dificultades que encuen-
tran los peces para ajustarse a los cambios de temperatura se deben no solamente
a la baja tolerancia heredada para los cambios termales, sino, especialmente, por
lo que respecta a la elevacin de la temperatura, a la tensin metablica o a la
respiratoria.
Los cambios de la temperatura ambiente de ligeros a moderados se trans-
miten rpidamente a travs de todo el cuerpo del pez mediante la transmisin
positiva o negativa del calor realizada por medio de los capilares de la piel y la
gran capa de capilares de las branquias. Los peces jvenes, que tienen un radio
branquias-superficie delcuerpomuy elevado, se ajustan ms rpidamenteque
los ms grandes.
En algunos peces hay un control limitado dela temperatura del cuerpo. Las
percas (Perca), la mojarrita (Lepomis) y algunos bagres (fctalurus) reaccionan ante
los estmulos externos de fro con unligero incremento la temperatura
de delcuerpo.
Los atunes y los tiburones lmnidos pueden mantener la temperatura muscu-
lar muy por arribade la ambiental. El atn grande de aleta azul (Thunnus thymus)
puede mantener la temperatura de un msculo rojo entrelos 26C y 32C, mien-
tras que la temperatura ambiente vara entre los6C y 30C. El msculo rojo, que
es la parte ms caliente del msculo, recibe energa mediante la oxidacin de las
grasas, y es empleado para mantener la continuidad de la natacin. El msculo
blanco es empleado para iniciar con violencia la natacin, o realizar sta durante
corta duracin, y la energa es proporcionada mediante la gluclisis anaerbica. El
atn tiene la capacidad de termorregular debido a la presencia de una red mara-
villosa (rete mirubile) o wondernet, formada por arterias y venas que nacen de
un par de vasos cutneos que alimentan a los msculos rojos. Los retia actan
para intercambiar calor en contracorriente, de tal manera que la sangre venosa
calienta a la arterial penetrando en el msculo y reduciendo la prdida de calor.
Los retia forman una barrera trmica, reteniendo el calor metablico en los teji-
dos y evitando su prdida en las branquias.
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214 Y CIRCULACIdN
Respiracin
215
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Cinco, ms raramente seis o siete, son las aberturas branquiales externas que pre-
sentan en series ventrales en cada lado, las rayas y especies afines (Rajiformes),
y en series laterales los tiburones (Squaliformes). A esta serie de aberturas se le
agrega otra por delante, el espirculo, tanto en los tiburones como en las rayas
(Elasmobranchii), y que corresponde a los vestigios de una abertura branquial, la
primera y ms primitiva de la serie. Hacia dentro del espiraeulo puede persistir un
grupo de laminillas branquiales formando una pseudobranquia hioidea que recibe
sangre oxigenada, y que contiene clulas dispuestas de tal modo que sugieren que
la pseudobranquia de los elasmobranquios puede no tener funcin respiratoria,
pero s secretora, corno sucede en los peces seos (Osteichthyes), o puede tomar
parte en la formacin de clulas sanguneas. En los tiburones, el agua respirable pe-
netra a travs de la boca, pero en las rayas cavadoras de los fondos marinos el
espirculoadmite la mayorparte del agua quefluyesubsecuentementesobre
las branquias.
Cada holobranquia est caracterizada por tener septos bien desarrollados
provistos de soportes cartilaginosos y msculos de los arcos branquiales indivi-
duales; cada lado oral y aboral de los septos presenta una hemibranquia compuesta
del tejido propiamente dicho de la branquia (Figura 8.1). Los filamentos bran-
quiales primarios y secundarios estn presentes en cada hemibranquia. Los extre-
mos distales de los filamentosbranquialesprimarios se desprenden del septo
(Figura 8.1) de tal manera que las dos hemibranquias en oposicin pueden for-
mar una barrera efectiva que obliga al agua a penetrar entre todos los filamentos,
cuando busca su salida, como resultado de la succin y presin que ocasionan los
movimientosrespiratorios. El ciclo respiratoriode los tiburones y de las rayas
puede ser dividido en tres fases consecutivas. En la primera fase, los msculos
coracohioideos y coracobranquiales se contraen y amplan el ngulo formado por
los arcos branquiales y agrandan la cavidad orofarngea; elagua penetra mediante
succin a travs de la cavidad bucal y/o por el espirculo; durante esta fase, las
laminillas branquiales son adosadas a la piel por la presin exterior del agua; por
lo tanto, las aberturas branquiales exteriores permanecen cerradas. En la segunda
fase, los msculos abductores de la mandbula inferior y los arcos branquiales
se relajan, pero los msculos aductores (aductores interarcuales) ubicados entre
las porciones superior e inferior de cada arco branquial, se contraen, y la cavidad
bucal comienza a funcionar como una bomba de presin. Mientras la vlvula oral
previene el flujo del agua hacia adelante y fuera de la boca, el agua es desviada
218 RESPIRACI6N
O
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O
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ar
v)
ESTRUCTURA Y FUNCIdN DE LAS BRANQUIAS 219
para atrs, hacia las hendiduras branquiales internas. La contraccin de los mscu-
los aductores interarcuales comba la porcin oral de los espacios interseptales; la
presin hidrosttica en las superficies branquiales internas es entonces reducida
y el agua es desviada hacia las cavidades branquiales, las que an permanecen
cerradas hacia afuera. En la tercera fase, los msculos aductoresinterarcuales
se relajan, otro grupo de msculos se contrae para estrechar las aberturas bran-
quiales internas y el agua es forzada hacia y a travs de las laminillas branquiales.
Entonces, las aletas de las aberturas branquiales externas se abren pasivamente y
permiten que el agua fluya hacia afuera. Sin embargo, muchos tiburones, como
los tiburones macarela (Lamnidae), no muestran esos movimientos respiratorios
tan pronunciados y solamentemientrasnadanpuedenutilizarsuficientemente
agua respirable; se sofocan rpidamente cuando son inmovilizados por la captura
u otras causas.
Los peces seos muestran, en general, la misma disposicin bsica de slo una
abertura branquial externa, localizada a cada lado de la cabeza y bajo un oprculo
que cubre las branquias. Sin embargo, la desaparicin del espirculo, la reduccin
de las hendiduras branquiales a slo cuatro y la presencia de una denticin gra-
dual entre las dos hemibranquias decada holobranquia (Figuras 8.1 y 8.2), forman
una transicin que va desde los peces seos inferiores de aletas con radios (Chon-
drostei) a los superiores (Teleostei). Asimismo, la arteria branquial eferente, bi-
furcada, de cada arco artico de los tiburones, que hasta cierto punto persiste en
los condrosteos, es sustituida por un vaso eferente nico de los telesteos. En
todos los peces seos los msculos mueven las bases de las hemibranquias, de tal
BRANQUIAS
eferente
Pseudobranquia
Mandbula
Radio
inferior
branquistego \ branquial
Mlisculo aductor
del opkrcula
-
Figura 8.3 Posci6n delapseudobranquia como lo muestra el
pezeuropeo de ojo lateral (Stizostetedion lucioperca), familia
Percidae. (Fuente: Rauther en Bronn, 1940).
ESTRUCTURA Y FUNCX6N DE LAS BRANQUlAS 221
~ 4 Punta de u n
filamento branquial
(a)
Arteria branquial
/-
'
/
Soporte
z-
eferente
bseo
Arteria
branquial
aferente
-?A
Arteria aferente
filamento
del
&7 Lecho
capilar en laminilla,
la
?i
Arco
branquial conectando las arteriasdel
filamento
i, I branquial
Arteria
filamenta'
eferente
"' Laminilla mostrando la
direccindel
flujo sanguneo
a travs del lecho capilar
(b)
CBlulas sanguneas
en los capilares
Clulas sangu
en vasos
laminares
Figura 8.6 - Diagrama del mecanismo para la ventilacin branquial por medio
de dos bombas; la etapa que se observa ocurre inmediatamente despuesde la
inspiracin. (Basado en Hughes, 1960).
BRANQUIAS EXTERNAS
[U) Torpedo
f Espirculo
,Abertura branquial
-
Figura 8.7 Filamentosbranquialesex-
ternos tal como se ven en los j6venes
embrionarios
de dos elasmobranquios:
(a) torpedo (Torpedo marmorara), en
vista ventral; (6) pez
perro espinoso
(Sgualus acanrhias), vista
en lateral. W f lamentos
branpuiales
(Basado
en Bolk,
Goppert, Kallius y
Lubosch, 1937). (b) Tibur6n
100
C
O
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3 60
m
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40
; 20
(u
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Tensin de oxgeno en milmetros
-
Figura 8.8 Comparacibn de las curvasdesaturacinde la hemo-
globina como funcin de la presion de oxgeno. (Basado en Prosser
y Brown, 1961).
SANGRE
LA LOS
DE PECES COMO TRANSPORTADORA
GAS
DE 227
I I I I
5 10 15 20
pco2,en milmetros Hg
-
Figura 8.9 El efecto Bohr enpecesdeaguasricas en oxgeno (A)y
pobres en el mismo gas (6).(Fuente: Fry en Brown, 1957).
228 RESPIRACIdN
riales para reponer los que se pierden. La tasa metablica patrn del pez es apro-
ximadamente equivalente a la tasa metablica basal que se mide en los estudios
clnicos de los humanos. La tasa de consumo de oxgeno del pez es una medida
de su metabolismo.
El consumo de oxgeno puede ser controlado de muchos modos: 1) me-
diante la intensidad del metabolismo oxidador a nivel celular; 2) mediante la tasa
de agitacin que controla el movimiento del agua sobre las branquias y, en conse-
cuencia, el gradiente de difusin enesos rganos; 3) por conveccin interna, o sea,
por la velocidad de circulacin de la sangre y el volumen que llega a las branquias, y
4) mediante los ajustes a largo plazo en la extensin de las superficies donde se
realiza el intercambio respiratorio, o bien por la afinidad de la hemoglobina por
el oxgeno.
La tasa de consumo de oxgeno es independiente de la concentracin ex-
terna de este gas, coincidente con la concentracin crtica, o sea, la ms baja. Por
debajo de la concentracibn o tensin crtica de oxgeno, la absorcin de este gas
depende de la baja concentracin, a un nivel incipiente y letal en el que el pez
no puede sobrevivir indefinidamente. La tensincrtica de oxgeno, T,, vara
con las especies. Para el mummichog (Fundulus heteroclitus), T, vale 16 mm
Hg mientras que para el pez globo o tambor (Sphoeroides maculutus) T, es de
100 mm Hg.
La absorcin del oxgeno durante el descanso vara con las especies: para
el tiburn Scyliorhinus a 15C llega a ser de 54 cc de oxgenolkg de peso hmedo
por hora, y para el killifish de California (Fundulus puruipinnis) a 18-21C, es
de 130-230cc de oxgeno/kg de peso hmedo por hora. En general, el consu-
mo de oxgeno aumenta con la elevacin de la temperatura a cierto valor crtico,
ms all del cual se hacen evidentes algunos efectos daiinos y la tasa se desploma
rpidamente. En algunos peces tiene lugar la aclimatacin estacional; por lo tanto,
en la zona templada elpez puede tener unatasa ms elevada de absorcin a15C en
el invierno que en el verano.
La tasa de consumo de oxgeno es de ordinario ms baja en los individuos
ms grandes de una especie dada. La interrelacin entre el consumo de oxgeno y
el peso del cuerpo es una funcin exponencial,
R = kW
Los peces han desarrollado muchos mecanismos para la respiracin del aire. Res-
piradores del aire,habituales o naturales,aparecenen ms de dosdocenas de
gneros pertenecientes a veintefamilias diversas de peces vivientes.
Es generalmente aceptado que la respiracin area de los peces apareci
en asociacin con la eficiencia de oxgeno en el medio ambiente; sin embargo,
el pez pulmonado de Australia (Neocerutodus), los peces holsteos Amiu y Lepi-
sosteus y muchos telesteos, respiran aire an en los casos en que haya suficiente
cantidad de oxgeno disuelta en el agua. Las deficiencias internas de oxgeno que
resultan de las actividades metablicas elevadas pueden haber producido tambin
una presin selectiva para el desarrollo dela respiracin del aire. Las adaptaciones
estructurales son de dos clases principales: aqullas en las que no interviene la
vejiga gaseosa y las que cuentan con esa vejiga en calidad de pulmn.
Muchos peces de las aguas dulces tropicales y algunos de las saladas, asumen tam-
bin un hbito temporalde respiracin area que les permite salir del agua durante
cortos periodos de tiempo o les hace posible tolerar el agotamiento del oxgeno
del agua.
Ms abajo se enlistan algunas adaptaciones para la respiracin area en las
que no interviene la vejiga gaseosa en forma de pulmn. Branquias no modificadas
morfolgicamente pueden secretar una sustancia mucosa protectora que es an
capaz de permitir la difusin gaseosa en las anguilas espinosas mastacemblidas
230 RESPIRACI~N
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23 2 RESPIRACIdN
Pulmones
Saculaciones, Trabeculas
LA VEJIGA GASEOSA
Figura 8.12 - Extensin de la vejiga gaseosa hacia regiones del odo interno y
el anoen un arenque (Clupea), as como en muchosclupeidos.(Basado de
Maier y Scheuring en Bronn, 1940).
LA VEJIGA GASEOSA 23 5
La densidad de la carne del pez es tan parecida a la del agua de mar que el animal
podra ser virtualmente transparente al sonido, si no fuese porque el hueso y
lavejigagaseosa constituyendiscontinuidades acsticas por sus diferencias de
densidad en relacin con la del agua; tanto el hueso como la vejiga gaseosa actan,
por lo tanto, como conductores del sonido o resonadores. En ciertos grupos de
peces la vejiga gaseosa puede extenderse hasta la regin del odo interno y las
variaciones en la presin debidas a las ondas del sonido pueden ser transmitidas
directamente a la perilinfa. Es as entonces como en los bacalaos (Gadidae) y los
peces pluma (Sparidae) hay una extensin anterior de la vejiga gaseosa que toca
los huesos de la cabeza cerca del sculo del odo interno. En las sardinas (Clu-
peidae) hay extensiones de la vejiga gaseosa que crecen dentro de cpsulas carti-
laginosas (elementos protico y ptertico) en aposicin cercana alos espacios
perilinfticos de las porciones superior e inferior del odo interno (Figura 8.12);
una condicin similar es encontrada en el cclido Etroplus.
La transmisin al odo interno de los cambios en el volumen de la vejiga
gaseosaselleva a cabo de una manera muy especial en el orden Cypriniformes
(= Ostariophysi). Gran nmerode familias, predominantemente de agua dulce,
son incluidas aqu. Tienen en comn un juego peculiar de huesos pequeos pa-
reados u osculos que constituyen el aparato de Weber (Figura 3.25) que conecta
la vejiga gaseosa con el odo. Estos osculos derivan de la apfisis de las vrtebras
anteriores; entre ellas, la ms posterior,eltripus,toca la paredanterior de la
vejiga gaseosa y est conectada al siguiente hueso mediante un ligamento, el inter-
calar o, cuando ste falta, al escafio, el que, a su vez, se fija al diminuto claustro.
El claustro de cada lado toca a la ventana membranosa del seno impar que se
adosa en el hueso basioccipital de la cabeza y es una extensin del sistema peri-
linftico del odo interno. Si el claustrofalta,como sucede en los gimntidos
(Gymnotidae), el escafio toca en su lugar la ventana membranosa del seno im-
par. Los cambios en el volumen de lavejigagaseosa provocan que los osculos
weberianos se muevan de tal manera que los cambios de presin son transmitidos
a la perilinfa y de aqu a las clulas sensoriales de la porcin inferior del laberinto,
que es el asiento de la recepcin auditiva, En algunas especies, sin embargo, la
vejiga gaseosa se encuentra incluida en una cpsula sea o de tejido conectivo; en
estos peces la compresin rtmica de la vejiga gaseosa disminuye momentnea-
mente, ms que aumenta, la presin en la perilinfa.
Entre los peces cipriniformes, la forma y medida de la vejiga gaseosa vara
de acuerdo con la familia. En los pececillos de acuario (Cyprinidae), por ejemplo,
la vejiga gaseosa est dividida anteroposteriormente en doscmaras, con una Cons-
triccin entre las dos, y constituida por una acumulacin en forma de esfnter
del msculo liso que se encuentra en ambas porciones de lavejiga, cerca de la
constriccin. En los grupos cipriniformes predominantemente cavadores de 10s
fondos marinos, como los loachesy especies relacionadas (Homalopteridae,
Gastromyzonidae y Cobitidae), la porcin posterior de la vejiga gaseosa casi des-
aparece Y la porcin anterior se adosa a una cpsula sea, y es amortiguado su
movimiento por un colchoncillo formado por un lquido gelatinoso. En algunos
bagres (por ejemplo, Sisoridae) slo una cmara anterior de la vejiga persiste, la
cual puede estar encapsulada y desplazada hacia afuera, de tal manera que toca
a la piel a travs de una abertura lateral de la cpsula. Aqu, la disposicin me&-
236 RESPIRACION
nica forma una especie de estructura registradora del sonido que recuerda a los
registros del tipo de membrana vibradora de los fongrafos antiguos.
Los peces cipriniformes poseen un amplio margen de percepcin del sonido
y mucha mejor discriminacin del mismo que aquellos peces que carecen del apa-
rato de Weber. La desaparicin de la vejiga gaseosa en los pececillos de acuario
(Cyprinidae) reduce mucho el margen de audicin. En los peces que carecen de
los osiculos weberianos, los elementos seos de la cintura pectoral o del crneo
pueden adosarse a la vejiga. En el pez soldado (Holocentrus) y en los peces puer-
co (&distes) estasconexiones seas probablemente desempean un papel en
la conduccin del sonido.
Se piensa que muchos peces son sensibles a los cambios de la presin at-
mosfrica. Un loach (Misgurnus fossilis) es sensible a esos cambios. Sin em-
bargo, todava no se ha demostrado que esos pequeos pero graduales cambios
de presin sean percibidos a travs de la vejiga gaseosa, los osculos weberianos
y el oido interno, o que el pez reaccione a los cambios en otras variables que
usualmente marcan una elevacin o cada de la presin baromtrica, como lo son
la lluvia o la cesacin de la misma, y cambios en la concentracin del oxgeno
disuelto.Durante largo tiempohaexistidouna controversia sobre si efectiva-
mente sucede o no que la vejiga gaseosa y el odo interno, juntos, vuelven a un
pez sensible alos cambios pequeosperorpidos de la presin del agua. Sin
embargo, muchas especies de pececillos deacuario(Cyprinidae)puedendetec-
tar cambios rpidos tan pequeoscomolosquecorrespondenaunoscuantos
centmetros de presin. La participacin del odo interno en la percepcin de
esta clase de cambio de presin es anulada mediante la eliminacin del rgano
pormediodeuna delicada operacin;por lo tanto, la vejigagaseosa y, ms
precisamente, su pared, est implicada cor.10 el rgano sensorial.
El concepto de que los peces son mudos se ha disipado gracias a las grabaciones
hidrofnicas que se han realizado a diferentes profundidades y mediante las cua-
les se ha demostrado que producen sonido muchas especies variadas de peces y
algunos de los organismos invertebrados que les sirven de alimento. De las poco
ms de 20,000 especies de peces slo unos cuantos centenares han sido clara-
menteidentificadascomoproductorasdesonido. Hay en los peces trestipos
generales de mecanismos sonoros: 1) estriduladores, queproducen el sonido
mediante la friccin de los dientes (por ejemplo, los roncos, Pomadassyidae), las
espinas de las aletas o los huesos; 2) hidrodinmicos, que resultan de los movi-
mientosnatatorios, especialmente cuando hay cambios rpidos en la direccin
o la velocidad, y 3) la vejiga gaseosa. La vejiga gaseosa es sealada directamente
como productora de sonidos en peces como el pez tambor (Sciaenidae), los gra-
naderos (Melanonidae) y los angelitos (Triglidae), en los que los msculos estria-
dos que se originan en la pared dorsal del cuerpo y se insertan en la vejiga gaseosa,
vibran (Figura 8.13). En los peces sapo (Batrachoididae), msculos estriados de
la misma vejiga producen cambios rpidos de volumen que desencadenan seales
audibles. La vejiga gaseosa muscular que produce sonidos en los peces sapo, es
tan efectiva que puede ser extrada del cuerpo para hacerla producir sonido me-
diante la estimulacin elctrica. Los sonidos producidos por la vejiga gaseosa son
LA VEJIGA GASEOSA 237
-
Figura 8.13 La vejiga gaseosa y los
msculos sonorficos que la hacen
vibrarparaque produzca sonidos,
en la trucha marina
manchada
(Cynoscioh nebulosus), un miem-
bro delafamiliade los pecestam-
bor (Sciaenidae).(Fuente: Tower en
Bolk, Goppert, Kallius y Lubosch,
1937). gaseosa
generalmente de bajas frecuencias, mientras que los producidos por los dientes u
otras partes seas tienden a ser de tono elevado.
En la mayora de las especies cuya vejiga gaseosa emite sonidos, ya sea a
travs de su propia modificacin especial o de estructuras anexas, stos tienen
significacin en las actividades reproductoras o en la defensa de sus territorios.
Sin embargo, los sonidos de significacin problemtica pueden suscitarse (general-
mente bajo los efectos del stress) en muchsimas ms especies de peces en las que
se ha visto que tienen una conducta reproductora o de cuidado territorial muy
elaborados. Es as como, por ejemplo, los pececillos de acuario (Cyprinidae), los
loaches (Cobitidae) y las anguilas (Anguillidae), muy excitados, producen soni-
dos de tono elevado mediante la expulsin de aire de la vejiga a travs del con-
ducto pneumtico. Se ha llegado a escuchar a las sardinas (Clupeidae) en sus nidos
expulsar gas de su vejiga gaseosa a travs de un conducto que abre al exterior en
el ano (Figura 8.12). Las circunstancias bajo las cuales estos sonidos son produ-
cidos sealan que son sonidos de alarma. En los peces de los fondos marinos los
sonidos especficos para cada especie pueden ser de significacin poco usual por-
que la luz, excluyendo a la bioluminiscencia, no existe.
La densidad de casi 1,076 @/cm3) de la carne del pez es ms grande que la del
agua, cuyo valor es de aproximadamente 1.0005 (gr/cm3) para la dulce y 1.026
para la marina. Con el fin de perder por completo el peso en el agua y gastar el
mnimo de energa al mantener la posicin, el pez deber acumular grasas y acei-
tes en el msculo y en el hgado, o bien deber usar una inclusin gaseosa. La
vejigagaseosa de los peces seos (Osteichthyes) es precisamente este rgano y
tiene como una de sus funciones la de acercar la densidad total del pez a la del
agua que le rodea. Las lampreas y mixinos (Cyclostomata), los tiburones, rayas
y especies afines (Elasmobranchii),y los celacantos(Latimeria) vivient,es de
aletas lobuladas no tienen vejiga gaseosa. Se sospecha que los tiburones y rayas
regulan el equilibrio del cuerpo por medio del ajuste del lastre de agua conte-
nido en la cavidad del cuerpo y operado a travs de los poros abdominales. Entre
los peces, la vejiga gaseosa puede formar del 4 al 11%del volumen del cuerpo, 4 a
238 RESPIRACION
VEJIGA GASEOSA
Glndula del
Red milagrosa ._
red de la red
Vena Complejo
ejiga
seosa
-
Figura 8.14 L a vejigagaseosa: (a) posicin delavejiga y la redmilagrosa
en un pez demar profundo, y con losdientes oblicuos (Asfronesthes);
(b) detalles de la vejiga gaseosa en Astronesthes; (c)provisin sangunea ge-
neralizada de la vejiga gaseosa en peces seos fisoclistos. (a y b basadosen
Marshall, 1960, y c en Goodrich, 1930).
-
Figura 8.15 Principios de la secrecingaseosaen la vejigagaseosade los
peces. (a) Ilustracin del principio de contracorriente. ( b ) Un capilar de
contracorriente en la red milagrosa. (c) Disposicin de los vasossanguneos
en la red milagrosa. (Seccin transversal). (Fuente: Scholander, 1957).
bujas de gas que penetran en la vejiga. Adems, las clulas de la glndula del gas
son impermeables a los gases disueltos, aunque por s mismas pueden secretar
burbujas; ellas pueden, en consecuencia, actuar como una barrera para la difu-
sin del gas, previniendo el desplazamiento del gas hacia afuera de la vejigaga-
seosa y su entrada a los capilares del epitelio y a la red maravillosa.
El pez blanco (Coregonus), por ejemplo, que vive en las aguas profundas,
tiene nitrgeno casi puro en su vejiga gaseosa. Las concentraciones de ese gas, que
difieren radicalmente de las que presenta la sangre, confirman que hay una secre-
cin celular activa de gas que se origina en la glndula y va a dar a la vejiga ga-
seosa, en lugar de haber una acumulacin de gas debida a la disociacin en los
capilares de la rete mirabile del oxgeno procedente dela sangre arterial.
Los peces de las aguas profundas llenan en general la vejiga gaseosa, princi-
palmente con oxgeno; cuando los peces soldadito (Trigla) son bajados desde las
aguas superficiales a las ms profundas, aumenta el porcentaje de oxgeno en sus
vejigas gaseosas desde 16%a un metro de profundidad hasta 50% a 8 metros; a
175 metros aparece un 87% de oxgeno enla vejiga gaseosade uncongrio (Conger).
La reabsorcin de gas en la vejigagaseosase realiza de varias maneras:
-
Figura 8.16 Aspectos estructurales de la vejiga gaseosa: (a) diagrama del
lado ventral de la vejiga gaseosa en un pez boca de mar profundo (Mauro-
licus) condetallessobrelaalimentacin sangunea;las venas son negras,
las arterias blancas; (6)la vejiga gaseosa en un berycoid de mar profundo
(Melamphesf como se ve desde el lado ventral, y (c) el oval, en detalle.
(Fuente: Marshall, 1960).
aguas en la noche y a grandes profundidades durante el da. El eco tiene las ca-
ractersticas de un reflejo producido por pequeas burbujas de gas y se cree que
son las vejigas gaseosasde los peces las que reflejan las ondas de sonido.
Los representantes ms conocidos del complejo de especies mesopekigicas
de peces son los peces linterna (Myctophidae); ellos realizan largas migraciones
verticales nocturnas hacia las aguas superioresdelocano para alimentarse de
plancton. Naturalmente que sus predadores, como los peces vbora de los fondos
(Chuuliodus) y los tragadores de los fondos marinos (Chiusmodon), tambin rea-
lizan extensas migraciones verticales. Muchas especies mesopelgicas poseen muy
grandes y altamente eficientes complejos secretores de gas y redes capilares re-
absorbentes o tambin rganos ovales. De hecho, las vejigas gaseosas de los peces
mesopelgicos muestranmucho mejor que las de cualquier otro grupoque la
rete mirubile y la glndula del gas son dos partes diferentes del complejo secretor
de gas. La extensin relativa del complejo secretor de gas en la vejiga gaseosa de
esos peces nadadores tan activos de la superficie de las aguas, como los peces
voladores (Exocoetidae), corresponde a un dcimo del rea de la vejiga gaseosa,
peroen los peces linterna(Myctophidae)y otros gruposde las profundidades
medias es mucho ms grande en extensin. Son estas estructuras agrandadas para
el intercambio gaseoso las que permiten las migraciones tan extensas de esos peces
de las profundidades medias, las cuales a menudo se extienden ms all de los 3
a 400 metros, hacia arriba durante la noche y otra vez hacia abajo en la maana.
Las vejigas gaseosas de ciertos peces, como los dela familia Melamphaeidae
de la zona baja mesopelgica (500 metros y ms abajo), se llenan de grasa; proba-
blemente ellos no migran tan extensamente como sucede con algunos otros gru-
pos como el de los peces linterna (Myctophidae), y aunque la grasa es ms liviana
que el msculo o hueso del pez, un espacio del tamao de la vejiga gaseosa lleno
de grasa no puede realmente contribuir para aligerar al pez en su totalidad.
Cuando uno prosigue con la investigacin hacia las partes profundas del
ocano, hasta la zona batipelgica situada entre los 1,000 y 4,000 metros, encon-
trarcondiciones ms precarias para la vida.El alimentoest esparcido y, en
consecuencia, tambinlos peces. stosmuestran las adaptacionestpicasque
ocurrencuando las condicionestrficas(alimenticias)son desfavorables. La
vejiga gaseosa desaparece, los huesos son reducidos y los msculos son blandos,
de consistencia aguada. Las observaciones desde el batiscafo muestran animales
letrgicos y de muy pocos movimientos, comparados con los de los peces de la
zona mesopelgica, muy activos y rpidos como saetas. Debido a la presin de
la columna de agua que se halla sobre estos profundsimos fondos, los gases se
han vuelto notablemente ms densos que los de la superficie y una vejiga gaseosa
debera ser relativamente grande para ser til, a menos que pudiera generar pre-
siones excesivas en su interior; el inflado y el mantenimiento de la presin en esa
vejiga gaseosa requerira mucho trabajo y, por lo tanto, un consumo abundante
de alimento como recurso energtico. La adaptacin evolutiva ha seguido otro
camino, aligerando los huesos y la carne del pez en lugar de incluir gas en su cuerpo.
Finalmente, al llegar al fondo del ocano, en los dominios batial, abisal y
hadal, en cualquier lugar situado entre los 2,000 y 5,000 metros o ms, se en-
cuentran de nuevo zonasdeconcentracin de alimento,esta vez formado por
invertebrados bentnicos y peces que finalmente sobreviven gracias a la acumu-
lacin de productos originados en la superficie. Entre los peces reaparecen los
que estn provistos de vejiga gaseosa, constituyendo el 50% de las pocas especies
REFERENCIAS 245
hasta ahora conocidas. Con cierta uniformidad, los peces tambin adquieren hue-
sos ms pesados y tejidos blandos ms compactos, a diferencia de los que viven so-
bre ellos, nadando en aguas poco menos profundas. Los vasos sanguneos de la
rete mirabile, en relacin al tamao de la vejiga gaseosa, de las especies bnticas
de las aguas profundas son los ms grandes que se conocen. No es de sorprender
el alargamiento de esta porcin del complejo secretor de gas si recordamos que
la funcin de inflamiento de la vejiga descansa en un principio de contracorriente,
aumentando su eficiencia a medida que aumenta la longitud de los vasos opues-
tos. Existen suposiciones en el sentido de que una vejiga gaseosa auxilia a muchos
de estos peces de los fondos de las aguas marinas ms profundas a mantenerse
ligeramente sobre el fango mientras buscan su alimento.
