Bubreg

Bubrezi su smješteni retroperitonealno, što znači da leže iza peritoneuma, koji oblaže trbušnu šupljinu. Približno odgovaraju nivou T12 do L3 kičmenih pršljenova, Gornji dijelovi bubrega su djelimično zaštićeni jedanaestim i dvanaestim rebrom, a svaki bubreg je čitav okružen sa dva sloja masnog tkiva (perirenalno i pararenalno masno tkivo).

Tipovi bubrega

 

Prema tome, da li su pojedini režnjevi slobodni ili su se oni stopili manje više u jednu masu, razlikujemo dvije vrste bubrega:

• Sastavljeni bubrezi - odlikuju se po tome što njihovi režnjevi nisu međusobno srasli nego su samostalni (imaju izgled jagoda na peteljkama). Takve bubrege imaju sjeverni medvjed, vidra, kitovi i dr.

• Jednostavni bubrezi - odlikuju se time što su se njihovi režnjevi više ili manje međusobno spojili. Prema tome do kojeg stepena je dospjelo takvo međusobno spajanje bubrežnih režnjića, razlikujemo više vrsta jednostavnih bubrega.
  • mnogobradavičasti izbrazdani - govedo:
  • mnogobradavičasti glatki - čovjek, svinja;
  • jednobradavičasti glatki - konj, pas, mačka, ovca, koza.

 

U ljudi, bubrezi su smješteni visoko u trbušnoj šupljini, po jedan sa svake strane kičme i u retroperitoneaumskom položaju, pod blago kosim uglom.^[1] Asimetrija unutar trbušne šupljine, uzrokovana položajem jetre, obično rezultira time da je desni bubreg nešto niži i manji od lijevog, te da je postavljen malo više u sredinu od lijevog bubrega.^[2][3][4] Lijevi bubreg je približno na nivou kičmenih pršljenova T12 do L3,^[5] a desni je nešto niže. Desni bubreg nalazi se neposredno ispod dijafragme i straga do jetre. Lijevi bubreg je ispod dijafragme i straga od slezine. Na vrhu svakog bubrega nalazi se po jedna nadbubrežna žlijezda. Gornji dijelovi bubrega djelomično su zaštićeni 11. i 12. rebrom. Svaki bubreg, sa svojom nadbubrežnom žlijezdom, okružen je sa dva sloja masnog tkiva: peribubrežna mast, prisutna između bubrežne fascije i parabubrežna mast iznad bubrežne fascije .

Bubreg je struktura u obliku zrna s konveksnim i i konkavnim obrubom. Udubljeno područje na konkavnoj granici je bubrežni hilum, gdje bubrežna arterija ulazi u bubreg, a izlaze bubrežna vena i mokraćovod. Bubreg je okružen žilavim vlaknastim tkivom, zvanim bubrežna kapsula, koja je i sama okružena peribubrežnom mašću, bubrežnom fascijom i parabubrežnom mašću. Prednja površina ovih tkiva je peritoneum, dok je stražnja (zadnja) površina poprečna fascija.

Gornji pol desnog bubrega je uz jetru, a lijevi bubreg je pored slezene. Stoga se oba udisanjem spuštaju prema dolje.

U jednoj daanskoj studiji izmjerena je srednja dužinu bubrega od 11,2, na lijevoj strani i 10,9 cm s desne strane kod odraslih. Srednja zapremina bubrega bila je 146 cm³ s lijeve strane i 134 cm³, s desne strane.^[8]

 

Funkcijska supstanca ili bubrežni parenhim, podijeljena je u dvije glavne strukture: vanjsku bubrežnu koru i unutrašnju bubrežnu moždinu. Uopćeno, ove strukture imaju osam do 18 bubrežnih režnjeva u obliku konusa, od kojih svaki sadrži bubrežnu koru, koja okružuje dio srži, zvani bubrežna piramida.^[9] Između bubrežnih piramida nalaze se projekcije korteksa zvane bubrežni stupci. Nefroni, glavne filtrirajuće strukture bubrega koje proizvode mokraču, obuhvataju i korteks i srž. Početni filtrirajući dio nefrona je bubrežno tjelašce, koje se nalazi u kori. Nakon toga slijedi bubrežna cijev koji prolazi iz korteksa duboko u sržne piramide. Dio bubrežnog korteksa, sržna zraka je skup bubrežnih tubula koji se slivaju u jedan sabirni kanal.

