UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN ANDRS

FACULTAD DE AGRONOMA
INGENIERA AGRONMICA

TESIS DE GRADO

EVALUACIN DE LA DIGESTIBILIDAD APARENTE DE RACIONES DE PASTOS

NATIVOS Y ALFALFA (Medicago sativa) EN LLAMAS (Lama glama) EN LA
LOCALIDAD DE CHOQUENAIRA- LA PAZ

ROBERTO CARLOS DORADO CHVEZ

LA PAZ - BOLIVIA

2008
 UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN ANDRS
FACULTAD DE AGRONOMA
CARRERA DE INGENIERA AGRONMICA

EVALUACIN DE LA DIGESTIBILIDAD APARENTE DE RACIONES DE PASTOS

NATIVOS Y ALFALFA (Medicago sativa) EN LLAMAS (Lama glama) EN LA
LOCALIDAD DE CHOQUENAIRA- LA PAZ

Tesis de Grado presentado como

requisito parcial para optar

el grado de Ingeniero Agrnomo

Roberto Carlos Dorado Chvez

Tutor:

Ing. M. Sc. Einstein Henry Tejada Vlez ........................................

Asesores:

Ing. M. Sc. Eddy Diego Gutirrez Gonzles ........................................

Ing. Zenn Martnez Flores .......................................

Tribunal Examinador:

Ing. M. Sc. Edgar Garca Crdenas ........................................

Ing. M. Sc. Mximo Flores Mrquez .......................................

Ing. Miguel Nogales Soldevilla ........................................

APROBADA

Presidente Tribunal Examinador ........................................

2008
Dedicatoria:

A mi Seor Jess, por todos los seres

que amo y colaboraron en este trabajo.

 Agradecimientos

- A Dios, por la vida de mi esposa, Rosario Consuelo, y la de mi hija, Adriel

Alejandra, que sacrificaron su bienestar, tiempo, salud y carencia de la compaa
de su esposo y de su padre por ver cumplida esta meta.

- Por la vida de mi madre, Lourdes, cuyo sueo era ver profesional a su hijo.
Gracias por confiar en m.

- A Dios, por el Ing. M. Sc. Einstein Tejada, ya que mediante el conocimiento

adquirido por los aos, su persistencia y su sincera amistad an en las
circunstancias ms inusuales, ayud material y moralmente para que este proyecto
salga adelante.

- Por el Ing. M. Sc Diego Gutirrez, que a pesar de los obstculos supo colaborar y
aportar enfticamente en aspectos de fondo, en el tema de tesis y administrativos.
Gracias por su confianza.

- Por el Ing. M. Sc Mximo Flores, por su ayuda y paciencia, pues fue un gua clave
en todos los temas de nutricin. Gracias a su persona y dems revisores.

- Por mis leales amigos de tesis Egr. Agr. Sergio Mendoza, Egr. Agr. Aldo Espinoza
y Egr. Agr. Limber Caldern, ya que a pesar de su temprana experiencia mediante
sus consejos, apoyo, solidaridad y compaa son los que aportaron a su manera en
el desarrollo pleno del trabajo de campo, redaccin e infinidad de detalles.

- Por el proyecto Cigac y la Ph. D. Olaf Mette, coordinadora a nivel latinoamrica,

por los proyectos ENRECA y RUMIANTES MENORES DEL ALTIPLANO
BOLIVIANO y a sus coordinadores, Ing. Moiss Quiroga e Ing. Zenn Martnez, y la
Lic. Telma Caballero de la UMSS, ya que gracias a ellos y a sus aportes se viabiliz
y se saldo econmica, cientfica y acadmicamente gran parte del desarrollo y
elaboracin de la tesis.

- Por la Estacin Experimental de Choquenaira y su director Ph. D. Bernardo Soliz,

y por la estacin de Letanas del Instituto Benson y el Ing. Grover Aruquipa y todo el
personal, que a pesar de las dificultades nos acogieron y en ellas se desarrollo con
xito todo el trabajo de campo.
1. INTRODUCCIN ........................................................................................................................................... 11

2. OBJETIVOS ............................................................................................................................................ 12

2.1. OBJETIVO GENERAL .................................................................................................................................... 12

2.2. OBJETIVOS ESPECFICOS ............................................................................................................................. 12

3. REVISIN BIBLIOGRFICA ................................................................................................................ 13

3. 1 ASPECTOS GENERALES DE LOS CAMLIDOS ................................................................................................... 13

3. 2 CARACTERSTICAS ANATMICO-FISIOLGICAS DEL TRACTO DIGESTIVO EN LAS LLAMAS .............................. 15
3. 2.1 Cavidad bucal ........................................................................................................................................ 15
3. 2. 2 Estmago............................................................................................................................................... 17
3. 3 DIGESTIN ....................................................................................................................................................... 18
3. 4 SELECTIVIDAD .................................................................................................................................................. 21
3.5 CONSUMO ......................................................................................................................................................... 22
3. 5. 1 Consumo de alimento.......................................................................................................................... 22
3. 5. 2 Consumo de agua ................................................................................................................................ 24
3.6 EFICIENCIA ALIMENTICIA ................................................................................................................................... 25
3. 7 REQUERIMIENTOS NUTRITIVOS ........................................................................................................................ 27
3. 7. 1 Protena y energa................................................................................................................................ 27
3. 7. 2 Minerales y vitaminas .......................................................................................................................... 28
3. 8 VALOR NUTRITIVO DE LOS ALIMENTOS............................................................................................................ 28
3. 9 DIGESTIBILIDAD ................................................................................................................................................ 30
3. 9. 1 Formas de medir la digestibilidad ...................................................................................................... 31
3. 9. 2 Factores que afectan a la digestibilidad............................................................................................ 32
3. 9. 3 Diferentes mtodos para medir la digestibilidad............................................................................. 33
3. 9. 4 Tcnicas usadas en los ensayos de digestibilidad.......................................................................... 34
3. 9. 5 Recoleccin de heces.......................................................................................................................... 35
3. 10 PREPARACIN DEL ALIMENTO........................................................................................................................ 35
3. 11 PASTOS NATIVOS ........................................................................................................................................... 37
3. 11. 1 Ichu (Stipa Ichu) ................................................................................................................................. 39
3. 11. 2 Chilliwa (Festuca dolychophylla)...................................................................................................... 41
3. 11. 3 Crespillo ( Calamagrostis heterophylla) .......................................................................................... 42
3.11.2 Suplementacin .................................................................................................................................... 42

4. MATERIALES Y MTODOS ........................................................................................................................ 44

4.1 LOCALIZACIN ................................................................................................................................................... 44

4.1.1 Ubicacin geogrfica............................................................................................................................. 44
4.1.2 Caractersticas climticas..................................................................................................................... 44
4.1.3 Suelo ....................................................................................................................................................... 46
4.1.4 Vegetacin.............................................................................................................................................. 46
4.2 MATERIALES ...................................................................................................................................................... 47
4.2.1 Infraestructura ......................................................................................................................................... 47
4.2.2 Semovivientes ......................................................................................................................................... 47
4.2.3 Material Vegetal ...................................................................................................................................... 47
4.2.4 Productos veterinarios e insumos ........................................................................................................ 49
4.2.5 Materiales del experimento ................................................................................................................... 49
4.3 MTODOS .......................................................................................................................................................... 49
 4.3.1 Desparasitacin y areteado................................................................................................................. 49
4.3.2 Preparacin de las dietas .................................................................................................................... 51
4.3.3 Etapa de acostumbramiento ............................................................................................................... 51
4.3.4 Etapa de experimentacin ................................................................................................................... 52
4.3.4.1 Tcnica de recoleccin en jaulas metablicas.............................................................................................. 52
4.3.4.2 Tcnica de recoleccin con arneses .............................................................................................................. 53
4.3.5 Etapa de laboratorio y gabinete............................................................................................................ 54
4.4 DISEO EXPERIMENTAL .................................................................................................................................... 56
4.4.1 Modelo estadstico.................................................................................................................................. 56
4.4.2 Factores y variables de estudio............................................................................................................ 56

5. RESULTADOS Y DISCUSIONES ................................................................................................................ 59

5.1 COMPOSICIN QUMICA DE LOS ALIMENTOS .................................................................................................... 59

5.2 DIGESTIBILIDAD APARENTE COMPARADA ENTRE DOS MTODOS DE RECOLECCIN DE MUESTRAS ........... 60
5.2.1 Digestibilidad aparente de la MS a travs de dos mtodos de recoleccin de
muestras ............................................................................................................................................................ 61
5.2.2 Digestibilidad aparente de la PC a travs de dos mtodos de recoleccin de
muestras ............................................................................................................................................................ 62
5.2.3 Digestibilidad aparente de la FC a travs de dos mtodos de recoleccin de
muestras ............................................................................................................................................................ 64
5.2.4 Digestibilidad aparente del EE a travs de dos mtodos de recoleccin de muestras .......... 65
5.2.5 Digestibilidad aparente del ELN a travs de dos mtodos de recoleccin de muestras........... 67
5.2.6 Valor comparado de NDT travs de dos mtodos de recoleccin de muestras ............. 68
5.3 PESO VIVO, PRODUCCIN DE HECES Y CONSUMO DE MS Y AGUA A TRAVS DE DOS MTODOS DE
RECOLECCIN DE MUESTRAS .................................................................................................................................. 50
5.4 PROMEDIO DE LOS COEFICIENTES DE DIGESTIBILIDAD APARENTE DE CUATRO DIETAS CON DIFERENTES
PROPORCIONES DE ALFALFA Y PASTO NATIVOS...................................................................................................... 54
5.4.1 Promedio de los coeficientes de digestibilidad aparente de MS................................................... 54
5.4.2 Promedio de los coeficientes de digestibilidad aparente de PC ................................................... 57
5.4.3 Promedio de los coeficientes de digestibilidad aparente de FC ................................................... 58
5.4.4 Promedio de los coeficientes de digestibilidad aparente de EE ................................................... 61
5.4.5 Promedio de los coeficientes de digestibilidad aparente de ELN ................................................... 63
5.5 RESULTADOS DE NDT ...................................................................................................................................... 66

6. CONCLUSIONES......................................................................................................................................... 69

7. RECOMENDACIONES................................................................................................................................ 71

8. LITERATURA CITADA ................................................................................................................................. 72

1. INTRODUCCIN

En el altiplano boliviano la crianza de camlidos es una de las principales

actividades econmicas que beneficia a las comunidades campesinas,
particularmente la ganadera de llamas. Esta ofrece una diversidad de ventajas
como rusticidad y su adaptacin a las condiciones limitadas del medio como ser la
altitud, clima y topografa que condicionan a su vez la baja disponibilidad de pastos
y forrajes para el ganado.

Una cualidad que poseen los camlidos es el aprovechamiento de alimentos de

mediana y baja calidad, debido al mecanismos fisiolgicos de adaptacin del
aparato digestivo, en comparacin con otros rumiantes introducidos al medio, ya
que el altiplano esta cubierto por una gran variedad de praderas nativas compuesta
por especies rsticas y de bajo valor nutritivo, pero que se constituye en la dieta
bsica de los camlidos sudamericanos como la llama. Sin embargo, la
alimentacin exclusiva con pastos nativos no cubre los requerimientos
nutricionales de estos animales por lo que se necesita utilizar otros forrajes de
mayor calidad.

La alfalfa (Medicago sativa) es una forrajera de alto valor protenico que ha

demostrado una adaptacin a las condiciones de ciertas regiones altiplano en sus
diferentes variedades. Esta especie combinada en distintas proporciones con
pastos nativos como Calamagrostis heterophylla, Festuca dolochtophylla y Stipa
ichu, frecuentemente consumidos en pastoreo, elevara la calidad de la dieta
ofrecida a los camlidos.

El alimento ofrecido a un animal pasa por distintos procesos de degradacin para

que los nutrientes sean asimilados a travs de dicho proceso. La digestin de los
alimentos vara de acuerdo a la especie, edad, sexo, estado fisiolgico, estado de
salud y otros, y tambin por diversas interacciones entre nutrientes.

Una forma de verificar la ptima asimilacin de estos nutrientes en la dieta son las
pruebas de digestibilidad para obtener el grado de aprovechamiento. Realizar
 estudios de digestibilidad de alimentos de alta y baja calidad combinadas en
distintas proporciones generara conocimientos para optimizar el aprovechamiento
nutricional real de forrajes en llamas.

El presente trabajo de investigacin evalu las diferentes dietas en base a forraje

introducido de alta calidad nutritiva combinado con especies que forman parte de la
dieta diaria de estos animales, para as generar una racin que optimice la
utilizacin de los nutrientes.

2. OBJETIVOS

2.1. Objetivo General

Evaluar la digestibilidad aparente de distintas dietas alternativas compuesta

por pastos nativos y alfalfa en llamas.

2.2. Objetivos Especficos

Determinar los coeficientes de digestibilidad de Materia Seca, Protena

Cruda, Fibra cruda, Extracto etreo y Extracto libre de nitrgeno de las
dietas compuestas por diferentes proporciones de pastos nativos y alfalfa.
Comparar los coeficientes de digestibilidad aparente obtenidos con el
empleo de jaulas metablicas y arneses en la recoleccin de muestras.
Determinar y comparar el efecto de las dietas compuestas por diferentes
proporciones de pastos nativos y alfalfa en los coeficientes de digestibilidad
de Materia Seca, Protena Cruda, Fibra cruda, Extracto etreo y Extracto
libre de nitrgeno.
Estimar la energa digestible y los nutrientes digestibles totales de las dietas
compuestas por diferentes proporciones de pastos nativos y alfalfa.
3. REVISIN BIBLIOGRFICA

3. 1 Aspectos generales de los camlidos

Acerca del origen de los camlidos actuales existen restos arqueolgicos

procedentes de sitios ocupados hace 6 millones de aos, inicio del proceso de
domesticacin. Estos aportan evidencias de que la alpaca es la vicua domesticada
y la llama el guanaco domesticado ( Wheler) 1985 citado por Bonavia (1996).

Enrique (1996) citado por Magne (2005), menciona el que creciente inters por los
camlidos se debe en gran parte a su rusticidad. Esto es porque se desarrollan y
producen en condiciones ambientales muy desfavorables como lo son las del
Altiplano Andino.

La crianza de los camlidos sudamericanos constituye una de las actividades ms

importantes para un considerable sector de la poblacin rural, en especial, de las
zonas andinas de Bolivia y Per. Otros pases que aprovechan esta actividad en
menor escala son Argentina, Chile y Ecuador (Fernndez ,1991),

Los camlidos son eficientes en trasformar forrajes toscos y pobres en productos

como carne, fibra cuero y subproductos como estircol, adems de servir como
animales de carga (Lpez y Raggi, 1992)

Achu (2003b), seala que la llama es considerada ms eficiente que los ovinos por
su eficacia y capacidad de utilizar alimento fibroso de bajo contenido proteico;
particularidad de la llama por la cual es calificada ecolgicamente ms eficiente
para convertir los alimentos fibrosos en producto animal.