Los peces fisoclistos predominan en el ambiente marino donde, inclusive,
las familias de peces de las profundidades medias, como la Argentinidae y la Mi-
crostomidae, que corresponde a parientes de los fisstomos de agua dulce como
los salmones (Salmonidae), han perdido gradualmente la conexin original entre
la vejiga gaseosa y el esfago. A muchos fisoclistos se les encuentra entre los pe-
ces de agua dulce, pero los fisstomos de conductos pneumticos bien desarro-
llados predominan entre la fauna pisccola de agua dulce en la zona de corrientes
de agua.
Wittemberg, J., y B.A. Wittemberg. 1961. Thesecretion of oxygen into the swim-bladder of
fish. 11. The simultaneous transport of carbon monoxide and oxygen. Jour. Gen. Physiol.,
44(3):527-542.
Woskoboinikoff, M. 1932. Der Apparat der Kiemenatmung be Fishen. 2001.Juhrb. Abt. Anat.
u Ontog. Tiere, 55:315-488.
Captulo 9
y regulacin osmtica
247
, .. ,
4
i
$\
Sangre
OSMORREGULADORES
6RGANOS Y EXCRETORES 249
Figura 9.1 - Principales procesos conectados con la osmorregulacin en ( a ) peces de agua dulce,
( b ) entrada salida de las sales y aguaen un pezdeagua dulce, y (c) regulacibn osrntica en
\J
pecesseos marinos. (Fuente: ( a ) ,Wikgren, 1953, ( b ) y (c), Baldwin, en Brown, 1957). ( b )Re-
presentacibn esquerniitica de 10s intercambios ibnicos en la c6lula branquia1 de la carpa dorada,
Carassius aurarus. Dase, enzimasde dearnidacih y deaminacih; (C.A.) anhidrasa carboni-
ea; M a + transporte activo de los ones que requieren energa. (Fuente: Maetz y Garcia R o r n e ~ ,
19643.
La presin osmtica de los fluidos del cuerpo depende del contenido de compues-
tos minerales y orgnicos. En todos los peces de agua dulce esta presin es ms
elevada que la del agua de los alrededores y existe en elagua la tendencia a difun-
dirse en el animal, por cualquier lugar donde tenga una membranapermeable para
ese lquido, esto es, las branquias, las membranas orales y la superficie intestinal. La
piel y el moco quela recubre reducen muchola permeabilidad para el agua aunque
260 EXCRECI6N Y REGULACIdN
OSM6TICA
Los riones de los peces de agua dulce. Las larvas de las lampreas (Petromyzoni-
dae) tienen riones pronfricos funcionales hasta la edad en que han alcanzado
una longitud de 1 2 a 15 milmetros. Los nefrostomas tienen embudos que abren
en el celoma pericardial. La composicin de los fluidos del cuerpo est determi-
nada por la permeabilidad de la superficie del cuerpo y por el desarrollo del meca-
nismo branquia1 para la regularizacin del equilibrio inico. Los fluidos celmicos
son extendidos en el nefrostoma, a la altura del glomus, o sea, del componente
circulatorio del tbulo pronfrico; las sustancias que se deben conservar son re-
absorbidas hacia la sangre y el resto del filtradoacuoso es conducido al seno
urogenital (Figura 9.2). Durante la metamorfosis de la larva el rin mesonfrico
persiste y las aberturas pronfricas que se abren dentro del celoma desaparecen.
La sangre arterial es filtrada a travs de los glomrulos sin retencin selectiva de
Tbulos
Tbulos
Fprodfricos
,rmeson6fricos
Nefrostomo GlornBrulos
Arteriola
eferente
Arteriola Tibulo
aferente Glombrulo mesonbfrico
Aorta
los solutos, mientras que el tbulo enrollado forma parte instrumental en la re-
absorcin de las sales y otras sustancias (Figura 9.3).
Con algunas excepciones, como el pez de aleta ondulada (Amiu) y los cata-
nes (Lepisosteus) quetienennefrostomasque se abrenen el celoma anterior
(Figura 9.4), los peces adultos de agua dulce con aletas de radios (Actinopterygii),
tienen un rin mesonfrico aislado de la cavidad del cuerpo. Aqu otra vez el
exceso de agua de la sangre es filtrado a travs de los glomrulos, mientras que
lasal y los azcares son reabsorbidos hacia la corriente sangunea a travs del
epitelio de los tbulosdel rin y regresados a los capilares circundantes.
El rin tpico de los peces dulceacucolas de aletas con radios (Actinop-
terygii) tiene muchos glomrulos de mayor tamao que los del rin de los peces
marinos de aletas con radios, tpicos y con rin glomerulado. El proveedor de
sangre est tambin bien desarrollado. El rin de los peces de agua dulce es a me-
nudo demayor tamao, enrelacin al peso del cuerpo, que el de los peces marinos y
las medidas obtenidas atestiguan el paso de grandes cantidades de agua a travs del
rgano. La cantidadde glomrulos existentesenunrin calculada apartir
de cierto nmero de especies de agua dulce a menudo excede los 10,000, mien-
tras que muchas especies verdaderamente marinas tienen un nmero muchsimo
menor. Estas caracteristicas estn relacionadas con el contenido de sal del medio
ambienteypor consiguiente con el volumen de orina excretado,como se de-
muestramedianteunacomparacin de los riones de los salmones (Oncorhin-
chus) retenidos en agua dulce contra los de la misma edad en el mar; los prime-
ros tienen indiscutiblemente ms glomrulos que los segundos. La comparacin
ms reveladora puede ser hecha, sin embargo, observando el dimetro de los pro-
pios glomrulos; en muchas especies de agua dulce la medida va de 48 a 104 mi-
tras (como promedio 71), mientras que en muchas especies marinas el prome-
dio (48) queda dentro de un margen que va de 27 a 94 micras. Llegan a existir
algunas variaciones glomerulares extremas; un pez pipa cavador de los ros tropi-
cales (Microphis bouju) no los presenta, y tampoco los tienen los rapes (Lophiidae)
que tambin penetran en lasaguas dulces. Los tbulos que drenan las cpsulas
de Bowman de los peces dulceacucolas tienen un segmento anular abierto, por-
ciones enrolladas prximas y distales y, en algunas formas, uns regin colectora
inicial (Figura 9.5).
. ... .-
Conductomeson6frico /
/
Abertura A'
"Testculo derecho urogenita!
Macho
~ , y f : : ~ t i ~::ri+atir:i~~a,
i~~ COI??-
. .
;>u<:G~o~ n i ~ ~ ; g : ? n ~ : f31ri
~ >id~n;.if::;ar;
s p < ! i e ~ l d oW Y i>.igl.ixl;lscie C G U S i ~ m i r ~ & o i d ~j:> s ,
u n poco de urea y ~ . I E C ~ ~ ~ CL;xs C I c;.rtntidades
. de nitrbgei~aurinar:o varian entrt-
c\l 2 5; (:I ZLi;,; del ~ c r L 3 1 nit~s>.ge:~c excretado poY os p~:cej:ci&xacuicolas. Y ~i
vol~xnela;;ale al cxt.erior y t r a v k d e las branquias en forma dc arnon;:co (56% (3
m i s (in la carpa, Cyprinusj. Ej resto t:stri foranado proba5iemt:nte por urea y otros
compu~st,ussimpies nitrogcnados que tambikn salen 2 travks tie braaquias. El
voiurnen de orina, corno ya se ha dichr;, depende mucho de l a permeabilidad a!
agua de l a superficie del cuerpc, las branquias y la mucosa bucal. N o todos los
peces tienen un moco de l a misma inrpermeabilidad; el agua deber difundirse
hasta veinte veces ms rpido en una larnprea (Lampetraj que como lo hace en
una anguila (Anguilla), pero solamente hasta dos veces ms rpido en la carpa
dorada (Carassius);por consiguiente, los volmenes de orina varan.
El aspecto ms importante para la difusin hacia el exterior de las sustan-
cias del cuerpo de un pez consiste en la relacin que hay entre la branquia y la
superficie del cuerpo; los peces pequeos, con una elevada demanda metablica,
tienen superficies branquiales relativamente ms grandes que las de sus mayores
compaeros de especie. Diferencias pronunciadas enlas proporciones de super-
ficie branquiala superficie del cuerpotambinexistenentre las especies y se
reflejan en el volumen de orina producido por unidades de peso del cuerpo y
tiempo. La relacin ms desfavorable de superficie branquial a superficie del
cuerpo en cualquier pez es la que hay en las lampreas (Petromyzonidae).
La absorcin pasiva del agua a travs de las branquias y la boca y, en con-
secuencia, tambin la produccin de orina, dependen de la temperatura; las lam-
preas (Petromyzon) mantenidasentre los 2" y 3C "achicaron" losexcedentes
de agua a travs de la produccin de orina a una tasa de 60 mililitros por kilo-
gramo de peso del cuerpo por da, mientras que estando a 18C la prdida lleg
a ser mayor de 500 mililitros por kilogramo por da. El margen tan extremo de
estos valores est comprendido entre el 6 y el 50%del peso del cuerpo: realmente
se trata de una corriente copiosa de orina, si consideramos que los peces seos
(Osteichthyes) de agua dulce raramente llegan a acumular en un da ms del 20%
del peso de su cuerpo de orina, y los mamferos terrestres slo el1.5%.
En conexin con la secrecin tan copiosa de orina, muchos peces seos
dulceacucolas han desarrollado una evaginacin posterior, algunas veces promi-
nente, de los conductos mesonfricos que sirven como depsito de la orina; la
estructura es frecuentemente considerada como una vejiga urinaria (Figura 3.15).
Algunas sales, especialmente los cloruros, tambin se pierden en la orina y
a travs de la mucosidad de los peces. Las branquias y la boca son tambin otros
lugares por donde se pierden los cloruros, yse estima que las prdidas en estos r-
ganos igualan a las de las otras zonas del cuerpo. La proporcin de las prdidas
urinariascon las del total de loscloruros vara deacuerdocon las diferentes
2 54 EXCRECIdN Y REGULACION OSM6TICA
vamente hacia afuera de las branquias, procedentes de las clulas de estos rganos
respiratorios. En calidad de intercambio y mediante un proceso que requiere de
energa,unacantidadequivalentedesodio cargado positivamente (Na) es in-
troducido activamente a travs de las branquias. El anin bicarbonato (HC03 -),
que resulta de la reaccin de la anhidrasa carbnica, se difunde hacia afuera de las
clulas branquiales, mientras que los de cloro(C1 -) son transportados activamente
a travs de las branquias. El resultado neto consiste en un intercambio entre sodio
y amonio, y otro entre cloruro y bicarbonato. Las caractersticas de las clulas
encargadas del transporte activo de las sales consisten en tener abundancia de mi-
tocondrias y un laberinto muy desarrollado de membranas agranulares (retculo
endoplasmtico). Los centros autnomos del cerebro localizados en el tallo cere-
bral y en el tlamo ejercen una influencia poderosa en la absorcin de la sal y se
sabe quelos peces con mdulas espinales seccionadas muestranuna reduccin
severa en la capacidad reguladora de la sal y el agua. El control endocrino del equi-
librio de la sal y el agua tambin ha sido demostrado en los peces. El epitelio bran-
quia1 y el de los tbulos renales, apelotonadosy proximales, muestran ciertas
similitudes fisiolgicas, ya que agentes tales como el ion mercurio (Hg) perturban
la absorcin del Na y del C1 en ambos rganos, posiblemente debido al deterioro
de la enzima dehidrogenasa succnica.
Hay muchas diferencias entre los peces de agua dulce en relacin a la tole-
rancia de lasal, de tal manera que pueden ser dispuestos en grupos, como los
estenohalinos (relativamente intolerantes a los cambios de salinidad), a los que
corresponden generalmente los peces de agua dulce, o euryhalinos (tolerantes
a los cambios salinos). Entre los segundos estn comprendidas muchas especies
didromas como la anguila (Anguillu), el salmn del Atlntico (Salmo salar) y
tambinciertas espinochas (Gasterosteus) y el ciprinodntido Fundulus. Entre
los peces estenohalinos hay variacin en la capacidad para ajustarse a una sali-
nidad ms elevada que la normal; la carpa (Cyprinus) y la carpa dorada (Curussius)
puedentolerar salinidades superiores a 1 7 partes por millar, equivalentes a un
descenso del punto de congelacin ( A ) de -0.9C y tambin equivalente a una
concentracin de sales considerablemente mayor que la de sus propios cuerpos.
Las concentraciones salinas, tanto del tejido como de la orina, se elevan bajo esas
condiciones y el flujo de orina se reduce en consecuencia. Cuanto ms leve sea la
imposicin sobre el pez de esas poderosas condiciones externas, mayor sersu
tolerancia al cambio. Las capacidades de los peces de agua dulce para adaptarse
a las concentraciones anormalmente elevadas de sales no txicas dependen tam-
bin de factores especficos en las especies, como la relacin que hay entre las
branquias y la superficie del cuerpo, la histologa branquial, el control neurose-
cretor y/u hormonal de la permeabilidad de la membrana y los niveles de oxgeno
y temperatura. Tambin existen en esta funcin reguladora variaciones fisiolgicas
determinadas racialmente en las especies,
Peces marinos
En contraste con lo que sucede enel medio dulceacucola, los peces marinos viven
en un medio que es hipertnico en relacin a los fluidos y tejidos del cuerpo y,
por lo tanto, ellos tienden a perder agua y obtener sales a travs de sus membranas
osmticas (Figuras 9 . l c y 9.6). Para contrarrestar las prdidas de agua, los peces
2 56 E X C R E C I ~ NY REGULACI6N OSMOTICA
PRESIONESO S M ~ T I C A S
Grupo animal
A Mar normal
\ Mamfero acutico I
1 Mamfero terrestre I
\ Ave marina I
1 Ave terrestre !
I
! Tortuga marina I
I Tortuga de agua dulce I
I
! Bacalao marino I
I
f Bacalao de agua dulce
\ Pez perro marino
Pez sierra de agua dulce
! Mixino marino
/ Lamprea de agua dulce
1jBivalvo marino
Bivalvo de agua dulce
Cangrejo marino
I Cangrejo de agua dulce
I I l l I ! ! ! I
O 0.4 0.8 1.2 1.6 A
Depresin del punto de congelamiento
(a)
-
Figura 9.6 Presiones os-
mticasde
sangre
la y
fluidos corporales (a) y va-
riacionesenlaconcentra-
cin sangunea tres
de
peces en aguas dediferentes
concentraciones (b). El
tiburn marino es un tibu-
rngato (Scyliorhinus), la
anguilamarina es un con-
grio (Conger),y laanguila
-0.5
deagua dulce(eurihalina)
O O. 5 1 .O 1.5 2.0 2.5 especie
europea
esdela
A Medio
externo Anguila. (Fuente: Nicol,
(b) 1960).
La funcin renal y el equilibrio del agus en los peces marinos. Desde el momento
en que los peces marinos son forzados por las condiciones osmticas a conservar
agua, el volumen de orina se ve muy reducido en comparacin con el delas espe-
cies de agua dulce. Se ha llegado a medir una cantidad tan pequea como 3 milili-
tros deorina por kilogramo de peso del cuerpo por cada 24 horas, con una tonicidad
comparable a la de la sangre. Los tbulos renales son aparentemente capaces de
retener el agua, segn se sabe por los ctidos marinos (Cottidae), porque el fil-
trado glomerular es por lo general cinco veces mayor que la cantidad de orina final-
6RGANOS OSMORREGULADORES Y EXCRETORES 257
mente excretada. Los riones de los peces marinos varan mucho en su estructura;
los mixinos (Myxine) tienen un mesonefros primitivo, aunque el pronefros persiste
en el adulto, No es clara la funcin del pronefros. Puede servir en alguna funcin
reguladora inica, pero no se han llegado a realizar experimentos crticos para
examinar esta posibilidad. Como en las especies de lampreas (Petromyzonidae) de
agua dulce la circulacin a la porcin glomerular y tubular de la nefrona (unidad
renal) es nicamente arterial, no existe la circulacin porta renal venosa. Algunos
ciprinodntidos (Fundulus), ctidos (Cottus) y el saltarn del fango (Periophthal-
mus) tienen pronefros funcionales,segn se ha reportado, peroel rin de lospeces
de aletas con radios (Actinopterygii) es en general verdaderamente mesonfrico.
Ms del 90% de los desperdicios nitrogenados de los peces marinos puede
ser eliminado a travs de las branquias, principalmente en forma de amonaco y
pequeas cantidades de urea, pero la orina tambin contiene trazas de estos com-
puestos. Parece ser que el amonaco est formado de sustancias no txicas en el
lugar donde se produce la excrecin, debido a que es txico para los tejidos y
solamente aparecen rastros enla sangre. La orina de lospeces seos (Osteichthyes)
marinos contiene creatina, creatinina, algunos compuestos nitrogenados sin iden-
tificar y xido de trimetilamina (TMO). Desde el punto de vista metablico, an
no se ha podido determinar el origen del TMO en los peces. Debido a su presencia,
es clara la ventaja osmorreguladora en los fluidos del cuerpo de las formas mari-
nas. La posible explicacin que se puede dar a la presencia de niveles elevadsi-
mos de TMO en las especies marinas, si se las compara con las de agua dulce, po-
dra deberse a la presencia de contenidos elevados de TMO en las dietas de los
peces marinos, la sntesis del TMO por microorganismos intestinales y las diferen-
cias que existen en las capacidades de retencin de las branquias y el rin, as
como en la posibilidad de que pueda haberalguna sntesis endgena del TMO.
El equilibrio salino en los peces marinos (Figura 9.6). Los mixinos (Myxinidae)
ocupan, entre los ciclstomos marinos, una posicin peculiar en vista de que su
sangre tiene una concentracin osmtica muy similar a la del agua marina, aunque
con un contenido de cloro ms bajo; tambin se ha visto que varan las concen-
traciones de urea en la sangre, dependiendo probablemente de que el mixino sea
alimentado, antes de la prueba de anlisis, con un pez seo (Osteichthyes) o un
miembro del grupo de los tiburones (Elasmobranchii). Ya que son casi o muy
iso-osmticosen relacin al agua circundante,los mixinos no necesitan beber
agua, y utilizan cualquier cantidad de la que se encuentra en los alimentos para la
formacin de su propia orina. La sustancia viscosa producida por la piel del mixino
es rica en Mg+ , Ca' y K , y puede servir como un mecanismo primitivo para
+ + +
la secrecin de estos cationes. Los peces seos marinos eliminan sus sales exce-
dentes, que provienen principalmente del agua de mar y de los alimentos deglu-
tidos, a travs de las branquias y del tubo digestivo; solamente por medio de la
orina se eliminan rastros. Iones univalentes, especialmente los cloruros exceden-
tes, pasan del intestino a la corriente sangunea y son eliminados a travs de las
branquias, mientrasquelos bivalentes, como el magnesio (Mg" ) yel calcio
(Ca"), por ejemplo, permanecen en el intestino donde la naturaleza alcalina de
los fluidos promueve su combinacin con los xidos e hidrxidos, para formar
compuestos insolubles quesonentonces eliminados con las heces fecales. Las
clulas clorosas o salinas eliminan el exceso de iones de cloro en lospeces marinos,
mientras que esos iones son absorbidos por las mismas clulas en los peces de agua
258 EXCRECI6N Y REGULACIdN OSM6TICA
dulce. Estas clulas han sido localizadas en las bases de las laminillas branquiales
como se puede observar en una anguila (Anguillu), y tambin en las membranas
orales, como se ve en ciertosciprinodntidos (Fundulus). Hay incertidumbre
acerca de la participacin en la excrecin y absorcin inica de toda la superficie
epitelial oral, en contraste con la funcin de las clulas secretoras especiales.
Entre las especies de peces seos marinos, as como enlas especies seas de
agua dulce, existen algunas que son ms estenohalinas y otras que lo son menos,
Puede ser hecho un ajuste de las concentraciones salinas ms elevadas o ms bajas
de lo normal. Los saltarines del fango (Periophthalrnus) a menudo encuentran una
salinidad del 45 por millar en esteros aislados y muchas especies marinas pueden
ajustarse gradualmente a vivir en aguas salobres e inclusive en aguas casi dulces; la
transferencia directa, siguiendo el margen completo de salinidad, desde las 35 par-
tes por millar hasta llegar a las O partes, a menudo falla, inclusive en las especies
que en otras ocasiones son tolerantes, como el chiro (Chanos). Un factor impor-
tante en el ajuste de los peces marinos a las aguas de baja salinidad lo constituye
la presencia de una concentracin elevada de iones de calcio. Desde el momento
en que el calcio baja la permeabilidad celular, tanto para las sales como para el
agua, el pez seorita (Halichoeres bivittutus), un pez habitante de los arrecifes
(Labridae), puede ser mantenido en forma saludable y alimentarse en una mezcla
de un dcimo de sal en nueve dcimos de agua dulce filtrada a travs de arena
calcfera de origen coralino.
Muchos experimentos en osmorregulacin han sido complicados debido a
diuresis temporal de laboratorio. La condicin es causada por la simple manipu-
lacin o cualquier otra alteracin del pez y se manifiesta por s misma por el fun-
cionamiento desparejo de las branquias y el rin,unaumento temporaldel
flujo de orina y prdidade iones como el lnagnesio a travs de los riones.
Peces didromos
Cuando una anguila (Anguillu) alcanza el hbitat deagua dulce en su migracin ha-
ca los arroyos se encara con los problemas de la disminucin de la concentracin
salina y la hiperhidratacin,comparadascon la tendencia hacia la deshidrata-
cin y el exceso de sal en el ocano. Un salmn joven (Oncorhynchus) migrando
corrienteabajo hacia elhbitatocenico se encuentra,porelcontrario,con
esas condiciones invertidas. Secomprendeentoncesque, tanto los peces an-
dromos como los catdromos deben ser verstiles en sus ajustes osmticos, tener
riones glomerulaes que puedan ajustarse a las diferencias en los volmenes de
orina debido a la presencia de diferentes salinidades y poseer membranas bran-
quiales y orales capaces de enfrentarse en la absorcin y la secrecin de ciertos
iones, contra los gradientes de difusin existentes. Algunos experimentos realiza-
dos con la anguila (Anguilla) han sugerido que las clulas del cloro pueden tener
funciones tanto secretoras como absorbedoras, en forma de unidades. Debe ha-
cerse notar que los peces didromos estn ajustadospara soportar las fases de agua
dulce o de agua salada de sus ciclos de vida, y que dichos ajustes dependen prime-
ramente de loscambios fisiolgicos determinadosgenticamente. La lamprea
marina (Petrornyzon), por ejemplo, no puede ajustarse a las salinidades mayores
de 17 partes por millar despus de haber penetrado al agua dulce para desovar y
los salmones jvenes (Oncorhynchus; Salmo salar) no puedenintroducirsecon
6RGANOS OSMORREGULADORES Y EXCRETORES 259
xito al mar antes de quesus clulas cloradas estn bien desarrolladas. La facilidad
de la transicin depende de peculiaridades anatmicas como la relacin superficie
branquia1 a superficie del cuerpo, bien ilustrada en las diferentes razas de la espi-
nocha (Gusterosteus) que muestran diferentes tasas de ajuste al agua dulce en sus
migraciones para desovar a lo largo de las costas del oestede Europa.
Los cambios en la actividad endocrina preceden o son usualmente simul-
tneos con los cambios en mecanismos
los de equilibrio de
la sal y elagua; la pituita-
ria, la tiroides y las gnadas son glndulas que estn primordialmente relacionadas
con los cambios en el ajuste fisiolgico que ocurren antes y durante la migracin.
Un incremento en la actividad de la tiroides ha sido reportado para el salmn
(Oncorhynchus) durante la migracin hacia la parte baja de los ros, y posible-
mente tiene el fin de facilitar el proceso de gasto de energa para la excrecin de
la sal en el agua del mar, entre algunas otras funciones. Los cambios pituitarios
y gonadales a menudo conducen a presentar una conducta de deseo, como sucede
con las espinochas (Gusterosteus) durante su estado de maduracin, que muestran
preferencia por el agua dulce y son, en consecuencia, importantes para llevar el
cmputo delas migraciones.
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Captulo 10
Reproduccin
TIPOS DE REPRODUCCIdN
263
26 4 REPRODUCCI6N
v\ENTES 0
EL SISTEMA REPRODUCTOR
LOS ESPERMATOZOIDES Y su F O R M A C I ~ N
Al proceso de formacin de las clulas espermticas en los testculos se le llama
espermatognesis o espermiognesis. En este proceso es donde quedan bioqumica-
mente listos, para su unincon sus correspondientesdel vulo, los materiales
que determinan las caractersticas que heredar la cria de parte desus padres. N o
solamente el esperma o los espermatozoides de diferentes peces contiene mate-
riales hereditariosdistintos; ellos difieren tambinen la forma(Figura10.2a).
Asimismo, es durante este proceso cuando las clulas espermticas obtienen un
apndice caudal en forma de ltigo que les permite desplazarse hacia el vulo y
penetrar en l para realizar la fertilizacin. Ms an, durante su desarrollo, los
esyermatozoides se diferencian por su forma, de tal manera que esta modifica-
LOS ESPERMATOZOIDES Y SU FORMACIdN 26 5
ESPERMATOZOIDES
Cabeza
(Q) LUCiO
m- ( b ) Perca
-
( c ) Arenque
( d ) Trucha
iris arco (e) Trucha cafe
(g) Anguila
-
Figura 10.2a Variaciones dela forma en espermatozoides (muy amplifi-
cados) de ciertos pecesseos: ( a ) luciodelnorte (sox lucius); ( 6 ) perca
europea (Perca fluviatilis); (c) arenquedel Atlntico (Clupea harengus);
( d ) truchaarcoiris (Salmo gairdneri); (e) truchacafe (Salmo trutta); (4
"guppy" (Lebistes reticulatus), y @) anguilaeuropea (Anguillaanguilla).
(Basado de Tuzet, Ballowitz, Fontaine y Vaupel en G r a d , 1958).
HUEVOS D E G O B I O
"
-
Figura 10.2b Huevos no esfbricos de pez (muy amplificados) tal como se
observan en gobios (Gobiidae) seleccionados. (Fuente: Breder, 1943).
266 REPRODUCCION
cin resulta til como caracterstica especfica. Con el fin de asegurar la fertili-
zacin, cada pez macho,comolo hacen los deotras especies devertebrados,
produce enormes cantidades de espermatozoides,tan pequeos que varios millones
pueden caber en unapequea gota. Los espermatozoidesy las secreciones de
los conductos espermticos forman el esperma que el pez macho expulsa durante
la temporada de ovoposicin (comosucedeen la eyaculacin del semen en el
hombre). Los espermatozoides son inactivos e inmviles hasta que se renen con
la secrecin de los conductos espermticos. Una vez que se han vuelto activos y
han comenzado a desplazarse mediante la agitacin de sus colas pronto perecen,
a menos que se encuentren con un vulo para fertilizarlo. El margen de vida de
los espermatozoides vara considerablemente de acuerdo a las especies y al sus-
trato en que han sido despositados. Si las clulas espermticas han sido deposita-
das en agua, viven entonces un tiempo mucho ms corto, a diferencia del tiempo
relativamente largo que llegan a vivir en el interior de los rganos sexuales de la
hembra. En el caso de que el agua tenga casi la misma concentracin salina que
hay en los fluidos del cuerpo del pez, las clulas espermticas viven ms tiempo,
lo que no sucede si el contenido salino de los fluidos del cuerpo es diferente al del
medio, ya sea porque ste tenga mayoro menor cantidad de sales.
La 'vitalidad de los espermatozoides es tambin afectada porla temperatura;
por lo general, viven ms tiempo cuando las temperaturas son bajas que cuando
son elevadas y, tal como sucede con los espermatozoides humanos, pueden ser
conservados bajo refrigeracin para ser empleados ms tarde en la inseminacin
artificial; en consecuencia, es posible conservar el esperma de los peces para su
utilizacin posterior. Los espermatozoides de los peces, como ha ocurrido con
los del hombre,toro, gallo y rana macho,han sido preservados con xito mediante
la congelacin; por ejemplo, en la carpa (Cyprinus),en la sardina del Atlntico
(Clupea) y en el salmn (Oncorhynchus), sus espermatozoides han permanecido
vivos despus de su congelacin.
LOS ~ V U L O SY su FORMACION
La ovognesis es el proceso de desarrollo del vulo en los ovarios, paralelo al de la
formacin de los espermatozoides en los testculos. De este proceso no solamente
resulta la ms grande de las clulas que se pueda encontrar en los peces (la mayo-
ra de 0.5 a 5.0 milmetros de dimetro, pero algunas del tamao de una bola de
golf y an mayores), sino tambin una clula provista de la especial peculiaridad
de poder producir, despus de su fertilizacin, un nuevo individuo de la misma
especie. Durante la ovognesis, las clulas epiteliales (granulosas) envolventes pro-
veen al ovocito en desarrollo de cantidades relativamente grandes de material ali-
menticio conservado en forma de yema granular (protena) y grasa, generalmente
en forma de pequeas gotas de aceite.
Fecundidad es un trmino generalmente empleado para describir el nmero
de huevos producidos. La fecundidad de una hembra vara de acuerdo a muchos
factores entre los que se incluyen la edad, el tamao (Figura 10.3), la especie y
las condiciones ambientales (disponibilidad dealimento,temperatura del agua,
temporada del ao).