Vrh, ili papila svake piramide prazni urin u malu čašu; male čašice se prazne u glavne čaše, a one se prazne u bubrežnu karlicu. U njoj počinje mokraćovod. Na hilumu, iz bubrega izlaze mokraćovod i bubrežna vena, a ulazi bubrežna arterija. Ove strukture okružuju hilumska masnoća i limfno tkivo sa limfnim čvorovima. Hilumska mast se graniči sa mašću ispunjenom šupljinom koja se naziva bubrežni sinus. Bubrežni sinus skupa sadrži bubrežnu zdjelicu i čaške i odvaja ove strukture od bubrežnog sržnog (medulskog) tkiva.^[10]

Bubrezi nemaju otvorene pokretne strukture.

•  
  CT-skenirana slika trbuha sa položajem bubrega.
  Lijevi presjek u gornjem dijelu trbuha prikazuje jetru na lijevoj strani skeniranja (desna strana tijela).
  Centar: presjek koji prikazuje bubrege ispod jetre i slezenu.
  Desno: dalji presjek kroz lijevi bubreg
•  
  Obližnje strukture bubrega
•  
  Poprečni presjek primjerka mrtvaca (kadaver), sa pozicijom bubrega

Bubrezi primaju krv iz bubrežne arterije, lijeve i desne, koje se granaju direktno iz trbušne aorte. Uprkos relativno maloj veličini, bubrezi primaju približno 20% srčanog volumena.^[9] Svaka bubrežna arterija grana se na segmentne arterije, dijeleći se dalje na međurežanjske arterije, koje prodiru bubrežnu kapsulu i protežu se kroz bubrežne stupce između bubrežnih piramida. Interrežanjske arterije zatim dovode krv u lučne arterije koje prolaze kroz granicu kore i srži. Svaka lučna arterija opskrbljuje nekoliko međurežanjskih arterija koje idu u aferentne arteriole koje opskrbljuju glomerule.

Krv se odvodi iz bubrega, na kraju u donju šuplju venu. Nakon što dođe do filtracije, krv se kreće kroz malu mrežu malih vena (venula) koje se konvergiraju u međurežanjeke vene. Kao i kod raspodjele arteriola, vene slijede isti obrazac: međurežanjske odvode krv u lučne vene, a zatim se vraćaju u međurežanjske, koje nastaju u bubrežnim venama koje izlaze iz bubrega.

Bubreg i nervni sistem komuniciraju putem bubrežnog pleksusa, čija vlakna idu duž bubrežnih arterija do svakog bubrega.^[11] Ulaz iz simpatičkog nervnog sistema pokreće vazokonstrikciju u bubregu, smanjujući na taj način bubrežni protok.^[11] Bubreg također prima ulaz iz parasimpatikusnog sistema, putem bubrežnih grana vagusnog živca; funkcija ovoga još nije jasna.^[11][12] Senzorni ulaz iz bubrega putuje do nivoa T10-11 kičmene moždine i prepoznaje se u odgovarajućem dermatomu.^[11] Dakle, bol u regiji bokova može poticati iz odgovarajućeg bubrega.^[11]

Histologija bubrega proučava njihove mikroskopske strukture. Izraziti tipovi ćelija uključuju:

• Parijetalna ćelija bubrežnog glomerula
• Glomerulski podocit
• Granična četkasta ćelija proksimalne cijevi
• Tanki segment Henleove petlje
• Ćelija debele aferentne grane
• Ćelija bubrežne cijevi
• Ćelija glavnog sabirnog kanala
• Ćelija sabirnih interkalarnih kanala
• Intersticijske bubrežne ćelije