Las caractersticas peculiares de los camlidos son tales como no arrancar de raz
los pastos gracias a su sistema bucal especializado, la adaptacin de sus patas con
almohadillas plantares no genera la degradacin del suelo. De esta forma estaran
adaptados el medio y al mismo tiempo evitaran daos al mismo, tales como
erosin o desaparicin de la pastura (Montes, 2000).
 Rossi (2004), afirma que otra caracterstica propia de los camlidos, como la llama,
es la delimitacin de sectores del territorio familiar para rea estercolera
(deposicin de heces) ya que todos los animales del grupo slo defecan en lugares
preestablecidos para este fin. Esto representa una gran ventaja desde el punto de
vista sanitario por la difusin de parasitosis con las heces.

3. 2 Caractersticas anatmico-fisiolgicas del tracto digestivo en las llamas

3. 2.1 Cavidad bucal

Los labios de los camlidos sudamericanos son estructuras de paredes delgadas,

el labio superior est dividido por un surco medio (labio leporino) y el inferior es
comparativamente ms grande; ambos mviles, caractersticas que les permite una
gran capacidad para seleccionar alimentos, bajo condiciones de pastoreo (San
Martn, 1999).

Con los labios superiores partidos, cada parte del labio trabaja casi como un dedo
moviendo para "abrazar" los pastos. Sus dientes incisivos son sumamente afilados,
entonces cortan el pasto y no lo arrancan (Montes, 2000).

San Martn y Bryant (1987), con respecto a la dentadura de estos animales sealan
que exhiben una diversidad de formas relacionadas con el procesamiento del
alimento y funciones de defensa. Esta ltima esta relacionada con los caninos. Los
incisivos con los que nacen cambian a una determinada edad y toda la dentadura la
completan aproximadamente a los 4.5 aos. Los premolares y molares jugaran un
papel importante en la eficiencia del corte y molido del alimento. Durante la
masticacin los movimientos mandibulares y horizontales permiten un eficiente
molido del alimento conduciendo a una reduccin del tamao de la partcula.

Una particularidad son los incisivos que se ubican oblicuamente y tienen un

crecimiento continuo, semejante al de los roedores. Por esta cualidad son muy
longevos, favorecidos por este tipo de sistema dentario que les permite seguir
cosechando forraje eficientemente a pesar del paso de los aos (Rossi, 2004).
3. 2. 2 Estmago

Segn San Martn (1999), el estomago de los camlidos se divide en tres

compartimentos. El compartimiento 1 (C1) consta de un saco dorsal y otro craneal
que estn divididos por un pilar transversal. El C1 se conecta hacia la derecha con
el segundo compartimiento (C2) que es de menor tamao. En estos animales existe
un surco ventricular, que tiene una funcin similar que el surco reticular en los
rumiantes avanzados. Dicho surco ventricular es un simple labio muscular que va
desde el saco craneal del C1 pasando por la curvatura menor del C2 y termina en
el tercer compartimiento (C3). El C3 es un compartimiento tubular ligeramente
dilatado en su porcin final.

Dos tipos de mucosas se hallan en la superficie interna del C1 y C2. As , los sacos
glandulares cubiertos por una mucosa glandular localizados en la parte ventral; y la
superficie expuesta cubierta por un epitelio escamoso estratificado localizada en la
parte dorsal (San Martn y Bryant, 1987).

Eckerlin y Stevens (1973), citado por San Martn y Bryant (1987), sealan que los
sacos glandulares pueden contribuir sustancialmente a la accin tamponadora de la
digesta en el C1-C2.

La superficie del C3 esta cubierta con epitelio glandular. La parte terminal del C3 es
bastante gruesa y corresponde al rea de las glndulas gstricas (San Martn y
Bryant, 1987).

Montes (2000), menciona que todo lo que los camlidos sudamericanos comen lo
transforman en energa gracias a que tienen un numero mayor de ciclos de rumia y
una mayor secrecin de jugos gstricos lo que trae como consecuencia un
aprovechamiento total de lo que comen. Tambin pueden consumir cualquier tipo
de vegetales que hasta los animales domsticos rechazan.
 San Martn y Bryant (1987), afirman que la tasa de absorcin en camlidos es
superior, de 2 a 3 veces mayor a la observada en el rumen de ovinos y cabras. Esto
es debido a las clulas absortivas de la superficie ruminal.

3. 3 Digestin

Adems del factor tiempo de retencin, la mayor eficiencia de digestin en los

camlidos sudamericanos puede ser debida a la mayor frecuencia de contracciones
en el estmago y presencia de sacos glandulares en el estmago. Estas
peculiaridades del sistema digestivo de los camlidos sudamericanos les
permitiran una ms eficiente maceracin, mezclado y absorcin de la digesta. Por
otro lado, la mayor digestibilidad de los alimentos de baja calidad por los camlidos
sudamericanos podra tambin deberse a la habilidad de estos animales de
mantener una mayor concentracin de NH3 en el C1- C2 comparado con el ovino.
Esto proveera a las llamas ms nitrgeno disponible para la sntesis microbiana,
mejorando la digestibilidad (San Martn, 1999)

Chiri (2002), seala que factor importante para la digestibilidad de la celulosa es la

lenta degradacin microbial, los camlidos, sin embargo, tienen un tiempo mayor de
retencin microbial y de partculas en las cmaras fermentativas del estmago. El
tiempo de retencin en el tracto digestivo para llamas es de 62 horas para alpacas
50.3 horas en comparacin de 41 horas para ovinos. Afectando tambin el tamao
de partculas. Por ejemplo, partculas de 0.2 a 0.1 cm es de 52 horas, mientras que
para partculas de 2.5 a 4.0 cm es de 60 horas.

Varias pruebas comparativas de digestibilidad in vivo han sido conducidas entre

alpacas y ovinos, as entre llamas y ovinos. En una revisin de pruebas
comparativas de digestibilidad in vivo entre alpacas y ovinos, las digestibilidades en
aquellas pruebas en que el alimento suministrado tena menos de 7, 5 % de
protena cruda fueron mayores y favorables a la alpaca y, en aquellas en que el
contenido proteico fue mayor de 10, 5 % no se obtuvo diferencias. Adicionalmente,
pruebas comparativas de digestibilidad in vivo entre llamas y ovinos mostraron
mayores coeficientes de digestin en llamas que en ovinos para dietas de baja y
mediana calidad protenica, as como comparables coeficientes de digestin entre
las dos especies para la dieta de alta calidad (San Martn y Bryant, 1987).

Fernndez (1991), reporta que al evaluar diferencias en la capacidad digestiva

entre llamas y ovinos, proporcionando dietas de diferente calidad nutritiva en
trminos de protena y energa, as como dietas isoproteicas con diferentes niveles
de fibra, hallo que en ambos experimentos, con la excepcin del tratamiento de alta
calidad nutritiva, la llama mostr mayores coeficientes de digestibilidad que el
ovino.

Los resultados de una prueba de digestibilidad in situ de forrajes nativos del

altiplano rido realizados por Genin et al. (1995) citado por Magne (2005), en
llamas y ovinos, muestran una clara superioridad de la llama para la digestin de
los forrajes. En gramneas duras los coeficientes de digestibilidad van desde 36.6 a
65.% en llamas y desde 25.7 a 55 % en ovinos, siendo mucho ms marcadas las
diferencias cuando se trata de forrajes poco digeribles.

Segn Chiri (2002), en un estudio entre ovinos y alpacas se encontr que las
digestibilidades de la materia seca, protena cruda y fibra cruda de las dietas con un
contenido proteico igual o superior a 10.5 % en otros estudios tambin la llama
present mayores coeficientes de digestibilidad que el ovino.

En pruebas de digestibilidad en llamas con pastos nativos se han obtenido para

Festuca dolochtophylla y Calamagrostis heterophylla, una digestibilidad del 68% y
52% respectivamente(Lpez y Raggi, 1992).

valos, (2003) seala que la digestibilidad de pastos nativos en alpacas

pastoreadas en diferentes lugares, se registra en poca seca menor con 55.93%.

Adems de un factor de retencin, la mayor eficiencia de la digestin en los

camlidos puede ser debida a la mayor frecuencia de contracciones en el estmago
y ciclos de rumia, la ms amplia relacin flujo salival y tamao del estomago y
presencia de sacos glandulares en el estomago. Las peculiaridades del sistema
 digestivo de los camlidos sudamericanos permitiran una ms eficiente
maceracin, mezclado y absorcin (Fernndez, 1991)

San Martn (1999), concluye que los camlidos sudamericanos son ms eficientes
que los ovinos en la digestin de alimentos de mediana y baja calidad. Esta mayor
eficiencia digestiva en los camlidos sudamericanos est relacionada con el mayor
tiempo de retencin del alimento en el tracto digestivo.

3. 4 Selectividad

Segn valos (2003) los camlidos han demostrado no ser muy exigentes en su
alimentacin por tener como fuente de nutrientes a pastos de baja calidad. Esto
debido al habitad natural en el cual viven, ya que son lugares con poca vegetacin
a consecuencia de sus suelos pobres.

Los camlidos sudamericanos, bajo pastoreo en la regin andina y durante la

poca seca se enfrentan a serias limitaciones de disponibilidad de forraje, as
mismo est poca corresponde a los meses de mayo a octubre cuando la
precipitacin pluvial es mnima y por lo tanto la produccin de forraje es reducida
(San Martn, 1987)

Chiri (2002), menciona que el perodo de mayor provisin de alimento en las

canapas para los camlidos son los meses de diciembre a abril, poca de lluvias.
Enfrentndose el resto del tiempo a condiciones limitadas por la escasa
disponibilidad de forraje.

Este perodo seco esta compuesto por una vegetacin de plantas muertas (secas)
con escaso contenido celular, predominando los rganos de sostn, reducindose
la calidad como la cantidad de forraje, provocando una reduccin en el consumo de
nutrientes (Bollati, 1994, citado por Magne, 2005).

San Martn (1999), hace referencia a estudios sobre la composicin nutritiva de la

dieta seleccionada por los camlidos sudamericanos bajo libre pastoreo e indica
 que, durante los meses secos, la calidad de la dieta alcanza los valores ms bajos
en trminos de protena cruda y digestibilidad (San Martn, 1999)

Las llamas no varan respecto al consumo ni en selectividad, la calidad de protena

consumida es generalmente baja y consumen pocas leguminosas (Flores, 1990).

San Martn y Bryant (1991), mencionan que la composicin botnica de la dieta de

la llama mantiene un porcentaje de aproximadamente 83% del consumo de
gramneas y menos del 20% de leguminosas, en cualquier poca del ao.de

Entre las gramneas consumidas por la llama fluctan entre 40 a 45% gramneas
altas y 40 y 55% gramneas bajas, existiendo un porcentaje de 70% de seleccin de
hojas, respecto al consumo de las partes de la planta (San Martn y Bryant,1987).

Van Soest (1967), indica respecto al alimento rechazado por un animal selector,
que usualmente contiene un mayor nivel de partes lignificadas, remarcando que si
este factor no es cuantificado y corregido, se podran considerar de manera errnea
coeficientes de digestin ms altos en los animales que practican una mayor
seleccin.

3.5 Consumo

3. 5. 1 Consumo de alimento

La informacin sobre el consumo es muy importante en la formulacin de

estrategias de manejo del pastizal y del ganado. La mayor parte de la informacin
disponible sobre consumo en los camlidos sudamericanos proviene de estudios
comparativos con ovinos bajo condiciones estabuladas. As, consumos
comparativos entre alpacas y ovinos y entre llamas y ovinos muestran un consumo
promedio de materia seca en alpacas y llamas de 1.8 % y 2.0 % del peso vivo,
respectivamente. El consumo promedio de materia orgnica por kg de peso
metablico (g/kg PV 75) en llamas es de 5.3 kg en general, el consumo diario de los
camlidos sudamericanos es menos que el del ovino (San Martn, 1999).
 Achu (2003a), menciona que las llamas consumen en mayor proporcin las
especies gramneas (80.13 %), hierbas y arbustos, 8.64 % y 8.37 %,
respectivamente, los cuales son menos seleccionados.

Mc Collum (1985) citado por San Martn (1987), menciona que el consumo en
poca seca es similar o mayor al de la poca lluviosa, an cuando la calidad de las
dietas registradas en esta poca fueron mayores que las de poca seca,
debindose a que los animales incrementaron su capacidad gstrica en respuesta
al consumo de baja calidad.

En llamas estabuladas alimentadas con heno de alfalfa y cebada se determin un

consumo de 1.8 % y 1.9% de MS con relacin al peso vivo. Se estableci en llamas
al libre pastoreo un consumo de 1.7 de MS en relacin al peso vivo (Cardozo, 1968,
citado por San Martn, 1996).

3. 5. 2 Consumo de agua

Los camlidos sudamericanos, en comparacin con los ovinos, son ms resistentes

al dficit hdrico. La llama es ms resistente que la alpaca ya que requiere menor
ingestin de agua por Kg de materia seca consumida (Flores, 1990).

Schneider y Flatt (1975), respecto al consumo de agua, seala que este debe ser
continuo y de libre acceso para tomarla, pues es importante para tener un mximo
consumo de alimento.

Sin embargo, varan dependiendo del contenido de MS, sales y minerales de la

dieta, as como de la temperatura ambiental elevada, por que los camlidos
sudamericanos carecen de la habilidad del camello para tolerar la elevacin de
temperatura corporal. El agua se pierde a travs de fecas, orina, leche, respiracin
y evaporacin del tracto digestivo. El camello es el ms eficiente en el control de su
agua corporal ya que controla el agua que elimina por medio de fecas y orina
(Fowler, 1989).
 Rubsamen y Engelhardt (1975) citado por Rios (1991) determinaron que el 76% del
peso corporal de la llama es agua y 60 % en la cabra. Ambos porcentajes son
similares pero se demostr que ante la restriccin de agua en ambos animales
nicamente la llama continu con el consumo de alimentos a diferencia de la otra
especie que ante la falta de agua no ingiri ms alimentos.

Fernndez (1989) citado por San Martn (1990) seala que ante un privacin de
agua en alpacas y ovinos, los primeros redujeron menos el consumo de alimentos,
perdieron menos peso y tuvieron mayor capacidad de recuperacin del stress
hdrico.

Los requerimientos pueden ser suplidos por libre consumo de agua, por el
contenido del alimento o por agua producida en procesos oxidativos asociados con
el metabolismo de la energa. Al relacionar el consumo de agua por unidad de peso
metablico con el consumo de alimento por unidad de peso metablico y con el
peso vivo de los animales no fue posible encontrar ninguna relacin entre estos tres
aspectos. El consumo de agua fue muy variable entre los animales con un rango
que iba desde 0.802 l/da a 4.14 l/da que en trminos de peso metablico 48 ml/kg
0.75
a 225 ml/ kg 0.75. Consumo de agua 2.08 y 11.6 veces mayor al MS (Rios, 1991)

Forbes (1968) citado por el NRC (1985) establece que al relacionar el consumo de
alimento (MS en base a % PV) con el consumo de agua ml/consumo de alimento
(g), se obtiene que a medida que se disminuye el consumo de alimento en % del
peso vivo, aumenta la cantidad de agua ingerida por gramo de aliment consumido,
lo cual podra estar dado por un efecto de llenado ruminal.