Parece ser que la fecundidad conlleva alguna interrelacin amplia con el
cuidado o proteccinde los huevos. Es as como elpez sol del ocano (Mola
LOS OVULOS Y SU FORMACI6N 267
-
Figura 10.3 La relacin en una especie entre la fecundidad y la lon-
gitud. 1. Acipenserstellatus (Nikolsky, 1963); 2. Salmo salar (Pope
et al., 1961);3. Cyprinus carpi0 (Nikolsky, 1963); 4. Pleuronectes
platessa (Clyde) (Bagenal, 1966); 5. Clupeaharengus (norte del Mar
del Norte) (Baxter, 1959); 6. Melanogramus aeglefinus (v6aseParrish,
1956); 7. Osmerus eperlanus (Lillelund, 1961); 8. Salvelinus fonrina-
lis (Vladykov, 1956);9. Sardinopscaerulea (MacGregor, 19571, y
10. Sebastes marinus (IslaFaroe) (Raitt y Hall, 1967). (Fuente:
Blaxter, 1969).
rnola) puede producir cantidades enormes de vulos, pero son simplemente ex-
pulsados por la hembra en mar abierto mientras nada acompaada por los ma-
chos. Un pez de esta especie, de 24.5 kg de peso, llega a producir, segn se dice,
28,000,000 o ms vulos por temporada. El bacalao (Gadus), que tambin es un
desovador pelgico produce algo as como 9,000,000 de vulos por hembra y por
temporada. Estas especies no se preocupan por el cuidado de sus huevos, a no
ser que desoven cuando los machos estn en las cercanas o cuando stos las acom-
paan, regando los espermatozoides. Las espinochas (Culaea y Gasterosteus), por
el contrario, fabricannidos muy elaborados y cuidan paternalmente la cra cuando
sta se est desarrollando. En este caso, el nmero usual de huevos vara entre
treinta y cien. El Lebistes, que porta a su cra viva dentro del saco ovrico y le
proporciona en consecuencia un gran cuidado (esto es, hay incubacin interna),
el nmero usual de individuos por camada es menor a dos docenas. Algunos pe-
26 8 REPRODUCCI6N
Cualquiera puede distinguir a un pez macho de uno hembra cuando la lecha o los
vulos son expulsados. Mediante una presin ligera en el vientre de la mayora
de los peces maduros se hace aparecer cerca del ano a la lecha blanquecina o a
los vulos. Tanto en los humanos como en los peces, sin embargo, se emplean
tambin otras caractersticas para poder distinguir los sexos. Las caractersticas
de la diferencia sexual, o el dimorfismo sexual que permiten la identificacin de
los sexos, son clasificados como primarias y secundarias. Los caracteres sexuales
270 REPRODUCCIdN
DIMORFISMO S E X U A L
-
Figura 10.4 El dimorfismo sexual entre los peces es mostrado por: (a)el dorso
giboso y las mandbulas ganchudas del macho del salmn rosado (Oncorhynchus
gorbuscha); (6) el frente de la cabeza como domo y la posicin anterior de la
aleta dorsal en el dorado (Coryphaenahippurus); ( c )macho parsitodel pez ngel
de los mares profundos (Photocorynus spiniceps); ( d ) tubbrculosnupciales en
el hocico y el frente de la cabeza del chub de los arroyos (Semotilusatroma-
culatus).
Una papila genital distingue a los machos de peces como las lampreas (Petro-
myzonidae), el prcido Etheostoma nigrum y la lobina blanca (Morone chrysops).
En un grupo de peces, los Oligocottinae, la papila es un pene verdadero. La forma
del cuerpo constituye un importante carcter sexual secundario. Por lo general,
elvientrede la hembra es ms prominentequeeldelmacho,principalmente
cuando ha madurado o est prxima a desovar, debido a la cantidad relativamente
grande de productos sexuales que contiene en su interior. En los machos de mu-
chos peces aparecen rganos aperlados o tubrculos nupciales que permiten dis-
tinguir elsexo;como ejemplos podemos mencionar al eperlano (Osmerus), la
mayora de los pececillos de la familia Cyprinidae (Figura 10.4) y las carpas hoci-
conas (Catostomidae). Estos tubrculos son pequeas excrecencias crneas que
se vuelven conspicuas precisamente antes de la temporada de la puesta o desove y
desaparecen muy poco tiempo despus, bajo la influencia de secreciones hormo-
nales. Con frecuencia las aletas pueden caracterizar a los machos; en promedio,
son de mayor tamao que las de las hembras. Y a propsito de esto,en un pez de
Amrica delNorte, el prcido Etheostomaflabellare, con la caudalenforma
de abanico, el macho tiene las puntas de las espinas de la aleta dorsal, durante la
poca de reproduccin, transformadas en perillas carnosas, de tal manera que se
ven como cachiporras, mientras que la hembra tiene por lo general radios ordina-
rios. En algunas otras especies, los machos tienen radios carnosos en su totalidad,
como en el pececillo de nariz roma (Pirnephales notatus), mientras que los radios
de las aletas de la hembra son precisamente al revs, es decir, de aspecto normal.
En algunos peces, la aleta caudal puede mostrar dimorfismo sexual; el lbulo infe-
rior est muy alargado en los machos del pececillo gallito o cola de espada (Xipho-
phorus helleri) muy conocido por el aficionado a los acuarios, y es algo alargado
en la carpa chupadora(Catostornus commersoni).
Un carcter sexual accesorio distingue a los machos de muchas especies en
los cuales la aleta anal aparece alargada formando un rgano intromitente,de
utilidad para la cpula. Este rgano, llamado gonopodio (Figura 10.5), puede ser
visto en pececillos como la gambusia o pez mosquito (Gambusia affinis),el pece-
cillo de acuario Lebistes (guppy) yenotrospeclidos viviparos. En algunas
percas (Embiotocidae) vivparas, la aleta anal lleva algunas estructuras glandulares
que facilitan la intromisin. En el macho de la carpa hocicona (Catostomus com-
mersoni), la aleta anal, alargada, sirve para conducir la lecha acuosa hacia el
fondo del nido perturbado por las corrientes en los arroyos, mejorando en con-
secuencia las oportunidades de poner en contacto los espermatozoides y los vu-
los. En el ciprinodonto abrazador (Xenodexia), la aletapectoralmodificada, o
heteroquiridio, es usada evidentemente durante la cpula para sostener el gono-
podio en posicin para su insercin en el oviducto de la hembra. Las aletas plvi-
casse encuentran modificadas de diversas maneras en los tiburones y especies
afines (Elasmobranchii) para formar estructuras intromitentes, los mixopterigios
(Figura 10.5), que aseguran la fertilizacin interna, tan extendida en este grupo
de peces.
Sin duda alguna que la coloracindelos peces tambin constituye una
caracterstica para la distincin y el reconocimiento sexuales; se le llama dicro-
matismo sexual. Por lo general, los machos presentancolores ms brillantes 0
intensos que las hembras. Esto tambin ocurre en las aves, pero, tal como sucede
en stas, tambin hay excepciones a la regla. Un ejemplo notable de dicromatismo
sexual que aparece en la fauna ictiolgica del centro de Amrica del Norte corres-
272 REPRODUCCIdN
RGANOS INTROMITENTES
Base de la
Radios blandos
anales
modificados
( b ) Gonopodio de Gambusia
Figura 10.5 - drganos intromitentes del macho en dos peces: (a) aleta plvica
izquierda de un tiburn cornudo (Heterodontus francisci) mostrando su mo-
dificacin en un mixopterigio; vista ventral; (b) aletaanal modificada para
formar un gonopodio en el pez mosquito (Gambusia affinis), vista lateral.
Parte (a) basada en Daniel, 1934, y (6).en Turner, 1941).
MADURACIdN SEXUAL
Muchos factores influyen en los peces a fin de que adquieran por primera vez la
capacidad para reproducirse, o sea, la maduracin sexual. As, deben tomarse en
cuenta la edad, tamao del animal y la fisiologa. Por lo general, las especies cuyo
tamao mximo es pequeo y su promedio de vida corto, maduran a temprana
edad, si comparamos el fenmeno con el de los peces cuyo tamao mximo es
mayor. Algunos peces alcanzan la madurez sexual al momento de nacer; los ma-
chos de la perca de los arrecifes (Micrometrus aurora) y de la perca enana ( M .
minirnus) se reproducen poco tiempo despus de haber nacido. Aunque las hem-
bras de estas especies son impregnadas por el esperma muy pronto despus de
haber nacido, no producen cra hasta despus de un ao. Otros peces, como el
de acuario (Lebktes) y el pez mosquito (Gambusia affinis),alcanzan su madurez
sexual cuando tienen edades menores de un ao y longitudes menores a 2.5 cm
o menos, aunque hay que tomar en consideracin que no nacen en estado adulto.
Muchos peces maduran a la edad de un ao. Hay algunos ejemplos, tomados de
la fauna de las aguas dulces norteamericanas, que ilustran este caso, como ocurre
con el pequeo prcido Etheostoma microperca de apenas 2.5 cm de longitud, y
otras especies menores a 1 5 cm, como elpez plateado de los arroyos (Labidesthes
sicculus); un ejemplo entre los peces marinos, de los muchos que hay,es el pejerrey
de California (Leuresthestenuis). Muchas especies alcanzan por primera vez la
madurez sexual a edades de 2 a 5 aos, con longitudes de 7.5 a 30 cm o ms.
Entre ellas se cuentan las truchas (Salmo), las lobinas negras (Micropterus) y la
mojarrita (Lepomis). Las anguilas (Anguilla) sevuelven sexualmente maduras
desde los 10 a los 1 4 aos de edad y teniendo 60 o ms centmetros de longitud,
y los esturiones (Acipenser) a los15 o ms aos de edad, con longitudes de 1metro o
ms. Tanto la edad como el tamao, combinados, constituyen factores determi-
nantes de muchasignificacin, en relacin al estado adulto.
Una vez que el pez ha madurado sexualmente debe todava esperar a que
274 REPRODUCCI~N
10s productos de las gnadas maduren para poder realizar el acto reproductor.
Hay muchosfactoresque intervienen para que tengan lugar estos hechos. Y
pueden ser reunidos en dos grandes grupos: los que aparecen en el propio pez (in-
trnsecos; Captulo 11)y los que se encuentran en el medio ambiente (extrinse-
COS).El pez como individuo independientemente del grupo al que pertenezca, no
tienerealmente control sobre esos factores. Entre los factoresintrnsecosque
determinan la maduracinsexual y lossubsecuentes desoves ymaduraciones
se cuentan la especie y su juego cromosmico como factor hereditario, los ali-
mentos seleccionados y,finalmente, el todo fisiolgico del individuo que,por
supuesto, podra ser muy difcil de separar de su herencia. Dentro de una especie,
el sexo del individuo es muy importante para determinar sus reacciones ante los
factores que conducen a la ovoposicin o desove. En muchas clases de peces,
los machos maduran y estn listos para la reproduccin ms pronto que las hem-
bras, ya sea en su ciclo completo de vida o durante el curso de slo una tempo-
rada de desove. Por ejemplo, las glndulas sexuales de algunos machos de ciertos
salmones del Pacfico (Oncorhynchus) pueden madurar, y los individuos pueden
fertilizar, aunque la especie normalmente expulse la lecha por primera vez 2 o 3
aos ms tarde. Algunos de los machos de maduracin temprana, los llamados
grilse, que a menudo se aparean con las hembras, adelantan su maduracin un
ao en relacin a las hembras de la misma edad. En muchos peces de agua dulce,
como las truchas (Salmo),carpas chupadoras (Catostomus) y chubs de los arro-
yos (SemotiZus), los machos llegan primero a los sitios de desove que, para las
diversas clases registradas corresponden a los rpidos o corrientes, que es donde
acostumbran desovar. En este caso el macho comienza con la construccin de un
nido, o simplemente espera la llegada de las hembras. Se presume que esta tem-
prana maduracin en los machos se debe al nivel elevado del metabolismo, posi-
blemente a travs de la influencia endocrina que se produce en respuesta a factores
genticos y ambientales.
El ritmo fisiolgico interno de la maduracin gonadal, que envuelve predo-
minantemente las interacciones pituitario-gonadales, es ajustado de tal modo que
asegure la aparicin de las actividades sexuales cuando las condiciones ambientales
sean ms favorables para la supervivencia de la cra. Los cambios que ocurren en
la duracin del da solar (fotoperiodo) y la temperatura afectan el ritmo de la
maduracin gonadal y el desove del pez en la zona templada y las latitudes altas.
Cerca del Ecuador, donde la duracin del da no afecta la reproduccin estricta-
mente de temporada,la actividad reproductora de muchos peces tropicales coincide
a menudo con las extensas inundaciones que ocurren durante la temporada de llu-
vias, segn los numerosos ejemplos conocidos.Otrosfactoresextrnsecosque
pueden afectar a la reproduccin son la presencia del sexo opuesto, la corriente,
la marea, el aspecto de la luna y las facilidades para desovar. En la bermejuela
(Rhodeus amarus) se ofrece un caso de estimulacin para la maduracin, debido
a la presencia de un mejilln de agua dulce que sirve para recibir a los huevos
durante el desove. Las corrientes producidas por el sifn exhalante del mejilln
estimulan finalmente alpez para que realice el desove.
CICLOS REPRODUCTORES
La conducta reproductora en la mayora de los animales es cclica, en periodos
ms o menos regulares, y esto ocurre en casi todos los peces. El acto reproductor
REPRODUCCI~N 276
ocurre en algunos peces solamente una vez durante su corta vida; un ejemplo de
esto lo tenemos en el pez de lado plateado de los arroyos (Lubidesthes sicculus).
Incluso en otros peces acontece una vez en un espacio de vida moderadamente
largo: en los salmones del Pacfico (Oncorhynchus), una sola vez en un periodo
de 2 a 5 o ms aos; en la lamprea marina (Petromyzon murinus), una vez en 5 o
6 aos, y en las anguilas de agua dulce (Anguillu), una vez en 10 a 14 aos. La
mayora de los peces, sin embargo, tiene un ciclo anual de reproduccin y, una
vez que han comenzado con 1, lo continan teniendo hasta que mueren. Muchas
otras especies desovan ms de una vez en un ao y ms o menos continuamente.
El guppy (Lebktes) puede producir cra a intervalos de aproximadamente 4
semanas; tambin, puede haher cras en buen nmero por ao en ciertas tilapias
(TiZupiu).El pez de aleta filamentosa (Polyductilus sexfilis) de los alrededores de
Hawai desova m a vez por mes entre mayo y octubre. El grun (Leuresthes)
de la costa de California puede desovar cada dos semanas en la estacin durante
la temporada de desove hasta que sta termina. En todos los actos reproductores
existe el objetivo de lograr la unin del espermatozoide y el vulo. Se presentan
despus otras adaptaciones que permiten la supervivencia del vulo fertilizado.
Los peces han desarrollado diversos medios para lograr la unin del espermatozoide
con el vulo. Entre estos medios es muy notable el de la impresionante relacin
que hay, con respecto al tiempo, entre las diversas funciones reproductoras. En
los desovadores prolficos de las aguas abiertas, por ejemplo, no todos los millo-
nes de huevecillos que son puestos maduran al mismo tiempo, sino progresiva-
mente, en cada ovario, de tal manera que al llegar a su trmino el correspondiente
crecimiento, la hembra no es distendida en forma exagerada por los productos
sexuales agrandados. Si todos maduraran en forma simultnea, ocuparan un espa-
cio mucho ms grande del que podra permitir el cuerpo de la madre; por lotanto,
las emisiones de vulos se hacen cronolgicamente, as como su maduracin, para
lograr el acomodo en el cuerpo del pez hembra. Muchos peces tienen un periodo
muy corto de reproduccin, ocurriendo solamente una vez al ao segn hemos
visto, y todava as los machos y las hembras estn en buenas condiciones de
madurar al mismo tiempo y, en consecuencia, son capaces de exhibir sus reaccio-
nes complejas deapareamiento. Las caractersticas sexuales secundarias y a l
s
estructuras accesorias que son empleadas durante el apareamiento -el cortejo, el
abrazo o la intromisin- se desarrollan simultneamente con la maduracin de
los productos sexuales primarios.
Posiblemente el caso ms famoso de interrelacin reproductora realizado
con precisin cronomtrica es el del gusano palolo*, de los arrecifes de coral
del Pacfico sur, que surge en multitudes a la superficie de los mares abiertos una
vez porao, para reproducirse,cuandoexistecierta fase lunar. Unos cuantos
peces muestran tambin una maravillosa interrelacin para reproducirse, cronol-
gicamente dispuesta. El caso mejor conocido es el del grun (Leuresthes tenuis)
de la costa de California. Este pez desova precisamente durante el retroceso del
agua en la marea alta en ciertas ocasiones del ao. Puede decirse que desova fuera
" A la deriva
/ ._
\. '\ ~.. t
1-
'
I
Pez volador
. .
II " "
I
c
;- "" Corriente +
-
Figura 10.6 Continuacin
-
Externamente
Internamente
La produccihn efectiva de Gvulos y espermatozoides, nicamente, no seria S u f i -
ciente para lograrlasupervivencia de la especie.Mientras que muchos peces,
especialmente los marinos, sehasan e n la seguridad por fa cantidad, se han
desarrollado varios procedimientm para lograr el cuidado de los huevos y de la
&ir, PO: uno o 10s dos sexos (Tabla 10.1). Uno de esos medios h a sido el de llevar
los huevos ai sitio preciso, el lugar que corresponde a la adaptacin de su estruc-
tura de desarrollo. Asi es como los peces andrornos corno l a lamprea marina
(Petromyxon marinus), los esturiones migratorios (Acipenser) y los salmones (Sal-
mo, Oncorhynchus) ascienden hacia los arroyos de agua dulce para desovar. Mu-
Tabla 10.1 - Diversidad de lugares para os nidos y el desove, como lo muestran ejemplos selec-
cionados de las aguas dulces de America del Norte.
donde tiene lugar una incubacin labial de los huevos. Los bagres marinos (Arii-
dae), incluyendo al bagre bandera (Bagre marinus) y al del Atlntico (Galeichthys
felis), emplean la boca como una cmara incubadora oral. Cada progenitor macho
lleva consigo de diez a treinta huevos en desarrollo en su cavidad bucal, donde
la cra puede vivir an despus de haber comenzado a alimentarse en forma inde-
pendiente. La incubacin oral tambin se presenta en los peces cardenal (Apogo-
nidae), entre otros, pudiendo por lo tantoacarrear cien o ms huevos.
La verdadera incubacin interna es la que ocurre en los peces vivparos. La
viviparidad, con todas sus variaciones de intercambio embrionario y nutricional,se
ha desarrollado independientemente en muchos grupos de peces. La viviparidad
se produce entre los tiburones, en ms de una docena de familias. La mayora
no son placentariosu ovovivparos, pero hay unascuantas especies que pre-
sentan estructuras bien definidas para el intercambio nutritivo y respiratorio entre
los gneros Triakis, Carcharhinus y Mustelus de los tiburones requiem(Carchar-
hinidae), y Sphyrna de los tiburones martillo. Entre las rayas, mantarrayas y gru-
pos afines (Rajiformes), la ovoviviparidad es la regla, siendo las mantarrayas
ovparas (Rajidae), la excepcin. Es interesante ver cmo los tiburones ovparos
y especies afines son cavadores de los fondos deaguas relativamente poco profun-
das y nunca songrandes, mientras que losvivparos van de pequeos agigantescos
y ampliamente variables en sus hbitos y distribucin.
La viviparidad, entre los peces seos, est ms desarrollada en los top-
minnows (Cyprinodontiformes), especialmente en las familias de los guppy
(Lebistes) y de los peces mosquito (Gambusia affinis), Poeciliidae, los vivparos
mexicanos (Goodeidae), los peces cuatro ojos (Anablepidae) y los Jenynsiidae.
Tambin aparece en las agujitas (Hemiramphidae) y en muchas familias de los
peces enformadeperca(Perciformes):surfperches(Embiotocidae),clni-
dos (Clinidae), eelpouts (Zoarcidae), brotulos (Brotulidae), peces escorpin y
peces roca (Scorpaenidae). En esta ltima familia la viviparidad es universal entre
ms de cincuenta especies del gnero Sebastodes de las aguas costeras de Califor-
nia. El celacanto viviente, Latimeria, es tambin ovovivparo.
En la literatura sobre ictiologase ha mencionado a menudo que el desarro-
llo de los peces vivparos tiene lugar en un tero. Es necesario precisar esta gene-
ralizacin. Si se acepta que un teroes fundamentalmente un oviductoalargado, el
rgano est presente en los tiburones vivparos (Squaliformes). Entre los peces seos
(Osteichthyes) vivparos, sin embargo, el desarrollo tiene lugar en los ovarios. En
algunas especies, el desarrollo del embrin es intrafolicular. En este caso, el folcu-
lo est vascularizado, dilatado y lleno de fluido. El embrin, que carece de corion
envolvente, se desarrolla dentro del folculocorrespondienteal vulo del que
naci, siendo la ovulacin y el nacimiento simultneos. Este es el caso de los pe-
cecillos vivparos (Poecillidae) y de otrasfamilias entre las que quedan comprendi-
dos las agujitas (Hemiramphidae) y lospeces cuatro ojos (Anablepidae). Enalgunos
peces, sin embargo, el vulo debe ser fertilizado cuando an est su enfolculo, pero
completa su desarrollo dentro de la cavidad del ovario despus de haberlo aban-
donado; de casos como ste podemos citar a la perca de las rompientes marinas
(Embiotocidae) y las familias Jenynsiidae y Goodeidae. En algunos ciprinodon-
tiformes, ms de una cra puede estar presente simultneamente en un ovario;
condicin denominada superfetacin.
Adems del cuidado de los huevos, nosotros debernos pensar por un mo-
mento sobre el cuidado de la cra que deriva de aqullos. La cra es ardientemente
DESARROLLO
Hace cien aios los aspectos relacionados con la descripcin del desarrollo emo-
cionaron a los estudiosos de las ciencias naturales. Ahora, aunque todava no se
conoce la embriologa y el desarrollo postnatal de la mayora de las especies de
vertebrados y, en consecuencia: no se ha hecho la descripcin -y esto es cierto
para la mayor parte de los peces-, lo emocionante del descubrimiento se centra
en el conocimiento de los mecanismos que permiten que los procesos de desa-
rrollo se realicen, quedandoincluidas las interacciones de las fuerzas geneticas
y del medio ambiente que influyen en la determinacin de varias caractersticas
del individuo.
El desarrollo es, en su sentido ms amplio, un proceso infinito? quese con-
tina de generacin en generacin. Para el individuo se inicia en la fertilizacin
del vulo; la maduracin y la reproduccin aseguran la continuidad, y la muerte
termina con el desarrollo. La espermatognesis y la ovognesis son, en consecuen-
cia,estadiossubterminales, que sirven depreparacin de losprocesospara ser
utilizados en la generacin prxima. Por conveniencia, sin embargo, puedenser con-
siderados los periodos sucesivos deldesarrollocomo: a) embrionarios iniciales;
b ) embrionarios o larvales transicionales, y e ) postembrionarios. Debido ala accin
de los predadores, las limitaciones de la reserva alimenticia y la gran sensibilidad de
los embriones y las larvas hacia los cambios de las propiedades fsicas y qumicas
del medio ambiente, estas etapas del desarrollo sufren notables detrimentos por
mortalidad, mucho mayores que los sufridos en los estadios ms tardos, en los
peces que producen huevos, o sea, los ovparos. Los periodos embrionarios inicia-
les comienzan cuando el vulo es fertilizado por un espermatozoide y termina
cuando el embrin ha adquirido los sistemas orgnicos generalizados, como apa-
recen comnmente en todoslos embriones de los peces.
La fase transicional del desarrollo embrionario incluyela transformacin de
los rganos que forman sistemas generalizados y la forma del cuerpodel embrin
en su periodo inicial, la que recuerda al adulto, Por lo tanto, la forma definitiva
del cuerpo es obtenida en o cerca del final de este periodo. Durante esta fase del
desarrollo estn representadas, entre los peces, dos clases de larvas, las de vida li-
Desarrollo embrionario
oculados. Estando en esta condicin son muy duros y pueden ser inclusive trans-
portados hasta distancias muy grandes siempre que las condiciones sean apropia-
das, como las relacionadas con la humedad y la temperatura. Permanecen as en
buenas condiciones hasta unos das antes de la eclosin. Para ese entonces, posi-
blemente debido al reblandecimiento de la cscara como preparacin para casos
de una emergencia, los embriones se vuelven de nuevo delicados.
Divisin (Figura 10.7). Tanto los procesos como los resultados del desarrollo em-
brionarioson similares entrelosgrupos ms importantesde peces, aunque la
informacin detallada que se tiene de aqullos sea reducida. Para todos los grupos,
los procesos incluyen la segmentacin, que consiste en la divisin del huevo en
clulas sucesivamente ms pequeas llamadas blastmeros. La segmentacin
resulta finalmente en la formacin de un estado de blstula transitoria que con-
siste en una capa nica de clulas llamadas blastmeros, dispuesta como la super-
ficie de una esfera que contiene una cavidad central, el blastocele; o se extiende
en forma de placa aplanada en la superficie superior de una masa relativamente
grande de vitelo. Algunas superficies celulares de la blstula estn por anticipado
destinadas a formar ciertosrganos. La gastrulacin sigue a la blastulacin y trans-
forma al embrin en un estado queconsiste de dos cayps, una exterior o epiblast0
y una interior o hipoblasto. Se establece entonces el eje anteroposterior. Ense-
guida la gstrula se alarga y las ms importantes reas formadoras de rganos se
extienden. Los procesos anteriores establecen la primera forma generalizada del
cuerpo. Su velocidad est controlada por los genes y el medio ambiente, y los
detallesdifieren entre los grupos ms importantesde peces, deacuerdoa la
cantidad y distribucin del vitelo, en relacin al citoplasma contenido en la c-
lula huevo.
La segmentacin de los huevos de los cordados es tpicamente holobls-
tica o meroblstica,peroexisten muchas modalidades intermedias. En el tipo
holoblstico sucede que la clula entera se divide en dos, y luego en cuatro, si-
guiendo cada divisin un plano meridional. El tercer plano de divisin es latitu-
dinal, resultando en ocho clulas de casi el mismo tamao. En l a segmentacin
meroblstica, solamenteunapequeaparte del huevo, en forma de disco, se
divide para producir el blastodermo. El material vitelino permanece sin dividir
para ser ms tarde envuelto por los tejidos en crecimiento. Puede verse un ejem-
plo clsico de segmentacin holoblstica en un cefalocordado, el anfioxo (Bran-
chiostorna). En este caso las clulas se dividen casi por igual resultando en una
blstula perfecta que consiste en una bola hueca formada por clulas; la cavidad
del interior de la blstula corresponde a la que resulta de la segmentacin, o sea,
el blastocele. La blstula es transformada en gstrula mediante la simple invagina-
cin de un lado, al igual que una pelota hueca ala que se le ha presionado profun-
damente uno de sus lados. En los huevos de las lampreas (Petromyzonidae) hay
DESARROLLO 287
C
W
\\
&:c; O!&f+lC, .itje ,'lh i:.,; :!{y: <<::i::,i<:.8 :,, ;:ikk:-;(>s ?;":-Tiy;: C:?-.L,*
S > ,:i.;{,&j<.i.J;; "2 q p , :
Ectoderm0
neural
brionario se introducen por debajo del blastoderm0 y luego prosiguen hacia ade-
lante, por debajo del mismo, para transformarse en la porcin endodrmica del
hipoblasto. Para dar lugar a este movimiento de clulas se abre el blastoporo, una
abertura que aparecehacia el extremo caudaldel escudo embrionario. Movindose
tambin hacia adentro, sobre el labio dorsal del blastoporo, hay clulas de la placa
precordal y de la notocuerda, las que establecen el eje embrionario. Se supone que
las clulas mesodrmicas tambin migran hacia adentro sobreel labio del blastoporo
y se acomodan por s mismas en ambos ladosdel axis embrionario, por debajo del
ectodermo. La masa celular involucionada es denominada inicialmente hipoblasto.
Durante la subsecuente proliferacin y laminacin los componentes endodrmicos
y mesodrmicos del hipoblasto se organizan para formar los primordios de los sis-
temas orgnicos internos.
Mientras los procesos de rellenado avanzan, como resultado dela involucin
de las clulas, el sobrecrecimiento celular del vitelo (epibolia) tambin contina.
En la epibolia el randwulst y las clulas del anillo germinal, que no participan
en la involucin pero son acompaadas por clulas que se presume son ectodrmi-
cas, crecen hasta cubrir por fuera la masa vitelina y forman el epiblasto; la misma
masa vitelina es cuhierta en su interior por el periblasto, aprovechando su propio
crecimiento. Las primeras clulas del periblasto y el epiblasto, al cubrir al vitelo,
forman el saco vitelino. Al continuar en proceso la epibolia la presunta placa neu-
ral, precursora del sistema nervioso central, se transforma en una especie de cresta
dispuesta a lo largo de la lnea media dorsal ectodrmica. Esta quilla slida, al estar
encontacto con las clulas notocordales inferiores, es gradualmentecubierta
por la epidermis y se vuelve eventualmente tubular hasta formar el tubo neural
hueco.
El proceso de la gastrulacin es completo en lospeces seos cuando la masa
de vitelo se ha desarrollado mucho (Figura 10.9). Durante este proceso, algo del
tejido mesodrmico situado a ambos lados y a lo largo de la notocuerda se orga-
290 REPRODUCCION
-
Figura 10.9 Seccin
transversaldiagramtica
delembrinde un pez
removido del
cascarn
durantelaltirnaetapa
embrionaria,paramos-
trar cmo es queest
cubiertoel saco viteti-
no. (Fuente: Lagler,
1956).
pueden relacionar con xito muchos recursos y rganos, algunos de ellos muy
especiales. En lus peces vivparos mexicanos (Goodeidae) el saco vitelino embrio-
nario, el saco pericrdico y las trofotenias se hacen cargo de diversas formas del
trabajo. Las trofotenias son las extensiones en forma de dedo del tejido rectal.
En los pececillos de la familia Jenynsidaeexisteuna relacin similar entre el
embrin y la cavidad ovrica y los tejidos, pero las trofotenias son sustituidaspor
trofonemas, ext,ensiones en forma de gusano de la pared del ovario, que crecen
en las cimaras branquiales del embrin. Cuando se realiza la nutricin embrio-
naria las brotulas (Brotulidae) relacionan el saco vitelino, la cubierta del cuerpo,
las branquias y finalmente el tubo digestivo propiamentedicho del embrina
travs de la ingestin del fluido intraovrico y mediante el consumo de los tejidos
ovricos, incluyendo alas clulas del huevo. Algunos embriones jennsidos practican
el canibalismo en detrimento de otros dentro de la misma cavidad intraovrica.