Oko 20.000 gena koji kodiraju proteine eksprimiraju se u ljudskim ćelijama, a gotovo 70% tih gena ispoljava se u normalnim bubrezima odraslih.^[13][14] Nešto više od 300 gena specifičnije se eksprimira u bubregu, a samo nekih 50 gena je visoko specifično za bubreg. Mnogi od odgovarajućih proteina specifičnih za bubrege eksprimiraju se u ćelijskoj membrani i funkcioniraju kao proteini prenosnici. Najizraženiji protein specifičan za bubreg je Tamm-Horsfallov protein, najzastupljeniji protein u urinu sa funkcijama koje sprečavaju kalcifikaciju i rast bakterija. Specifični proteini se izražavaju u različitim odelima bubrega: podocin i nefrin ispoljavaju se u glomerulima. Rastvoreni nosač SLC22A8 eksprimira se u proksimalnim tubulama. Kalbindin se eksprimira u distalnim tubulima, a akvaporin 2 u ćelijama sabirnog kanala.^[15]

Bubreg sisara razvija se iz srednjeg mezoderma. Razvoj bubrega, koji se naziva i nefrogeneza, prolazi kroz niz od tri uzastopne razvojne faze: pronefros, mezonefros i metanefros. Metanefros su primordij trajnog bubrega^[16]

 

Bubrezi u urin izlučuju razne otpadne tvari proizvedene metabolizmom. Mikroskopska strukturna i funkcijska jedinica bubrega je nefron. Krv koja mu se isporučuje, obrađuje filtracijom, reapsorpcijom, lučenjem i izlučivanjem; posljedica tih procesa je proizvodnja urina. Tu spadaju dušični otpad urea, iz katabolizma proteina i mokraćna kiselina, iz metabolizma nukleinskih kiselina. Sposobnost sisara i nekih ptica da koncentriraju otpad u količinu urina koja je mnogo manja od količine krvi iz koje je otpad izdvojen ovisi o razrađenom mehanizmu protivstrujne manipulacije. To zahtijeva nekoliko neovisnih karakteristika nefrona: uska konfiguracija tubulske ukosnice, propusnost vode i iona u silaznom kraku petlje, vodonepropusnost u uzlaznoj petlji i aktivni transport iona iz većine uzlaznih grana. Pored toga, pasivna protivstrujna razmjena sudova koji dovode krv u nefron neophodna je za omogućavanje ove funkcije.

Bubreg sudjeluje u homeostazi cijelog tijela, regulirajući kiselinsko-baznu ravnotežu, koncentraciju elektrolita, zapreminu vanćelijske tečnosti i krvni pritisak. Bubreg ostvaruje ove homeostatske funkcije neovisno i usaglašeno s drugim organima, posebno onim iz endokrinog sistema. Razni endokrini hormoni koordiniraju ove endokrine funkcije; to uključuje renin, angiotenzin II, aldosteron, antidiuretski hormon i komorski natriuretski peptid, između ostalog.

 

Filtracija, koja se odvija u bubrežnom tjelašcetu, postupak je kojim se zadržavaju ćelije i veliki proteini, dok se materijali manje molekulske težine filtriraju iz krvi da bi se dobio ultrafiltrat koji na kraju postaje mokraća. Bubreg stvara 180 litara filtrata dnevno. Proces je poznat i kao hidrostatska filtracija, zbog hidrostatskog pritiska na zidove kapilara.

 

Reapsorpcija je transport molekula iz ovog ultrafiltrata u peritubulski kapilar. To se postiže selektivnim receptorom na lumenskoj ćelijskoj membrani. Oko 55% vode reapsorbuje se u proksimalnom dijelu tubula. Glukoza, pri normalnim nivoima u plazmi tu se potpuno se resorbuje. Mehanizam za to je kotransporter Na⁺/glukoza. Razina u plazmi od 350 mg/dL u potpunosti zasititi transportere i glukoza će se izgubiti u mokraći. Razina glukoze u plazmi od približno 160 mg/dL, dovoljna je da omogući glukozuriju, što je važan klinički trag za diabetes melitus.

Aminokiseline se ponovo apsorbiraju od natrij-zavisnih transportera u proksimalnom dijelu tubulu. Hartnupova bolest javlja se uljed nedostatka transportera aminokiseline triptofana, što rezultira kao bolest zvanu pelagra.^[17]

Sekrecija je obrnuta od reapsorpcije: molekuli se prenose iz peritubulskog kapilara kroz intersticijsku tečnost, zatim kroz bubrežnu tubulsku ćeliju i u ultrafiltrat.