3.6 Eficiencia alimenticia

Segn San Martn (1999) el trmino de eficiencia alimentaria describe la relacin de

producto obtenido por alimento consumido. Esta eficiencia es mayormente
determinada por el nivel de consumo. En llamas, alpacas y ovinos sometidos a
engorde estabulado durante 8 semanas, se logr demostrar que el ovino tiene
mayor eficiencia que las llamas y estas que las alpacas, pero en condiciones como
 las del altiplano, los camlidos sudamericanos, por tener un bajo potencial de
consumo y un alta eficiencia digestiva para dietas de baja calidad, son los animales
ecolgicamente ms eficientes.

3. 7 Requerimientos nutritivos

3. 7. 1 Protena y energa

Segn San Martn (1999), los requerimientos nutritivos para una llama adulto son
de 7.5 % de PC, 1. 84 ED Mcal/kg. La energa vara de acuerdo al trabajo que el
animal realice, teniendo un 25%, 40%, 50% y 75% de mantenimiento, la cantidad
de energa es de 2, 40, 2.46, 2.50 y 2.60 ED Mcal/kg , respectivamente.

El requerimiento de energa metabolizable es de 61.2 kcal/ kg W 0.75 para el

mantenimiento en llamas (Engelhardt, 1977, citado por Lpez y Raggi, 1992)

Las limitaciones energticas pueden derivar de un inadecuado consumo o la

ingestin de dietas de baja calidad. El inadecuado consumo a su vez puede ser
producto de una pobre disponibilidad de forraje o dietas con coeficientes de
digestin reducidas, que impediran a los camlidos sudamericanos cubrir sus
requerimientos (San Martn, 1999)

Chiri (2002), indica que los camlidos pastorean 25% ms que los ovinos lo que
incrementara el requerimiento energtico de 25 a 50 % en comparacin a los
animales estabulados. Este gasto energtico estara sujeto a condiciones
ambientales tales como temperatura y condiciones de pastoreo (agua, distancia al
lugar de pastoreo y otros).

Tambin se tiene un mayor requerimiento de protena y energa digestible en

etapas de crecimiento donde segn el crecimiento de 50, 100, 150, 200 gramos por
da es de 7.8, 8.0, 8.7, 9.0 en energa digestible y de 2.4, 2.5, 2.6, 2.7 en
porcentaje de protena (San Martn, 1999).
3. 7. 2 Minerales y vitaminas

Segn San Martn (1999), la deficiencia de minerales son difciles de diagnosticar

debido a que pueden tratarse de cuadros de deficiencia energtica, parasitismo o
rendimiento insatisfactorio del animal. Incluso, las pasturas alto andinas presentan
generalmente niveles crticos de fsforo y cobre y a veces en poca seca alcanzan
valores por debajo de lo recomendado (0.17 %) para las necesidades de los
camlidos.

En forma natural no se han presentado deficiencias de minerales ni vitaminas. Sin

embargo estudios en Per sealan bajos contenidos de fsforo y cobre durante la
estacin seca o estiaje en alpacas. En la estacin seca se encontr 4.5 mg este
valor tiene alta correlacin con el contenido de fsforo de la pastura (Chiri, 2002).

Con respecto al Cu, se han encontrado concentraciones desde 46 a 70 ppm de Cu

en el hgado de las alpacas, concentraciones que en otros rumiantes es
considerado como diagnostico de deficiencia de Cu (Fernndez, 1991).

3. 8 Valor nutritivo de los alimentos

La calidad de los alimentos se determina a travs de tres aspectos principales: la

composicin qumica, digestibilidad y consumo voluntario (Tovar, 1991).

La informacin composicional puede obtenerse en dos formas: a partir de valores

tabulados o por el anlisis qumico de los alimentos (Shimada, 2005).

Alzerreca (1991) menciona el mtodo de anlisis qumico de Weende, ideado en la

Estacin Experimental de Weende, Alemania, por Henneberg y Stohman en 1864,
el cual se usa actualmente, pese a sus imprecisiones en la determinacin de la
protena y fibra. Este constituye un mtodo til, ampliamente usado y de gran
aproximacin a los objetivos que se procuran con los anlisis de alimentos.

Caas (1998), seala que este mtodo es proximal por que no determina
sustancias qumicamente definibles, sino que asocia combinaciones orgnicas que
 responden a determinadas reacciones analticas. Por ello se habla de grupos
nutritivos que son: a) Agua o Materia Seca (MS), b) Extracto Etreo (EE), c)
Protena Cruda (PC), d) Cenizas, e) Fibra Cruda (FC) y d) Extracto no Nitrogenado
(ENN).

Los mtodos de anlisis modernos persiguen diferenciar las fracciones

correspondientes a la pared celular y el contenido celular. El contenido celular de
los forrajes se determina por la extraccin con una solucin detergente neutra; el
residuo de dicha extraccin (fibra detergente neutro) se considera formado,
predominantemente, por las paredes celulares. La fraccin pared celular, puede
fraccionarse en hemicelulosa (que puede extraerse con una solucin detergente
cida) y hemicelulosa ms lignina (es decir, fibra cido detergente)(McDonald,
1991).

Segn Lloyd (1991), para el caso de los rumiantes particularmente seala

esquemas de error como en los carbohidratos complejos, los cuales son
demasiados altos debido a la absorcin de nutrientes por prdidas gaseosas.
Tambin existen prdidas en el extracto libre de nitrgeno. La fibra cruda tiene
controversia debido a que los residuos pueden ser desdoblados lo suficiente como
para aparecer en el ELN de las heces. La grasa tiende a variar en rumiantes por el
mtodo de extracto etreo. Pero errores que no son de gran importancia en
digestibilidad por lo pequeo de las fracciones errneas del total, siendo tiles an
los coeficientes de digestibilidad a pesar de estas limitaciones.

3. 9 Digestibilidad

La digestibilidad de los alimentos puede definirse, con cierto grado de exactitud,

como la cantidad consumida que no se excreta en la heces y que, por lo tanto, se
considera absorbida por el animal ( McDonald, 1991).

La digestibilidad implica cuantificar los nutrientes consumidos y las cantidades que

se eliminan en las heces. Es importante que las heces recolectadas representen en
 forma cuantitativa el residuo no digerido del alimento consumido previamente
medido (Lloyd, 1991)

Segn Maiza y Cardozo (1992), sealan coeficientes de digestibilidad de Stipa ichu

en llamas comparada con alpacas y ovejas. Respectivamente son de 47.32 %,
31.71%, 28.51% en PC, siendo la relacin 1: 0.67: 0.6. En fibra 73.18%, 56.79%,
64.21% con una relacin de 1: 0.77: 0.88. Estos resultados muestran una clara
ventaja de los camlidos sobre las otras especies en digestibilidad de especies
duras como la Stipa ichu.

La digestibilidad en llamas, con respecto a una especie de la pastura nativa,

aumenta de la poca hmeda a la seca, hacindose ms eficiente en esta ltima.
En todos los nutrientes existe una variacin de la digestibilidad de manera
significativa. En comparacin con ovinos, durante la poca hmeda bajan
notoriamente la digestibilidad de la FC compensndola en poca seca pero en
menor grado que las llamas (Abasto, 2003).

Bardales (1969) seala en relacin a forrajes de alto contenido nutritivo como la

alfalfa que las llamas tienen una digestibilidad similar a otras especies nativas
(67.4%), aprovechando de nutrientes como la FC con un coeficiente
significativamente ms alto (57.03%) que otra especies como el ovino Corriedale
(49.55%).

Los coeficientes de digestibilidad obtenidos indican la digestibilidad de cada uno de

los componentes. El trmino nutrientes digestibles totales (NDT) se usa para la
suma de los componentes. Sin embargo, se considera que la grasa tiene un valor
mayor, por su ndice energtico; es decir, la grasa, vale energticamente 2.25
veces ms que la protena, o fibra (Shimada, 2005)

3. 9. 1 Formas de medir la digestibilidad

En los experimentos de digestibilidad, el alimento en estudio se administra a los

animales en cantidades conocidas, determinndose la excrecin fecal. Se emplean
 varios animales, debido a que los animales aunque sean de la misma especie,
edad y sexo, presentan pequeas diferencias en su capacidad digestiva y porque
las repeticiones permiten detectar los posibles errores en las determinaciones
(McDonald, 1991).

El clculo matemtico de la digestibilidad aparente se hace mediante la diferencia

entre la cantidad de alimento consumido y la cantidad de alimento excretado en las
heces fecales. Se expresa en trminos de materia seca y porcentaje como el
coeficiente de digestibilidad (Caas, 1998).

Segn Rispal (1992), los diferentes coeficientes de digestibilidad se obtienen

mediante la frmula:

D. % = (MS consumida - MS excretada en heces) x 100

MS consumida

Se dejan transcurrir algunos das como perodo preliminar de adaptacin para

permitir la eliminacin de cualquier material no digestible existente en el tracto
digestivo, que provenga del alimento consumido antes de iniciar la ingestin
constante del alimento en estudio, entonces se inicia la recoleccin de heces y se
continua a travs de todo el periodo de recoleccin (Lloyd, 1990).

Los animales de la prueba debern estar libres de parsitos su estado general y de

salud debe ser evaluado antes de iniciar el perodo experimental. Los animales
deben ser pesados al empezar y al terminar la prueba (Church, 1987).

Caas (1998), afirma que se debe analizar y medir el consumo por 5 a 6 das como
mnimo para disminuir la variacin diaria.

3. 9. 2 Factores que afectan a la digestibilidad

La composicin qumica del alimento afecta la digestibilidad, el estado de madurez

al momento de la cosecha parece ser el factor de mayor importancia que influye en
 la composicin de los forrajes. Conforme la planta madura, aumenta el contenido
de la pared celular, el contenido celular se reduce y la planta se vuelve menos
digestible (Lloyd, 1990).

La digestibilidad vara por los factores propios del alimento, los animales que lo
consumen o por ambas cosas. En general la digestibilidad de los granos de
cereales y otras fuentes de azcares o almidones es grande para todas las
especies de animales de granja; posiblemente los granos menos digestibles son la
avena y cebada, por su gran porcin fibrosa. Las pastas proteicas y harinas de
carne y pescado son tambin de una digestibilidad grande para todas las especies,
no as las harinas de sangre , pluma y pelo (Shimada, 2005).

McDonald (1991) afirma que la especie animal es importante, aunque no tanto

como el alimento. Los rumiantes digieren mejor la fibra, los monogstricos asimilan
de mejor manera los alimentos proticos.

La influencia de la interrelacin entre los nutrientes de la racin, se muestra mejor

por los resultados que se obtuvieron al emplear alimentos con diversas relaciones
nutritivas. Conforme la relacin se hace ms amplia, la digestibilidad de todo los
nutrientes tiende a ser menor (Lloyd, 1990).

Firkins (2001) citado por Huhtanen et al (2006) menciona que la digestibilidad de

MO es un factor importante determinando que la concentracin de ED de un
alimento est principalmente limitado por las caractersticas de la pared celular. La
importancia primaria de las caractersticas de la pared celular evaluando la
digestibilidad de MO de la dieta no implica que otros componentes dietticos no son
importantes. Por ejemplo, la digestibilidad de almidn se influencia por el origen del
grano y el proceso fsico al que es sometido (tamao de molido).

3. 9. 3 Diferentes mtodos para medir la digestibilidad

Para el estudio de la digestibilidad se emplean dos mtodos generales: La

digestibilidad real y la digestibilidad aparente. En el caso de la digestibilidad
 aparente, slo se considera el anlisis de heces que dan una aproximacin
significativa de la digestibilidad real. Adems la simplicidad del mtodo y los
equipos hace ms til su uso (Alzerreca, 1991).

La digestibilidad verdadera de un nutrimento es aquella proporcin del consumo

diettico que se absorbe en el aparato digestivo, y que no incluye ninguna
contribucin de otras fuentes del organismo (Church, 1987).

Segn McDonald (1991), en animales monogstricos, se pueden identificar las

heces de un determinado alimento ya ingerido mediante la adicin de alguna
sustancia coloreada, indigestible, como el xido frrico o el carmn, a las primeras y
ltimas comidas del periodo experimental. El comienzo y el final del periodo de
recogida de heces, se retrazan hasta que el colorante aparece y desaparece. Pero
este mtodo no es adecuado en rumiantes ya que los alimentos marcados se
mezclan en el rumen con los no marcados y se concede un tiempo arbitrario par a
la eliminacin de los restos alimenticios.

3. 9. 4 Tcnicas usadas en los ensayos de digestibilidad

Para el ensayo se utilizan jaulas de digestibilidad que disminuyen la movilidad del

animal. Estas deben tener el piso ranurado para evitar el exceso de humedad y
recoger las heces fecales (Caas, 1998).

Lloyd (1990), menciona un dispositivo para recoger la orina consistente en un

embudo de hule que se ajusta a la panza del animal por medio de un arns del que
cuelga un tubo hasta el piso. Esto permitira la recoleccin cuantitativa de orina,
como se requiere en los estudios de balance.

Segn Schneider y Flatt (1975) los puntos importantes a ser considerados al

planificar el uso de aparatos y tcnicas para experimentos son: La alimentacin de
los animales experimentales, provisin de agua potable, coleccin de heces,
separacin de orina y heces, uso de animales machos o hembras, comodidad de
los animales, limpieza y sanidad, materiales para los ambientes, economa y
 mtodos a usar, conveniencia y exactitud de los diferentes mtodos y uso de
equipos o construccin para otros propsitos.

3. 9. 5 Recoleccin de heces

La recoleccin de heces tambin se ha hecho en novillos y borregos castrados,

mediante el empleo de un saco que se fija al animal. Este mtodo tiene ventajas
cuando se utiliza con ciertos propsitos, en especial para recolectar heces de
animales en pastoreo. (McDonald, 1991)

Schneider y Flatt (1975), menciona que antes de la coleccin manual de heces para
pruebas de digestibilidad es necesario trabajar y planificar el usar sacos o bolsas
para captar las heces de los animales experimentales. Estas deben estar sujetas
por arneses que hagan fcil y rpida la coleccin diaria, cada 24 horas. El largo de
la bolsa debe captar la excreta en su totalidad sin incomodar al animal.

Las caractersticas como el color de las heces proviene de pigmentos minerales y

del estercobilingeno, que es el producto de la reduccin de los pigmentos biliares
efectuadas por las bacterias. El olor de las mismas proviene de las sustancias
aromticas principalmente indol y escatol, los cuales son derivados que se obtienen
de las desaminacin y descarboxilacin del triptfano en el intestino grueso
(Magne, 2005).

Urra (2000), menciona que las heces una vez recolectadas y pesadas, pueden ser
congeladas empleando una temperatura de -20C. Adems, el tiempo de
acostumbramiento debe ser aproximadamente 10 das y la recoleccin de heces
dura 5 das.