En los huevos de las truchas y salmones (Salmoninaej, el nivel de carbo-
hidrato aumenta gradualmente durante el desarrollo, aunque el nivel de glucosa
desciende temporalmente al momento de la eclosin. El glucgeno es probable-
mente sintetizado casi al hacer eclosin el huevo y es almacenado en el hgado
del e m b r i h al trmino de la etapa del saco vitelino. La grasa es empleada como
combustible, y posiblemente un 70 a 80% de ella es consumida durante todo el
periodo de desarrollo. Se estima en 68 caloras la contribucin de la grasa por
huevo en los momentos en que el vitelo es absorbido. La protena contribuye con
unas 45.9 caloras para realizar el proceso. Y en l tambin participa la protena
del vitelo como, por ejemplo, en varias especies de truchas, donde se emplea de
un 60 a un 63%; la grasa tambin proporciona energa en un 16 a un 40%.El re-
querimiento energtico del desarrollo es de unas 80 caloras y la combustin
metablica emplea 114 caloras. La eficiencia es elevada; durante el crecimiento
del embrin, cerca del 40X de la energa originalmente incorporada al huevo es
convertida; el resto, cerca del 60%, se emplea en actividades tales como la osmo-
rregulacin, la secrecin, la circulacin y los movimientos.
Luego de la etapa embrionaria, en los primeros das de su vida libre, el pez tiene
distintos grados de desarrollo, que varan de acuerdo a la especie. Generalmente,
las etapas de desarrollo que se presentan antes de llegar al estado adulto aunque
despus del nacimiento o la salida del huevo, son denominadas larvarias, y los
jvenes son llamados larvas durante este periodo. Los peces larvarios son tambin
llamados cra. La longitud del periodo larvario puede comprender slo unos mo-
mentos o varios aos. La larva amocete de la lamprea marina (Petromyzon rnari-
nus), por ejemplo, requiere de cinco o ms aos antes de sufrir su metamorfosis.
En los peces, es muy comn que exista el desarrollo larvario y, aunque no
de carcter universal, ste es divisible en dos estados, el prelarval y el postlarval.
La prelarva se distingue por la presencia del saco vitelino y es llamada comn-
mente cra vitelina por los cultivadores de peces. Cuando el saco vitelino desapa-
rece, en algunas especies el pececillo viene a ser un adulto pequeo, denominado
comnmente como alevino o cra mayor, por algunos cultivadores. El desarrollo
directo es caracterstico, por ejemplo, en las truchas y salmones (Salmoninae),
los bagres de agua dulce de Amrica del Norte (Ictaluridae), los mixinos (Myxi-
DESARROLLO 295
METAMORFOSIS DE LA LAMPREA
-
marina (Petromyzon
marinus); ( a ) larva casi a
t6rrnino; ( b ) adultore-
cientemente
metamor-
foseado.Ambos dibu-
jos estn lamisma
a oral Diente &neo
escala. ( b ) Adulto recientemente metamorfoseado
296 REPRODUCCION
das, y las molas (Molidae) tienen espinas corporales (as como una aleta caudal
muy evidente)que se pierde durante la metamorfosis. En algunos miembros
de la familia de los peces ngel (Ceratiidae) de los fondos marinos y en la fami-
lia de los peces escorpin (Scorpaenidae);la piel se infla hacia afuera. La larva
leptocfala, en forma de hoja, de las anguilas (Anguilliformes), y las larvas de
los peces machete (Hops), los peces de hueso (Albulidae) y sus parientes, y
muchas sardinas (Clupeidae), tienentodasuna sustancia mucosa, acuosa, en
los msculos, de tal modo que los vuelve muy transparentes y los hace flotar. El
agrandamiento en las larvas de los radios anteriores de la aleta dorsal para formar
estructuras flotadoras son visibles en un pez marino (Diploprion;Serranidae), el
lenguado (Laeops),el dealfish (Trachipterus), los peces perla (Curupus)y los lfi-
dos (Lophius).Las larvas ammocetes de las lampreas (Petromyzonidae) sonexcava-
doras antes de sufrir la metamorfosis, esencialmente ciegas y equipadas con una
cubierta en forma de cofia, oral, y clulas ciliadas especializadas en la faringe para
llevar partculas alimenticias hacia el esfago. Cuando las larvas ammocetes asu-
men la condicinadulta,cambian su conducta y morfologa. Los adultosson
nadadores libres, no presentan la cubierta oral o aparato larvario para la alimen-
tacin, y desarrollan una boca en forma de disco chupador, un embudo bucal
condientesy,como es evidente, ojos funcionales. Los dientes son fuertes en
especies parsitas como la lamprea de mar (Petrornyzon marinus), pero son dbi-
lesenlas especies no parsitas, comoen la lamprea americana delosarroyos
(Lumpetru Zumottei),que no se alimenta despus de la metamorfosis.
Las aletas externas en forma de pluma son caractersticas premetamrficas
de los peces pulmonados de Africa y Amrica del Sur, Protopterus y Lepidosiren,
respectivamente, y tambin de los polpteros (Polypterus) de Africa, y de ciertos
elasmobranquios (Figura 8.7). Las postlarvas de los catanes (Lepisosteus) y el pez
de aleta ondulada (Arniu) tienen rganos adhesivos en sus narices. En los deal-
fish (Trachipterus) los radios de aleta que son modestamente alargados en el
adulto difieren tanto en su gran nmero como en su alargamiento en el joven antes
de sufrir la metamorfosis. Los peces espada (Xiphiidae) y sus parientes ms cer-
canos los merlines, los peces vela y peces lanza (Istiophoridae) carecen todos,
cuando son jvenes, de la enorme prolongacin en forma de pico de la nariz. El
alargamiento de la mandbula inferior en los peces aguja (Belonidae) tiene lugar
mucho antes de quela mandbula superiorcrezca hasta igualarlo.
Unos cuantos peces han eliminado con mucho xito, ya sea la etapa larva-
ria de vida libre (mediante un desarrollo ms directo) o raramente la etapa adulta
(mediante la neotenia). Los machos de algunos embiotcidos vivparos (Embio-
tocidae)sonsexualmentemaduros al momento de nacer, eliminandoentonces
los peligros de una vida larvaria pelgica. Los peces neotnicos que maduran se-
xualmente mientras retienen sus caractersticas larvarias y ms tarde las conser-
van, incluyen a ciertos gobios (Gobiidae), peces hielo del Asia oriental (Salangidae)
y las larvas del gnero Schindleriu que deben alcanzar la madurez mientras son
an una postlarva de solamente 1 2 milmetros de longitud. Un pariente de los pe-
ces boca de losfondos marinos (estomiatoides), el pez de ojos pedunculados
(Idiacanthus), presenta neoteniasexualmente dimrfica ymuy marcada: el ta-
mao de los machos maduros es menor de un sexto del que presentan las hembras,
y son larvoideos.
DESARROLLO 297
Senectud
La senectud se refiere a los cambios degenerativos que van de la mano con la edad
en un organismo. En los peces se caracteriza por la detencin paulatina del creci-
miento longitudinal, un aumento de la tasa de mortalidad, la prdida gradual de la
capacidad reproductora, un aumento de las anormalidades en relacin a la cra y,
algunas veces, una relativa elevacin del nivel de obesidad. Por lo general, los ma-
chos envejecen y mueren a ms temprana edad que las hembras. El periodo de la
senectud muestra tambin tpicamente una disminucin de la actividad acompa-
adadecambiosen la alimentacin,distribuciny otros hbitos. El periodo
puede ser largo cuando el pez vive en su medio ambiente natural, en libertad,
REPRODUCCIdN
pero puede ser prolongado viviendo en cautiverio. Por ejemplo, el lucio septen-
trional (Esox lucius) ha alcanzado la edad de 25 aos en su medio natural, segn
se ha registrado, pero en cautiverio ha llegado a vivir hasta 75 aos. La senectud
puede comenzar cuando el individuo es muy pequeo, como sucedeen el delicado
gobyde Filipinas (Mistichthys Euzonensis) cuyalongitudnuncaexcededel
centmetro y medio. Tambin puede aparecer cuandoel individuo es relativamente
joven, como sucede tambin en otro goby (Latrunculus pellucidus), cuya vida
media es de solamente un ao.
En las poblaciones silvestres de peces la muerte sobreviene tan rpido como
el crecimiento individual.
- 160 10.12
Y) Fig.
2 140
U
-o 120
1
Fa loo
80
60
U
.-
O 40
2 20
O 2 4 6 8 ?O 12 14 16
Temperatura
-
Figura 10.12 Efecto de la temperatura promedio del agua en el periodo del desarrollo
(la fertilizacinsignificandofecha delaeclosindelhuevo)enlatruchadearroyo
(Salvelinus fontinalis). (Basado en Hayes, 1949).
-
Figura 10.13 Grado de desarrollo (l,OOO/periodo del desarrollo en dias) en relaci6n
a la temperatura promedio durante el periodo de desarrollo. Mismos datos como los de
la Figura 10.12. (Fuente: Hayes, 1949).
DESARROLLO 301
42.3 5.7 14
46.8 8
55.2 12.9 6
6 63.7 3
Luz. La luz puede influir en el desarrollo del embrin del pez, pero los datos
disponibles son ambiguos. Aunque algunos experimentos realizados con huevos de
trucha y salmn (Salmoninae) han indicado que su exposicin a la luz fluores-
cente ha tenido como resultado una elevada mortalidad, otros experimentos no
han mostrado efectos en los embriones expuestos a bajos niveles de luz fluores-
cente (que es normalmente empleada en los viveros). Y an as, la trucha de gar-
ganta cortada (Salmo clarki), en su estado juvenil, mostr el ms rpido creci-
miento bajo la luz.
Salinidad. La salinidad puede ser daina para los huevos de los peces de agua
dulce y, por el contrario, el agua dulce puede ser nociva para los huevos de las
especies marinas. Esto es claramente visible en las barreras que las aguas dulces o
marinas constituyenpara los peces cuya vida debequedar restringida precisa-
mente para el medio contrario (Captulo 14). Si el contenido salino del agua es
intolerablemente elevado, los huevos de peces de agua dulce que en ella son su-
mergidos podran perder agua y morir por encogimiento. En forma similar, si los
huevos de peces marinos son sumergidos en agua dulce pueden absorber agua y
reventar. La salinidad juega tambin un papel selectivo en el desarrollo de algunas
estructuras, como se ve experimentalmente en el efecto de su variacin en el n-
mero de placas seas que se desarrollan a los lados de la espinocha de tres espinas
(Gasterosteus aculeatus).
Teora biogentica
Ninguna discusin de la embriologa de los peces podra ser completa sin hacer
mencin de la evidencia que los embriones ofrecen para reforzar la teora bioge-
ntica,cuando afirma que la ontogenia es la recapitulacin de la filogenia. El
posible soporte para la biognesis queda bien ilustradocon el desarrollo de la
condicin heterocerca del esqueleto caudal, entre otras caractersticas de los pe-
ces.La terminacinheterocerca de las vrtebrasaparece en losembrionesde
muchas clases de peces, no importando quela cola definitiva sea o no heterocerca,
o de algn otro tipo como la homocerca, que predomina. Esta secuencia en el
desarrollo ha sido adoptada como evidencia de que la condicin heterocerca es
la ms primitiva, sobre la base de que la ontogenia o desarrollo embrionario es la
recapitulacin de la filogenia o evaluacin de la estructura.
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Captulo 11
Integracin
Los vertebrados responden a los estmulos del medio ambiente a travs de los
rganos de los sentidos, el cerebro y/o la mdula espina1 que desvan los impul-
sos a los msculos o las glndulas. En los peces, las respuestas musculares resultan
frecuentemente en movimientos de todo elcuerpo ms que de un slo apn-
dice. Ciertos cambios lentos y cclicos del medio ambiente, como son las eleva-
ciones de temperatura de acuerdo a las estaciones y los cambios en la longitud
del da, tambin afectan a una o ms glndulas endocrinas, por medio del sistema
nervioso. Las secreciones hormonales de las glndulas endocrinas(Tabla 11.3)
actan sobre rganos especficos, los cuales a su vez pueden ser tambin glndulas
endocrinas, o bien las secreciones tienen un efectodifuso en el metabolismo general.
Los sistemas nervioso y endocrino son muy interdependientes y a menudo
actan juntos. La conducta reproductora de muchos peces, por ejemplo, es in-
fluenciada por los sentidos a travs de su percepcin de los cambios del medio
ambiente que aparecen cuando se aproxima la primavera; muchas glndulas endo-
crinas son afectadas y actan a su vez sobre los ovarios y los testculos. Ms ade-
lante, hay interaccin entre los rganos de los sentidos,el sistema nervioso central
y las glndulas endocrinas, al tiempo que las condiciones fisiolgicas estn listas
para el acto reproductor. En el momento de la reproduccin, muchas manifesta-
ciones de conducta ms o menos complejas se hacen patentes a travs de seales
visuales, qumicas y auditivas. El mismo acto reproductor, a travs de impulsos
nerviosos, reajusta el estado de los tejidos endocrinos.
La dificultad para describir brevemente la complejidad de la interaccin de
los componentes de los sistemas nervioso y endocrino en los peces, es aumentada
306
306 INTEGRACI6N
por la enorme cantidad de especies de peces que existen y sus diversas adaptacio-
nes a la gran variedad de hbitats que ocupan. Los peces, ma8 que cualquier otro
grupo de vertebrados, tienen hbitats muy variados y, en consecuencia, mayores
diferencias anatmicas que cualquier otro grupo de vertebrados. Existen revisio-
nes extensas sobre la informacin, con frecuencia controvertida, sobre los siste-
mas nervioso y endocrino de los peces; esas revisiones, as como artculos espec-
ficos selectos, son citados al final de este captulo o aparecen en la lista junto con
las referencias generales, al final del Captulo 1.
EL SISTEMA NERVIOSO
transici6n
de ganglionar
reaIstmo
Ncleo dorsal
Ncleo olfatorio
Comisura anterior
Ventriculo II I
Comisura ansular
Saco vascular
Ncleo anterior
Ncleo ventral
del tlamo
-
Figura 11.1 Seccindiagramtica del cerebrode un pezseo con los principales
tractos fibrosos, tal como se ve en una carpa (Cyprinus). Tractos nerviosos: A, olfato-
rio; B, olfatohabenular; C, hipocampotalmico; O , striotalmico; , striohipotalmico;
F, prepticohabenular; G, olfatohipotalmico; U, palial; /, espinohipotalmico;
J, espinotalmico; K , pticotectal; L, tectobulbar; M, fasciculus retroflexus; N, teg-
mentocerebelar; O, dienchfalocerebelar; P, espinocerebelar; O, mesenchfalocerebelar;
R, lobopednculoespinal; S, cerebelotegmental; T, facialicerebelar; U, lateralicerebe-
lar; V, vestbulocerebelar. Los nervios craneales son: I, olfatorio; II, ptico; Ill, oculo-
motor y IV, troclear. (Basado en Neal y Rand, 1939).
tracto
Nombre del tracto
Funcin del
Pednculo dorsal del bulto Ruta primitiva de descarga entre el tlamo y los ganglios
lateral del cerebro anterior basales del cerebro anterior
Bulto medio del cerebro Conduce las sensaciones viscerales, incluyendo la
anterior gustacin, hacia y de la regin olfatoria del cerebro
anterior
Genculo-tectal tectogeniculada Retransmite los impulsos pticos
(rama del colcolo superior)
Fascculo retroflex0 Parte delas rutas de descarga delas reas olfativo-somticas
(habbnulo-interpeduncular) a los centros motores (reflejos de la alimentacin)
Tlamo-tectal-tectotalmica Relaciona el tecto ptico muy estrechamente con el
tlamo dorsal en desarrollo
Tecto-hipotalmico Conecta los impulsos de la visin con los centros
autnomos y con la regin pituitaria
Tectocerebelar Relaciona la visin y otros impulsos sensorialescon el
tono muscular para la locomocin
Cerebelo-tegmental Porcin del sistema de retransmisin que va a los centros
motores, regulando el tono muscular
Bulbotectal Coordina los rganos del sentido del tacto de la cabeza
con la visin
Tecto-espina1 Coordina la visin y otros impulsos sensoriales con la
locomocin
Lemnisco acstico-lateral Proyecta los impulsos de la Inea lateral al cerebro medio
aEl sistema nervioso central de la lamprea posee un cerebro anterior olfatorio de gran tamao con orgenes
sencilios de centros no olfatorios, u n diencefalo dorsal sensible a la luz y una epfisis que, comparado con el
de los pecesseos, tiene centros tactiles y gustativos menos desarrollados. Hay conexiones prominentes d e
los centros inferiores (medulares) al tecto ptico, que deben tener otras funciones adems de lasvisuales.
Correspondiendoa las c6lulas deMauthnerde los pecesseos, existen enlas lampreas los manojos de
Mueller con cuerpos celulares en la medula y fibras eferentes que van a la musculatura del cuerpo. Tanto las
c6iulas de Mauthner como las de Mueller se encuentran en la medula espinal de las lampreas. Las dendritas
vienen de diferentes centros del cerebra superior y el sistema entero coordina la entrada sensorial con los
movimientos sinuosos de !a natacin de los animales.
bLos cerebros y las medulas espinales de los elasmobranquios, siendo los tiburones mejor conocidos que las
rayas en este aspecto, tienen u n rea olfatoria (cerebro anterior) ms pronunciada que los d e muchos peces
seos. En correspondencia, hay muchos tractos fibrosos prominentes que llevan hacia y traen de estarea
los impulsos.
Las rayas nadan mediante la ondulacin de sus enormes aletas pectorales en farma de ala; en las regiones
correspondientes, no est la medula espinal bien diferenciada para permitir la produccin de reflejos multi-
segmentarios, pues las conexionesconlamedulahanaumentadotambienenimportancia,comparadacon
la d e los tiburones de forma ms alargada, cuyas aletas pectorales funcionan solamente como estabilizadores.
CDeseamos dar las gracias a la Dra. Elizabeth C. Crosby, quien nos ayud en la preparacin de esta tabla.
dLas fibras nerviosas que siguen slo un camino se indican con la flecha: -+. Las fibras ascendentes y des-
cendentes. con la flecha: *.
EL NERVIOSO 311
CEREBROS DE TIBURN
Comisuras
transversas
Teao
ptico
rdn
c Hacia
el hocico espina1
(a)
Comisuras
transversas
Cerebelo
A
Cordn
espina1
" "
transversas
Tecto
ptico
Figura 11.2 - Tamao relativo y desa-
rrollo delcerebroentre los tiburones
como se ve en secciones diagramticas:
(a) untiburn gato (Pristiurus); (6)
un pez perro liso (Mustelus); (c) un ti-
burn dearena (Carcharias). (Fuente:
Voorhoeve en G r a d , 1958).
EL SISTEMA NERVIOSO 315
iiseos superiores, como ha sucedido tambikn con las sulci, cs pliegues transver-
sales, tan prominentes en algunos tiburones grandes. Las auriculas laterales y las
fibras interauriculares aumentan en importancia., especialmente en h s peces que
tienen cjrganos de la lnea lateral bien desarrollados.
IJna funcin aparentemente importante del cerebelo corlsiste en la coordi-
nacin del tono muscular y l a natacin.
elementos radicales del nervio facial (VII) y del nervio vagal (X), donde losimpulsos
gustativo y tactil estn correlacionados con los sensoriales de las vsceras, como
se observa en un pez europeo (Barbus fluuiatilis) y en la carpa comn (Cyprinus
carpio; Figura 11.4).
La mdula de los peces seos superiores (Actinopterygii) contiene un par
de neuronas grandes. Las clulas gigantes de Mauthner, al nivel del nervio craneal
VIII. Las dendritas laterales de estas clulas gigantes se conectan con las fibras de
los nervios craneaies V, VII, IX y X, al cerebelo y al tecto ptico. Sus axones
pasan a travs de la mdula espinal hacia los msculos de la cola y estn mejor
desarrollados entre los peces que son buenos nadadores, como elsalmn del Atln-
tico y ciertas truchas (Salmo),mientras que son menos prominentes en los peces
que habitan los fondos, como en algunos gobios (Gobius) y peces escorpin (Scor-
paena). En los anguilas (Anguilliformes) y en los molas (Moja), las clulas de
Mauthner no aparecen.Aparentemente, las clulas son coordinadorasmotoras
para retransmitir impulsos sensoriales mltiples, principalmente de los centros de
la lnea lateral, hacia la musculatura caudal y abdominal destinada a la natacin.
Un sistema coordinador comparable conecta en las lampreas (Petromyzonidae)
los niveles oculomotores del cerebro con la musculatura corporal y la de la cola
a travs de las neuronas llamadas de Mueller y tambin de las clulas de Mau-
thner.
Adems de ser un rea de relevo entre la mdula espinal y el cerebro, la
mdula tiene tambin centros que controlan ciertas funciones somticas y visce-
rales. stas incluyen, entre los peces seos, los centrosrespiratorios, los de la
palidez (actuando a travs de la agregacin de melanforos) y los osmorregula-
dores. Los ncleos medulares tambin estn relacionados para el mantenimiento
del equilibrio durante la natacin. Las pruebasque se han realizado sobreel
control medular del movimiento de las aletas en algunos peces que las emplean
principalmente para la locomocin, como los peces seorita o viejita (Labridae),
muestran que el ritmo de agitacin de las aletas es dirigido por un centro que se
localiza en la cuerda anterior o tallo cerebral.
Nervio
Conexin Nombre periferal
Nmero
aNervios craneales VI1 y VIII, considerados mejor juntos como nervio acstico-facial, dividido en grupos
nerviosos dorsal, orbital, acstico y branquial.
Funcin
ibulo
mico
I . Nervio
olfatorio
Lbulo I de la rn6dula
Cerebelo
olfatorio
-
Figura 11.4 Vista dorsal del cerebro de la carpa (Cyprinus car-
p i ~mostrando
) el desarrollo de los lbulos facial y vago. (Basado
en Uchihashi, 1953).
Tracto
la Fibras
de
raz dorsal del fibroso
nervio espinal dorsal
Tractos \
INTELIGENCIA Y COMPORTAMIENTO
LOS componentes sensoriales del sistema nervioso del pez son muy discriminativos
y la sensibilidad de las clulas sensoriales es a menudo sorpresivamente grande
como, por ejemplo, en la olfacin, en la visin y en la percepcin de la tempera-
tura. La mayora de los mecanismos sensoriales trabajan mediante la adicin, y la
eficiencia total al nivel normal de estimulacin puede ser lograda solamente con
un umbral ms bajo que ese con el cual normalmente sera recibida. Esos umbrales
bajos implican la existencia de procesos centrales que permiten al animal ignorar
al azar (white noiseyy*) en la mayora o en todas las modalidades sensoriales,
pero ello tambin implica que el animal puede tambin hacer selecciones con un
grado elevado de exactitud y certeza, logrando el xito en la meta que se pro-
puso alcanzar.
Muchos acontecimientosde discriminacin o seleccin en la naturaleza
estn basados en el condicionamiento del pez a uno o amuchosestmulos e,
inclusive, sin hacer experimentos, no podra dudarse de que los peces pueden ser
fcilmente condicionados. La capacidad para asociar el estmulo y la respuesta
est presente inclusive en los invertebrados ms simples; pero los niveles relativos
de inteligencia pueden ser distinguidos, entre otros criterios, en base a la rapidez
para aprender a realizar tareas sencillas y en el margen de retencin de las respues-
tas aprendidas. Los anlogos acuticos de la caja de Skinner y de la shuttle
box** son dispositivos que cada da se estn volviendo ms populares para el
estudio instrumental del aprendizaje en el pez.
El condicionamiento mediante descargas elctricas de la carpa dorada (Cura-
ssius aurntus), para el estmulovisual, y del pececillo de cabeza adiposa (Pimephules
promelas), entreotros,para el estmuloolfatorio,conducea lograr respuestas
de aprendizaje. Los resultados son detectados mediante la palpitacin alterada del
corazn (una respuesta autnoma) despus de treinta y cinco tentativas, o me-
diante movimientos de natacin (una respuesta motora), despus de cincuenta o
a los olores fijados mediante la impronta como los principales recursos para la
orientacin durante el maravilloso recorrido que hace el salmn hacia su lugar
de origen, es muy posible tambin que haga uso de indicios adicionales, como
los visuales.
La percepcin y uso conceptual de las relaciones espaciales son atributos
de la visin, solo realizados, a juicio del hombre ordinario, por los mamferos su-
periores, porque esas habilidades son ms fcilmente demostrables en los animales
con miembros prehensiles que en otros vertebrados. Sin embargo, la percepcin
del fenmeno espacial y el aprendizaje perspicaz existe en la guaseta (Bathygobius
soporator) y probablemente en muchos otros peces. La guaseta nada sobre pozas
durante la marea alta, pero ms tarde, cuando el nivel del agua ha bajado, salta de
poza en poza con un extrao propsito y sin fijarse en la prxima poza al estar
en el sitio de despegue. Peces trasplantados, que no han llegado a saltar en el rea
y son colocados en las pozas durante la marea baja no saltan o, cuando son empu-
jados violentamente, pueden eventualmente hacerlo pero sin rumbo fijo. Despus
de 12 horas, durante la noche y habiendo marea alta, en una serie de pozas expe-
rimentales, los mismos individuos saltaron indirectamente a las pozas de mayor
tamao. La orientacin efectiva fue retenida durante cuarenta das sin necesidad
de recibir experiencia adicional de marea alta. Realizaciones comparables, aun-
que menoselaboradas, han sido reportadas para el pez sol verde (Lepomiscyanellus).
Respuestas retardadas y aprendidas con xito, han sido consideradas como
indicacin de que el sujeto experimental en cuestin est respaldado por cierta
dosis de perspicacia. Pececillos de acuario (Phorinus), despus de habrseles per-
mitido familiarizarse con una cmara de tres puertas para nadar libremente en su
interior durante cierto tiempo, fueron ms tarde obligados a coger un bocado de
alimento que previamente se les mostr, nadando hacia adelante y regresado a
travs de uno o dos caminos para alcanzar el premio que para ese entonces estaba
fuera del campo visual. Despus de muchos ensayos, varios cientos, la actitud del
pez no mejorsobre un promedio de seis sobre diez soluciones correctas. Los
sujetos tambin mostraron una conducta errtica y vicaria de ensayo y error en el
punto seleccionado. Tambin desarrollaron actividades de desplazamiento, como
la seleccin de piezas regadas de arena a la entrada del canal, conducta que signi-
ficara la tomadeuna decisin. Estas observaciones sugieren que el estmulo
saciedad, una actitud negativa para el trabajo o montaje experimental, despus
de repetir varias veces los experimentos, pueden volver tormentosos estos experi-
mentos en lugar de ser un medio inequvoco para demostrar que los peces son
incapaces de aprender aresolver experimentos sobre respuestas retardadas.
Las observaciones de campo que corroboran los descubrimientos que se han
hecho mediante los experimentos sobre las reacciones retardadas, a pesar de la
precaucin tomada conanticipacinmediante el estmulo de saciedad, se han
realizado al escapar de su trampa los pargos (Lutjunus, familia Lutjanidae) y los
meros (Epinephelus, familia Serranidae). Los peces que han penetrado las a trampas
debern hacer cien o ms intentos, mediante el procedimiento de ensayo-error,
para encontrar una salida a travs del alambre o malla antes de que la casualidad
les pueda ayudar alocalizar la salida. Una hora de encierro en la trampa no permiti
a ninguno de los peces, aparentemente, realizar una exploracin sistemtica para
encontrar una ruta o puerta de escape. Sin embargo, algunos peces de las familias
ya citadas y aun de otras, como la del pez sol (Centrarchidae), hacen de las tram-
pas SUS casas, segn se sabe, y nadan entrando y saliendo libremente de ellas.
3 26 INTEGRACION
nochas (Gasterosteidae), por ejemplo, pueden ser analizados hasta el detalle; as,
por ejemplo, la actividad de msculos aislados o grupos de msculos, como los
que mueven a una sola aleta. Esos movimientos localizados forman parte de gran-
des unidades y estn coordinados de acuerdo a grupos ordenados con cierta jerar-
qua para formar, en su conjunto, los instintos. Se infiere, en consecuencia, que
estos movimientos pertenecen a distintos sistemas causales y funcionales que ac-
tan como unidades. Cuando ellos estn trabajando reducen la actividad de otros
sistemas, diferentesfuncionalmentepero equivalentes. El instintotambin im-
plica una serie de actividades que, ms que realizadas al azar, siguen cierto patrn.
Estos patrones de conducta operan a travs de la funcin ordinaria de los rganos
de los sentidos, el sistema nervioso central, y los efectores, de tal manera que
nosotros encontramos una secuencia ms o menos establecida y obligatoria de
estmulos y respuestas para toda la actividad, hasta llegar a su conclusin. Entre
las secuencias que siguen un cierto patrn, lams estudiadacorrespondea la
conducta reproductora de la espinocha de tres espinas. Se ha mostrado repetida-
mente en este pez que un movimiento particular del tren de conducta acta como
un estmulo para el siguiente (Figura 11.6). Tambin se ha mostrado cmo uno
puede representarse todo el instinto reproductor de este pez subdividindolo en
fases y organizndolas jerrquicamente en componentes que consisten de movi-
mientos individuales.
La interaccin entre las fuerzas genbticas y las del medio ambiente durante
la evolucin le ha dado forma de tal manera al modelo y a las respuestas del sis-
tema nervioso, incluyendo a los receptores, que el estmulo simplificado, breve, o
parte del conjunto, a menudoes suficiente para disparar movimientos posteriores
formando una secuencia. Por ejemplo, el color plateado o el perfil hinchado de
una espinocha hembra maduraprovocan la danza en zigzag del macho al comienzo
de las actividades del cortejo. Se ha demostrado que muchos patrones prominen-
tes de colores de los peces y otros animales, especialmente manchas que pueden
Macho
-
Hembra
Aparece
Danza en
Cortejo
-+--
Prosigue
Muestra la entrada
\ Penetra al nido
al nido
Se aparea
Fertiliza
-
Figura 11.6 Secuenciade los movimientos
de- cortejo mostrados por el macho, y las
reaccionesdela hembra,en laespinocha
de
tres espinas (Gasterosteus
aculeatus).
(Fuente: Timbergen, 1951).
328 INTEGRACION
ser exhibidas, poseen esas funciones disparadoras como, por ejemplo, las marcas
blancas y negras de la cola y los flancos del pececillo Lebistes. Muchas seales
liberadoras pueden ser usadas en determinada situacin, sumndose cada una a la
fuerza dela anterior, de talmanera que uno puede obtener un modelo supernormal
con un valor liberador mucho mayor del normal (principio de la adicin heterog-
nea); inclusive un modelo burdo de una espinocha hembra que estmuy plateada y
tiene un abdomen excesivamente grande asume esa funcin. El principio de la
adicin del estmulo tambin se aplica a las variables hidrogrficas y a otras del
medio ambiente que actan como liberadoras en la conducta reproductora de pe-
ces como el lucio septentrional (Esox lucius), los peces blancos (Coregonus) y la
trucha caf (Salmo trutta).