Posljednji korak u obradi ultrafiltrata je izlučivanje : ultrafiltrat prolazi iz nefrona i putuje kroz cijev zvanu sabirni kanal, koji je dio sistema sabirnih kanala, a zatim u mokraćovode gdje se preimenuje u mokraću ili "urin". Pored transporta ultrafiltrata, u reapsorpciji također učestvuje sabirni kanal.

Bubrezi luče razne hormone, uključujući eritropoetin, kalcitriol i renin. Eritropoetin se oslobađa kao odgovor na hipoksiju (niski nivoi kisika u tkivu) u bubrežnoj cirkulaciji. Stimulira eritropoezu (proizvodnju crvenih krvnih zrnaca) u kostnoj srži. Kalcitriol, aktivirani oblik vitamina D, pospješuje crijevnu apsorpciju kalcija i bubrežnu reapsorpciju fosfata. Renin je enzim koji regulira nivo angiotenzina i aldosterona.

Iako bubreg ne može direktno dotaknuti krv, dugoročna regulacija krvnog pritiska pretežno ovisi o bubregu. To se prvenstveno događa održavanjem odjela vanćelijske tečnosti, čija veličina ovisi o koncentraciji natrija u plazmi. Renin je prvi u nizu važnih hemijskih glasnika koji čine sistem renin-angiotenzin. Promjene u reninu u konačnici mijenjaju izlaz ovog sistema, uglavnom hormona angiotenzin II i aldosteron. Svaki hormon djeluje putem višestrukih mehanizama, ali oba povećavaju apsorpciju natrij-hlorida u bubrezima, šireći tako kompartmet vanstanične tečnosti i podižući krvni pritisak. Kada su razine renina povišene, koncentracije angiotenzina II i aldosterona se povećavaju, što dovodi do povećane reapsorpcije natrij-hlorida, širenja odjela vanstanične tečnosti i povišenja krvnog pritiska. Suprotno tome, kada su nivoi renina niski, nivoi angiotenzina II i aldosterona se smanjuju, skupljajući odjel vanćelijske tečnosti i smanjujući krvni pritisak.

Dva organska sistema, bubrezi i pluća, održavaju kiselinsko-baznu homeostazu, koja održava pH oko relativno stabilne vrijednosti. Pluća doprinose kiselinsko-baznoj homeostazi regulišući koncentraciju ugljik-dioksida (CO₂). U održavanju kiselinsko-bazne ravnoteže, bubrezi imaju dvije vrlo važne uloge: da reapsorbiraju i regeneriraju bikarbonat iz urina i da izlučuju vodikove ione i fiksne kiseline (anione kiselina) u mokraću.

Bubrezi pomažu u održavanju nivoa vode i soli u tijelu. Svaki značajniji porast osmolalnosti plazme otkriva hipotalamus, koji direktno komunicira sa zadnjim režnjem hipofize. Povećanje osmolalnosti uzrokuje da žlijezda luči antidiuretski hormon (ADH), što rezultira reapsorpcijom vode kroz bubreg i povećanjem koncentracije urina. Ta dva faktora zajedno rade na vraćanju osmolalnosti plazme na normalne nivoe.

• Mokraćni sistem

 

Commons ima datoteke na temu: Bubreg

• Kidney at the Human Protein Atlas
• The Kidney in 3D Viewer – At Hilzbook
• electron microscopic images of the kidney (Dr. Jastrow's EM-Atlas) Arhivirano 14. 9. 2009. na Wayback Machine
• European Renal Genome project kidney function tutorial
• Training at wisc-online.com
• How do kidneys work

Kako upravljati vidljivošću ovog šablona:

• Koristite {{Bubreg |stanje=collapsed}} da šablon uvijek bude u sklopljenom stanju (uvijek sakriven).

Koristite {{Bubreg |stanje=expanded}} da šablon uvijek bude u raširenom stanju (uvijek prikazan).

Koristite {{Bubreg |stanje=autocollapse}} da šablon bude sklopljen jedino ako postoji još jedan šablon iste vrste na toj stranici.

• Ako ništa ne postavite (odnosno parametar stanje unutar kôda šablona), predodređeno stanje šablona bit će "autocollapse".