3. 10 Preparacin del alimento

Los tratamientos ms corrientes a los que se someten los alimentos son el picado,
troceado, aplastamiento, molienda y coccin. Los alimentos groseros se someten a
diversos tratamientos para reducir su tamao y as indirectamente impedir la
 seleccin de las partes ms digestibles por los animales. El proceso ms suave es
el picado y tiene poco efecto sobre la digestibilidad (McDonald, 1991).

Arias (2001), seala que el alimento debe ser administrado en un 90 % de lo

registrado como consumo voluntario, para evitar la seleccin.

Para pruebas de digestibilidad, el alimento ofrecido debe ser el 90% del consumo
voluntario nicamente cuando se tiene una racin que contenga diferentes
elementos que puedan ser seleccionados (Tejada, 2007) 1 .

Segn McDonald (1991) el alimento debe mezclarse homogneamente y con

antelacin para una composicin uniforme.

3. 11 Pastos nativos

Fernndez (1991), menciona que en la nutricin de los Camlidos Sudamericanos

es necesario tener en cuenta la total dependencia alimenticia a la pradera
altoandina, la predominancia de crianzas mixtas en los sistemas de produccin, as
como algunas caractersticas nutricionales particulares de estos animales.

La alimentacin de los animales es un problema altamente prioritario en el

desarrollo de la ganadera; del alimento dependen funciones vitales de sus
organismos, entre estas, la reproduccin y produccin que son intensamente
influenciadas. Se ha considerado que la ganadera andina es subnutrida, debido al
sobre pastoreo de la praderas en algunos casos, a la estacionalidad de la
produccin, al bajo potencial natural de la mayora de los campos nativos de
pastoreo y a la insuficiente utilizacin de los recursos alimenticios (Alzerreca, 1991).

Zapata (2006), menciona respecto a los tipos de praderas del altiplano, que se
destacan el bofedal, gramadal y pajonal, por el hecho de proveer forraje
permanente, lo que definitivamente es beneficioso para la alimentacin animal
durante la poca seca.

1
Tejada, E. 2007. Puntos varios sobre nutricin animal. (Entrevista). La Paz, BO, Proyecto Cigac-
Enreca.
 La puna hmeda corresponde a una pradera con gramneas y arbustos. La
gramneas constituyen pajonales extensos, cuya especie ms caracterstica es el
"ichu" (Stipa ichu), aunque tambin se conoce con el nombre de ichu a otras
gramneas de apariencia similar de los gneros Stipa, Festuca y Calamagrostis
(OAS, 2003).

Achu (2003b) menciona que en poca lluviosa, los sitios del pastizal son
pastoreados en forma intensa y continua (sobrepastoreo); por eso los pastos no
completan el desarrollo de su ciclo fenolgico con reserva energtica insuficiente
para asegurar el rebrote en el prximo inicio de la poca lluviosa.

Segn Zapata (2005), la Stipa ichu y la Festuca orthophylla estn entre las ms
consumidas por los camlidos, tanto en poca hmeda como en poca seca en el
altiplano central.

Respecto al aporte nutritivo de la Festuca dolichophylla esta tiene un 8.3 % de PC y

un 41.3 % de FC juntamente con un valor de 0.090 % de calcio y 0.0.40 de fsforo,
este dato tomado despus de la floracin. La Stipa ichu presenta valores de 6.5 %
de PC y 32.5 % de FC. Calamagrostis sp. presentaba un contenido de 7.9% de PC
y 36.7 % de FC, en un 68.4% de MS ( NRC, 1987).

Shimada (2005), seala que la alfalfa en estado de heno, sin floracin, presenta 14
% de PC, y las hojas secas de es misma presentan un 23% de PC.

3. 11. 1 Ichu (Stipa Ichu)

Magne (2005), se refiere a esta planta como una gramnea que forma praderas
caractersticas. Erecta, tufosa, de hojas duras y de bajo valor forrajero. Resistente a
la quema. Invade rpidamente reas agrcolas y reas de pastos introducidos,
permaneciendo durante las pocas crticas de sequas.

La Stipa ichu es, por lo tanto, una especie extremadamente tolerante al pastoreo, a
pesar de su bajo rendimiento y alta frecuencia de cortes se presta por su tolerancia
a la defoliacin para esquemas de pastoreo de alta intensidad y frecuencia de
 manera de compensar cantidad con calidad (ms de 10% de PC) y por otra parte,
para cosechas manuales o mecnicas y sometimientos a tratamientos qumicos
para mejorar la palatabilidad (Alzerreca, 2004).

Villca (1993), seala que el Ichu (Stipa Ichu) forma asociaciones con la paja brava
(F. orthopylla) conformando conjuntamente con la Thola (Parastrephya lepidophylla)
y otros gneros, cubriendo gran extensin del altiplano rido y semirido.

El Ichu es una gramnea de escaso valor forrajero. Esta es consumida en estado

tierno y en cualquier otro periodo incluso de sequa. Forma, por lo tanto, pajonales
asociado con frecuencia con Tajtis, Bouteloua y Muhlenbergia. Las Geranaceas,
como Geranium sessiflorum, y otras como Erodium cicutarum, Bidens andicola,
Hypochoeris taraxacoides, Aristida aplundii, y otras (Tichit, 1994).

3. 11. 2 Chilliwa (Festuca dolychophylla)

Las praderas poco extensas dominadas por la gramnea Festuca dolichophyla

(chillihua) son denominados chillihuares o chilliguares, desarrolladas sobre suelos
profundos, hmedos y de buena calidad para la agricultura. Otras especies propias
del chillihuar son la gramnea rizomatosa Muhllenbergia fastigiata (chiji) y en los
lugares ms hmedos la roscea estolonfera Lachemia pinnata (sillo sillo).
Dispersas en los chillihuares se encuentran Poa horridula, P. gilgiana y,
ocasionalmente, la leguminosa Trifolium amabile, especie de gran valor nutritivo
(OAS, 2003).

Segn Martnez (2004) la vegetacin que compona un pajonal de chilliwar, era

conformada por dos capas o estratos de vegetacin, diferenciados principalmente
por el tamao o altura de planta, donde crecan ms de 14 especies vegetales,
entre las que se destacan: el Trifolium amabile (layu layu), La Lachemia pinnata
(sillu sillu) en el estrato bajo, adems de la chilliwa.
3. 11. 3 Crespillo ( Calamagrostis heterophylla)

Flores (1987) citado por la Revista Chloris chilensis (s.f.), describe botnicamente al
crespillo como hierba perenne, crespitosa. Caracterizndola de otras especies
mediante la inflorescencia en pancula de 2.4 a 8.9 cm. Glumas iguales. Espiguillas
unifloras y pedunculadas. Lemma y plea iguales. Fruto, una caripside. Uso
preponderantemente forrajero para alpacas y llamas. Ecolgicamente reverdece y
florece en la poca de las lluvias. Forma parte de los tolares-pajonales, crece en
suelos arenoso-pedregosos. A los 3000-4200 m en toda la sierra, 3900-4600. En
Tambo y Caahuas (Chasquipampa),4040 m.

3.11.2 Suplementacin

Un importante aporte nutritivo en poca de estiaje es la inclusin de residuos de

cultivos andinos tales como quinua y cebada en la alimentacin camlida, los
cuales se aprovechan por su contenido proteico que es mayor al 10% (Blancour,
1996).

Flores (1987), menciona que es imprescindible el uso de materiales para

suplementar, el desbalance en la poblacin camlida originado por el estrs hdrico
de la poca seca en la pradera nativa.

Toda suplementacin de forraje debe superar las limitantes que imponen estos por
tres vas: el incremento de la provisin de nutrientes, optimizacin de la
fermentacin ruminal y balance de los productos disponibles para el animal (Bollati,
1994, citado por Magne, 2005).

Suma Tama (2005), cita a la cebada y la alfalfa como forrajes introducidos que han
dado resultados ptimos en pocas crticas en el altiplano para la alimentacin del
ganado utilizndolo como alimento complementario ante la escasa vegetacin que
genera mortalidad en camlidos.
Zapata (2005), como referencia afirma que en las poblaciones del altiplano central
utilizan un 67.7 % de forrajeras introducidas y slo un 32.3 % del forraje producido
por pradera nativa.

La siembra de forraje introducido, tales como la alfalfa (Medicago sativa) o falaris

(Phalaris sp.), es una alternativa para mejorar el rendimiento y asegurar la
alimentacin en las tamas de diferentes comunidades para reducir las
enfermedades y problemas ante carencia de alimentos en especial en poca de
estiaje (Zapata, 2006).
4. MATERIALES Y MTODOS

4.1 Localizacin

El presente experimento se realiz en la Estacin Experimental de Choquenaira de

la Facultad de Agronoma de la Universidad Mayor de San Andrs y en la Estacin
Experimental de Letanas del Instituto Benson, ubicados en la primera Seccin del
Cantn Viacha, Provincia Ingavi del Departamento de La Paz.

4.1.1 Ubicacin geogrfica

La Estacin Experimental de Choquenaira se encuentra a una altitud de 3850

m.s.n.m. ubicada a los 16 42' 5'' latitud sur y 68 15' 15'' longitud oeste (SENAMHI,
2004, citado por Arguedas, 2005) a una distancia de aproximada de 32 km de La
Paz 5 km de Viacha.

La Estacin Experimental de Letanas esta a una altitud de 3895 m.s.n.m. a 1637'

latitud sur y 6823' longitud oeste a una distancia de 32 km de la Ciudad de La Paz
(Instituto Benson, s.f.).

4.1.2 Caractersticas climticas

En la E.E. de Choquenaira la temperatura media registrada en verano es 10.1 C,

en invierno, 5.6C y la temperatura media general registrada es de 8.3 C.
Presenta una humedad: mxima 60% y un 43.3% como humedad mnima.

La precipitacin precipitacin pluvial alcanza a 559 mm con vientos en direccin

Este 52%, Oeste 27%, Norte 19%, Sur 3% (Iturri, 2004).

Por su parte, Letanas presenta una temperatura media de 8.3 C, humedad relativa
de 50.8% (Benson, 1995, citado por Paye, 2006)
La precipitacin pluvial registrada es de 517.6 mm, temperatura mxima de 10.5C,
temperatura mnma de - 8.1C (SENAMHI, 2003-2004, citado por Paye, 2006).
4.1.3 Suelo

Callisaya (1994), describe el suelo con una profundidad efectiva de 25 a 32 cm,

color gris en seco y pardo grisceo oscuro en hmedo. Textura arcillo limoso y
franco arcilloso limoso. Estructura bloque subangular, consistencia adherente en
mojado, friable en hmedo y ligeramente duro en seco. el subsuelo presenta una
elevada cantidad de arcilla.

4.1.4 Vegetacin

Callisaya (1994) menciona que la pradera de la E. E. Choquenaira presenta

caractersticas de una estepa subhmeda montano (herbizal graminoso bajo con
sinusia arbustiva montano semirida). Las especies ms preponderantes son: ichu
(Stipa ichu), chillihua (Festuca dolichophylla), cebadilla (Bromus unioloides HBK),
chiji blanco (Distichlis humilis), k'cora (Malvastrum sp.), totorilla (Scirpus rigidus),
thola (Lephydophyllum quadrangulare y Parastrephia quadrangulare A.), cola de
ratn (Hordeum andicola), llapa (Boutelona simplex), layu (Trifolum amabile) cachu
chiji o chiji negro (Muhlembergia fastigiata), paja brava (Festuca orthophylla), sillu
sillu (Lackmilla pinnata) y otras de menor importancia.

Segn Paye ( 2006), en la regin de Letanas existen especies tales como :

cebadilla, ichu, cola de ratn, thola muni muni (Bidens pilosa), lirio lirio
(Sisyrunchium andcola), reloj reloj (Erodium cicutarum), diente de len (Taraxacum
officinalis), k'anapaqu (Sonchus oleraceus), paiqu (Chenopodium ambrosoide),
quinua silvestre (Chenopdium sp.) y otras especies menores.

El mismo autor seala que existen otras especies introducidas que son cultivadas
como forraje en ambas estaciones como: avena (Avena sativa), alfalfa (Medicago
sativa), Triticale (Triticale sp.), Quinua (Chenopodium quinoa W.) Otras en menor
escala como el atriplex (Atriplex halimus) como forraje.
4.2 Materiales

4.2.1 Infraestructura

El presente trabajo se desarrollo en dos ambientes adecuados donde se cuid los

factores que puedan afectar al experimento, realizando un control de ajustes
externos. El galpn de la Estacin Experimental de Choquenaira esta equipada
para pruebas de digestibilidad, con corrales individuales metlicos desmontables de
2 x2.5 m de rea, provistos de amplios comederos, recipientes de agua ad libitum y
almacn para forraje seco. En este galpn se realiz la recoleccin de heces y
orina con arneses.

El ambiente de la Estacin de Letanas, cuenta con jaulas metablicas individuales

las cuales fueron modificadas para la recoleccin y separacin de heces y orina.

Las medidas de las jaulas eran: 40 cm del suelo a la rejilla base, 75 cm de ancho,
180 cm de largo y 70 cm de alto de laterales. Comederos: 75 por 40 cm, y
bebedero de 25 cm de dimetro.

4.2.2 Semovivientes

-Se utilizaron Ocho Llamas macho tipo Kara de una edad aproximada de 2 aos,
de con 62 kg peso vivo en promedio.

4.2.3 Material Vegetal

- Stipa ichu, o Ichu (Stic) en estado de paja.

- Calamagrostis heterophylla, Crespillo (Cahe), en estado de paja.

- Festuca dolychophylla, Chilliwa (Fedo), en estado de paja.

- Medicago sativa henificado (Mesa). Cortado en estado de prefloracin.
4.2.4 Productos veterinarios e insumos

- Zulatel, antiparasitario en base a Closantel 3 ml/10 kg PV.

- Jeringas desechables de 10 ml.

- Aretes.

4.2.5 Materiales del experimento

- 3 Arneses de cuatro piezas para recoleccin de heces y orina.

- 3 Jaulas metablicas modificadas para la separacin de orina y heces.

- 6 Jaulas metlicas desmontables.

- Balanza digital en gramos.

- Balanza digital para ganado con un decimal.

- Recipientes graduados.

- Lonas para mezcla de alimentos.

- Registros.

4.3 Mtodos

4.3.1 Desparasitacin y areteado

- Los animales tuvieron una etapa de acostumbramiento a su nuevo recinto superior

a 30 das despus de llegar a la Estacin Experimental.

- Al ingreso se tomaron datos de su peso vivo, color, edad estimada. Al mismo

tiempo se realiz la primera dosificacin antiparasitaria.

- Posterior a los 15 das de la primera desparasitacin se aplic la segunda dosis.

 - En el acostumbramiento en la fase inicial, los animales fueron alimentados con
avena fresca. Posteriormente se llev al pastoreo complementndose su racin con
heno de cebada y avena.

- Antes del inicio del experimento se administr por espacio de 30 das heno de
cebada.

4.3.2 Preparacin de las dietas

- La recoleccin de los pastos fue de forma manual y henificados bajo sombra.