La primera teora sobre los mecanismos liberadores le dio probablemente
excesiva importancia a los componentes del sistema nervioso central. Debemos
sealar, sin embargo, que el trmino mecanismo liberador es operativo antes
que indicativo de un lugar preciso en el animal. Tambin debemos notar que el
concepto ha sido forjado para el complejo sensorial rgano-nervio sistema-efector,
antes que para un modelo central o dispositivo patr6n.
El curso de la conducta estereotipada est influido tanto por factores inter-
nos como externos. Entrelos factores externos se cuentan los estmulos liberadores
en forma de signo, como los colores y la forma especficos para cada especie,
como ya se ha mencionado. Entre los factores internos que intervienen en la con-
ductareproductora se cuentanprimordialmente los niveles hormonalesque
determinan la intensidad y, tambin, hasta cierto punto, el curso seguido por la
conducta.En las actividades no reproductoras,como la alimentacin, el ham-
bre, como un factor interno, puede determinar la extensin y secuencia de los
movimientos requeridos para satisfacer el apetito. En el anlisis de los patrones y
de la motivacin de los movimientos aparecen ciertas tendencias diferentes, como
el sexo, el vuelo y la agresin, que influyen en el curso del comportamiento ins-
tintivo. La danza en zig-zag es determinada por el macho y vara de acuerdo a su
acercamiento a la hembra y al nivel de sus tendencias sexual y agresiva, lo que
determina en esta el movimiento en zag.
En el curso de una cadena de comportamiento integrada como el cortejo,
un pez puede interponer ciertos movimientos como los de la alimentacin, irri-
tarse, u otros que muestren confort y que pertenecen a actividades enteramente
diferentes o a instintos muy diversos. Entonces, por ejemplo, si dos espinochas
machos se encuentran en el lindero de sus respectivos territorios, por lo general
no pelean, pero exhiben movimientos de excavacin que pertenecen a la conducta
relacionada con la construccin del nido, que podr observarse mucho ms tarde
durante el comportamiento reproductor y no durante el periodo en que estable-
cen sus territorios. Estos movimientos de desplazamiento resultan de un con-
flicto entre tendencias diferentes, en este caso, de la agresin y la fuga y quedan
fuera de la secuencia normal de actividades.
Las actividades que no son liberadas por sus correspondientesestmulos
pueden ser exhibidas durante un tiempo considerable sin que est presente nin-
guno de los estmulos adecuados, u.n fenmeno llamado actividad vacia. Ma-
chos de pececillos de acuario (Lebistes),mantenidos en aislamiento, pueden, cuando
se vuelven sexualmente maduros, realizar movimientos de exhibicin sigmoideos
que muestranen una situacibn normal estando a la vista de la hembra. Cclidos (Cich-
lidae) que no han tenidola oportunidad de cuidar su propia cra pueden comenzar
6RGANOS ENDOCRINOS329
~ R G A N O SENDOCRINOS
Esta glndula maestra endocrina se encuentra en todala lnea evolutiva de los ver-
tebrados y se desarrolla embrionariamente a partir de un elemento neural que
crece hacia abajo, desde el diencfalo, para encontrarse con un elemento epitelial
(la bolsa de Rathke) que crece hacia arriba a partir de la cavidad bucal. Estos dos
elementos son entonces de origen ectodrmico y encierran entres al mesodermo,
del cual se origina la futura y copiosa irrigacin sangunea de la pituitaria. Esta
alimentacin sangunea se deriva de la arteria cartida interna. Hacia adelante de
la glndula pituitaria se encuentra el quiasma ptico y hacia atrs el saco vascular.
El tamao del pednculo o infundbulo que fija la glndula al piso del diencfalo
aumenta del grupo de las lampreas (Cyclostomata) al de los peces seos (Osteich-
thyes); simultneamente, el hueco situado en la base de la caja craneal, donde la
glndula est alojada, se vuelve ms pronunciado (Figuras 3.20,11.1y 11.8).
Las hormonas pituitarias. Muchas de las hormonas de la pituitaria del pez produ-
cen los mismos o anlogos efectos quelas de la incomparablemente mejor estudiada
glndula de los mamferos. Todas las hormonas pituitarias conocidas son prote-
nas o polipptidos y en muchos casos se han llegado a usar extractos d,o laglndula
de mamferos para establecer el papel de algunas de ellas en los peces. Es de ha-
cerse notar que se han establecido pequeas diferencias en la composicin qu-
mica para la misma hormona en diferentes familias de mamferos (cerdos y reses);
es por lo tanto de esperarse que existan diferencias similares entre las hormonas
de los diferentes grupos de peces. La especificidad de las hormonas de la pituita-
ria del pez ha sido ya mostrada mediante experimentos y aplicaciones prcticas
con inyecciones e implantacin para forzar el desove de ciertos peces de impor-
tanciaeconmica,como los esturiones(Acipenseridae),truchas(Salmoninae),
bagres (Ictaluridae) y lisas (Mugilidae).
Las hormonas de la pituitaria de los peces pueden ser divididas en dos gru-
pos, uno que controla recprocamente la funcin de otras glndulas endocrinas y
el otro que influye en procesos enzimticos selectos en uno o varios tipos de clu-
las somticas. En el primer grupo se cuentan la adreno-corticotrpica, la tirotrpica
y las hormonas gonadotrpicas que son secretadas en la pro o mesoadenohipfi-
sis, dependiendo de la especie de pez. En el segundo grupo hay varias hormonas,
descritas abajo, que afectan alos melanforos.
Se sospecha que la pro-adenohipfisis es el origen de una hormona mel-
nica (MAH) que acta en las clulas portadoras de melanina de la piel, para pro-
ducir una adaptacin de fondo ms permanente de la que se podra obtener a
travs de los impulsos nerviosos nicamente. La hormonaestimuladora de los
melanforos (MSH o intermedina)de la meta-adenohipfisis, acta antagnica-
mente al MAH yexpandeelpigmentoen las clulas de color,contribuyendo
entonces a producir un ajuste de fondo de gran amplitud; esta hormona sintetiza
posteriormente a la melanina.
332 INTEGRACION
Tabla 11.3 Partes, secreciones y acci6n de las secreciones del sistema endocrino en los peces. *
~
Lbbulo o zonaintermedia
(Metaadenohip6fisis)
Lbulo o zonaanterior
(Pro-adenohipbfisis)
Suprarrenales (tejido
cro- Dorsalmente a lo largo de los riones
Mesodermo
mafnico)
Secrecin Accibn
Hormonaconcentradora
ds los mela- Palidez a traves de la contraccin melnica?
nforos (?)
Tabla 11.4 drganos endocrinos del pez con funciones dudosas y desconocidas.
Estmulos externos
h
\ J I,
(
Centros dienceflicos
qumica del agua
(tlamo)
Glndula pituitaria
u x
Gnadas - d
Tiroides T e j i L iuprarrenal
Tejido Islotes
II \ (cromafnico) i n t e r y a k pancreticos
.1
Reproduccin
Metaboll i m o
Conducta
Pigmentacin
GLNDULAS P I T U I T A R I A S
. ..
MA
(u) Lamprea
-
Figura 11.8 Diagramasdela glndula pituitaria de los peces: ( a ) lamprea
(Petromyzon); (6)tiburbn perro (Squalus); (c) trucha (Salmo); (d) per-
ca (Perca). HL, luz de la hipbfisis; IN, infundbulo; MA, mesoadenohipbfi-
sis; ME,metaadenohipbfisis;NE,neurohipbfisis;PA,proadenohip6fisis;
SV, saccus vasculosus; VL, 16bulo ventral. (Basado enPickford y Atz, 1957).
336 INTEGRACIdN
La glndula tiroides
tilacin. Estas reacciones pelea o huye de los peces son anlogas a las de los
vertebrados superiores y sealan a los cuerpos suprarrenales desempeando una
funcin similar a la de la mdula adrenal de los mamferos.
Corpsculos de Stannius
Los corpsculos de Stannius son rganos endocrinos adosados a los riones de los
holsteos y de los telesteos, o embutidos en ellos. Su nmero vara con las espe-
cies y recuerdan histolgicamente a las clulas corticales adrenales. Los corpscu-
los de Stannius bajan los niveles del calcio en el suero del ciprinodntido Fundulus
heteroclitus mantenido en medio de elevadas concentraciones de calcio, como
el agua de mar. Parece ser queloscorpsculostrabajanconjuntamente con la
glndula pituitaria, que produce un efecto hipercalcmico para mantener un nivel
relativamente constante de calcio en el suero.
mentacin. Las hormonas sexuales femeninas de los peces son menos parecidas a
las de los otros vertebrados, que las hormonas testiculares que tambin pueden
afectar fuertemente el desarrolio ovrico, como se ha visto en el pez climtico
japons (Misgurnus fossilis). La evidencia hasta la fecha seala que hay menos
especificidad bioqumica en las hormonas andrognicas y estrognicas de lospeces
que en losmamferos y en las aves, y un mayor grado de accin en las gnadas por
hormonas sexuales anlogas, como, por ejemplo, ciertos corticoesteroides.
Las prostaglandinas, que son sustancias muy potentes parecidas a las hor-
monas, han sido recientemente descubiertas en los testculos y en el semen del
lenguado (Paralichthysoliuaceus), del atn de aleta azul (Thunnus thynnus) y
del salmn compaero (Oncorhynchus ketu). En los mamferos, las prostaglandi-
nas bajan la presin arterial sangunea y estimulan la contraccin de los msculos
lisos, pero su funcin en el pez no ha sido estudiada.
La mucosa intestinal
Los rganos de los sentidos reciben estmulos fsicos y qumicos del medio am-
biente. Los cambios fsicos en el flujo del calor o del tacto son percibidos a travs
de los receptores de la piel; los estmulos visuales implican cambios en la inten-
sidad y cualidad de la luz; y los acsticos son recibidos a travs del odo interno
o de la lnea lateral. Los estmulos qumicos son los que se experimentan a travs
de los rganos del olfato o del gusto. Probablemente el dolor no es experimentado
por los peces, como una sensacin fuerte, aunque los estmulos fsicos o qumicos
enrgicos o nocivos producen reacciones violentas.
Terminac6n nerviosa
libre
- CBlulas de
sosten
en
papila gustativa
CBlula sensorial
. en papila
gustativa
-
Figura 11.9 Terminaciones nerviosas libres que rodean a las papilas gusta-
tivas deuna barbilla deesturin (Acipenser).BasadoenDogie1en Bolk,
Goppert, Kallius y Lubosch, 1938).
"-1"- ""
0 20 40 60 80
Segundos
Cerebro
Barbas
3 46 INTEGRACI~N
Visin
Las aguas naturales raramente son puras; por lotanto, en ellas los rayos luminosos
sufren mltiples dispersiones en todas direcciones. Y todava ms, las aguas son a
menudo turbias, casi opacas, y en consecuencia es difcil de obtener una imagen
ntida cuando se mira a travs de ellas. Sin embargo, es de gran importancia bio-
lgica para los peces detectar ligeros movimientos y cambios de color que signi-
fiquen presa, predador, acompaamiento en un cardumen o presencia de un com-
paero. Por lo tanto, parece como si el mecanismo retinal de los peces se hubiera
desarrollado hacia la percepcin del movimiento y el mejoramiento del contraste,
adems de la formacin de una imagen claramente enfocada. Las caractersticas
anatmicas bsicas de los ojos de los peces han sido ya descritas (Figura3.22);aqu
se agregarn ciertos detalles sobre la anatoma funcional y la visin del color y
de la forma.
La crnea del ojo. En los grupos de las lampreas y de los tiburones (Cyclostomata
y Elasmobranchii, respectivamente) la crnea es transparente, sin pigmentacin,
comoocurre en lamayorade los peces seos (Osteichthyes). Algunos peces
seos, como el de aleta ondulada (Amia),las percas (Perca) y los peces viejita (La-
bridae),tienenmembranascorneales amarillas o verdes. La lamprea marina
(Petrornyzon) tiene una crnea compuesta de dos capas de tejido separadas por
una sustancia gelatinosa. Estacondicin primitiva tambin se encuentra en los
embriones de los peces superiores y en los adultos de ciertas clases con visin
pobre, como las anguilas congrios (Congridae). Lacapa interna de la crnea se
contina en un msculo corneal que, cuando est contrado, comprime al ojo y
produce una distancia de acomodacin modesta. N o existe en los ciclstomos un
mecanismo fino de acomodacin intraocular. Una crnea de dos capas, diferente,
se encuentra en ciertos lenguados (Soleu), posiblemente para proteger los ojos
LOS SENTIDOS (6RGANOS DE LOS SENTIDOS)
DE LOS PECES 347
de esos peces cavadores de los fondos contra la arena y los detritos. El saltarn del
fango (Periophthalmus) sale del agua durante considerables periodos de tiempo; y
tambin posee una crnea formada de dos capas y pliegues de la piel por debajo
del ojo que retienen agua y ayudan a prevenir la desecacin del rgano. En los
peces pulmonados (Dipnoi) la crnea est arrugada pero no hay estructuras para el
humedecimiento.
oftlmica
Arteria Capilares arteriales
del cuerpo lentiforme
ramificaciones
coroideo
falciforrnes
Vena retinal
-
Figura 11.13 Disposicin de los vasos sanguneos del cuerpo coroideo en el
ojo de una trucha (Salmo). (Basado de Barnett en G r a d , 1958).
de 450 a 780 mm Hg, que son muchas veces ms que las que tiene su sangre arte-
rial. Las tensiones de oxgeno (210 mm Hg) en el ojo, ms bajas que las de la san-
gre arterial, son encontradas en los peces con una red coroidal pequea, como se
observa en el tautoga (Tuutogu onitis), y tambin en la anguila (Anguillu conger)
y en los tiburones y rayas (Elasmobranchii), los cuales no tienen red coroidal y
presentan tensiones de oxgeno intraoculares (10 a 20 mm Hg) menores que las
del agua marina que les rodea. Por lo tanto, la glndula coroidal puede proveer a
la retina de una buena reserva de oxgeno, aparte de cualquier otra funcin que
pueda tener; se ha sospechado tambin que acta como un cojn protector contra
la compresin del globo del ojo.
Los guanforos brillantes aparecen en la cubierta coroidal de muchos peces
seos (Actinopterygii) para aumentar la cantidad de luz que llega a la retina. La
coroides del pez de aletas lobuladas viviente (Latimeria) tiene tambin una cubierta
brillante de guanina.
El iris. El iris forma la pupila y controla la cantidad de luz que llega a la retina. Enel
ciclstomo Morduciu m o r d a el iris carece de msculos, pero los tiburones y las
rayas (Elasmobranchii) tienen elementos musculares en sus iris salpicados de gua-
nina y, por lo tanto, pueden ajustar la forma de la pupila. Los grupos restantes
de peces, con algunas excepciones entre los lenguados (Pleuronectiformes) y las
anguilas (Anguillidae) tienen una pupila fija, ya sea circular u oval. Sus iris no
presentan msculos, pero tienen algo de guanina y melanina. La pupila del pez de
aletas lobuladas (Latimeria) es grande y no contrctil. Algunos telesteos de los
mares profundos carecen de iris.
LOS SENTIDOS (6RGANOS DE LOS SENTIDOS)
DE LOS PECES 349
El cristalino y su acomodacin. El cristalino del ojo del pez es una bolsa dura y
transparente hecha de protena no colgena. Desde el momento en que el ndice
de refraccin de la crnea y de los humores oculares son casi los mismos que
los del agua (1.33), la refraccin y la formacin de imgenes depende casi entera-
mente del cristalino, quetieneunndicede refraccin (1.67) muy elevado y
efectivo. El cristalino del pez no es homogneo pero tiene un ndice refractivo
actual de 1.53 en el centro a 1.33 cerca de los bordes. Una caracterstica casi
constante de los ojos del pez es la distancia desde el centro del cristalino a la re-
tina, dividida por el radio del cristalino. Esta medida es de casi 2.55. El cristalino
es a primera vista esfrico en la mayora de los peces seos (Osteichthyes) y en las
lampreas (Petromyzonidae). Sin embargo, los tiburones y las rayas (Elasmobran-
chii) tienen un cristalino comprimido horizontalmente y en los peces que salen
algunas veces del agua aparecen con modificaciones espectaculares; en el pez cua-
tro ojos (Anablepidae), por ejemplo, el cristalino es piriforme para permitir la
visin acutica y area. El cristalino est sostenido desde arriba por el ligamento
suspensor y por abajo est unido a la prolongacin falciforme con su msculo
retractor del cristalino.
En la mayora de los peces, la acomodacin, que es el ajuste de la visin,
de cerca a lejos, resulta del cambio de la distancia entre el cristalino y la retina,
ms que a la alteracin de la forma del lente. Algunos tiburones y rayas (Elasmo-
branchii) hacen el acomodamiento mediante pequeos cambios en la convexidad
del cristalino. Otros son capeces de mover el cristalino por medio de una papila
muscular localizada en el cuerpo ciliar y, por lo tanto, logran hacer un pequeo
ajuste. Los peces de aletas con radios (Actinopterygii) muestran varios grados de
acomodacin del cristalino,dependiendo del desarrollo del msculo retractor
del lente. De acuerdo con Pumphrey, los peces que se alimentan ayudndose de
la visin, como la trucha caf (Salmo trutta), tienen este msculo bien desarro-
llado y poseen otras caractersticas notables en el cristalino y en la retina, las
cuales sugieren que estos peces tienen una visin aguda sobre un campo visual
muy amplio. Las truchas (Salmoninae) tienen de hecho la capacidad de enfocar
simultneamente en diferentesporcionesde la retinaobjetosqueestn,unos
distantes y otros cercanos. El cristalino de estos peces es ligeramente elipsoidal,
con el dimetro mayor paralelo al largo eje del pez. El cristalino tiene en conse-
cuencia dos longitudes focales. Uno es para los rayos luminosos reflejados por
objetos distantes que estn hacia los lados del pez y se enfocan en el centro de la
retina. El otro, corto, es para objetos cercanos situados por delante, cuya luz es
proyectada en la retina posterior (temporal). Y an ms, durante la acomodacin
el cristalino es movido sobre un plano paralelo al eje largo del pez en lugar de ha-
cerlo hacia adentro. En consecuencia, la distancia entre el cristalino y la retina cen-
tral permanece sin cambio, y el focose mantiene ajustado para la visina distancia.
Al mismo tiempo, la contraccin del msculo retractor del lente trae al cristalino
ms cerca de la retina posterior, que representa el campo de visin frontal del
pez. El pez es entonces capaz, en esta porcin del campo visual, de obtener im-
genes ntidas dentro de mrgenes de distancias que van de unos cuantos centme-
tros hasta el infinito, o hasta el lmite de la transparencia del agua.
La retinoscopa ha mostrado que muchas especies de peces seos (Osteich-
thyes) son prsbitas. Los errores refractivos cambian por muchas dioptras durante
esas mediciones en los peces que forman cardmenes, como el de lados plateados
(Menidia), ciertos jureles (Carangidae) y otros, sugiriendo que esos peces pueden
350 INTEGRACIdN
desde luego acercar o alejar sus cristalinos de la retina o deformar su globo ocular
para la acomsdacin. Algunos peces de los fondos, como los lenguados (Parulich-
thys), y de los arrecifes, como el pez candil (Holocentrus) y los peces mariposa
(Chaetodontidae), son emtropos, esto es, que las imgenes enfocan en la super-
ficie de la retina. Las pruebas en las que no se ha empleado la retinoscopa se han
llevado a cabo en peces de arroyos ylagos pequeos, como ciertos peces sol (Cen-
trarchidae), pero las analogas que se han encontrado con los peces de los arreci-
fes, por lo que respecta a la conducta y al hbitat, sugieren que tambin ellos
podran ser emtropos. En el alewife (Alosa pseudohurengus) el plano focal del
ojo se encuentraauna distancia promedio de 0.2 milmetropordetrs de la
retina, sugiriendo que las imgenes estticas que este pezve pueden no ser tan
ntidas como las que observan los animales con visin area.
En los peces de los fondos marinos se observan cristalinos especialmente
largos y tubulares y ojos dirigidos hacia arriba, como ocurre en el pez ojos de
perla (Scopelarchus), que posiblemente les ayudan a recoger en la retina inferior
seales provenientes de los fotforos ventrales de las especies compaeras, de la
presa o de los predadores.
Frente al cristalino existe un pequeo espacio lleno de un humor claro y
salino. La cavidad principal del globo del ojo est llena del humor vtreo transpa-
rente que es secretado por el cuerpo ciliar y contiene reforzamientos tendino-
sos transparentes.
CURSO DE L A L U Z
"------.-"----
Membrana
Clula Membrana
bipolar
limitante limitante
"Difusa"
externa
Clula
Ncleo del cono
amacrina
Fibra
nerviosa
Clula
ganglionar
"parasol"
Clula
bipolar
"centrfuga"
Clula
- bipolar
"Midget"
CBlula
bipolar
"Horizontal"
-
Figura 11.I4 Diagrama de la disposicin de los componentes neurol6gicos
de la retina de un salmn (Oncorhynchus). (Fuente: Al, 19591.
forma ms pronunciada que como lo hacen los ojos de los otros grupos de verte-
brados. La cantidad de luz que llega a la retina puede tambin ser controlada
mediante la contraccinde la pupila. Con excepcin de unos cuantos grupos,
como las anguilas y los peces planos, este proceso est pobremente desarrollado
en los peces. En los tiburones y especies relacionadas (Elasmobranchii) la capa
fotorreceptora puede ser oscurecida por la melanina que semueve hacia aden-
tro o hacia afuera en la capa coroidal, ya que la retina carece de un epitelio
pigmentado.
El nmero de bastones y conos conectados aun ganglio y, en consecuencia,
a una fibra del nervio ptico, vara mucho en diferentes clases de peces. Los que
se alimentan viendo con luz crepuscular y algunos de los mares profundos tienen
muchos bastones concentrados en una fibra ptica, como una adaptacin para la
visin en luz tenue (adicin de impulsos); en otros grupos, como en los lucios
(Esocidae), se presume que confan en la buena luz para alimentarse, y tienen
muchos menos receptores retinianos conectados a una neurona ptica. Los n-
meros relativos de bastones y conos tambin varan considerablemente en dife-
rentes especies. Las proporciones cono/bastn ms elevadas estn en los peces que
se alimentan ayudndose de la vista y son activos durante el da, mientras que mu-
chas especies crepusculares han aumentado aparentemente el nmero de bastones,
en comparacin con el de l aguas medias (por ejemplo,
los conos. Ciertos peces dea
s
352 INTEGRACI6N
RETINA
Membrana
Pigmento Cono Bastn limitante
1 r I i externa
A,daptada
a la oscuridad
-
Figura 11.15 Diagramas de las adaptaciones de los elementos visuales
a la luz y laoscuridad,de la retina de un pezseo. (Fuente: Wunder
en Herter, 1953).
estn relacionados con la visin del color, no son bien conocidos. Algunos pig-
mentas con diferente sensibilidad mxima han sido aislados de las retinas de los
vertebrados y han sido realizados registros elctricos a partir de la capa de clulas
bipolares de muchas familias de peces marinos con aletas provistas de radios. Estos
hallazgos sugieren que los conos en las retinas de las especies de aguas poco pro-
fundastienen respuestas pareadas antelosestmulosluminososdediferentes
longitudes de onda. Hay una familia de elementos sensibles a la combinacin de
estmulos para el amarillo y el azul y otra para el rojo y el verde. Cuando los
bastones son eliminados de una de esas retinas, los conos responden ala luz blan-
ca, sugiriendo entonces que lavisin del color en los peces est basada en un
sistema detres pigmentos. Los pargos o huachinangos (Lutjanidae)solamente
responden a la luz blanca. Ellos pueden ser ciegos al color, pero debe hacerse no-
tar que viven en profundidades comprendidas entre los 30 y 70 metros (cerca de
100 a 200 pies), donde la gama luminosa queda comprendida principalmente en
la porcin azul-verde del espectro y donde inclusive al hombre, con su visin del
color bien desarrollada, le aparecen las cosas condiferentessombras en lugar
de diferentes colores.
El primer paso en lavisines fotoqumico eincluye reacciones enlos
pigmentos sensibles a la luz de los bastones y conos, como ya se indic. No se
sabe cmo es que estos cambios qumicos se transforman en los impulsos elctri-
cos que pueden ser recogidos en la retina, ni tampoco cmo es que se transforman
en seales que salen del ojo por el nervio ptico y viajan hacia el cerebro. Las
seales en el nervio ptico, como sucede en otros aferentes, son de tres clases:
encendido, apagado y encendido-apagado. Se caracterizan por presentar
cambios en la frecuencia de descarga a lo largo del nervio. La retina de la carpa
dorada (Carassius) tiene su umbral ms bajo adaptado para responder al encen-
dido en el azul, y para responder al apagado en la porcin roja del espectro,
indicandoqueeste tipo de cdigo para la funcinreceptorapermite lavisin
aguda de contraste. La buena discriminacin del movimiento ycontrasteest
tambin implicada para este pez por las siguientes observaciones. Cuando un haz
de luz monocromticade 153 micras dedimetro es empleado para probar el
campo receptor de un ganglio nervioso ptico que cubre un campo de cerca de
4 milmetros cuadrados, los tres tipos de respuestas ya mencionados transmiten
mensajes muy detallados acerca de la direccin y avance del estmulo luminoso
que se mueve (Figura 11.16). El avance diagonal desde la esquina inferior izquierda
a la superior derecha da registros de la respuesta correspondiente a encendido
como un incremento en la descarga de los impulsos nerviosos, cuando la luz apa-
rece. Entonces, cuando el haz luminoso contina su recorrido es anunciado en
una forma encendido-apagado por descargas, ya sea que aparezca o desaparezca
de cierta rea del campo. Los receptores retinianos provocan en el centro un incre-
mento en el grado de descarga (respuesta apagado) a lo largo del nervio, so-
lamente cuando la luz desaparece, esto es, cuando se mueve hacia arriba. La mitad
superior del recorrido diagonal muestra la secuencia inversa de los mensajes codi-
ficados, a diferencia de los observados en la mitad inferior.
Los ojos de los peces pulmonados (Dipnoi) recuerdan a los de los anfibios,
y no tienen poder (o es muy pobre) ensus retinas para la acomodacin dela visina
distancia; tienen pocos bastones y muchos conos, as como algunos conos geme-
los. El pez de aletas lobuladas viviente (Latimeria) tiene ojos grandes, retinas sin
melanina y capas receptoras que constan casi exclusivamente de bastones. Y toda-
3 54 INTEGRACI6N
-
Figura 11.16 Campo receptor de una cklula
ganglionar aislada. La regin central clara indica
la parte donde solamente pueden ser obtenidas
respuestas "no". El rearayada indica la regin
donde se obtienen lasrespuestas "s-no". Las
respuestas "s" sonobtenidassolamenteen el
rea perifbrica queapareceennegrointenso.
Los estmulos para la prueba tuvieron un di-
metro de 153 micras, una longitud de onda de
600 milimicras, y laintensidad de 18 micro-
watts/cm2. (Fuente: Wagner, MacNichol y
+-___lmm____l Wolbarsht, 1960).
La visin en la vida de los peces. Muchos peces confan en la vista para capturar
a sus presas, para recibir seales que le traigan o completen su conducta de unin
con un compaero, y para encontrar y relocalizar su albergue, siendo stos sola-
mente algunos de los aspectos del comportamiento del pez que dependen de la
vista o son influidos por ella.
El entrenamiento experimental ha mostrado quelos peces de las aguas poco
profundas tienen visin de los colores muy parecida a la del hombre; pueden dis-
tinguir hasta vehticuatro tonalidades diferentes del espectro de banda angosta.
Algunos peces, inclusive, superan el poder del ser humano para verla porcin
violeta del espectro. El blanco es para los peces una sensacin bsicamente dife-
rente a la de los colores y, adems ven colores complementarios. Es muy impor-
tante sealar queestos peces entrenados,en su mayora pececillos deacuario
(Cyprinidae, incluyendo al piscardo, Phoxinus phoxinus), son capaces de percibir
simultneamente el brillo y los contrastes de color. Hay tambin buena discrimi-
nacin para diferentes grados de sombras en una serie de grises. La diferencia de
las respuestas elctricas en las retinas de los pargos o huachinangos (Lutjanidae)
de las aguas profundas, comparada con la de los peces de aguas poco profundas,
ha sido ya mencionada, y bien puede ser que no todos, sino ms bien nicamente
los peces de las aguas de poca profundidad tengan desarrollada la visin para el
color. Esa diferencia entre los peces podra no ser sorpresiva si consideramos que
los mamferos, siendo menor su nmero de especies y viviendo en un medioigual-
mente variado aunque diferente, tienen tambin grupos con capacidad unos, y sin
capacidad otros, parala visin de los colores.
A los peces que se alimentan auxilindose de la vista, como el piscardo
(Phoxinus phoxinus) yelhuro (Micropterus), cuando se les da entrenamiento
LOS SENTIDOS (6RGANOS DE LOS SENTIDOS)
DE LOS PECES 355
-
Umbral de los bastones
los cardmenes se dispersan Umbral de los conos
se alimentan al mnimo la luz ms tenuea la que se
Bastones produce el mximo de
NO se I ,dscptica,,)
alimentacin
alimenta ,"-,
I,
, - * - , I
I
I / I I I
-
Figura 11.17 Diagramaquesumariza la visin por los bastones y conosbajo
la accin de diferentes intensidades luminosas junto con algunas otras respuestas
en un salmn (Oncorhynchus) sometido a diferentesintensidadesluminosas.
Las intensidades de la luz bajo condiciones naturales tambih son indicadas para
hacer la comparacin. (Fuente: Ali, 1959).
3 56 INTEGRACION
\"
olfatorio
Bolsa
nasofarngea
-
Figura 11.19 (a) Posicin y extensin, y ( b ) seccin,delrgano
olfatorio deuna anguila (Anguilla). Lasflechas indican la direccin
del flujo del agua. El pednculo delorificio nasal introductor es erbc-
til. (Fuentes: (a)von Frisch en Grass, 1958; (6)Wunder, 1936).
Orificio nasal
expulsor
"
Orificio nasal
introductor
/
Cpsula
Y
Pliegues del
epitelio olfatorio sensorial
nasal
358 INTEGRACION
vertebrados, las clulas sensitivas del epitelio olfatorio dan nacimiento a las fi-
bras del nervio olfatorio.