- El forraje fue fraccionado a un tamao de 3 a 4 cm para evitar la seleccin y

desperdicio.

- La mezcla de las dietas se realiz de manera manual utilizando una lona teniendo
en cuenta las proporciones indicadas.

- Una vez obtenida la mezcla se almacen en sacos para todo el estudio.

- Las muestras fueron cuarteadas extrayendo de cada saco de las dietas

almacenadas una parte para obtener una alcuota final para su anlisis en
laboratorio.

- Con excepcin de la dieta cuatro, la composicin qumica de las dems fue

obtenida mediante clculo matemtico en funcin a los resultados pastos nativos y
alfalfa obtenidos mediante laboratorio.

4.3.3 Etapa de acostumbramiento

- Durante la etapa de acostumbramiento se proporcion la dieta correspondiente a

cada grupo de animales, tres por cada tratamiento, durante siete das.

- El alimento ofrecido fue calculado tomando en cuenta el 2.5 % del Peso Vivo.
 - Durante los das previos a la fase de recoleccin se registr el consumo mediante
la formula, segn Rispal (1992):

Alimento consumido = alimento ofrecido - alimento rechazado

- Despus de promediar el alimento consumido a lo largo de los das, se fue

rebajando la cantidad hasta que no exista rechazo.

4.3.4 Etapa de experimentacin

- Se provey al animal el alimento a las 8 h 00 min y a las 13 h 00 min a todos por

igual.

- El agua se provea ad libitum nicamente a las 8 h 00 min del da.

- Se ofreci 90% de lo registrado para evitar todo rechazo durante el experimento y

genere variacin en la dieta consumida debido a alguna seleccin en los pastos por
parte del animal.

- La recoleccin de heces fue a las 7 h 00 min, o sea, una hora antes la provisin
del alimento, registrndose peso total de heces, cantidad total de orina excretada y
consumo de agua.

- Durante la etapa de recoleccin se registr el peso de entrada y de salida, la

cantidad de orina excretada, el peso de heces, la cantidad de agua ingerida.

4.3.4.1 Tcnica de recoleccin en jaulas metablicas

- La etapa experimental inici con la recoleccin de heces de la dieta I,

posteriormente continuaron en orden las dietas II, III y IV, todas por espacio de
cinco das, cada una con un grupo diferente de llamas.

- Las jaulas metablicas tenan una red seleccionadora de las heces que las
conduca hasta un pequeo depsito separado en la parte de atrs de la jaula.
 La orina caa en un embudo de base rectangular que cubra toda la superficie
inferior del piso.

- Todos los das se proceda a limpiar la red y deposito recolector de heces de

manera manual con una pala de mano y un cepillo, para pesarlos y cuartearlos.

- La orina quedaba era vertida a un envase plstico el cual se desacoplaba del

embudo y se vaciaba en una jarra graduada para la medicin del volumen.
Posteriormente se colocaba un envase limpio.

- El suministro de las dietas se realizaba pesando la racin diaria y depositndola

en los comederos de las jaulas. El agua se cambiaba diariamente despus de
medir el consumo anterior.

4.3.4.2 Tcnica de recoleccin con arneses

- Con cada grupo de llamas de las diferentes dietas recolectadas en jaulas

metablicas, se procedi a la recoleccin con arneses en corrales individuales con
las mismas dietas ya asignadas y en orden: I, II, III y IV, respectivamente, tambin
por cinco das.

- Cada animal tena un arns especialmente diseado el cual se colocaba al

rededor de este para sujetar una bolsa en la parte de atrs la cual colectaba las
heces.

- Al arns tena un cinturn el cual llevaba sujeto un embudo de goma muy flexible.
Este se adhera al rededor prepucio del animal para recolectar la orina en un
compartimiento de goma ubicado bajo el vientre del animal.

- La recoleccin de heces consista en vaciar la bolsa trasera. Esta tena una

abertura en la parte inferior la cual se poda abrr para depositar las heces en una
bolsa plstica.
 - La orina era desalojada abriendo el extremo libre del compartimiento de goma y
vaciarla en una jarra graduada para su medicin.

4.3.5 Etapa de laboratorio y gabinete

- Las heces pesadas se cuartearon y se almacenaban 100 g en una bandeja para

cada tratamiento y a su vez para cada animal. Todas las bandejas estaban
cubiertas para evitar la contaminacin y el sitio donde se almacenaban era un lugar
habilitado especialmente para el secado y la adecuada ventilacin.

- Al finalizar las etapas de recoleccin se cuartearon las muestras de cada bandeja

para obtener una muestra de 200g y enviarlos a laboratorio para su anlisis
respectivo.

- El secado para la obtencin de la materia seca tanto de heno como de la alcuota

de heces fue segn los procedimientos de Rispal (1992) en mufla a 65C hasta que
el peso sea constante. Cada alcuota contena una muestra de 5 g .

- Las alcuotas de 200 g de heces fueron llevadas a la Universidad de San Simn,

Cochabamba, a la Facultad de Agronoma para que sean sometidas a Anlisis
proximal de Weende para la obtencin de porcentaje de materia seca, protena
cruda, fibra cruda, extracto etreo y extracto libre de nitrgeno de los alimentos y
heces.

- Los resultados de las muestras se usaron para determinar los coeficientes de

digestibilidad de los diferentes nutrientes mediante la frmula matemtica citada por
Rispal (1991):

D. % = MS consumida - MS excretada en heces x 100

MS consumida

- Posteriormente, se realizaron las evaluaciones estadsticas mediante anlisis de

varianza y prueba de media de Duncan para las cuatro dietas, el cual obtuvo las
medias y las organiz por grupos estadsticamente similares entre s y evidenciar
diferencias significativas en sus efectos en los animales.

- Los nutrientes digestibles totales, se determinaron bajo la siguiente ecuacin que

seala Caas (1995):

NDT= PCD(%) +FCD (%)+EED(%)*2.25+ENND(%)

Donde:

PD = CDpc * PC alimento

EED = CDee * EE alimento

FD = CDfc * FC alimento

ENND = CDenn * ENN alimento

- Finalmente se obtuvo un resumen de las energas tericamente obtenidas

mediante la constante de la frmula descritas por el mismo autor:

1g NDT = 4.4 kcal/ ED

4.4 Diseo experimental

4.4.1 Modelo estadstico

El diseo experimental aplicado en el estudio es un Diseo completamente al azar

con arreglo bifactorial, con el siguiente modelo lineal aditivo:

Yij = + i + j + ij + n(ij)

Donde:

= Media general del experimento

i = i-esimo efecto de las diferentes tcnicas de recoleccin.

j = j-esimo efecto de las dietas.

ij = Interaccin de tcnicas de recoleccin y dietas.

n(ij) = Error experimental.

4.4.2 Factores y variables de estudio

Los factores que se tomaron en cuenta fueron:

Factor a = mtodos de recoleccin

a1 = corrales con arneses a2= jaulas metablicas

Factor b= cuatro dietas

b1 =dieta I b2 =dieta II b3 =dieta III b4 =dieta IV
En el cuadro 1 se muestran los niveles del factor "b". Estas se definen en funcin a

las diferentes proporciones de los pastos que se utilizaron para la elaboracin de

las dietas, en este caso para 10 kg de cada una de las mismas.

Cuadro 1. Porcentajes de mezcla de los diferentes pastos para la elaboracin de

dietas
Factor RELACIN(%) RELACIN (kg) Total
b P. Nativo Introducido P. Nativo Introducido (kg)
Fedo Cahe Stic Mesa
b1 75% 25% 2.50 2.50 2.50 2.5 10
b2 50% 50% 1.70 1.70 1.70 5 10
b3 25% 75% 0.83 0.83 0.83 7.5 10
b4 100% 0% 3.33 3.33 3.33 0 10

Fuente: Elaboracin propia. Fedo = Festuca dollichophylla. Cahe = Calamagrostis heterophylla. Stic =
Stipa ichu.

Cada tratamiento cont con tres repeticiones, o sea, tres animales seleccionados al
azar.

Se tom como variables de respuesta los coeficientes de digestibilidad de:

- Materia Seca (MS) - Extracto Etreo (EE)

- Protena Cruda (PC) - Extracto No Nitrogenado (ENN) o

- Fibra Cruda (FC) Extracto Libre de Nitrgeno

(ELN)
5. RESULTADOS Y DISCUSIONES

5.1 Composicin qumica de los alimentos

La composicin qumica de los alimentos utilizados en el experimento se puede

apreciar en el Cuadro 2.

Cuadro 2. Composicin de las dietas en porcentaje (%)

Ceniza PC EE FC MS ELN
Dieta 1 8,12 9,32 1,02 33,82 94,21 47,7
Dieta 2 9,7 13,51 1,2 28,88 94,03 46,76
Dieta 3 11,18 17,71 1,38 23,93 93,84 45,80
Dieta 4 6,6 5,13 0,84 38,76 94,4 48,62
Fuente: Anlisis proximal de Weende, Laboratorio UMSS. PC = protena cruda, EE = extracto
etreo, FC = fibra cruda, MS = materia seca, ELN = extracto libre de nitrgeno.

Las dietas alcanzaron diferentes valores en sus nutrientes de acuerdo a la

proporcin de pastos nativos y de alfalfa que contenan.

El porcentaje de PC se ha incrementado en las dietas a medida que el porcentaje

de alfalfa aumentaba en estas. Por ello, la dieta III tuvo la mayor cantidad de
PC(17.71%), seguida de la II (13.51%) y de la I (9.32%). Finalmente, la dieta IV
obtuvo el menor porcentaje(5.13%).

La dieta III (1.38%) tuvo el ms alto porcentaje de Extracto Etreo (EE), seguido de
la dieta II (1.2%) y de la I (1.02%). La dieta IV tuvo el ms bajo porcentaje (0.84%).

Respecto a Fibra Cruda (FC), el mayor porcentaje en las dietas fue el de la dieta IV
(38.76%), continan en orden descendente, la dieta I (33.82%) y la II (28.88%) y
por ltimo la dieta III (23.93%).
 Segn Crampton (1974) citado por Flores (1990), se considera alimento grosero a
aquellos productos desecados que contienen ms de 18% de FC, por lo cual todas
las dietas presentan esta caracterstica en su composicin nutritiva.

La MS en todas las dietas no ha variado en su porcentaje llegando a ser en todos

los casos valores muy prximos, entre 93.03 y 94.4 %.

Respecto a Extracto Libre de Nitrgeno (ELN), la dieta IV tuvo un porcentaje

superior con 48.62%, seguida por la dieta I (47.7%), la dieta II (46.76%) y por ltimo
la dieta III (45.80%).

5.2 Digestibilidad aparente comparada entre dos mtodos de recoleccin de muestras

Los valores expresados en el Cuadro 3 muestran los coeficientes de digestibilidad

aparente de los nutrientes obtenidos en jaulas metablicas y arneses.

Cuadro 3. Digestibilidad aparente comparativa de dos mtodos de recoleccin

Jaulas Arneses
D. MS** PC** FC* EE* ELN* NDT MS** PC** FC* EE* ELN* NDT
(%) (%) (%) (%) * (%) (%) (%) (%) (%) (%) * (%) (%)
I 66 .1 70.7 66.9 66.8 66.7 62.5 52.1 60.8 54.3 31.7 52.7 49.9
0.7 0.9 1.1 6.38 0.7 2.4 1.0 2.4 6.9 2.6
II 64.2 73.7 59.7 67.2 66.9 60.3 62.2 73.2 58.1 56.5 64.3 58.3
9.0 7.5 9.7 7.76 8.1 4.4 5.2 4.0 5.5 3.8
III 52.4 74.0 30.6 59.8 55.6 47.7 54.1 70.5 37.1 57.9 57.2 49.4
3.2 7.5 3.7 7.8 5.5 7.9 5.9 9.9 14.3 7.1
IV 58.4 52.1 67.3 40.1 56.8 57.1 36.0 17.6 52.0 26.0 32.2 37.3
3.3 8.1 2.9 5.9 5.3 6.1 13.9 5.3 16.7 5.9
X 60.3 67.6 56.1 58.5 61.5 56.9 51.1 55.5 56.4 43.0 51.6 48.7
7.1 11.0 16.4 12.9 7.2 6.51 11.0 24.3 9.8 18.1 13.2 8.64
Fuente: Elaboracin propia. D.= dietas; * significancia al 0.05; ** significancia al 0.01

La Materia Seca (MS), Protena Cruda (PC) y Extracto Libre de Nitrgeno (ELN)
presentaron digestibilidades con diferencias altamente significativas entre si (P<
0.01).
 La fibra cruda (FC) y extracto etreo (EE) han obtenido diferencias significativas
(P< 0.05) entre si para la digestibilidad de dietas con diferentes mtodos de
recoleccin.

5.2.1 Digestibilidad aparente de la MS a travs de dos mtodos de

recoleccin de muestras

Las diferencias que se han obtenido en la digestibilidad de la MS de las dietas con

diferentes mtodos de recoleccin se puede apreciar en la Figura 1.

70%
60%
50%
40% MS Jaulas
30% MS Arneses
20%
10%
0%
Dieta I Dieta II Dieta III Dieta IV

Figura 1. Comparacin de la digestibilidad aparente de MS en

dos mtodos de recoleccin

En general los valores de MS obtenidas en jaulas metablicas son mayores a los

obtenidos en llamas utilizando arneses. Esta diferencia es de 8.14% a favor de
jaulas metablicas.

Analizando entre las mayores diferencias se encuentran la dieta I y IV con un 14% y

22.34% respectivamente. La mnimas diferencias se registran en la dieta II y III con
2.02% y 1.71% respectivamente. Sin embargo, este ultimo valor fue obtenido a
favor de arneses.
 Las diferencias de la digestibilidad entre dietas sealan que los valores de las
dietas I y IV han sido altamente afectados por el mtodo de recoleccin empleado.

A diferencia de las jaulas metablicas, los arneses se usaron en corrales en los

cuales los animales tenan libertad de movimiento lo que sugiere un gasto extra de
energa.

Adems, exista una natural incomodidad que los arneses causaban en las llamas a
pesar de ya haberlas probado con anticipacin, lo que provoc un stress en un nivel
que afect la digestibilidad y al existir mayor gasto de energa.

Fleiber (1935, mencionado por Scheinder y Flatt, 1975) menciona que el

nerviosismo en animales es un factor que puede influenciar grandemente el
metabolismo, entonces, todas las previsiones para una determinacin qumica
exacta serian casi intiles sin una observacin adecuada de los resultados
biolgicos.

Scheineider y Flatt (1975), afirman que es necesario tomar en cuenta la

observacin para el factor psicolgico en animales de experimento por
metabolismo energtico, por tanto, el factor de comodidad es vital para llevar a
cabo dichas pruebas.

La digestibilidad en las dietas II y III, con 50% y 75% de alfalfa respectivamente,

son las que se mantienen relativamente constantes en ambos mtodos pero slo la
dieta II es la que tiene una alta digestibilidad. Esto indica que esta fue la dieta que
gener una ptima asimilacin a pesar de la diferencia de condiciones en los
mtodos de recoleccin.

5.2.2 Digestibilidad aparente de la PC a travs de dos mtodos de

recoleccin de muestras

En la Figura 2 se muestran los valores comparativos de la digestibilidad de la PC

de las dietas elaboradas con pasto nativo y alfalfa en diferentes mtodos de
recoleccin.
 80%
70%
60%
50%
PC Jaulas
40%
PC Arneses
30%
20%
10%
0%
Dieta I Dieta II Dieta III Dieta IV

Figura 2. Comparacin de la digestibilidad aparente de la PC

en dos mtodos de recoleccin

En promedio, la digestibilidad de la PC mediante jaulas (67.62%) es un valor

superior al obtenido por el mtodo de arneses (55.53%). Esta diferencia es de
14.10%, debido a que en corrales hubo un mayor requerimiento de energa
desnivelndose la relacin protena- energa, existiendo un requerimiento y
carencia en particular en la dieta IV cuyo porcentaje de PC era muy bajo.

Entre dietas, las mayores diferencias se observan en las dietas I y IV obtenidos

mediante jaulas comparadas con los resultados obtenidos por arneses. Esto ocurre
en dietas con alta proporcin de alfalfa (75%) y de Pastos nativos (100%). Sin
embargo se observan diferencias mnimas en las dietas II y III.

Los valores de digestibilidad de PC fueron mayores en proporcin a la cantidad de

alfalfa. Las diferencias de la dieta I y IV se atribuyen a la relacin Energa/ Protena.

Caas (1991), menciona que para que la protena utilizada en forma eficiente, es
necesario que exista una relacin entre energa y protena.
 Por lo tanto, ante un mayor gasto de energa como el realizado en corrales de
recoleccin con arneses la digestibilidad de esta fue menor.

En general, los mayores valores de digestibilidad para las dietas se registran en

llamas sometidas a jaulas metablicas.

5.2.3 Digestibilidad aparente de la FC a travs de dos mtodos de

recoleccin de muestras

Los valores para la digestibilidad de FC de dietas elaboradas con Pastos nativos y

alfalfa por diferentes mtodos de recoleccin se muestran en la Figura 3.

80%
70%
60%
50%
FC Jaulas
40%
FC Arneses
30%
20%
10%
0%
Dieta I Dieta II Dieta III Dieta IV

Figura 3. Comparacin de la digestibilidad aparente de FC por

dos mtodos de recoleccin

El comportamiento es similar al observado con la MS. En promedio, los valores de

digestibilidad de la FC son similares a los obtenidos por el mtodo de jaulas
metablicas (56.12%) y el mtodo de arneses (56.43%).
 Entre dietas las mayores diferencias se observan en la dieta I (12.54%) y dieta IV
(15.22%) a favor del mtodo de las jaulas metablicas. En cambi las dieta II y
dieta III muestran valores con poca diferencia.

La variacin en las dietas I y IV se debe al alto porcentaje de componentes con

Fibra Cruda (75% de alfalfa-25% pasto nativo y 100% de pasto nativo,
respectivamente).

Segn San Martn y Bryant (1987, 1991) y San Martn (1999), las llamas digieren
mejor alimentos de mediana y baja calidad.

La FC potencial de la dieta I fue asimilada lo que demuestra que el nitrgeno

presente en la alfalfa estimula a la flora bacteriana para la asimilacin de la FC.

Segn San Martn y Bryant (1987), los camlidos tienen la capacidad de retener el
nitrgeno ( NH3) para la generacin de sntesis bacteriana y as asimilar los
alimentos de baja calidad.

La digestibilidad obtenida para IV (67.3%) es la que ms se aproxima a los

obtenidos por San Martn (1982) citado por San Martn y Bryant (1987), los cuales
son superiores (73.2%) para FC de pastura nativa en poca seca. Los dems
valores son inferiores a este dato.

5.2.4 Digestibilidad aparente del EE a travs de dos mtodos de recoleccin de

muestras

Segn Caas (1991), las grasas se caracterizan por ser altamente energticas, le
confieren mejor sabor a la racin y aportan los cidos grasos esenciales, favorecen
la absorcin de nutrientes y constituyen la fuente de cidos grasos esenciales,
adems de ser fuente y reserva de energa. Por lo tanto dicha aporte es importante.

La digestibilidad del EE de las diferentes dietas para jaulas metablicas y arneses

se muestran en la Figura 4.
 80%
70%
60%
50%
EE Jaulas
40%
EE Arneses
30%
20%
10%
0%
Dieta I Dieta II Dieta III Dieta IV

Figura 4. Comparacin de la digestibilidad aparente del EE en dos

mtodos de recoleccin

En general los valores de digestibilidad de las dietas son superiores para jaulas
(58.48%) e inferiores para arneses (43.03%) y las diferencias de las dietas entre los
mtodos de recoleccin son amplias, 35.13%, 10.52% y 7.9%, en las dietas I, II y
IV respectivamente. La dieta III present poca variacin comparado con el resultado
del otro mtodo de recoleccin. Las dietas cuyas muestras fueron recolectadas con
jaulas presentan valores superiores en comparacin a los arneses.

La diferencia de los valores entre mtodos ha ido disminuyendo en funcin a la

cantidad de alfalfa. Mientras ms alfalfa contena la dieta, menor la diferencia. Esto
indica que existira una mayor aprovechamiento de este nutriente en funcin a la
protena contenida en la alfalfa, tomando en cuenta que con el mtodo de arneses
existi un gasto superior de energa.

Debido al requerimiento energtico existente, sobre todo con el mtodo de

recoleccin de arneses, la dieta II (50% alfalfa-50% pasto nativo) ha compensado
de manera ms ptima que las otras dietas ya que es el valor ms alto en jaulas y
presenta la menor diferencia con el valor del mtodo de arneses
5.2.5 Digestibilidad aparente del ELN a travs de dos mtodos de recoleccin de
muestras

En la Figura 5 se pueden observar los valores obtenidos para ELN de las dietas
para jaulas metablicas y arneses.

80%
70%
60%
50%
ELN Jaulas
40%
30% ELN Arneses
20%
10%
0%
Dieta I Dieta II Dieta III Dieta IV

Figura 5. Comparacin de la digestibilidad aparente de ELN por

dos mtodos de recoleccin

Estos valores son muy similares a los de PC en donde existe diferencia en las
dietas con los mtodos de jaulas y arneses. Esta diferencia se ve en las dietas I y
IV (13.98% y 24.58%, respectivamente), cuyos valores son los ms elevados para
el mtodo de jaulas.

Las dietas II y III presentaron diferencias de 2.58% y 1.67%, respectivamente, esta

ltima a favor de arneses. Estas dietas se mantuvieron constantes en ambos
mtodos. La dieta II present el mayor de todos los valores (66.86%), esta
digestibilidad indica que existi un mayor aprovechamiento en ambos mtodos
existiendo una baja diferencia entre los valores de estos.
5.2.6 Valor comparado de NDT travs de dos mtodos de recoleccin de
muestras

Los valores obtenidos de NDT de cada dieta en los distintos mtodos de

recoleccin son los que a continuacin se muestran en la Figura 6.

70%
60%
50%
40% NDT Jaulas
30% NDT Arneses
20%
10%
0%
Dieta I Dieta II Dieta III Dieta IV

Figura 6. Comparacin del NDT de diferentes dietas por dos

mtodos de recoleccin

Al igual que en los valores para la PC y ELN, existen diferencias entre los mtodos
de recoleccin de las dietas I y IV (12.6% y 19.7%, respectivamente).

El promedio general indica que las jaulas presentaron valores superiores (56.9%)
con rangos de variacin inferiores y en comparacin con los arneses (48.7%).

Segn Shimada (2005), los Nutrientes Digestibles Totales son una medida
aproximada de la digestibilidad de los alimentos, por lo que a mayor NDT
tericamente ser mejor el valor nutritivo de dicho alimento.

La dieta I y la II compuestos por 25%-75% y 50%-50% de alfalfa y pasto nativo,

respectivamente, son las que presentan una mayor asimilacin. El valor ms
 superior lo obtuvo la dieta I (62.5%) pero con grandes rangos de diferencia entre
mtodos de jaulas y arneses( 12.6%). Un valor constante y aproximado al de la
dieta I, es el de la dieta II (57.1%). Ambas dietas son las que presentan el mayor
aprovechamiento cuyas caractersticas de asimilacin son similares como lo indican
los datos de medias para los coeficientes de digestibilidad que se vern ms
adelante.

5.3 Peso vivo, produccin de heces y consumo de MS y agua a travs de dos mtodos
de recoleccin de muestras

En el Cuadro 4 se muestra el consumo de MS y de agua de cada dieta en los

diferentes mtodos de recoleccin.

Cuadro 4. Consumo de MS en porcentaje de PV y agua

Jaulas Arneses
D. MS (kg) %PV Agua (ml) MS (kg) %PV Agua (ml)
I 1.1 1.9 1381.2 1.1 1.8 673.3
II 1.2 1.8 1522.7 1.2 1.9 1484.0
III 1.1 1.8 1783.7 1.1 1.9 2298.3
IV 1.1 1.9 1835.3 1.0 1.7 1739.7
X 1.1 1.9 1630.8 1.1 1.8 1548.8
DS 0 0.1 596.2 0.09 0.1 1033.9
Fuente: Elaboracin propia. PV = Peso vivo; D. = dietas; X = Promedio; DS =
desviacin estndar.

El consumo promedio fue de 1.9% en relacin al PV (1.1 kg) en Jaulas metablicas

y similar en arneses 1.8%(1.095 kg). Estos datos no reportan diferencias
significativas (P > 0.05) por tanto el consumo de MS no fue afectada por el mtodo
de recoleccin de muestras.

El agua provista de manera ad libitum en general presenta una diferencia de 81.80

ml, lo cual no representa un dato significativo ya que existiendo mayor gasto de
energa en corrales con arneses considerando que los animales necesitaran mayor
50
consumo de agua pero los datos indican que no existe relacin en los valores de
las dietas de los mtodos de recoleccin. Esto lo confirma el coeficiente de
correlacin los cuales son cero para jaulas y de 0.28 para arneses.

El consumo de agua no mostr relacin con el consumo de MS, como lo afirma

Ros (1991), que indica que la relacin del consumo de agua con el peso
metablico y el consumo de MS, no presentaba relacin entre estos tres aspectos.

Segn los datos sometidos a anlisis estadsticos, los mtodos de recoleccin y las
dietas no afectaron al consumo de agua ni a la produccin de orina en las llamas.

En el siguiente Cuadro 5 se puede apreciar la diferencia de peso inicial y final,

como la produccin de heces de las diferentes dietas en jaulas y arneses.

Cuadro 5. Comparacin del peso vivo y produccin de heces obtenido de los

mtodos de recoleccin

Jaulas Arneses
Dietas PV PV Dif. Heces PV PV Dif. Heces
inicial final inicial final
I 60,37 60,22 -0,15 589.01 59,67 58,93 -0,73 605.08
II 65,77 64,9 -0,87 697.25 67,10 65,77 -1,33 653.11
III 62,20 62,87 0,66 687.31 67,5 62,20 -5,30 656.50
IV 57,23 62,20 4,97 642.85 63,23 57,25 -5,98 783.73
Prom. 61,39 62,55 1,15 654.11 64,38 61,04 -3,34 674.60
Fuente: Elaboracin propia. Prom. = promedio, PV = peso vivo

En el Cuadro 5 se aprecia que hubieron diferencias de un mtodo de recoleccin a

otro respecto al peso vivo (PV) inicial y final durante el experimento. En jaulas
metablicas, las dietas I y II, el peso vivo de los animales ha disminuido en 0.15 y
0.87 kg respectivamente, pero se observ un increment de peso en las dietas III y
IV en 0.66 y 4.97 kg, respectivamente.

51
La recoleccin por el mtodo de arneses mostr que el peso vivo ha disminuido en
todas las dietas observndose que animales de la dieta 3 y 4 tuvieron una prdida
de peso apreciable con respecto a la dieta 1 y 2.

En promedio, se observa que en llamas sometidas a jaulas metablicas se tuvo un

aumento de peso del 1.15 kg. Con el mtodo de arneses en general tuvieron una
disminucin del peso en 3.34 kg . Como se haba mencionado anteriormente, la
disminucin de peso indica que el mtodo gener un mayor gasto de energa.

El coeficiente de correlacin de la diferencia de peso en funcin al porcentaje de

alfalfa contenido en las dietas fue del 90% (r = 0.9). Esto es tericamente
proporcional a la cantidad de pastos nativos, a mayor cantidad de pastos nativos en
la dieta el peso vivo aumenta. Pero, realizando un anlisis en funcin de estos
resultados y la digestibilidad de las dietas, la que obtuvo el mas alto coeficiente es
la dieta II (50% alfalfa, 50% pastos nativos) la cual result estadsticamente similar
a la dieta I (25% alfalfa y 75% pasto nativo), tal como lo corrobora Lpez (2000), el
cual obtuvo una respuesta favorable de una dieta compuesta en un 100, 75 y 50%
por alfalfa en llamas, obteniendo resultados de 56.3; 53.6 y 51.9%, lo que
demuestra la aceptacin de la alfalfa por un animal como la llama.

Por lo tanto, la disminucin de peso en funcin a la cantidad de alfalfa es slo

relativa debido a la complejidad del experimento, el cual genera que los animales
disminuyan de peso. Al respecto Valenza (1991), seala que el peso vivo en un
experimento de digestibilidad, en las que se utilizaron jaulas metablicas, existieron
fluctuaciones considerables que van de 0.5 a 3.5 kg a excepcin de pocos animales
que mantuvieron su peso inicial. Estas prdidas estaran relacionadas con el valor
nutritivo de la dieta utilizada, as como el aspecto fsico del animal.

En promedio, la produccin de heces tuvo valores superiores en el mtodo de

arneses (674.60 g) y fue menor en jaulas (654.11g).

52
La produccin en cada mtodo de recoleccin fue irregular y no existe correlacin
con la produccin de heces, tampoco existiendo diferencias significativas para los
tratamientos.

La produccin de heces sometida a anlisis de varianza mostr resultados

significativos (P< 0.01) nicamente para el factor de mtodos de recoleccin con un
nivel de confianza afectable (CV= 10.2%).

De esta forma se explicar que la medicin de la produccin de heces ha sido

afectada por la tcnica de recoleccin de las mismas, ya que las jaulas metablicas
generan menor variabilidad (99.63) en relacin a las DS de arneses en
corrales(124.63) .

Estas diferencias se aprecian en la Figura 7 y son relativas en relacin a las

desviaciones.

720
699,6
700
680
Peso (g)

660
640 629,11
620
600
580
Jaulas metablicas Corrales c/arneses

Figura 7. Produccin de heces en jaulas y corrales

La produccin de heces registrada fue mayor (699.6g) en corrales con arneses que
en jaulas (629.11g), pero con un desvo significativamente mayor (124.63 y
99.63, respectivamente).