En los tiburones y en las rayas (Elasmobranchii) los dos orificios que con-
ducen al saco nasal plegado internamente estn usualmente en el lado ventraldel
hocico y divididos por un pliegue de la piel en una entrada y una d i d a ; la tihima
lleva algunas veces hacia la boca por medio de un surco nasal cubierto de piel y
a medida que el pez nada y respira, el agua llega al epitelio olfatorio. Ciertos
tiburones dependen en gran medida de su sentido del olfato para encontrar el
alimento y persiguen a los aumentos de grado de olor nadando en circunferencia
o siguiendo un recorrido en forma de ocho.
Los rganos olfatorios pares de los peces de aletas con radios (Actinopte-
rygii) son relativamente ms pequeos que los de los elasmobranquios pero tienen
una ms amplia variedad de adaptaciones para la entrada y el intercambio del
agua. Las aberturas nasales anteriores estn generalmente por delante y algo por
enmedio de los ojos. Las aberturas llevan directamente, o a travs de un tubo
corto, a la cavidad nasal con su roseta de epitelio olfatorio plegado. En la mayoria
de los peces de aletas con radios las aberturas nasales posteriores estn normal-
mente muy cerca de las anteriores; sin embargo, en las anguilas (Anguilla; Fi-
gura 11.19) y en las morenas (Gymnothorax), las aberturas estn relativamente
muy separadas. Algunos peces, como los del gnero Cottus, y las espinochas
(Gmterosteus), tienen solamente una abertura nasal y la bolsa nasal es alternati-
vamente llenada y vaciada por los movimientos de la respiracin. Una anguila
(Anguilla) tiene un tubo ciliado proyector que conduce el agua de la abertura
nasal anterior, sobre los pliegues del saco nasal ovoideo, y hacia afuera de las
aberturas nasales posteriores, cerca de los ojos (Figura 11.19). En las sardinas
(Clupeidae) y en los bagres (Siluroidei)existen senos linfticos cerca del saco
nasal que actan como un sistema hidrulico, y llenan y vacan el saco nasal a
medida que la presin es transferida hacia las bolsas accesorias durante la respi-
racin, gracias a los movimientos de muchos de los huesos de la cabeza. En mu-
chos peces, teniendo al lucio (Esox) y al bacalao (Gadus) como ejemplos, el agua
es desviada hacia la cavidad nasal mediante los movimientos de natacih. La sepa-
racin entre nariz anterior y nariz posterior est dada por un pliegue erctil que
conduce el agua hacia adentro, hasta el centro dela roseta olfatoria.
El mecanismo fisiolgico de la recepcin del olor no se ha entendido por
completo. Los registros hechos con electrodos colocados en unidades nicas del
tracto olfatorio de los peces Abrumis brama (brema europea) y Carassius auratus
(carpadorada)muestran lo siguiente: unafibraexhibediferentes modelos de
actividad cuando son ensayados diferentes olores, diferentes fibras responden al
mismo aroma de diferentes modos (codificacin espacial), y la mayor parte de
las fibras exhiben adaptacinal seguir la estimulacin continua con el mismo olor.
Muchos experimentos han mostrado la sensibilidad y gran importancia del
sentido del olfato para los peces cuando buscan su alimento y se orientan. LOS
pececillos de nariz roma y cabeza grasa (Pimephales) pueden distinguir mediante
el olfatoentre los lavados de especies relacionadas de invertebrados y los de
plantas acuticas. Los peces que se alimentan auxilindose del olfato, como los
bagres (Ictalurus), algunos tiburones (por ejemplo, Squalus) y las morenas (Gym-
nothorax), no pueden encontrar su alimento cuando tienen sus narices tapadas.
Las feromonas, sustancias especiales producidas por la presa y percibidas por
el sentido del gusto del pez, incluyen a los glicerofosfolpidos y tambin a los
LOS SENTIDOS (6RGANOS DE LOS SENTIDOS) DE LOS PECES 359
mono y difosfatos nucletidos. Los pececillos de nariz roma y cabeza grasa pue-
den ser entrenados para detectar clorofenoles en el agua, a una concentracin
muy por debajo de la que puede ser ensayada por procedimientos qumicos. Se
ha reportado a una anguila (Anguilla) detectando una sustancia pura orgnica a
una dilucin de 2 X 1 0 -
cuando solamente 3 o 4 molculas del material pudie-
ron haber encontrado su camino hacia el saco nasal del pez. Por consiguiente, no
es de sorprender que las mojarritas (Lepornis) desplazadas de su territorio nativo
en unacorriente,puedanencontrarlode nuevo auxilindose de su sentidodel
olfato, y que los olores de las corrientes parecen desempaar un papel muy im-
portante y decisivo para guiar en su viaje de retorno a los salmones (Oncorhyn-
chus) a sus corrientes nativas. Los pececillos de acuario (Cyprinidae) producen
una sustancia de alarma, del grupo de las feromonas (Schreckstoff), cuando son
asustados o molestados. Cuando esta sustancia es olida por los otros miembros
deun cardumen,produce su dispersin. Los peces conolfacin aguda como
los bagres (Ictaluridae) emplean su sentido del olfato en sus relaciones sociales,
haciendo la diferenciacin entre los individuos de un grupo o jerarqua social por
medio del olor especfico dela mucosa de cualquier pez.
EPITELIO SENSORIAL
Canai
de la lnea
lateral
/" Otolito
Clulas sensitivas
bajo un otoiito
en el odo interno
nos, sele puede hacer nadar en un ngulo de 90" e inclusive invertido, es decir,
con el vientre arriba y el lomo por debajo, si se le ilumina un lado o la porcin
inferior (Figura 11.21). El peso total del lapillus, descansando sobre las clulas
que poseen los pelos sensitivos, y sin molestarlos o doblarlos, viene a ser el esti-
mulo utricular adecuado para la natacin en posicin derecha. Un desplazamiento
de 90" del pez har perder peso al lapillus pero producir un movimiento rasante
mximo en los pelos de las clulas sensitivas, bajo la accin del obolito. El oto-
lito lagenar y ei tejido sensitivo que se encuentra por debajo, son, en un grado
pequeo,relacionadostambincon los reflejos gravitatorios o de la posicin
derecha, principalmente a travs de su influencia en el tono muscular.
En los tiburones y rayas [Elasmobranchii) hay un conducto endolinftico
que comunica el odo interno con el exterior. A travs de este conducto,la arena
llega a las &pulas gelatinosas, sobre las clulas sensitivas del odo interno. Sin
embargo, no se sabe hasta qu grado esas partculas que provienen del exterior
colaboran en la estimulacir, de las cklulas sensitivas, sise toma en cuenta que
tambinexisten en el oido interno de los tiburonesconcreciones calcreas en
orma de otolito, de origen end6geno.
El tamao y la disposicin de los conductos semicirculares y de las vesculas
son considerablemente diferentes entre varios peces. Los canales son relativamente
grandes en los peces elefante (Mormyridae) y en ciertos peces caverncolas ciegos
(Amblyopsidae). El sculo y la lagena estn ms ampliamente unidos uno al otro
en los tiburones (Squaliformes)quo en los peces seos (Osteichthyes).
LOS SENTIDOS (6RGANOS DE LOS SENTIDOS) DE LOS PECES 361
Canal de la Poro
linea lateral
I /
- Epidermis
Neuromasto
-- Nervio
/ \ \
i
Miosepto
Msculo
Escama
hacia adelante, permite saber algo sobre la ruta seguida por la evolucin de la
lnea lateral, pero la evidencia embriolgica es menos clara debido a que en algu-
nos peces la lnea lateral se origina en la plcoda tica o auditiva mientras que en
otros, como por ejemplo en un pececillo de Europa (Leuciscus), conocido con
el nombre de cacho, se forman en la cabeza y el cuerpo muchas plcodas separa-
das para sendas lneas laterales.
Los peces seos (Osteichthyes), adems de tener canales
los tpicos de la lnea
lateral (Figura 11.22) con sus poros en la piel o escamas en la cabeza y el cuerpo,
slo seles consideran las siguientes estructuras sensitivas ampliamente diferen-
ciadas, tentativamente comprendidas enel complejo de la lnea lateral:
c
3
oi
U
m
E
Y
X
al
LOS SENTIDOS (ORGANOS DE LOS SENTIDOS) DE LOS PECES 36 5
Entre todos los animales, solamente algunos peces tienen rganos que gene-
ran una descarga elctrica. El voltaje de esta descarga vara considerablemente en
los diferentes grupos de peces, como sucede tambin con el origen y la naturaleza
de la estructura que genera la corriente. Se pueden distinguir dos grupos: 1) los
que producen una corriente tan fuerte que aturde, como la anguila elctrica (Elec-
trophorus), las rayas elctricas (Torpedo) y elbagre elctrico (Mulupterurus);y
2) los que producen corrientes de bajo voltaje (Mormyridae y Gimnotidae, con la
excepcinde Electrophorus). El segundo grupoemiteuna serie continuade
pulsos que forman un campo elctrico alrededor del animal. El campo se distor-
siona cuando las presas entran en l o cuando lo obstruyen los obstculos inani-
mados, como sucede durante la natacin. El dispositivo permite lalocalizacin
de objetos en el hbitat turbio de estospeces. El nmero de descargas por segundo
vara con la especie, pero en los gimntidos (Gymnotidae) de Amrica del Sur y
en los peces elefante de frica (Mormyridae), ciertas especies producen las descar-
gas con frecuencias relativamente bajas de hasta 200 ciclos por segundo, mientras
que otras las emiten hasta de 1,600 impulsos de bajo voltaje, por segundo. Los
grados de descarga especfica para cada especie puede desempear un papel muy
importante en el reconocimiento de los compaeros.
La generacin de un campo elctrico para la percepcin de los objetos de
los alrededores implica la existencia de receptores elctricos. En los peces elefante
hay poros, concentrados en la regin ceflica, con canales angostos que condu-
cen hacia orificios aislados, nicos. Cada orificio tiene una pequea superficie de
tejido que recuerda a los receptores de la lnea lateral. Estas estructuras son reno-
vadas a lo largo de la vida del animal, como sucede con las dems clulas de la
piel. Ellas pueden responder a los estmulos qumicos y a los de la presin, ade-
ms de ser sensibles a los impulsos elctricos. La sensibilidad del mormrido Gym-
narchus niloticus a las cargas de electricidad esttica es de 0.15 microvoltios por
centmetro cuadrado. Los gimntidos tienen rganos de la piel semejantes, com-
puestos de muchas clulas sensoriales que estn contenidas en una vesicula que
se abre hacia el exterior a travs de un canal lleno de gelatina. Lasclulas no
sensoriales pueden tambin aparecer en estas estructuras que pertenecenal sistema
de la lnea lateral. Se presume que las estructuras actan como receptoreselctricos.
LOS bagres (Ictulurus), como se ha podido ver, tambin responden a la estimula-
cin elctrica dbil, estando localizada su sensibilidad en los pequeos rganos de
los orificios del sistema de la lnea lateral. En los restantes grupos de peces, 10s
rganos del sistema de la lnea lateral propiamente dicho pueden estar estructu-
ralmente dispuestos como se indica a continuacin:
366 INTEGRACIdN
l i l l l l l l l l l l l l l l l l l l l 3
0.2 sec
sido entrenados para localizar pequeos bastones o discos vibratorios cerca de sus
cabezas y lados, as como para reaccionar ante pequeas corrientes de agua loca-
lizadas. Despus de hacer la difcil operacin de seccionar solamente los nervios
de la lnea lateral en la cabeza y en el tronco, y no los nervios del sentido del
tacto, se pierde la capacidad de discriminacin fina de las vibraciones pequeas
o de las alteraciones de la corriente.
Se puede concluir que el sistema de la lnea lateral informa al pez sobre las
alteraciones localizadas causadas por corrientes pequeas, por vibraciones mec-
nicas por debajo de los 100 cps, o por el desplazamiento calmado pero irregular
delag;acircundante. El sistema esttambinrelacionadocon la localizacin
tacto a distancia de los objetos mviles, como los predadores o la presa, o en la
percepcin de los objetos fijos que reflejan los movimientos del agua trados por
el pez hacia s mismo mediante la natacin. Los rganos de la lnea lateral tam-
bin reaccionan ante los cationes monovalentes (por ejemplo, Na ) pero no ha
sido evaluada la significacin funcional de estasensibilidad.
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Captulo 12
Gentica y evolucin
Lo que nosotros conocemos sobre los mecanismos de la herencia en los peces est
basado primordialmente en los estudios intensivos que se han hechode unos cuantos
miembros de un slo orden, los Cyprinodontiformes, particularmente el guppy
(Lebistesreticulatus), los peces anchoylos cola de espada (Xiphophorus), el
medaka o pez asitico de los arrozales (Oryzias latipes), el molly del Ama-
zonas (Poeciliu forrnosa) y especies mexicanas del gnero Poeciliopsis. El conoci-
miento de este campo se ha ampliado en los aos recientes gracias a las investiga-
ciones que se han estado realizando en la carpa comn y en la carpadorada
(Cyprinidae), los ciprinodntidos de Anatolia, a los experimentos con truchas y
chars (Salmoninae), y especmenes representativos tomados al azar de algunos
otros grupos de peces. Mucho se sabe sobre la gentica de la carpa dorada (Cara-
ssius aumtus), principalmente por lo que se ha dado a conocer en la literatura
japonesa. Pero queda pendiente la gran mayora de peces, incluyendo a los verte-
brados primitivos, sin mandbulas(Cyclostomata), de casi todos los cuales se
carece de informacin al respecto. Enotras palabras, apenashemos indagado
superficialmente en esta gran cantidad de datos potenciales sobre la herencia, que
nos tienereservada este grupo tan grande y diverso de animales.
373
374 GENfiTICA Y EVOLUCI6N
con pigmento amarillo que se encuentra por debajo, en la piel de todos los gup-
pies.
Al cruzar un tipo libre o silvestre con uno dorado se produce una genera-
cin F1 que se asemeja mucho en el color al padre silvestre. Pero al cruzar a dos
deestaprimera generacin de grises (hermano-hermana o pareja deparientes)
resulta una nueva generacin que va en la proporcin de tres silvestres y uno do-
rado. Esta proporcin tpicamente mendeliana es la que se espera cuando se fija
la atencin en unsimple carcter recesivo mendeliano.
Pueden aparecer desviaciones significativas de la proporcin 3:l a partir de
complicaciones secundarias. Por ejemplo, el "guppy" (Lebistes) albino, caracteri-
zado por la falta de melanforosy la presencia de ojos rosados, cuando es cruzado
con el tipo silvestre produce una generacin F1 igual a la del padre silvestre (Fi-
gura 12.1). Peroen la generacin F,, queresulta,como yase mencion, del
cruzamiento de un hermano y una hermana de la generacin F, , la proporcin
que resultar de silvestre (ordinario) a albino ser de 53:l. Esta discrepancia tan
Albino 9 p1 Silvestre d
X
I 1 Albino? 1 Albinod
LA HERENCIA EN LOS PECES 375
No-cebra ? p1 Cebra d
I (Portador
de cebra) ? FI Cebra d I
Retro-cruzamiento
-
Figura 12.2 Laherenciadelacebraen el guppy (Lebistes) muestra
una simple herencia Mendeliana de sexo limitado (Fuente: Gordon, 1953).
376 GENfiTICA Y EVOLUCIdN
Primera generacin
P I Cometa X Un-Lunar
COlCO o/o
F 1 Todos cometa, Un-Lunar
co/o
Al reproducirse la generacin F1, Col0 X Col0 produce una generacin
con la proporcin de 1:2:1 (1cometa: 2 cometas, una mancha o lunar: una man-
cha). Resultan tres pececillos gallo presentando el modelo de cometa, contra uno
sin el patrn cometa.
De la misma manera hay tres pececillos gallo con el patrn de una mancha o
lunar contra uno al que le falta el patrn una mancha.
Aunqueestosresultados no correspondena las predicciones de Mendel
(sobre la base de la interpretacin de dos factores), son sin embargo explicables
desde el punto de vista de sus principios bsicos. La proporcin 1:2:1 es mera-
mente una ligera variacin de la proporcin fundamental 3 :1.
Casi todos los tipos de reproduccin sexual conocidos en los animales pueden ser
encontrados en los peces (Captulo lo), incluyendo ciertas especializaciones sin
paralelo entre todos los vertebrados. Sin embargo, en su conjunto, el mecanismo
de la determinacin del sexo en la mayora de los peces seos est todava en una
condicin lbil, primitiva. Los cromosomas sexuales estn tan poco diferenciados
de los autosomas que apenas se pueden distinguir unos de los otros. La determina-
378 GENBTICA Y EVOLUCIdN
cin del sexo puedeser controlada en parte,si no completamente, por los genes dis-
persos entre los autosomas. El potencial determinante del sexo puede diferir entre
varias especies, como cuando, al realizarse cruzamientos entre hbridos, el macho
de una especie, ms fuerte y productor de genes, se combina con la hembra de la
otra especie, ms dbil y tambin productora de genes; ello da como resultado un
desequilibrio muy fuerte, e inclusive total, en las proporciones del sexo, favore-
ciendo al macho.
Los datos disponibles sobre la determinacin del sexo en poblaciones de
peces, tanto libres o silvestres como de laboratorio, son ms extensos en compa-
racin a las de otros vertebrados. Mientras que en los mamferos la hembra es
homocigtica (XX) y el macho heterocigtico (XY), y en las aves prevalece pre-
cisamente lo opuesto (hembra, W Y ; macho, YY), en los peces estos dos sistemas
estn representados.
Debe insistirse muchoenqueloscromosomas sexuales, como tales, son
excesivamente difciles de identificar en los peces por medios citolgicos, porque
los cromosomas de stos son delicados, usualmente numerosos y difciles de ob-
servar. En muchos de los ejemplos en que los investigadores han asegurado que
han podido distinguir morfolgicamente a los cromosomas sexuales, posiblemente
se ha tratado solamente de artefactos lo que se ha credo que son estructuras, el
resultado de una fijacin inadecuada. Un par muy ntido de cromosomas sexuales
ha sido encontrado, sin embargo, en el macho del pez de los mares profundos,
Bathylagus wesethi; el mayor en el kariotipo es presumiblemente, X, y el ms
pequeo, Y. Otras dos especies de este gnero, y algunas especies de Fundulus,
tienen un par similar de cromosomas sexuales, como en Gambusia affinis y otros.
En Megupsilon uporus, un ciprinodntido mexicano, hay un mecanismo cromo-
smico sexual mltiple XI Xz Y con un Y metacntrico muy grande. El tipo XY
de cromosoma sexual fue demostrado recientemente para un anfioxo, Brunchios-
toma belcheri. La discusin que sigue est basada, por lo tanto, en experimentos
de gentica quedanuna evidencia fuertementetericasobre los cromosomas
sexuales, pero no prueban su existencia.
La herencia ligada al sexo es aqulla en la que el carcter en cuestin est
determinado por un gene ( o genes) localizado en los cromosomas sexuales. La
herencia limitada al sexo o de un lado (Figura 12.2) resulta cuando un carcter
es cedido solamente de un macho a un macho o de una hembra a una hembra;el
gene de que se trata se encuentra en el cromosoma impar.Un ejemplo de carcter
ligado al sexo, herencia limitada al sexo, esla de un carcter de color, dominante,
ellunar negro en la aletadorsaldelguppymacho (Lebistes). Estotambin
ilustra que Lebistes tiene un tipo de determinacin sexual gentica que se iden-
tifica con el modelo XX para la hembra y XY para el macho, conocido en los
mamferos. En las frmulas siguientes los smbolos para los cromosomas sexuales
estn escritos con maysculas y situados dentro de parntesis, mientras que los
genes que ellos portan estn italizados (el lunarnegro es llamado macuhtus y est
representado por M a ) :
Hembras Machos
HIBRIDACIdN 379
Investigaciones citolgicas
HIBRIDACIdN
MECANISMOS DE LA EVOLUCIdN
Mutacin cromosmica
Seleccin natural
Poliploida
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Captulo 13
Sistemtica
y nomenclatura
Sistemtica es la ciencia relacionada con las clases y diversidad de los seres vivien-
tes y con su disposicin en una clasificacin natural. Siendo bsicamente un estu-
dio de las relaciones evolutivas de los organismos, la sistemtica reposa sobre los
fundamentos de la biologa al asegurar una estructura confiable, y es elemental
para comprenderlos. Un sistema de clasificacin proporcionalos medios para
esclarecer el problema del origen y evolucin de la vida. Es errneo suponer, como
muchos lo hacen, que la clasificacin es una etapa ya pasada de moda en la histo-
ria natural. Cada uno es, aun involuntariamente, un clasificador, ya sea debido a
la necesidad o simplementepor mera curiosidad. El origen de la informacin
necesaria para hacer la clasificacin est en la taxonoma, o sea, en el estudio de
lasbases tericas, principios y procedimientos que deben seguirse para obtener
un mejor entendimiento de las relaciones. La sistemtica incluye tanto a la taxo-
noma como ala clasificacin.
Todas las relaciones que hay entre los seres vivos son los resultados directos
de lo que les ha sucedido durante su historia evolutiva; esa historia es un fen-
meno real, ya sea que hayamos tenido o no la habilidad de reconstruirla en forma
precisa. Todas las aproximaciones al entendimiento de la sistemtica de los orga-
nismos quedan limitadas al estudio de las similitudes y diferencias y son en prin-
cipio bsicamente comparativas. El inters renovado por los mtodos y la teora
de las clasificacin ha recibido gran realce por el desarrollo de las computadoras y
el advenimiento de nuevas reas de investigacin designadas en forma global como
taxonoma numrica, quedando incluida entre ellas la cladstica. La taxonoma es
la teora y prctica de la clasificacin de los organismos. Es importante distinguir
desde un principio entre clasificar y nombrar o identificar las cosas, porque estas
dos actividades son totalmente diferentes. La clasificacin comprende la filosofa
389
i
390 SISTEMATICA Y NOMENCLATURA
ANTECEDENTES HISTdRICOS
CONCEPTOS TAXONOMICOS
En la taxonoma clsica los organismos fueron dispuestos desde las especies hasta
las categoras ms elevadas, basndose enunconjuntode caracteres presentes
presumiblemente en cada miembro de un grupo dado. En la taxonoma moderna
los conceptos de variacin dentro de un grupo en un tiempo dado y en diferentes
periodos del tiempo geolgico estn volvindose decisivos en la caracterizacin
de las categoras.
La clasificacin comienza con el individuo. Los individuos que mantienen
relaciones muy estrechas entre s y se cruzan con xito son agrupados como espe-
cie. Las especies son agrupadas en gneros, que pueden contener una o ms de
aqullas. Los gneros relacionados son entonces agrupados en familias, cada fami-
lia conteniendo uno o ms gneros. Enseguida las familias constituyen rdenes, y
los rdenes son agrupados en clases.
La presente evidencia seala que las especies estrechamente relacionadas
difieren marcadamente entre s en los detalles de su funcionamiento bioqumico
como en su morfologa externa o interna. Las investigaciones ms recientes para
descifrar las relaciones interespecficas estn enfocadas a los estudios cromosmi-
cos, en las secuencias de los aminocidos y en el comportamiento comparativo,
entre otros. Aunque el estudio de los ejemplares preservados proporciona valiosos
datos sistemticos, es imperativo obtener una visin ms amplia mediante el cono-
cimiento del organismo en su hbitat natural.
Por lo tanto, aunque las especies son ms a menudo definidas mediante el
empleo de grupos de caracteres morfolgicos, y por su variacin geogrfica, en
algunos casos puede haber disponible considerable informacin biolgica (como
en la conducta, la gentica, la fisiologa y la ecologa), inclusive considerando al
elemento tiempo. La especie es un concepto basado en el de poblacin, y deber
ser definida de acuerdo a un grupo particular de circunstancias. En consecuencia,
debe haber diferentes clases de especies en diferentes grupos de animales o in-
clusive en el mismo grupo. Las especies monotpicas muestrancaractersticas
uniformes en toda la serie, mientras que las politpicas estn formadas de sub-
especies diferenciadas. Especies hermanas (crpticas) son las que no se pueden
distinguir morfolgicamente o son muy parecidas, perogenticamenteestn
muy diferenciadas, as como por los aspectos fisiolgico, ecolgico o conductal,
qu? implica al aislamiento reproductor. Las subespecies constituyen una pobla-
cin geogrficamente segregada, o grupo de poblaciones locales quedifieren
taxonmicamente de otras subdivisiones de una especie.
394 SISTEMATICA Y NOMENCLATURA
-
Figura 13.1 Un pez con espinas y radios ilustrando laspartes y metodos del conteo y medi-
ci6n: 1-interorbital; 2-occipital; 3-nuca; 4-longitud de la cabeza; 5-longitud predorsal;
6-longitud estndar; 7-longitud al escote; 8-longitudtotal;9-longitud de la basede la
primera aleta dorsal o aleta espinosa; 10-una de las espinas de la primera aleta dorsal; 11-espi-
nade la segunda aleta dorsal; 12-altura de la segunda aleta dorsal; 13-longitud delborde
distal, externo o libre, de la segunda aleta dorsal; 14-uno de los radios blandos de la segunda
aleta dorsal; 15-longitud del hocico; 16-longitud del ojo; 17-longitud cefllica postorbital;
18-escamassobre la linea lateral o serieslateralesquesoncontadas; 19-altura mximadel
cuerpo; 20-uno de los poros de la lnea lateral en una lnea lateral completa; 21 -una de las
escamas laterales que con las dems forma la serie de la lnea lateral; 22-longitud de la basede
la segunda aleta dorsal, o aleta blanda; 23-altura mnima o del pednculo caudal; 24-la aleta
pectoral; 25-uno de los radiosblandosde la aleta pectoral; 26-regi6n abdominal (vientre);
27-escamas bajo la lnea lateral o series laterales que son contadas; 28-longitud de la basede
la aleta anal; 29-longitud delpednculocaudal; 30-longitud de la mandbula superior;
31 -istmo; 32-pecho; 33-altura de la espina plvica; 34-altura de la aleta pblvica; 35-uno
de los radios blandos de la aleta p6lvica; 36-espinas de la aleta anal; 37-radios blandos dela
aleta anal; 38-radios rudimentarios de la aleta caudal; 39-uno de los principales radios blan-
dos sin ramificar de la aleta caudal; 40-radio blando ramificado de la aleta caudal; 41 -la aleta
caudal con el nmero en lo ms profundo delescotede la misma. (Fuente: Trautman, 1957).
COLECCIONES DE ESTUDIO
NOMENCLATURA ZOOL6GICA
Con los agregados de 1865 ste sent la base para gran parte de la codificacin
de las reglas de la nomenclatura zoolgica. En aos subsecuentes fueron propues-
tosotros cdigos (francs,norteamericano y alemn)y la situacin sevolvi
catica hasta quese lleg a un acuerdogeneral en 1901, fecha en que se adopt uno
yelcomitque lo elabor se transform en una organizacin permanente, la
Comisin Internacional de Nomenclatura Zoolgica.
En la actualidad, la Comisin Internacionalnotiene un nmerofijo de
miembros, pero el mnimo es de dieciocho; ellos representan diferentes disciplinas
y regiones geogrficas y son elegidos cada 10 aos en el Congreso Internacional
de Zoologa (que se rene cada 5 aos), en clases que terminan en intervalos de
3 aos. Las tareas generales de la Comisin consisten en estudiar el caso general
de la teora y prctica de la nomenclatura zoolgica. Sus poderes se han mani-
festado de cinco importantes maneras: a ) dandorecomendaciones al Congreso
Internacional para hacer correcciones al Cdigo Internacional, o para la adicin
de Recomendaciones a determinados artculos del Cdigo en particular; b ) pro-
porcionar (desde 1907) Opiniones a las consultas que se le hacen en relacin a la
nomenclatura zoolgica (pero las mismas, desde 1939, constituyen decisiones
con relacin a la situacin de un nombre en particular);c ) mediante la compilacin
(desde 1910) de la Lista Oficial de los Nombres Genricos en Zoologa (nomina
conservanda) y otras listas e indices como esa; d ) publicando (desde 1939) De-
claraciones que constituyen interpretaciones de las Reglas, y e ) mediante el em-
pleo (desde 1913) de los Poderes Plenarios (nombres retenidos por suspensin
de las reglas).
Desde 1939, a instancias de Francis Hemming (Inglaterra), Secretario de la
comisin desde 1936 hasta 1957, la Comisin ha creado el Bulletin of Zoological
Nomenclature (1943) y una serie de Opinions and Declarations Rendered b y the
InternationalCommissiononZoologicalNomenclature (1939). Las propuestas
enviadas a la Comisin para su resolucin, los comentarios de los zologos y la
correspondencia con los mismos en relacin a estas propuestas, as como los ar-
tculos sobre las implicaciones de la nomenclatura en los desarrollos de la teora
y prctica taxonmicas, son publicados en el Bulletin.
Una revisin de las reglas apareci como Cdigo Internacional de Nomen-
clatura Zoolgica (1961. Int. Trust. Zool. Nomen., Londres),adoptadopor el
XV Congreso Internacional de Zoologa, en su reunin que tuvo lugar en Lon-
dres en 1958. La revisin fue publicada paralelamente eningls y francs.
La jerarqua convencional de la nomenclatura puede ser resumida, como se
indica para la perca amarilla, Perca flauescens:
Phylum Chordata
Clase Osteichthyes
Orden Perciformes
Familia Percidae
Gnero Perca
Especie Perca fluuescens (Mitchill)
E cologa
y zoogeograIa
La abundancia y distribucin de los peces en las aguas de la Tierra son los produc-
tos de la interaccin entre los peces y los medios qumicos, fsicos y biolgicos
que les rodean. El estudio de las relaciones entre un organismo y su medio am-
biente es el tema tratado por la ecologa. El estudio de la distribucin ictiolgica
que resulta de las relaciones ecolgicas de los peces es la zoogeografa, o ms
especficamente, la ictiogeografa.