53
5.4 Promedio de los coeficientes de digestibilidad aparente de cuatro dietas con
diferentes proporciones de alfalfa y pasto nativos

5.4.1 Promedio de los coeficientes de digestibilidad aparente de MS

En la Figura 8 se aprecian los coeficientes de digestibilidad de cada dieta en

general.

70% 63,24%
59,12%
60% 53,24%
47,20%
Digestibilidad

50%
40%
30%
20%
10%
0%
Dieta I Dieta II Dieta III Dieta IV

Figura 8. Promedio de digestibilidad de la MS de las dietas

En la Figura 8 se aprecia que la segunda dieta (50% pasto nativo y 50% alfalfa) es
la que alcanz el nivel ms alto con una baja DS (6.39) en comparacin a la cuarta
(100% pasto nativo) que tuvo el menor porcentaje de digestibilidad y la mayor DS
(12.97).

Los valores de la dieta I son prximos a los de la dieta II. La diferencia con los
dems coeficientes es que presentan diferencias altamente significativas, como se
puede ver en el Cuadro 6 donde se encuentran los grupos de significancia
obtenidos mediante anlisis de medias de Duncan y la Desviacin Standart (DS)
54
de las dietas.

55
 Cuadro 6. Anlisis de medias de la Digestibilidad promedio de MS de
las dietas por la prueba de Duncan

Dieta Digestibilidad Grupos de sig. DS

(%) (0.05%)
I 59.12 a b 7.85
II 63.24 a 6.39
III 53.24 c b 5.42
IV 47.2 c 12.97
Fuente: Elaboracin propia. sig = significancia

Analizando los grupos de medias mostrados en el Cuadro 6, estadsticamente la

dieta II es similar a la dieta I. Esto se debe a la composicin de ambas dietas las
cuales fueron asimiladas de manera ptima por el animal, ya que estas
composiciones (75-25 % y 50-50%, respectivamente) son proporciones tiles para
una adecuada alimentacin en llamas por la asimilacin de la PC contenida en la
alfalfa haciendo que la degradacin de la FC coadyuve a una mejor asimilacin.

San Martn y Bryant (1987), sealan que debido a la FC presente en los alimentos
que consumen los camlidos se genera un mayor tiempo de degradacin para una
mejor asimilacin.

Como la dieta II es estadsticamente ptima (63.24%) y esta es similar a la dieta I

(59.12%) el porcentaje de pasto nativo y alfalfa debe ser cercano al 50% en ambos
casos en una dieta y no sobre pasar el 75% de pasto nativo.

El porcentaje de alfalfa no debera sobre pasar el 50% en su participacin en la

elaboracin de una dieta para camlidos y ser menor pero no inferior al 25%. Una
mayor cantidad de alfalfa obtiene una digestibilidad menor a la ptima, como la
dieta III. Un porcentaje de alfalfa inferior, como en la dieta I (25%) tampoco aporta
lo requerido para alcanzar mayores valores de digestibilidad.

56
 Segn resultados obtenidos por Urra (2000), los coeficientes de digestibilidad de la
alfalfa en llamas son ms altas (73%). Explicara que la dieta II (50% pasto nativo y
50% alfalfa) habra obtenido un mayor grado de digestibilidad ya que los
componentes estaban en una proporcin equilibrada: 50% de forraje en baja
calidad y 50% de alta calidad.

5.4.2 Promedio de los coeficientes de digestibilidad aparente de PC

Las dietas han mostrado que generan digestibilidades de PC notoriamente

diferentes. En la Figura 9 se ve la comparacin entre los coeficientes de
digestibilidad de PC de las mismas.

80% 73,47% 72,23%

65,73%
Digestibilidad

60%

40% 34,88%

20%

0%
Dieta I Dieta II Dieta III Dieta IV
Dietas

Figura 9. Promedio de la digestibilidad de PC de las

dietas

El mayor porcentaje se ha obtenido de la dieta II (73.47%) seguido de la dieta III

(72.23%).

Los niveles de PC de estas dietas, II y III, fueron los ms altos debido a la cantidad
de alfalfa que fue superior al de las dems dietas. (Esto se apreci en el Cuadro 2).
As se explican los resultados obtenidos ya que ambas tenan mayor cantidad de
PC, por lo tanto, la ventaja de proporcionar mayor cantidad de este nutriente es
para generar una superior asimilacin.
57
Las dietas I, II y III presentan coeficientes cuyos valores son prximos y diferentes
a los de la dieta IV. Esta ultima dieta careci de mayor digestibilidad de PC debido
a su bajo nivel de protena ya que su composicin fue 100% pasto nativo, pastos en
estado de paja. Se aprecia esta diferencia en el Cuadro 7.

Cuadro 7. Anlisis de medias de la Digestibilidad promedio de

PC de las dietas por la prueba de Duncan

Dieta Digestibilidad Grupos de sig. DS

(%) (0.05%)
I 65.73 a 5.48
II 73.47 a 5.76
III 72.23 a 6.42
IV 34.88 b 21.48
Fuente: Elaboracin propia. sig = significancia

En dicho cuadro se aprecia que la dieta II obtuvo un mayor porcentaje de

digestibilidad (73.47%) y un bajo desvo (5.76) en comparacin al mayor (21.48)
de la dieta IV que tambin obtuvo el menor porcentaje (34.88%) debido a su
bajsimo nivel proteico registrado (5.13% de PC en dieta).

En una dieta donde los Pastos nativos y la alfalfa estaban en una combinacin de
50%, coadyuvaron a la absorcin. El nivel de FC (50% de pasto nativo) genera una
degradacin ms efectiva para lograr romper los enlaces qumicos de la fibra y as
asimilarla. El 50%, que corresponde a alfalfa que al mismo tiempo es degradada y
asimilada de manera ptima favoreciendo a la digestibilidad y a los requerimientos
de la llama.

Acostumbrados los camlidos a una dieta alta en FC, la suplementacin de un

forraje de alta calidad gener mayor aceptacin de los animales.

En poca seca, estacin en la que la pradera del Altiplano presenta un forraje pobre
y cuando la digestibilidad es inferior al 55% (valos, 2003), la provisin no es
ptima y se requiere de otro forraje que complemente la carencia de volumen y
58
 nutrientes (Zapata, 2006). Por lo tanto, al provisin de alfalfa de un 25 a 50% en la
dieta diaria de las llamas incrementara los resultados obtenidos (73.47%).

Por otra parte la interaccin de nutrientes (Lloyd, 1991) ha sido un principal factor
para la obtencin de un alto porcentaje de digestibilidad (73.47%) en comparacin a
las dems dietas (72.23%, 65.73% y 34.88%, respectivamente).

Urra (2000), menciona que obtuvo altos coeficientes de digestibilidad con

proporciones cada vez mayores de alfalfa. Estos no concuerdan con los registrados
en el experimento.

Estos resultados se veran afectados debido a la alta cantidad de PC de la alfalfa

usada en dicho experimento. Aunque la digestibilidad ms alta de PC (73.5%)de la
dieta (75% alfalfa y 25% de paja de trigo) corresponde al encontrado en este
experimento (73.47%), pero en una dieta de 50% pasto nativo y 50% alfalfa.

En comparacin con los resultados hallados por San Martn y Bryant (1987), donde
las llamas alcanzaron un digestibilidad de PC del 68% y ovinos 73% ante una dieta
de alta calidad nutritiva. Los resultados obtenidos en este ensayo coinciden con
esos resultados (73.47% PC), ya que las llamas asimilaron una cantidad de
nutrientes de alta calidad en comparacin a otras especies de una dieta equilibrada
(50%-50%), pero no lo hicieron con una dieta con PC en proporciones altas como
los ovinos los cuales aprovechan al mximo este tipo de dieta.

5.4.3 Promedio de los coeficientes de digestibilidad aparente de FC

Los anlisis estadsticos muestran una diferencia altamente significativa para las
dietas en relacin al efecto de estas en la digestibilidad de la FC con un nivel de
confiabilidad aceptable (10.79%).

En este caso el mayor porcentaje de digestibilidad (60.62%) ha obtenido la primera

dieta (75% pasto nativo y 25% alfalfa). Otro valor es el de la cuarta dieta (59.68 %,
para 100% pasto nativo), debido a su alto nivel de FC. En tercer lugar se hallara la
58
segunda dieta (58.92%). Estas tres dietas son estadsticamente diferentes a la dieta

59
III la cual nicamente alcanz un 53.8% de digestibilidad en FC. Lo anteriormente
mencionado se aprecia en el Cuadro 8.

Cuadro 8. Anlisis de medias de la Digestibilidad promedio de FC de

las dietas por la prueba de Duncan
Dieta Digestibilidad Grupos de DS
(%) sig. (0.05%)
I 60.62 a 7.07
II 58.92 a 6.70
III 33.90 b 7.55
IV 59.68 a 9.17
Fuente: Elaboracin propia. sig = significancia

Los valores de las digestibilidades FC estadsticamente son similares, tal como se

mostraron en los grupos de medias. Slo en la dieta IV se aprecia un nivel ms alto
de desviacin, el cual presenta mayor variacin, que no afect de manera
significativa a los resultados.

En la Figura 10 se muestra la comparacin de los coeficientes de digestibilidad de

FC obtenidos por las cuatro dietas.

70% 60,62% 58,92% 59,68%

60%
Digestibilidad

50%
40% 33,80%
30%
20%
10%
0%
Dieta I Dieta II Dieta III Dieta IV
Dietas

Figura 10. Digestibilidad promedio de la FC de las dietas

60
 En la dieta I (75% pasto nativo, 25% alfalfa) el bajo porcentaje de alfalfa (25%) ha
afectado a la digestibilidad de esta dieta, ya que la dieta IV (59.68%) con 100% de
pasto nativo, tiene el mayor nivel de FC (38.76%) y no obtuvo un resultado mayor al
de la dieta I (60.62%) y ocurri lo mismo con la dieta II (58.92%). Estas dietas son
estadsticamente similares.

La dieta III no ha generado una ptima digestibilidad de FC debido a su bajo nivel

de FC (23.9%) y alto en PC (17.7%) en comparacin las dems dietas pues las
llamas asimilan mejor alimentos de mediana y baja calidad (San Martn y
Bryant,1981, 1991; San Martn, 1997 y Fernndez 1999) .

Magne (2005), utilizando Urea para el tratamiento de ablandamiento Stipa ichu y

as elevar la digestibilidad de la PC y para una asimilacin ptima de la FC, obtuvo
valores proporcionales al porcentaje de Urea usada. Mientras mayor el nivel de
Urea, mayor digestibilidad de FC. En comparacin con los resultados obtenidos en
este experimento se tiene un nivel lmite en cada dieta debido tambin a la diferente
composicin cada una y como es el caso de la dieta III, esta carece de FC en la
misma por el bajo porcentaje de pasto nativo lo que genera un menor porcentaje de
energa en el mismo.

Vlez (2006) menciona una digestibilidad proporcional de la FC en Pasto brasilero

(Phalaris tuberoarundinacea) con 17.44% de FC y avena (Avena sativa)con 27.68%
de FC. Estos presentaron porcentajes de digestibilidad en llamas del 47.7% y
52.51% respectivamente. Se observa que ante una mayor cantidad de FC en la
dieta eleva la digestibilidad de esta nutriente.

5.4.4 Promedio de los coeficientes de digestibilidad aparente de EE

En el Cuadro 9 se observan los resultados obtenidos para la Digestibilidad de EE

de las dietas usadas en el presente experimento sometidos a un anlisis de medias
de la prueba de Duncan.

61
 Cuadro 9. Anlisis de medias de la Digestibilidad promedio de EE de las
dietas por la prueba de Duncan

Dieta Digestibilidad Grupos de sig. DS

(%) (0.05%)
I 49.27 b 20.14
II 61.87 a 8.37
III 58.82 a b 10.35
IV 33.09 c 13.64
Fuente: Elaboracin propia. sig = significancia

Se observa que la dieta II alcanz el mayor valor de digestibilidad con 61.87%, la

cual es similar a la dieta III (58.82%), ambas con niveles altos de alfalfa y
porcentajes de EE similares en las dietas (1.2 y 1.38%, respectivamente).

La dieta III tambin tiene similitud estadstica con la dieta I. La cuarta dieta es
ampliamente diferente a las dems. Esto se debi a su composicin de 100% de
pasto nativo por tener el porcentaje ms bajo de dicho nutriente (0.84%). Los
coeficientes de las dietas II y III no indican que una dieta con mayor cantidad de
alfalfa tiene mayor absorcin de EE ya que las cantidades de este nutriente en las
mencionadas dietas, no era significativamente diferente.

Vlez (2006), menciona coeficientes de digestibilidad de EE para Pasto brasilero y

avena frescos (62.64% y 53.11%, respectivamente) los cuales tambin son
proporcionales a la cantidad de EE en cada forraje (2.11 % y 1.35%).

valos (2003) obtuvo resultados similares por pocas, 72.53 % y 47.96% en

pocas lluviosa y seca, respectivamente. La relacin de la digestibilidad es similar
ya que en poca lluviosa los animales tienen acceso a una mayor cantidad de
alimentos con un nivel superior de nutrientes.

Los resultados obtenidos en laboratorio por Anlisis proximal para las dietas I, II, III
y IV nos muestran que las diferencias de la cantidad de lpidos EE no es de amplia

62
 magnitud (1.02; 1.2; 1.38; y 0.84, respectivamente) habiendo una diferencia de
0.56 % entre los valores mencionados.

En la Figura 11, se aprecia la digestibilidad de los valores anteriormente sealados

para cada dieta.

70% 61,87% 58,82%

60% 49,27%
Digestibilidad

50%
40% 33,09%
30%
20%
10%
0%
Dieta I Dieta II Dieta III Dieta IV
Dietas

Figura 11. Promedio de la digestibilidad del EE de las dietas

Las diferencias de asimilacin de EE de cada dieta se observan claramente.

Se puede constatar que las diferentes proporciones de alfalfa y pasto nativo

generan diferentes resultados al momento de asimilar los compuestos lipdicos.

Existi un asimilacin ptima de la dieta II (61.67%) debido a una equilibrada

composicin de alfalfa y Pastos nativos (50% - 50%, cada uno), a diferencia de las
dems dietas que presentaron valores de digestibilidad de EE diferentes y ms
bajos.

5.4.5 Promedio de los coeficientes de digestibilidad aparente de ELN

Sometidos los coeficientes de digestibilidad de ELN a una prueba de Duncan, los

resultados del anlisis de medias de la digestibilidad del ELN se hallan resumidos
en Cuadro 10.

63
 Cuadro 10 . Anlisis de medias de la Digestibilidad promedio de
ELN de las dietas por la prueba de Duncan

Dieta Digestibilidad Grupos de sig. DS

(%) (0.05%)
I 59.66 a b 5.80
II 65.57 a 7.84
III 56.40 b 5.73
IV 44.53 c 14.36
Fuente: Elaboracin propia. sig. = significancia

La dieta II present un valor favorable (65.57%) en comparacin a las dietas I, III y

IV (59.66%, 56.40% y 44.53%, respectivamente) los cuales son inferiores al
coeficiente de la mencionada dieta.