DEFINICIONES
403
404 E C O L O G ~ AY ZOQGEOGRAFA
AGUA
Todos los hbitats donde viven los peces y todas las comunidades en estos hbitats
estn cambiando continuamente. Todos son diferentes de un instante al otro, y
todos tienden a desenvolverse gradualmente en direcciones reconocidas, a travks
de la sucesin ecolgica. La dinmica del ecosistema acutico depende primordial-
mente de las propiedades del agua, entre las cuales se cuentan las siguientes. Su
elevada capacidad calorfica previene las fluctuacionesextremadamente rpidas
de la temperatura. Tanto las aguas dulces como las marinas alcanzan sus mxi-
mas densidades cuando sus temperaturas estn por encima del punto de congela-
cin. Si no fuese as, muchas reas acuticas se congelaran hasta solidificarse, por
lomenosen cada estacin invernal, eliminando sus poblacionesde peces y de
muchos otros organismos. El poder disolvente del agua es mayor, que el de cual-
quier otro lquido, y este fenmeno fsico permite el transporte rpido a buen
nmero de materiales de los cuales depende finalmente la vida del pez.
La transparencia del agua es de primordial importancia para la cantidad de
radiacin solar (energa luminosa) que puede ser aprovechada por el fitoplancton
y otras plantas acuticas. Enel ecosistema acutico total esel Sol la principal
fuente de energa para los productores primarios. La transparencia, junto con la
disponibilidad de los nutrientes disueltos para el fitoplancton, son caractersticas
que bsicamente pero indirectamente determinan la cantidad depeces que cualquier
hbitat puede mantener.
Transferencia de energia
Ciclos biogeoqumicos
Los organismos acuticos, incluyendo a los peces, pueden ser clasificados ecolgica-
mente de diferentes maneras. De acuerdo a las tolerancias ambientales, pueden ser
agrupados como estrecha o ampliamente tolerantes.A la expresin correspondiente
se le asigna el respectivo prefijo, ya sea esteno (angosto) o euri (amplio). La
clasificacin para la temperatura es, por lo tanto, estenotermal o euritermal, para
la salinidad es estenohalina o eurihalina, etctera. A los peces tambin se les puede
asignarsu categora sobre la base de su ubicacin en los ecosistemas acuticos:
bnticos (cavadores de los fondos o peces de piso marino), pelgicos (de nado
libre) o planctnicos (que dependen de las corrientes para realizar sus movimien-
tos, como sucede con las larvas jvenes de muchas especies). En los lagos y estan-
ques, los peces de la zona litoral son los que viven en las entrantes de la playa,
donde la luz penetra hasta el fondo y a menudo estn presentes las plantas con
races; los peces de la zona limntica son los que viven aguas adentro donde no
hay plantas con races, y se extienden hacia el fondo hasta el nivel de compensacin
luminosa donde la iluminacin es inadecuada para sostener la vida del fitoplanc-
ton; y los peces de la zona profunda son los que viven en las aguas oscuras, por
debajo del nivel de compensacin de la luz. Las categorizaciones anteriores
ilustran, incidentalmente, la estratificacin de las comunidades en ecosistemas. Sin
embargo, puede esperarse que vare geogrficamente la composicin es especies de
las zonas. En las corrientes de agua tenemos la divisin ms obvia del hbitat y
sus ocupantes, si consideramos dos zonas siempre subjetivas: los estanques y los
rpidos. La corriente de los segundos es en general lo suficientemente rpida para
mover la arena y el cieno, los cuales son despus depositados en los estanques.
FACTORES ECOL6GICOS
Los factores del medio ambiente queinciden en las vidas de los peces son muchos,
complejos einterrelacionadosen sus efectos. Seleccionaremos unoscuantos
como ilustracin.
Temperatura
Luz
La luz es otro factor ecolgico de importancia en la vida de los peces. Los efectos
directos se manifiestan a travs de la visin, pero hay tambin muchos efectosindi-
rectos. La coloracin del integument0 en un momento dadoes una funcin directa
de la calidad y cantidad de la luz (Captulo 4). La luz tambin impulsa y dirige
las migraciones y los movimientos (Captulo6 ) , desempea el papel de cronmetro
en la reproduccin (Captulo lo), e influye en la velocidad y en las caractersticas
408 ECOLOGAY ZOOGEOGRAFA
del crecimiento. La luz tambin determina las clases y cantidades de alimento dis-
ponibles para- los peces y es, por supuesto, la fuente directa de energa para el
primer eslabn, el fotosinttico, en la cadena alimenticia de todos los peces. La
regin donde la intensidad luminosa es suficiente para que se realice la fotosnte-
sis es conocida como la zona trofognica o euftica, y se extiende hacia abajo
hasta algunos 200 metros, si es en agua marina transparente.
Corrientes
Las corrientes constituyen factores fsicos en las vidas de los peces, tanto de las
aguas en movimiento como de las estancadas. Los movimientos del agua tienden a
equilibrar, en la superficie, las temperaturas del aire y el agua. A travs de la cir-
culacin tambin tienden a homogeneizar la temperatura y los factores qumicos
del agua. La mezcla forzada por losmovimientos del viento por sobre la superficie,
mueve las molculas del agua y produce turbulencia uondas. Cuando la turbulencia
en la superficie entra en contacto con la capa de agua situada por debajo, la capa
inferior de agua forma una corriente en la direccin opuesta. Esas corrientes pro-
ducen remolinos turbulentosinternosqueconducenaunintercambio vertical
de las partculas del agua (intermezcla). Este intercambio es conocidocomo
difusin de remolino.
La accin erosiva de las corrientes a 1s largo de los bancos de los arroyos
y de las mrgenes altera continuamente el hbitat local, y los materiales despren-
didos son transportadosydepositadospordondequiera,produciendo diversos
cambios all. La turbidez que resulta de la erosin puede afectar a las adaptacio-
nes (como las de los ojos) de los peces pero tambin puede ser letal o puede redu-
cir notablemente las oportunidades que tienen los peces para su sobrevivencia, al
sedimentarse los materiales en los lugares donde se alimentan o se reproducen.
Tambin acelera la velocidad con la que el agua absorbe calor a partir del sol.
Dentro de un sistema Lidrolgico las corrientes cambian tpicamente,
desde muy rpidas en sus orgenes, o sea, las porciones elevadas, hasta lentas al
nivel de su desembocadura, conuncorrespondientecambio en las especies de
peces. Por lo general, cuanto ms fuerte es la corriente, ms depauperada se en-
cuentra la fauna pisccola. El desarrollo de un perfil hidrodinmico y de rganos
para nadar con mayor velocidad, es, entre los peces, su obvia respuesta a la mag-
nitud de la corriente. Sin embargo, as como eldeclive de las corrientes constituye
un factor ecolgico para los peces, tambin lo son la forma, profundidad, configu-
racin y la composicin del fondo de las aguas estancadas.
Oxgeno disuelto
geno tambin puede observarse en los depsitos con mucha materia orgnica o en
lasaguas contaminadas con productos orgnicos de desperdicio, como sucede
en los albaales domsticos. Puede presentarse una considerable mortandad de
peces (muerte de verano) debido a la descomposicin que emplea mucho oxgeno,
cuando grandes cantidades de algas mueren durante los das nublados en que se
oculta la luz solar. Cuando la nieve cubre las capas de hielo y la luz solar no penetra
a las aguas, el fitoplancton no produce oxgeno, el poco que existees empleado en la
respiracin y la descomposicin orgnica y, en consecuencia, aparece una mortan-
dad de peces, invernal, cuando la demanda de oxgeno excede a la produccin.
Alimento
El alimento es uno de los muchos factores biolgicos importantes del medio am-
biente de los peces. Su abundancia y variedad son determinantes tanto en la com-
posicin de especies como en las magnitudes de las poblaciones de peces. Los
alimentos clave son el plancton de flotacin libre, el bentos compuesto de orga-
nismos que se mueven sobre o cavan en el fondo, y el perifiton y el perizoon, los
Aufwuchs,formadospor los organismos que crecen en las superficies libres
de los objetos sumergidos.
Los factores qumicos clave o nutrientes en el primer eslabn de las cadenas
alimenticias de los peces incluyen el dixido de carbono para la fosotntesis y
elementos comunes como el hidrgeno, el nitrgeno, el fsforo, el potasio y el
calcio, ascomotrazasdeelementos(oligoelementos)como manganeso, boro,
azufre, magnesio, zinc y molibdeno.
Muchos son los orgenes de los elementos y de los gases en el agua; los pro-
cesos principales por medio de los cuales se hacen presentes en el agua son tres: la
difusin lenta, la mezcla rpida y la transformacin interna. El oxgeno, el dixido
de carbono y el nitrgeno, pero especialmente el primero, pueden difundirse con
cierta lentitud relativa en el agua a partir de la atmsfera. Estos mismos gases,
ms elamonaco,pueden mezclarse rpidamenteen la hidrsferadurante las
lluvias,lasnevadas y las ventiscas, o cuando aparecen corrientes trmicas y de
pendiente. La transformacin interna de los nutrientes por los organismos vivos,
proporciona al agua el dixido de carbono por la respiracin, oxgeno por la foto-
sntesis y sulfur0 dehidrgeno y sales orgnicas por los desperdicios de los cuerpos
o por los restosde los organismos muertos.
Factores sociales
Entre todos los factores del medio ambiente los ms sutiles en su accin son las
interacciones que existen entre losindividuos de la misma o de diferentes especies.
De estas interacciones son buenos ejemplos la competencia y la predacin. Y de
estos dos, la predacin es ms fcilmente observable desde el momento en que
considera a un organismo presa devorado por un predador. En los ecosistemas
acuticos que afectan a los peces, cualquiera, ninguno, o los dos organismos en
una relacin de predacin, puede ser un pez. Por lo general, la predacin en los
peces no elimina la presa. La reposicin es posible debido al crecimiento de los
dems individuos (un proceso llamado aprovisionamiento). Ms bien sirve para
410 ECOLOGfA Y ZOOGEOGRAFA
Densidad de poblacin
la baja, y debera esperarse que contuviera ms especies de las que aparecen en las
dos zonas que separa. Corrientes similares de cualquier lado pueden tener las mis-
mas o diferentes combinaciones de especies. Sin embargo, ya sea que las especies
sean las mismas o no, los nichos ecolgicos de los ocupantes debern ser esencial-
mente los mismos; en consecuencia, estos ocupantes debern exhibir similitudes
muy cercanas en sus relaciones con la cadena alimenticia.
Sucesin
En cualquier parte dada de la Tierra, las aguas y sus habitantes tienden a desarro-
llarse en direcciones predecibles. Al hacerlo aparece una sucesin de condiciones
dependientes del medio, de la flora y fauna. Por ejemplo, el proceso evolutivo de
los lagos glaciales est con mayor frecuencia ordenado (Figura 14.1) y es deno-
minado eutroficacin, en la cual la situacin original oligotrfica y pobre en nu-
trientes se vuelve ms y ms rica en sustancias nutritivas, llenando y eliminando
finalmente al lago por entero. Mientras que el medio ambiente est cambiando, los
primeros peces de agua fra son gradualmente reemplazados por peces tolerantes
de aguas clidas, pero finalmente desaparecen todos los peces. En la evolucin de
los arroyos la corriente de agua corta siempre hacia abajo hasta el nivel de la
desembocadura (Figura 14.2). A medida que la inclinacin disminuye los prime-
ros peces de las partes altas desaparecen y son sucesivamente reemplazados por
otros mejor adaptados a loscambios del medio ambiente.
La evolucin adaptativa de los peces, siguiendo a la evolucin de sus hbi-
tats, ha dejado unos cuantos nichos desocupados en el ecosistema acutico. En
""
>
Mucho oxgeno Poco oxgeno
Poco dixido carbono
de Mucho
dibxido carbono
de
orgnico Suelo inorgnico
Vegetacin dispersa Abundante vegetacin
Alimento disperso (principalmente
Abundante
alimento
pelgico) Poca transparencia
fertilidad
MuchaElevada
transparencia
aumento en Acidez
Baja fertilidad
Usualmente
alcalina Peces "de agua caliente"
Peces "de agua fra"
(Hipotbtico)
-
Figura 14.1 Evolucin hipotetica de un lago de origen glacial en la por-
ci6n central de Norteamhrica. (Basado en Eschmeyer, 1936).
ECOSISTEMA MARINO 415
cubierto
arocoso
De de Fondo De arenoso
lodosoa
grava
Poco Materia
orgnica
(fertilidad)
Mucho
Fro Temperatura Caliente
-
Figura 14.2 Sucesibn hipotktica de las condiciones ecol6gicas y los peces
en las corrientes de truchas de Norteambrica y Europa Occidental.
ECOSISTEMA MARINO
Supra-
Profundidadaproximada
Figura 14.3 - Clasificacin de los medios ambientes marinos. (Fuente: Hedgepeth, 1957).
Zona nertica. La zona nertica est bien iluminada pero tiene variaciones estacio-
nales en la iluminacin as como en la temperatura, la salinidad, la cantidad de
oxgeno disuelto, los nutrientes, la accin de las olas, las corrientes y su biota.
Algunas veces puede cambiar drsticamente la abundancia de ciertos componentes
del biota nertico y producir un cataclismo en la poblacin ictiolgica. Por ejem-
plo, los crecimientos masivos del alga de dinoflagelados, Gymnodinium breve
(conocida como la marea roja) produce mortandades masivas en la costa oeste
de Florida. La muerte de los peces es debida a la liberacin, por el alga, de un
metabolito de elevada toxicidad. Esta zona tambin contiene una cantidad muy
considerable de detritus, flotando a la deriva. Es la ms rica en variedad de bio-
topos y, en consecuencia, de todas las aguas es la que contiene mayor abundancia
y variedad de fauna ictiolgica. Los hbitats representativos incluyen las aguas
costeras, bancos de algas estacionarios y a la deriva, y estuarios, as como los que
estn sobre los arrecifes de coral, bancos o plataformas submarinos elevados, y
porciones angostas o amplias de la plataforma continental. Los peces ms carac-
tersticos son las sardinas (Clupeidae). Entre todos los dems peces de la zona
nertica se cuentan las barracudas (Sphyraenidae),muchostiburonesy algunas
macarelas (Scombridae), elpez azul (Pomatomus), los peces aguja (Belonidae),
el sbalo (Megulops), las anguilas (Anguillu), los atunes (Thunnus), el merln
(Muhuiru), el pez vela (Istiophorus),los peces palometa (Stromateidae), la cabrilla
de sargazo (Purulubrux), los meros (Epinephelus),los pargos (Lutjanidae), los gru-
idores (Pomadasyidae), los sargos o peces pluma (Sparidae) y la trucha marina
(Cynoscion). En base a los anlisis de la enorme cantidad de datos obtenidos me-
diante el rastreo, los peces de aguas profundas de los bancos de arena continenta-
les estn organizados en comunidades con preferencias hacia las profundidades.
Zona ocenica. La zona ocenica es menos productiva que la nertica, pero preva-
lecen condiciones de vida de amplia distribucin. Hay en esta zona poca materia
detrtica y pocas variaciones estacionales en la temperatura, la composicin qu-
mica del agua y otros factores del medio ambiente, esdecir, no tan grandes como
las de la zona nertica.
tal tropical, con un curioso rgano luminoso en su boca, un posible cebo para
cierta presa.
En las subsecciones previas hemos examinado peces de las aguas abiertas de las
zonasnerticay ocenica. En el fondo,pordebajode estas zonas, hay peces
cavadores de los fondos, caractersticos, que forman parte del bentos. El medio
ambiente bentnico es dividido como se indica a continuacin:
Zona litoral. En las reas comprendidas entre los niveles de las mareas altay
baja de la zona litoral del medio ambiente bntico, hay tambin grandes varia-
ciones en las condiciones apropiadas para la vida, detectadas por hora, da,mes y
estacin anual, especialmente en lo que respecta a la humedad. A pesar de esto la
productividad es elevada, dado que los peces llegan y se alejan con las mareas. A
la mayora de los peces se les puede encontrar tambin, por lo tanto, en la divisin
bntica sublitoral. Peces representativos son las rayas de espina (Dasyatidae), mu-
chos lenguados de las familias Bothidae y Pleuronectidae, soles (Soleidae), el pez
hueso (Albula), anguilas (Anguilla), morenas (Muraenidae), peces adheribles (Go-
biesocidae), ctidos(Cottidae),soldaditos (Triglidae), snailfishes ylump-
fishes (Cyclopteridae), peces sapo o cabezn (Porichthys),peces de roca (Blennii-
dae), gobios (Gobiidae), peces pipa y caballitos de mar (Syngnathidae) y peces
lengua (Ophidiidae).
Zona sublitoral interior. En esta zona sublitoral la productividad permanece ele-
vada, las variaciones estacionales estn cerca del mximo y la iluminacin es buena
420 ECOLOGfA Y ZOOGEOGRAFfA
con los amarillos y rojos cerca de la orilla y los azules mar adentro. Como ejem-
plos de peces que habitan esta zona pueden mencionarse a las carpas de las rom-
pientes (Embiotocidae), la mayora de las rayas (Rajidae) y las rayas de espina
(Dasyatidae), la mayora de los lenguados y soles (Pleuronectiformes), soldadi-
tos (Triglidae), tiburonesperro(Squalidae), peces hueso (Albulidae), anguilas
(Anguillidae), morenas (Muraenidae), caballitos de mar y peces pipa (Syngnathi-
dae), roncachos, roncadores blancos y tambores (Sciaenidae), merluzas de la fami-
lia Gadidae, peces rocay especies relacionadas (Scorpaenidae), peces seorita
(Labridae), peces mariposa y peces ngel (Chaetodontidae), peces sapo o cabe-
zn (Porichthys) y Gibbonsia.
Los arrecifes de coral unenlas zonas sublitoral y litoral enlos mares clidos.
Sus peces son en su mayora muy vistosos por sus colores brillantes. Cerca de
estos arrecifes viven la mayora de algo as como doscientas especies de los peces
mariposa (Chaetodontidae). Tambin viven ah los dolos moros (Zanclidae), los
peces cirujano (Acanthurus), los peces puerco (Balistidae) y peces lorocomo
Scams. Tambinhaymuchas especies de peces seorita(Labridae),juntocon
chopas(Pomacentridae), peces de roca (Blenniidae) ymiembrosde la familia
Serranidae.
Zonas batial y abisal. En la zona batial del medio bntico, como en todas las
subsecuentes, no hay variacin esencial en los factores fsicos del medio ambiente.
El fondo es fro y oscuro, a excepcin de la luminiscencia, rara entre los ocupam-
tes, y dela dbil luz que llega hasta los1,000 metros de profundidad.Los alimentos
primarios caen desde arriba y sonms densos en el fondo que enel agua que est in-
mediatamente por arriba.Los peces batiales incluyen a los halibuts(Hippoglossus),
quimeras (Chimaera), bacalaos (Gadus) y mixinos o lampreas glutinosas (Myxi-
nidae). Los peces abisales estn representados por la anguila (Synaphobranchus), los
peces cola de rata o granaderos (Melanonidae), las brotulas (Brotulidae), los peces
linterna parientes, Ipnops y Bathypterois, y algunos peces ocenicos mesopelgi-
cos y abisopelgicos que probablemente tambin llegan al fondo para comer.
Zona hadal. Unos cuantos peces estn presentes en la zona hadal. Es cuestionable
l a inclusin de los peces cola de rata (Macrouridae), las anguilas de las aguas pro-
fundas, Synuphobranchus, el brotlido Bassogigas y los peces caracol, entre los
que se incluye Pseudoliparis. Solamente existen bosquejos de informacin sobre
las comunidades hadales de las siete grandes trincheras de los mares.
ECOSISTEMA ESTUARINO 421
ECOSISTEMA ESTUARINO
Lagos
Aunque para el observador casual los lagos pueden diferir primeramente en el ta-
mao y en la profundidad, el estudio cientfico ha descubierto innumerables pun-
tos de diferencia. Muchas de estas diferencias constituyen determinantes crticos
de la presencia, ausencia o abundancia de los peces. Por ejemplo, la capacidad de
un lago para sostener una poblacin ictiolgica vara de acuerdo al tipo de su
cuenca, la fertilidad del agua, la edad del cuerpo de agua, el empleo de la tierra
en la cuenca y los cambios en las clases de peces o en la relativa abundancia de
ciertas clases y tamaos de peces. La capacidad de mantenimiento ha sido relacio-
nada con un ndice morfo-edifico y una potencia conductora especfica de agua.
Orgenes de los lagos. Entre los factores que distinguen a los lagos se cuentan
sus orgenes naturales. Muchos han aparecido por la accin de los glaciares, espe-
ECOSISTEMA DE AGUA DULCE 423
Zonificacin. Los medios ambientes del pez en loslagos pueden ser muy diversos. La
diversidad es, sin embargo, agrupada convencionalmenteen tres zonasprincipales:
litoral, limntica y bntica. Estos tres trminos corresponden aproximadamente,
en el ecosistema marino, al nertico, ocenico ( o pelgico) y bntico, como ya se
ha mencionado (Figura 14.3).
Zona litoral. L a zona litoral de un lago se extiende desde las mrgenes hasta el
lmite en donde crecen las plantas con races, que de ordinario dominan en la
zona. Esta zona es singularmente importante porque es en donde desovan y se ali-
mentan muchos peces tpicos de los lagos. Ms a menudo, a lo largo de las mrge-
nes de las aguas templadas hay plantas emergentes que incluyen a clases como el
tule (Scirpus) y tifa (Typha).Ms all6 de las plantas emergentes hay a menudo una
regin de plantas con hojas flotadoras como las ninfeas y nenfares (Nymphaea,
Nuphar), Brasenia y algunas algas (Potamogeton). Ms all de las plantas de hojas
flotantes se encuentran las sumergidas que pueden cubrir el fondo hasta el lmite
exterior de la zona litoral. Como ejemplos de plantas americanas sumergidas hay
muchas algas (Potamogeton, Myriophyllum, Ceratophyllum y Anacharis). En los
lados de los lagos, hacia donde se dirige el viento, la vegetacin con races puede
ser escasa o faltar, y las mrirgenes pueden ser variablemente arenosas, erosionadas
o formadas de roca desnuda, dependiendo dela conformacin geolgica del lugar.
La zona litoral est bien iluminada pero sujeta a fluctuaciones, cortas en duracin,
de temperaturasmximas, turbulencias debida ala accin del viento y turbidez, aun
cuando sta sea orgnica; los materiales del fondo tienden a ser los ms burdos
cerca de la orilla. Los peces que requieren de las aguas ms clidas del lago se en-
cuentran usualmente en la zona litoral. Muchos tienen el cuerpo relativamente
corto y comprimido como, por ejemplo, la mojarrita (Lepomis) y los crappies
(Pomoxis); esta forma del cuerpo es una adaptacin al gran poder que tienen,
durante la natacin, dedarse vuelta y recorrer distancias cortas(Captulo 6).
*Como podra ser Signalosa mexicana, abundante en el lago de Catemaco. (N. del T.).
ECOSISTEMA DE AGUA DULCE 425
por abajo y de cuerpo hidrodinrnico o alargado, pero aplanado por los lados. Las
aguas profundas que estn situadas por debajo dela termoclina estn pobremente
iluminadas y habitadas enteramente por organismos heterotrficos. En estos luga-
res los organismos dependen para obtener su energa, de la lluvia de material
orgnico procedentede lasaguas superiores. Algunos devoradores deplancton
pueden vivir en esta zona, pero migran hacia la superficie para alimentarse. La
diversidad de las especies ictiolgicas es usualmente reducida.
Zona bntica. La zona bntica declina desde la orilla de un lago, por debajo de las
aguas litorales, hacia las grandes profundidades de esta regin. Al hacerlo puede
cambiar el carcter del sustrato, desde el formado por un lecho rocoso, pasando
por uno formado de material inorgnico y orgnico, y llegar finalmente a otros
de fango orgnico muy floculado. Las condiciones qumicas y fsicas que afectan
la vida en y sobre el fondo cambian de acuerdo con las condiciones de las aguas
inmediatamente superiores. Los organismos del fondo (bentos) viven en la regin
donde hay mayor cantidad de nutrientes de un lago, pero estn expuestos a sufrir
los ms grandes riesgos de eliminacin debido a la aparicin de una deficiencia de
oxgeno, como resultado de la descomposicin de los materiales del fondo. En las
latitudes ms septentrionales, los peces lacustres tpicos de la regin bntica inclu-
yen a los ctidos (Cottidae), el burbot (Lotu), algunos bagres (Ictaluridae) y
peces muy adaptados, que se alimentan en los fondos, como las carpas hociconas
(Catostomidae) y los esturiones (Acipenser). La cabeza es deprimida en muchos
de esos peces y, con frecuencia, tambin el cuerpo lo es. El hbitat bntico es
tambin visitado por muchos otros peces lacustres que buscan alimentarse y de-
sovar o construir sus nidos.
Corrientes
Las corrientes naturales son cursos de agua que se desarrollan a partir de las co-
rrientes superficiales o de manantiales que se originan de aguas subterrneas. Sus
rutas y gradientes sufren cambios continuos a lo largo del tiempo, a travs de
fenmenos como la disolucin, la erosin y la acumulacin o azolvamiento. Tal
comoocurreconlos lagos, tambintienen las corrientesunpatrn evolutivo
(Figura 14.2), con cambios asociados con los peces que las recorren; parten de
una corriente recientemente formada, de cauce recortado y con cadas de agua,
hasta llegar a un estado de senectudcaracterizadoporconstarde aguas len-
tas, ms la presencia de meandroscerca del nivel de la desembocadura. Los humanos
han alterado en varios aspectos el patrn natural del drenaje de las porciones de
tierra, sobre todo mediante la construccin de canales y desviaciones de agua. Me-
diante la contaminacin y el cambio de procedimientos en el uso de la tierra han
cambiado mucho, tambin, las condiciones de vida en las corrientes, produciendo
a menudo la escasez de peces en grandes extensiones de la cuenca.
Corrientes rpidas y charcos. Una masa de agua con lecho escabroso en las
corrientes es a menudo relativamente poco profunda y corre sobre grava y pe-
druzcos. Su superficie es irregular, en contraste con el aspectoliso de un estanque
o un cuerpo de aguas en retroceso. Los fondos de estos cuerpos de agua constitu-
yen las porciones donde desovan peces de las corrientes, los cuales tienen el hbito
deenterrar sus huevos en lagrava; entrestosquedan incluidos las lampreas
(Petromyzonidae), las truchas de arroyo y los salmones de la familia Salmonidae,
y muchos pececillos minnows (Cyprinidae), carpas hociconas (Catostomidae) y
prcidos como Etheostoma (Etheostomatinae). Debido a la riqueza fisiolgica del
rea los fondos de estas porciones de agua son tambin territorios importantes
para la produccin de insectos como alimento de los peces, especialmente mu-
chos tricpteros (Trichoptera), efemridos (Ephemeroptera), plecpteros (Plecop-
tera) y langostas de ro (Decapoda).
Las pozas o charcos tienden a ser ms amplios y profundos que el prome-
dio de la corriente. En ellos la corriente es reducida, puede ocurrir algn azolva-
miento pequeo y las plantas acuticas con semilla pueden formar lechos. Los
charcos son importantes para los peces de los ros como reas para la crianza y
como sitios para la alimentacin y la confeccin de sus nidos. Los charcos que
estn cubiertos por bancos volados o cualquier otro tipo deproteccin sostienen,
segn parece, un nmero mayor de peces de tamao ms grande, que en los que
no tienen alguna cobertura. El alimento de los peces en los charcos incluye mate-
riales de los rpidos, junto con insectos terrestres y acuticos. Estos insectos acu-
ticos incluyen a ninfas de efemridos cavadores (Hemgenia) y ninfas de caballitos
del diablo (Odonata).Cerca de los bordesde los lechos de plantas acuticas pueden
abundar los anfpodos (Amphipoda). En los charcos ms quietos y en las aguas
en retroceso,donde se acumula el cienorico en materia orgnica, los organis-
mos importantes como alimento para los peces incluyen a las larvas de moscas de
dos alas, como los tendipdidos (Tendipedidae) y los gusanos tubifcidos (Tubifi-
cidae). Los gusanos del fango estn presentes en la mayora de las reas con fondos
llenos de materiaorgnica, pero son ms abundantes en las localidades con elevada
contaminacin orgnica. Cuando la abundancia alcanza niveles altos esos gusanos
son indicio de una gran contaminacin orgnica.
Fuentes termales
Las fuentes termales vierten tanto en los lagos como en los ros. Esas aguas ter-
males estn ampliamente distribuidas sobre la tierra y son calientes, cristalinas,
muy mineralizadas y, generalmente, desprovistas de o con muy poco oxgeno. No
se sabe si los peces puedan establecerse en aguas de temperatura superior a los
40C, aunque pueden sobrevivir durante cortos periodos enaguas de ms de 45C.
428 ECOLOGIA Y ZOOGEOGRAFfA
Aunque existen algunos reportes sobrepeces que viven en aguas de 48" a 70"C, este
hecho es insostenible pues las observaciones que se han hecho no consiguen respal-
darlos. Hay numerosos ejemplos de peces que viven en aguas calientes en el sur-
oeste de Norteamrica. Por ejemplo, tres especies son del Valle de la Muerte y
viven a ms de 45C. La mayora de estos peces de aguas clidas son del gnero
Cyprinodon y de unos cuantos gneros relacionados. Por otra parte, quedan in-
cluidos ciertos "minnows" (Cyprinidae) y cclidos (Cichlidae).
ZOOGEOGRAFA
ras: las distribuciones de carcter mundial, querevelan patrones muy amplios; las
distribuciones regionales, que conducen a grupos particulares en partes selectas
del mundo; y las distribuciones locales, que estn relacionadas con la geografa y
la ecologa de las especies. Las tres son tratadas aqu, pero se enfatiza sobre el
aspecto ms amplio.
La deriva continental
Hace apenas poco ms de dos dcadas la mayora de los gelogos consideraba
rgida a la Tierra y crea que los continentes se haban formado donde ahora se
encuentran. Una nueva teora sobre deriva continental fue propuesta a principios
del presente siglo, pero la ignorancia sobre la existencia de un mecanismo que
pudiese mover a los continentes asegur su casi universal rechazo. Tal como ha
sucedido en la historia del pensamiento, cualquier visin heterodoxa se ha vuelto
con el tiempo correcta.
Los geofsicos y los geomorflogos, estudiando el fondo de los ocanos,
han descubierto un mecanismo en la actual teora de la tectnica de placas de la
litsfera (tambindenominada de nueva tectnica global) y la ampliacin del
fondo marino, la cual propone que la superficie de la Tierra est dividida en un
nmero pequeo de placas bordeadas por cordilleras y zonas de subduccin. El
nuevo fondo ocenico es formado hacia las cordilleras tan luego como las por-
ciones ms antiguas de las placas son empujadas lejos. Con el fin de equilibrar
esta agregacin las partes antiguas de las placas son hundidas en el interior de la
tierra en la zona de subduccin. La tectnica de placas se basa esencialmente en
el ocano, es decir, el paquete ms grueso de la intensa actividad trmica y ss-
mica est asociado con los bordes de las placas bajo el ocano y en los bordes de
los continentes. Los conceptos bsicos de la tectnica de placas y la ampliacin
del fondo marino se fundan seguramente en los datos magnticos ocenicos, en
investigaciones sismolgicas y en la perforacin de los fondos marinos que ha sido
(y todava lo es) proseguida sin descanso por el buque de investigaciones Glo-
mar Challenger.