Los valores de la dieta II y la dieta III son prximos, por lo cual estadsticamente
son valores similares.

El ELN viene a ser un factor importante ya que en l estaran algunos elementos

nutricionales no analizados que incluso estaran generando sobreestimaciones de
este nutrimento debido a que el ELN se obtiene por diferencia en el anlisis
proximal del 100% de los dems nutrientes (Shimada, 2005).

En la Figura 7 se observan los coeficientes de digestibilidad de ELN de las dietas.

Se puede verificar que las llamas han digerido mejor los carbohidratos de la
segunda dieta. Esto indica que la proporcin 50% pasto nativo y 50% alfalfa
complementan una dieta aprovechable. Lo mismo se ve para la primera dieta la
cual se complementa con un 25% de alfalfa.

64
 70% 65,57%
59,66% 56,40%
60%

Digestibilidad
50% 44,53%
40%
30%
20%
10%
0%
Dieta I Dieta II Dieta III Dieta IV
Dietas

Figura 12. Promedio de la digestibilidad del ELN de las dietas

Segn Shimada (2005), el ELN se compone en gran parte de azcares, almidones

altamente digestibles y otras como pectinas y hemicelulosa.

Ante resultados altamente significativos las dietas generan una mayor y menor
digestibilidad de este nutriente.

Al tener relacin la FC con el ELN, segn Lloyd (1991) esta relacin no es amplia,
por tanto la digestibilidad de ELN es alta como de FC.

Segn datos obtenidos por San Martn y Bryant (1987) los coeficientes de
digestibilidad para ELN hallados en la presente prueba son superiores en relacin a
heno de alfalfa (54.4% entero y 57.4% picado), similar en los de pastos nativos
(65% y 60.5% en poca seca y hmeda) y menor a otros forrajes como L perenne,
L multiflorum, F. rubra, T repens (85.2%) y mezclas similares.

65
5.5 Resultados de NDT

En el Cuadro 11 se aprecia el aprovechamiento de las cuatro dietas expresadas en

NDT como en Energa Digestible y Energa Metabolizable.

Cuadro 11. NDT, ED y EM de las diferentes dietas

Dieta NDT (%) NDT (kg) ED (Mcal/kg Dieta

MS) EM (Mcal/kg
MS)
I II 56.22 0.62 2.72 2.22 56.22
III 59.27 0.68 2.99 2.45 59.27
IV 48.56 0.53 2.35 1.92 48.56
47.20 0.49 2.15 1.77 47.20
Fuente: Elaboracin propia. NDT = Nutrientes Digestibles Totales; ED = Energa Digestible; EM =
Energa Metabolizable.

Las dietas que lograron NDT superior al 50% son las dietas I y II ( 59.27% y
56.22%, respectivamente), las dietas III y IV obtuvieron un valor por debajo del 50%
aprovechable del alimento (48.56% y 47.20, respectivamente).

Segn Shimada (2005), los nutrientes digestibles totales (NDT) es la medida

aproximada de su digestibilidad, por lo que a mayor NDT, tericamente ser mejor
el valor nutritivo de dicho alimento.

Esto nos indica que en las dietas I y II ms de la mitad del alimento se aprovecha
de manera ptima y se convierte en energa. En el caso de la dieta II
aproximadamente 3 Mcal/kg MS (2.99 Mcal/kg MS) y 2.77 Mcal/kg MS en la dieta I.
Los valores de las dietas III y IV generaron niveles muy por debajo de los obtenidos
por las dietas I y II.

Estos valores de energa van asociados a la absorcin de PC. Para que la protena
de la dieta sea utilizada de forma eficiente, es necesario que exista una relacin
entre el contenido de energa y protena (Caas, 1995)

66
Dicha aprovechamiento es importante debido a los requerimientos que presenta
cada especie animal los cuales generalmente se presentan como Energa
digestible, Energa metabolizable y PC.

En el Cuadro 12 se muestran el requerimiento de PC de llamas segn su peso para

cada dieta, el aporte respectivo de esta y la diferencia entre el aporte de la dieta y
el requerimiento.

Cuadro 12. Requerimiento de PC y PC cubierto por las dietas

Dieta PV (kg) Req PC (g)1 PCD(%) Req PCD% Diferencia

I 59.6 95,5 6,13 4,95 1,18
II 65.33 97,18 9,93 4,68 5,26
III 62.53 96,74 12,79 4,77 8,02
IV 59.72 95,5 1,79 4,95 -3,16
1
Fuente: Elaboracin propia. Mansilla (1989). Req = Requerimiento. PCD = Protena Cruda
Digestible.

Las dietas I, II y III (6.13%, 9.93% y 12.79%, respectivamente) llegaron a cubrir

ptimamente el requerimiento de PC Digestible (4.95%, 4.68% y 4.77%,
respectivamente). La dieta IV (1.79%), debido a su bajo contenido de PC segn lo
mostrado en el Cuadro 2, no obtuvo valores que pudieran cubrir el requerimiento
(4.95%).

Esto indica que los niveles de alfalfa adicionados a la dieta de llamas logran cubrir
efectivamente los requerimientos de PC y que no se encuentran en una dieta
compuesta en un 100% de pasto nativo.

En el Cuadro 13 se aprecian los requerimientos de Energa Digestible, Energa

Metablica y NDT en base a Peso metablico con un 40% y 15% de incremento
por concepto de pastoreo y trabajo, respectivamente, adems de lo cubierto por las
dietas elaboradas con diferentes niveles de alfalfa y Pastos nativos.

67
Cuadro 13. Requerimiento de NDT y NDT cubierto por las dietas

Dieta I Dieta II Diera III Dieta IV

PV (kg) 59,6 65,33 62,53 59,72
PM (kg0.75) 21,45 22,98 22,24 21,48
Consumo (%) 2 2 2 2
Consumo MS (kg) 1,192 1,31 1,25 1,19
Req 1 Kcal EM/kgPV0.75 61,2 61,2 61,2 61,2
Req EM (Mcal) base 1,31 1,41 1,36 1,31
Req EM (Mcal) pastoreo (40%) 0,53 0,56 0,54 0,53
Req EM (Mcal) trabajo (15%) 0,197 0,21 0,20 0,20
Req EM (Mcal) total 2,03 2,18 2,11 2,04
EM (Mcal/kg MS) 1,71 1,67 1,69 1,71
ED (Mcal/kg MS) 2,08 2,03 2,06 2,08
NDT (%) 47,31 46,24 46,75 47,29
Dietas Mcal/ kg MS 2,23 2,45 1,92 1,76
Dietas NDT(%) 56,22 59,27 48,56 47,2
Diferencia NDT(%) 8,91 13,03 1,81 -0,09
1
Fuente: Elaboracin propia. Engelhardt y Schneider (1977) citado por Baptista (1997)

Los valores de NDT obtenidos por las dietas I, II y III (56.22%, 59.27% y 48.56%,
respectivamente) han logrado cubrir efectivamente los requerimientos calculados
(47,31%, 46.24% y 46.75%, respectivamente). Estos requerimientos fueron
obtenidos considerando el gasto de energa de pastoreo y de trabajo, que
tericamente es 40% y 15%, respectivamente. Eso significa que las dietas que
cubren estos requerimientos son efectivas en llamas pastoreadas en campo y no
solo en ambiente de laboratorio.

La dieta IV, compuesta 100% por pasto nativo, no ha logrado cubrir los
requerimientos de energa de las llamas. Este valor nos indica que una dieta
basada en pasto nativo no es efectiva para una buena nutricin de camlidos ya
que se no logra cubrir los niveles necesarios de energa, ni de PC indispensables
para el desarrollo y produccin en toda especie.

68
6. CONCLUSIONES

- Las dietas compuestas por diferentes proporciones de pastos nativos y alfalfa

generaron diferentes coeficientes de digestibilidad en materia seca, protena
cruda, fibra cruda, extracto etreo y extracto libre de nitrgeno, hallndose en
todos los casos que las dietas I y II (75% P. nativos, 25% Mesa; 50% P. nativos,
50% Mesa) han sido los de mayor asimilacin (59.12% y 63.24%,
respectivamente) y por lo tanto de mayor provecho nutricional para las llamas
que las dietas III y IV (25% P. nativo, 75% Mesa; 100% P. nativo) que han
generado menor digestibilidad (53.24% y 47.20%, respectivamente).

- La dieta que aproximadamente cubre los requerimientos necesarios para la

manutencin y produccin en llamas fue la dieta II compuesta por 50% de
pastos nativos y 50% de alfalfa, seguida por la dieta I compuesta por 25% de
alfalfa y 75% de pastos nativos.

- Debido a que la dieta compuesta por 50% de alfalfa y 50% de pastos nativos
(dieta II) gener un alto coeficiente de digestibilidad (63.24%)y que el coeficiente
de la dieta compuesta por 75% de pastos nativos y 25% alfalfa (dieta I) es muy
similar (59.12%). Por tanto, se concluye que las llamas que pastorean praderas
con predominancia de especies como Stipa (Stipa ichu), Chillihua (Festuca
dolychophylla) y Crespillo (Calamagrostis heterophylla), deberan ser
suplementadas con una proporcin de alfalfa (Medicago sativa) del 25 al 50%
de la totalidad de la dieta ingerida diariamente.

- La complementacin de los pastos nativos con forrajes de alta calidad nutritiva

generan una mejor digestibilidad cuando estos son combinados en proporciones
que entre el 25 y 50% en alfalfa y 50% a 75% en pastos nativos.

69
- Los mtodos de recoleccin para experimentos de digestibilidad generan
variacin segn la tcnica empleada en funcin de los materiales empleados,
entre los cuales las jaulas responden mejor a las necesidades en cuanto a
efectividad, tiempo y precisin obtenindose valores en NDT superiores a los
obtenidos mediante arneses (56.7% y 48.7%, respectivamente) y diferencias
altamente significativas entre dietas, donde las dietas con mayor porcentaje de
Pastos nativos en su composicin tendan a presentar alta diferencia (dietas I y
IV, 12.6% y 19.7%, respectivamente).

70
7. RECOMENDACIONES

- Implementar y perfeccionar modelos ms apropiados de arneses los cuales de

tener un diseo final y adecuado generaran mejores resultados a menor precio.

- Es indispensable, ante los nuevos desafos de la produccin en el altiplano, la

implementacin de alternativas y planificacin tcnica de alimentacin como la
produccin de forrajes para la suplementacin de la alimentacin del ganado en
poca de estiaje y generacin de nuevos datos cientficos que ayuden a dichas
alternativas y llenen los vacos del conocimiento de los camlidos sudamericanos
en nuestro pas.

- Es necesario implementar proyectos de crianza de camlidos sudamericanos,

nuevos o en vigencia, donde se capacite al productor y se fomente en las
comunidades a la suplementacin de animales en pastoreo o estabulados con
forrajes de alta calidad nutritiva como alfalfa u otros en una proporcin no menor a
un cuarto (25%), ni mayor a la mitad (50%) de la cantidad de las pasturas
consumidas diariamente.

- Siendo la produccin camlida una alternativa de gran importancia en el pas, es

imperativo seguir investigando para dar luces y solventar nuevas opciones en la
nutricin animal ante los nuevos desafos y fomentar de diversas formas la
difusin y aplicacin prctica de dichas investigaciones para un desarrollo tcnico-
cientfico en las comunidades en las que se cran llamas.

71
8. LITERATURA CITADA

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77
ANEXOS

77
 ANEXO . Anlisis de Varianza generados por el programa: "The SAS System"
para las diferentes variables de respuesta

Digestibilidad de Materia Seca

Fuente Grados de Suma de Cuadrados Valor Pr > F

libertad Cuadrados Medios F

Modelo 7 1931.85839583 9.73 0.0001

275.97977083
Error 16 453.85386667
28.36586667
Total 23 2385.71226250

Fuente Grados de Tipo I SS Cuadrados Valor F Pr > F Sig.

libertad Medios

EST RAC 1 501.14620417 501.14620417 17.67 0.0007 **

EST*RAC 3 881.44847917 293.81615972 10.36 0.0005 **
3 549.26371250 183.08790417 6.45 0.0045 **
R-Square CV Root MSE PCD
0.809762 9.562085 5.32596157 Mean
55.69875
000

Digestibilidad de Protena Cruda

Fuente Grados de Suma de Cuadrados Valor Pr > F

libertad Cuadrados Medios F

Model 7 7872.11193333 20.56 0.0001

1124.58741905
Error 16 874.97160000
54.68572500
Total 23 8747.08353333

Fuente Grados de Tipo I SS Cuadrados Valor F Pr > F Sig.

libertad Medios

EST RAC 1 878.21801667 878.21801667 16.06 0.0010 **

EST*RAC 3 5916.75883333 1972.25294444 36.07 0.0001 **
3 1077.13508333 359.04502778 6.57 0.0042 **
R- CV 12.01 Root MSE PCD Mean
Square 7.39497972 61.58166667
0.899970

78
Digestibilidad de Fibra Cruda

Fuente Grados de Suma de Cuadrados Valor Pr > F

libertad Cuadrados Medios F

Model 7 3667.69579583 15.84 0.0001

523.95654226
Error 16 529.29040000
33.08065000
Total 23 4196.98619583

Fuente Grados Tipo I SS Cuadrados Valor F Pr > F Sign.

de libertad Medios

EST RAC 1 193.97220417 193.97220417 5.86 0.0277 *

EST*RAC 3 3016.08791250 1005.36263750 30.39 0.0001 **
3 457.63567917 152.54522639 4.61 0.0165 *
R-Square CV 10.79593 Root MSE PCD Mean
0.873888 5.75157804 53.27541667

Digestibilidad de Extracto Etreo

Fuente Grados de Suma de Cuadrados Valor F Pr > F

libertad Cuadrados Medios

Model 7 5343.24216250 8.04 0.0003

1519.22113333 763.32030893
Error 16
6862.46329583 94.95132083
Total 23

Fuente Grados de Tipo I SS Cuadrados Valor F Pr > F Sign.

libertad Medios

EST RAC 1 1431.44260417 1431.44260417 15.08 0.0013 **

EST*RAC 3 3017.74274583 1005.91424861 10.59 0.0004 **
3 894.05681250 298.01893750 3.14 0.0545 *
R-Square CV 19.19664 Root MSE PCD Mean
0.778619 9.74429684 50.76041667

79
Digestibilidad de Extracto Libre de Nitrgeno

Fuente Grados de Suma de Cuadrados Valor Pr > F

libertad Cuadrados Medios F

Model 7 2626.77918333 13.14 0.0001

375.25416905
Error 16 457.05480000 28.56592500

Total 23 3083.83398333

Fuente Grados de Tipo I SS Cuadrados Valor F Pr > F Sign.

libertad Medios

EST 1 584.30401667 584.30401667 20.45 0.0003 **

RAC 3 1412.74111667 470.91370556 16.49 0.0001 **
EST*R 3 629.73405000 209.91135000 7.35 0.0026 **
AC
R-Square CV 9.452832 Root MSE PCD Mean
0.851790 5.34471000 56.54083333

80