La naturaleza de la ampliacin del fondo marino y la deriva continental
en el Pre-Jursico, hace ms de 200 millones de aos, todava no ha sido descu-
bierta. El registro fsil puede ayudar mucho en este problema, ahora que estamos
aprendiendo a interpretar la interaccin entre la evolucin y la deriva continen-
tal (Scientific American,1974: 159).
Los continentes descansan pasivamente sobre las placas y se desplazan con
ellas, ms que avanzar sobre un fondo ocenico slido, como antes se pensaba.
Por lo tanto, la deriva continental es una de las consecuencias de la tectnica de
placas. Otras consecuencias importantes consisten en la ocurrencia de terremotos
a lo largo de las fronteras de las placas (por ejemplo, la famosa falla de San Andrs
en California) y en el desarrollo de cadenas montaosas donde chocan dos placas
portadoras de continentes (como cuando el subcontinente indio choc con Asia y
form la cordillera del Himalaya).
Al tratar de contestar a preguntas sobre si hay patrones distribucionales
generales comunes a unadiversidad de organismos y, de ser as, cules son esos pa-
trones y cmo es que han cambiado a lo largo del tiempo, los primeros estudiosos
de la zoogeografa histrica (por ejemplo Wallace, Matthew, Simpson y Darlington)
430 ECOLOGfA Y ZOOGEOGRAFfA
han asumido que los continentes y las cuencas ocenicas han permanecido relati-
vamente estables, por lo menos a lo largo del Cenozoico y Mesozoico, por no decir
todo el tiempo geolgico.
De acuerdo a los conceptos actuales de los especialistas en las ciencias de la
Tierra, todos los continentes estaban fusionados hace unos 225 millones de aos
(Era Paleozoica) formando un supercontinente llamado Pangea, que despus se
fragment (hace unos 200 millones de aiios) dando lugar a la formacin de una
gran masa continental hacia el norte, la Laurasia (Eurasia y Amrica del Norte) y
una porcin continental hacia el sur, la Gondwana (Antrtida, los continentes del
sur y el subcontinente dela India). La Gondwana despusse fragment dandolugar
al continente africano y a la India, despus a la porcin este de la Antrtida y
Australia, seguido por Nueva Zelanda, y luego, hacia el oeste, con la Antrtida
y Amrica del Sur (Figura14.4).
Para determinar la biogeografa histrica de un grupo como el de los verte-
brados, se ha desarrollado un conjunto de principios de trabajo dentro de una
teora biogeogrfica. Esta teora especifica queunameta primaria consiste en
elaborar la hiptesis ms parsimoniosa sobre la localizacin de las especies ances-
trales, basada en la clasificacin filogentica (Captulo 13). Por lo tanto, la re-
construccin de los patrones de distribucin es una inferencia deductiva basada
en un previo anlisis filtico (Nelson, 1969).
( c ) Comienzos del
Cenozoico
f6siles
432 ECOLOGfA Y ZOOGEOGRAFfA
C
W
m
C
7
L
O
P
GEOGRAFfA DE LOS PECES DE AGUA DULCE 43 6
436 ECOLOGfA Y ZOOGEOGRAF~A
GEOGRAFfA DE LOS PECES DE AGUA DULCE 437
Aunque los peces de agua dulce estrictos o primarios son nicos por su
valor excepcional para los estudios zoogeogrficos, tambin tienen importancia
otros grupos para explicar los patrones de distribucin regionales y locales. Mu-
chos de los peces de agua dulce secundarios, especialmente los del orden Cyprino-
dontiformes (por ejemplo, la familia mexicana Goodeidae), estn restringidos al
agua dulce y han probado ser de valor en el trazado de las primeras conexiones
hidrogrficas entre los desages aislados de la actualidad.
Patrones continentales
rica en peces de radios espinosos. Queda incluida una gran variedad de peces de
tierras bajas, algunos de los cuales (como el Chaudhuriidae de la India) son exclu-
sivos de la regin, y tambin algunos grupos altamenteespecializados para vivir en
los torrentes montaosos (en particular los homaloptridos, Homalopteridae, y los
chupadores devientres, Gastromyzonidae).
Australia casi carece de peces de agua dulce verdaderos; solamente pueden
ser colocados en esta categoria el arcaico pez pulmonado (Neoceratodus) y un
pez de lengua osificada (osteoglsido) (Scleropages). El resto de la fauna dulce-
acucola empobrecida comprende a grupos que han derivado de otros marinos,
cercadecientoochenta clases, excluyendoa las especies introducidasya las
vagabundas. Los principales grupos marinos representados en los ros de Austra-
lia son las lampreas (Petromyzonidae), peces sierra (histis), arenques (Clupeidae),
smelt (Retropinna), galxidos (Galaxiidae), bagres marinos (Ariidae), anguilas
(Anguilla), pecesplateados(Atherinidae), lisas (Mugilidae), serrnidos (Serrani-
dae), terapnidos (Theraponidae), peces cardenal (Apogonidae) ygobios (Gobiidae
y Eleotridae).
A diferencia de los peces que viven en las aguas dulces continentales, los peces
marinos no estn primariamente restringidos en su distribucin por barreras fsi-
cas, no considerando como tales a los bordes continentales. El factor importante
que limita su distribucin esla temperatura.Otras influencias distribucionales
mayores corresponden a las grandes expansiones de las aguas ocenicas profundas
(como las hay entre Amrica y Polinesia), la naturaleza de la configuracin cos-
tera y los contornos submarinos, la variacin en la salinidad del agua y los efectos
de las corrientes ocenicas (no solamente por lo que respecta a la direccin del
flujo, sino a su temperatura). La dispersin al azar de organismos que estn vi-
viendo etapas pelgicas de su ciclo biolgico por medio dela contracorriente ecua-
torial,porejemplo,puede ser responsable de la existenciacomnde especies
idnticas o muy relacionadas en las costas del Atlntico, frente al Africa y las
Amricas.
Con propsitos zoogeogrficos los peces marinos pueden ser clasificados en
tres principales categoras: a) la fauna de la costa o de los bancos de arena, com-
prendiendo especies que viven dentro de la costa, a lo largo de los arrecifes conti-
nentales, aprofundidadesde 100 brazas (600 pies, o cerca de 200 metros) o
menos; b ) los peces pelgicos o de mar abierto, que viven generalmente cerca de
la superficie de los mares tropicales o de aguas templadas, a menudo lejos de la
costa, a 100 brazas o menos, y c ) formas de losmares profundos o abisales, vivien-
do a profundidades mayores de las 100 brazas, que tambin pueden ser divididas
en formas batipelgicas y bnticas, las segundas peces de las profundidades, que
viven a casi 6,000 brazas (Fosa Challenger, cerca de Guam).
Las formas costeras, que muy bien incluyen a ms de la mitad de las espe-
cies conocidas de peces marinos, ocupan los bordes continentales (incluyendo al
fondo marino), desde la zona comprendida entre los niveles mnimo y mximo
de las mareas (la fauna litoral, tal como ha sido restringida por muchos autores)
hasta sus bordes exteriores. Dentro de los lmites fijados por la temperatura, sus
reas de distribucin estn muy limitadas por la extensin de la lnea costera
GEOGRAFfA DE LOS PECES
MARINOS 443
cida por las invasiones muy recientes (hablando geolgicamente) de las formas de
la regin Indo-Pacfica, a lolargo de las contracorrientes.
Hay cuatro barreras principales que evitan la dispersin de los peces de las
costas tropicales:
a. La del Pacfico Este, que no es cruzada por el 86%de las especies. Unas
cincuenta y seis especies son transpacficas, apareciendo en ambos lados
deesta gran barrera;perotrece de estas especies tienendistribucin
mundial.
b. La porcin continental del Nuevo Mundo, cuya importancia como ba-
rrera faunstica parece incrementarse a medida que son comparados ms
grupos del este del Pacfico y del oeste del Atlntico; esto es, parecen
existir menos especies en comn en ambos lados de lo que se haba pen-
sado, de tal manera que la barrera (al nivel de especie) es efectiva para
cerca de un 98%.
c. El Atlntico Medio, que es cruzado por cerca de ciento cuarenta especies
tropicales y muestra una efectividad estimativa como barrera de algo as
como el 72%.
d . La masa continental del Viejo Mundo, conectando a Eurasia y Africa,
elimin al antiguo Mar de Tetis. El corte del Canal de Suez est permi-
tiendo la entrada de peces del Mar Rojo hacia el Mediterrneo (siete
especies registradas en 1976), y algunas de ste (cinco hasta la fecha)* al
Mar Rojo.
BIPOLARIDAD
Se dice que las especies que habitan en los hemisferios Norte y Sur, pero con
una amplia solucin de continuidad en su rea de distribucin separando a stas,
muestran el fenmeno de bipolaridad. Por ejemplo, el pez angler de los mares
profundos, Ceratias holboelli, ha sido capturado en Groelandia y tambin en el
Antrtico, pero no en las aguas tropicales intermedias. Ese tipo de submergencia
tambin ocurre a lo largo de la costa del frica Occidental. Cuando las tempera-
turas de las aguas marinas eran muy bajas en el Pleistoceno, las formas de super-
ficie, segn se presume, tuvieron la oportunidad de pasar sobre la barrera. Estas
dos regiones, sin embargo, todava estn insuficientemente investigadas, y las espe-
cies de las que se piensa que son bipolares pueden, de hecho, habitar en una u
otra (o en ambas) de las regiones intermedias. La bipolaridad es algo ms elevada
entre los gneros y las categorastaxonmicasque se encuentransobre stos,
que entre las especies; por ejemplo, la familia de las lampreas (Petromyzonidae)
exhibe distribucin bipolar. La emergencia de agua fra al este del Pacfico ha
favorecido el paso, a travs de los trpicos, de las formas septentrionales y me-
ridionales.
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fndice Sistemtico
Abramis, 176 Agnatha, 13, 15, 18, 21, 24, 30, 211, 3
Abramis brama, 134, 358 Agnatos, 70, 77, 173
Acanthias vulgaris, 293 Agonidae, 47, 446
Acanthodii, 18, 20, 24, 26 Agua mala, 411
Acanthopteri, 30 Agujitas, 40, 120, 135, 168, 283, 311
Acanthopterygii, 26, 29,30,106,147,172, Aholeholes, 42
173,233, 238,243 Akysidae, 38, 224
Acanthuridae, 46, 111, 123, 150, 153Albula, 419
Acanthuroidei, 46 vulpes, 224
Acanthurus, 109,123, 126,329,420 Albulidae, 34, 150, 296, 420
triostegus, 285 Albuloidei, 34
Acantodios, 15, 18, 19, 20, 23, 27 Aldrovandia macrochir, 37
Acantopterigios, 55 Alepisauridae, 38
Acipenser, 59, 80, 111, 134, 139, 195, 199,136
Alepisaurus,
211, 273, 281, 288, 297, 341, 343,
Alepocephalidae, 36
344,347,425 Alewife, 281, 350, 424
oxyrhynchus, 33 Alopiidae, 32
stellatus, 267 Alosa, 66
Acipenseridae, 27, 32, 104, 108, 109, pseudoharengus,
131, 281, 350, 424
132,168,172,331,441 Alutera schoepfi, 120
Acipenseriformes, 32, 90, 91, 194 Ambloplites, 189, 281
Acrania, 11 Ambliciptidos, 38
Acropomatidae, 122 Amblycipitidae, 38
Actinopteri, 12 Amblyopsidae, 47, 57, 95, 111, 280, 360,
Actinopterigios, 14, 26, 27 438
Actinopterygii, 11, 14, 17, 24, 26, Amblyopsis,
27, 28, 119
29, 32, 57,68, 94, 201, 207, 208,
Amblyopsoidei, 47
211,220,233,251,257,259,288, Amia, 27,80,90,121,126,138,139,144,
307,311, 314,317,324,331, 336, 170,174,178,206,215, 227,229,
337,342,352,358,361,362 234,251,281,284,288,296,311,
Acuario, pececillos de, 160, 238, 265, 267, 346,367
271, 273, 275, 283, 597, 328, calva, 373,33, 179, 195, 197, 212, 223, 23
374,375,378,381 Amiidae, 27, 35, 110, 172, 286, 295
Adherentes, peces, 43,47, 54, 55, 419 Amiidos, 28
Adrianictidos, 40 Amiiformes, 34
Adrianichthyidae, 40 Ammocetes, 22, 295
Adrianichthyoidei, 40 Ammodytes, 127, 261
Aetobatis narinari, 123 Ammodytidae, 46, 185
Ageneiosidae, 38 Ammodytoidei, 46
Ageneisidos, 38 Amphiliidae, 38
451
462 NDICES I S T E M ~ C O
Cynoglossidae, 47 3 0 , 5 5 , 5 9 , 6 7 , 7 0 , 7 8 , 8 3 , 8 5 , 8 9 ,go,
Cynoscion, 417 94,96,97, 107, 141,173, 211, 288,
nebulosus, 237 296,306,317,320,365
Cyprinidae, 27, 38, 64, 66, 97, Chondrostei,98, 110,26, 27, 28, 67, 207, 219, 3
131,134, 136, 138,146,155,163, 365,437
172, 189, 199, 203, 235, Chopas, 236, 44 237,
254, 271, 295,310, 320, 321, 341,11
Chordata,
343, 354, 356, 359, 373, Chupadoras,
379, 380,
carpas, 38, 55, 64, 66, 69, 1
386,394,412,423,426,427,428, 132, 136, 172, 189, 271, 274, 27
432,436,438,441 295, 361, 379, 415, 425, 427, 4
Cypriniformes, 36, 98, 111, 235, 316, 438 361,
437,441 blanca, 171, 271
Cyprinini, 399 China de, 432
Cyprinodon, 428 nariz larga, de, 432
Cyprinodontidae, 40, 106, 171, 172, 242,redhorse, 83
291,394,438,439 Vase tambin Carpas hociconas
Cyprinodontidos, 373, 394
Cyprinodontiformes, 40, 54, 168, 283, 373,
421,437
Cyprinodontoidei, 40 Dactylopteridae, 47, 1%
54,
Cyprinoidei, 36 Dactylopteriformes, 47
Cyprinus, 172, 186, 229, 253, 254,Dactyloscopidae,
255, 44
266,307,427 Dasyatidae, 32, 103, 109, 123, 419, 420
carpio, 39,73,103,138,151,154,155, Dasyatis, 123
163, 173, 199, 208, 210, 212, Dealfish,
227,296
267,281,317,320,324,346 Denticipitidae, 34
Cypselurus, 120, 186 Denticipitoidei, 34
Derichthyidae, 34
Diablos de mar, 48
Diodon hystrix, 109
Chabelitas, 44,120 Diodontidae, 47, 139, 149, 177, 420
Atlntico, del (Chabela), 120 Diplomystidae, 38
176,350,410,420 Diploprion, 296
Chacidae, 38 Diplorhina, 18
Chcidos, 38 Dipneusti, 12
Chaenichthyidae, 85
- Chaenobryttus, 281
Dipnoi, 12,
90,91,
14, 17, 24, 26, 32, 57, 6
94, 107, 110, 154, 174,
Chaetodipterus faber, 120 195,197,198,199, 211, 232,347,
Chaetodontidae, 44,52, 111, 130, 134, 353,365,437
94,98,311,348,366 Dipnoos, 26
Chanidae, 38 Dipteriformes, 32
Chnnna, 171, 230, 231 Diretmidae, 42
striata, 41 Dirtmidos, 42
Channichthyidae, 46 Dolly Varden, 385
Channidae, 46 Doradidae, 38
Chanoidei, 36 Dorados o doradillas, 44,170, 188, 270,
Chanos, 190, 258 417,443
Chaqueta de cuero, 120 Doratonotus megalepis, 120
Characidae, 36, 106, 118, 341, 386, 427,42, 134, 418
Dories,
438 Dormidores, 46
Characoidei, 36 Dorosoma, 66,126,130,139,170
Chaudhuriidae, 47, 443 cepedianum, 148,186
Chaudhurioidei, 47 Dragones de mar, 111,117,120
Chauliodontidae, 36 filamentoso, 53, 177
Chauliodus, 134, 244, 418 Dragonets, 46, 114, 261
sloani, 13 7 Dussumieriidae, 34
Cheirolepis, 27 Dysommidae, 34
Chiasmodon, 244
Chiasmodontidae, 44
Chiosmodus, 418 Echelidae, 184
Chimaeridae, 30, 123, 212, 272 Echeneidae, 44,170,175,411
Chimaeriformes, 30 Echeneioidei, 34
Chiros, 36,190, 258 Echeneis, 209
Chlamydoselachidae, 32 naucrates, 43
Chondrichthyes, 12, 14, 15, 16, 20, 24, 25, 26, 59, 83, 122, 306
Elasmobranquio,
456 NDICE SISTEMTICO
Gimnrquidos, 34 Helogeneidos, 38
Gimntidos, 235,438 Hemicyclaspis, 19
Girinoqueilidos, 38, 134 Hemichordata, 11
Glyptosternum, 134, 172 Hemichromis, 114
Gnathonemas elephas, 135 Hemiramphidae, 40,135,168, 283
Gnathostomata, 15, 18, 21, 22, 24, Hemimmphus,
30 120,311
Gnatstomos, 59,78 Heterodontidae, 32
Gobiesocidae, 46, 54, 55, 419 Heterodontiformes, 32
Gobiesociformes, 46 Heterodontus, 197, 203
Gobiesocoidei, 46 francisci, 123, 272
Gobiesox maeandricus, 45 Heteropneustes, 123
Gobiidae, 46, 172, 265, 296, 410, 419, 441,
Heteropneustidae, 38
442 Heterostichus rostratus, 120
Gobioidei, 46 Heterostracos, 12, 18, 20, 21
Gobios, 46,172,187, 190,199,202,265, Heterotis niloticus, 197
269,296,297,313,317,410,419, Hexagrammidae, 47, 446
441 Hexagrammoidei, 47
aleta volante, de,425 Hexagrammus, 366
ciegos, 312,411 Hexanchidae, 32, 149
enano pigmeo, 1 Hexanchiformes, 3 2
fiiipino, 298 Hexanchus, 199
Gobius, 187, 199, 317 griseum, 31
panizzae, 202 Hiodon, 437
Gonichthys, 122 Hiodontidae, 172, 438
Gonorrnquidos, 36 Hipoftlmidos, 38
Gonorynchidae, 36 Hippocampus, 170,175,177,238,282, 352
Gonorynchiformes, 36 Hippoglossus, 420
Gonorynchoidei, 36 Holacanthus bermudensis, 128
Gonostoma bathyphilum, 221 Holocfalos, 15, 26, 66
Gonostomatidae, 36 Holocentridae, 42, 394
Gonostomtidos, 221 Holocentrus, 236
Goodeidae, 40, 283, 291, 437 Holocephali, 12, 16, 24, 26, 32, 55,68,136
Gordos, arroyo, 38, 138, 270, 274, 281, Holostei, 27, 28, 67, 70, 207, 323, 365, 43
282,362 Holsteo, 347
cabeza crnea, de, 163, 281 Homalopteridae, 38, 134, 235, 441, 442
ro, 281 Horaictidos, 40
Grammicolepidae, 42 Horaichthyidae, 40
Grammicolpidos, 42 Horaichthys, 280
Grammistidae, 42 Hybodonto, 19, 26
Granaderos, 48, 122, 236, 238,420 Hybodus, 19, 26
Grandes seores, 47, 419, 420, 446 Hybopsis, biguttata, 281
Graylings, 36, 415 micropogon, 281
Greenlings, 47, 366, 446 Hydrolagus, 109, 123
Grun, 275 colliei, 31
California, de, 273 Hypophthalmidae, 38
Guachinangos (pargos), 44,150,353,354, Hyporhamphus unifasciatus, 135
417,444 HYPSYPOPS, 112
Gunnels, 44
Gusanos bellota, 11 Icosteidae, 46
Gymnarchidae, 34, 441 Icosteoidei, 46
Gymnarchus, 170 Ictaluridae, 38, 102, 136, 139, 143, 170,
niloticus, 365 171,172, 284,294,331, 359, 425,
Gymnothorax, 143,343 438
vicinus, 345 Ictalurus, 119, 123, 130, 143, 213, 225,
Gymnotidae, 36, 171, 235, 365, 438 281, 282, 343,344, 358,362,368,
Gymnotus, 179 423
Gyrinocheilidae, 38 natalis, 281
Gynnocheilus, 134, 224 nebulosus, 175
punctatus, 281
Haddock, 420 Idiacanthidae, 36
Halibuts, 420 Zdiacanthus, 273, 296, 418
Halichoeres bivittatus, 258 fdolos moriscos, 420
Halosauridae, 34 Inopterygii, 26
Harpadontidae, 38 Invasores, 47, 446
Helogeneidae, 38 Ipnops, 420
15% NU ICESISTEMTICO
invierno, de, 45
I
203, 206, 212, 216, 250, 253, 257, 187,265, 281, 298,328,414
271, 273, 277, 281, 286, 295, 296, Pimelodidae. 38. 438
311, 313, 316, 317, 320, 347, 349, Pimephales, 277; 28, 324, 358
351,356,427,442,447 notatus, 271
Petromyzoniformes, 15, 30, 312 promelas, 323, 366
Petromyzontes, 12, 24 Pimephalinae, 163
464 NDICESISTEMTICO
glesne, 39 Salmoniformes, 36
Remigolepis, 19 Salmoninae, 138, 146, 150, 151, 153, 155,
Rmoras y Remora, 44,171, 209, 348, 158, 174, 189, 212, 238, 254, 268,
410,412 272,294,331,341,356,373,441
Retropinna, 442 Salmonoidei, 36
Retropinnidae, 36 Salmonoideos, 55, 59, 97, 174, 263, 379
Rhincodon, 1, 130,443 Saltarines del fango, 95, 185, 199, 206, 230,
Rhincodontidae, 32 257, 258, 261,336,347
Rhinobatidae, 32 Africanos, 34
Rhodeus, 269, 282 Saluelinus, 127,130, 213, 261, 268, 276,
amarus, 272, 274, 366 355,407
Rhynchocymba, 362 fontinalis, 103, 163, 267, 276, 281,
nystrani, 368 299,300,426
Riuulus paludium, 399 malma, 385
Robalos, 42 namaycush, 165, 189, 281
Roccus, Chrysops, 189 Sapos, 121
saxatilis, 43, 146, 198, 199 Vase tambin Pejesapos
Vase tambin Morone Sarcopterygii, 26
Rock gunnel, 187 Sarda, 188
Rocotes, 47, 123, 283, 295, 296, 420,
Sardinas446
(Arenques), 27,30,33,34,56,
Roncachos, 420 66,83,97,111,127,146,147,
Roncadores, 44, 236,417 150,158,159,172,176,189,
Rondeltidos, 40 234,237,268,295,296,358,
Rondeletiidae, 40 413,417,421,424,441,445,
Rondeletioidei, 40 446,447
Ronquilos, 44 Africanos, 34
Rudd, 137 Atlntico, del, 265, 266
Rutilus rutilus, 141 mares profundos, de, 35,44
Pacfico, del, 315
Sbalos, 34 redondas, 34
Saccobranchus, 230 Sardinella, 447
Saccopharyngidae, 34,55,122,139,153 Sardinops caerulea, 267
Saccopharyngoidei, 34 Sargo, 44, 137, 150, 171, 235, 417
Saccopharynx, 418 Saury, 40, 141, 241
ampullaceus, 35 Atlntico, del 37
Salangidae, 36, 296 Scardinius, 137
Salngidos, 36 Scaridae, 44, 111, 126, 130, 137, 138, 141,
150,153,171, 272, 336,339,420
Salmo, 66, 93, 108, 127, 130, 131, 143,366, 420
149, 189, 207, 213, 229. 261.Scarus,262. 41
268, 273, 274, 281; 282; 317; 322;
guacamaia,
Scatophagidae, 44
324,331.335.355.407 Scats, 44
clarki, 281, 301,426
196, 44, 136, 236, 237, 320, 420
gairdneri, 114, 150, 163, 183, 184,Sciaenidae,
199, 204, 205, 208, 265, 281, 299, 442
Scleropages,
300,338,385 Scomber, 188, 210, 221
salar, 110, 159, 186, 190, 254, 255, 258, 188, 226, 227
scombrus,
261,267,301,352 Scomberesocidae, 40, 241
trutta, 144, 153, 163, 164, 188, Scomberesocoidei,
206, 40
265, 281, 299, 302, 303, 329, 349,
Scomberesox, 141
412 saurus, 37
Salmn, 30, 36, 66, 90, 138, 143, Scombridae,
158, 159, 46, 127, 147, 149, 159, 176,
180, 186, 189, 190, 223, 238, 244, 194,199, 223,410,417
251, 254, 258, 266, 281, 294,Scombroidei,
299, 46
324, 331, 337, 338, 351, 355, Scopelarchidae,
359, 40
423,447 Scopelarchus, 350
Atlntico, del, 110, 190, 254, 255, Scorpaena,
268, 123,277,282, 317
301,317,352 Scorpaenidae, 47, 123, 283, 295, 418, 420
Salmonetes, 44, 111,143,150, 224 Scorpaeniformes, 47
Chinense, 73, 74,75, 76,156 Scorpaenoidei, 47
chum, 340 Scorpidae, 42
Scyliorhinidae, 32, 269, 321
Pacfico, del, 141, 188, 189, 268, 274
rosado, 270 Scyliorhinus, 228, 256, 363
sockeye, 338, 339 caniculus, 196, 202
Salmonidae, 36, 53, 66, 90, 151, 165,catulus, 170,197
172, 244,407,423,447 Scyllium, 119, 142, 197
46 6
cunicula, 21 o Stichaeldae, 46
tieytalinidae, 46 Stizosledion, 136,189, 263, 268, 281, 423
Schilbeidae, 38, 130,131,159 lacioperca, 220
Schindleria, 296 vitreum, 169
Sehindleriidae, 46 Stomius, 417, 418
Schindlerioidei, 46 Stomiatidae, 36, 122
Searsia schnakenbecki, I 22 Stomiatoidei, 36
Sersido, 35, 122 Stromateidae, 46, 417
Searsiidae, 36 Stromatoidei, 46
Sebastes marinus, 267 Strongylura, 120
Sebastodes, 283 longirostris, 135
Selene vomer, 41 Stylephoridae, 40
Semotilus, 138, 274, 282 Stylephoroidei, 40
atromaculatus, 270, 281, 362 Synaphobranchus, 418,420
corporalis, 281 Synbranchidae, 47, 143, 154, 170, 194
Serranidae, 30, 84,89, 122, 150,
42, 136, Synbranchiforrnes, 47
172, 263, 296, 352, 410, 420, 442,40, 103, 109, 120, 134,
Syngnathidae,
444 171,177,419,420
Serranidos, 144, 263, 442 Syngnathoidei, 40
Serrasalmus, 126, 138 Syngnathus, 175, 207, 282
Sicydium, 190 Synodontidae, 38
Siganidae, 46, 124 Synodontis batensoda, 238
Siganus, 124 Synodus foetens, 35
Siluridae, 38, 132, 209, 342, 441
Siluris glanis, 140
Siluroidea, 175, 177
Siluroidei, 38, 220, 314, 343, 358,Tambores, 426 44,138, 236, 237, 320, 321
Siluroideos, 441 agua dulce, de, 173
Simenchelyidae, 34 Tautoga onitis, 348
Simenchelys parasiticus, 135, 175 Tautogo, 34, 84, 170, 186,190, 315,417
Sinanceja, 123 Tejedores, 44
Sisoridae, 38, 224, 235 Teleostei, 21, 27, 28, 29,68,90,193, 70,
Sidridos, 38 194, 195, 197, 207, 219, 310,
Skipjack, 186 351,437
Solea, 340 Telesteo, 347
Soleidae, 47, 185, 419 Telesteos, 84,98,119, 194
Soleoidei, 47 Teleostomi, 12, 15
Somniosus microcephalus, 149 Telodontos,. 18.. 20, 22
Soupfin, 95 Tellia, 171
Sparidae, 44,137, 150, 171, 235, 417
Tenca. 137. 221
Sphagebranchus, 170 Tetragonuridae, 46
Sphoeroides, 313 Tetragonuroidei, 45
maculatus, 43, 228 Tetraodon, 262
Sphyraena, 126, 129, 138,139, 188 Tetraodontidae, 47,51, 68, 139, 149, 177
Sphyraenidae, 42, 150, 410, 417 199,224,420,443
Sphyraenoiaei, 42 Tetraodontiformes, 45
Sphyrna, 283 Tetraodontoidei, 47
tiburo, 293 Thalassophryne, 123
Sphyrnidae, 32, 293 Theraponidae, 42, 442
Spinachia spinachia, 188 Thunnus, 188,189, 209,417,443
Spinax, 122 alalunga, 188
Sprat, 188 thynnus, 213
Squalidae, 32, 140, 314, 321, 420 Tiburn sierra, 109
Squaliformes, 32, 55, 56, 130, 136, Tiburones, 179, 9,12, 14, 15, 16, 24, 25,
208, 209, 212, 217, 283, 311, 55,320,57, 59,60,
66.68,71, 74, 78, 86,
328,342,360,362,366,443 88,90,91, 94,93,95, 98,97,103,
Squalus, 56, 71, 93, 109, 143, 335, 106,358 107, 110, 119, 122, 123,
acanthias, 14, 61, 867,
0,123,73, 193, 126, 129, 130, 136, 141, 142,
225, 293 172, 174, 179, 194, 195, 198,
suckleyi, 199 217, 259, 268, 288, 311, 320,32
Squatinidae, 32 334, 336, 338, 342, 346, 347,3
Stephanoberycidae, 42 350, 351, 358, 369, 360, 363,3
Stephanoberycoidei, 40 366,411,417,443
Stephanoberyx monae, 41 angel, 32
Sternoptychidae, 36, 242 arena, 32,314
NDICE SISTEMTICO 467
46 9
470 NDICE
TEMTICO