징기베랄레스속
Zingiberales |
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| 징기베랄레스속 | |
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| 알피니아퍼부라타 (진기버과) | |
| 과학적 분류 | |
| 왕국: | 플랜태 |
| Clade: | 기관지 식물 |
| Clade: | 혈관배양액 |
| Clade: | 외떡잎 |
| Clade: | 코멜린류 |
| 주문: | 징기베랄레스속 그리셉.[1][2] |
| 표준속 | |
| 징기버 | |
| 가족들 | |
| 다양성 | |
| 99속[citation needed] | |
| 동의어[3][4][5] | |
| 플로럴 포뮬러 | |
| B X – $ p P3 + 3 A3 + 3 ( 1 - 6 ) G (3) Bracteate, Zygomorphic-비대칭, 양성애자 주변: 3개 중 2개의 소용돌이에 6개의 테팔 스탬프: 3개 중 2개의 소용돌이를 1~6개로 자주 변경 난소: 하등 - 융착 카르펠 3개 |
징기베랄레스는 자매목인 코멜리날레스와 함께 외떡잎식물군의 4개 목 중 하나를 형성하는 현화 식물이다.이 목은 68속 2,600종을 포함하고 있다.징기베라목은 독특하지만 형태학적으로 다양한 목으로 오랜 기간 널리 알려져 왔다.이들은 대개 뿌리줄기를 가진 큰 초본식물로 꽃을 피울 때를 제외하고는 공기줄기가 없다.꽃은 보통 크고 화려하며, 꽃받침은 꽃가루 매개자를 유인하는 화려한 꽃잎 같은 구조를 형성하기 위해 종종 변형됩니다.
징기베라목은 비공식적으로 두 개의 그룹으로 간주되는 8개의 과를 포함하고 있으며, 가임 수술의 수가 다릅니다.4개의 과로 이루어진 "바나나 그룹"이 처음 나타났고 바나나 같은 큰 잎을 바탕으로 이름이 붙여졌다.나중에, 나머지 네 개의 가족으로 구성된, 유전적으로 더 일관된 "일치성"의 "진저 그룹"이 나타났다.화석 기록이 있는 이 목은 8000만~1억2000만 년 전(Mya)의 백악기 전기(Mya)에 기원한 것으로 추정되며, 오늘날(66Mya)에 설립된 것으로 알려져 있어 이 과와 함께 비교적 빠르게 분화된 것으로 알려졌다.징기베랄은 열대(열대) 전역에서 발견되며, 아열대 및 온대 기후로 일부 확장됩니다.그들은 수분작용을 위해 몇몇 새들과 작은 동물들과 함께 곤충에 의존한다.
이 순서는 많은 친숙한 식물을 포함하고 있으며 관상식물(낙원의 새, 헬리코니아, 기도식물), 식용작물(바나나, 플랜틴, 칡), 향신료, 전통약(진저, 카다멈, 강황, 갈랑갈, 묘가)으로 사용된다.
묘사
징기베라목은 생태학적으로나 형태학적으로 다양하고 종이 풍부한 단일식물목 중 하나이며, 가장 독특한 꽃 형태학 [6][7][8]중 하나이다.그들은 큰 뿌리줄기 모양의 초본 식물이지만 꽃을 [9]피울 때를 제외하고는 공중 줄기가 없다.
잎은 보통 꽃잎과 라미나가 뚜렷한 잎 배열 원위상(Musaceae의 나선형)을 가지고 있다.정중정맥(미드베인), S자형 외측정맥 및 미세한 [3][10]횡정맥을 가진 정맥류-병렬상 정맥류.
꽃은 일반적으로 크고 화려하며, 일반적인 외떡잎 모양에 따라 꽃차례가 있으며, 티르세처럼 생긴 꽃차례에서 비대칭에 이르며, 두 개의 삼원형의 꽃차례가 있다.삼탄성 석회, 난소 후두엽(내측), 수술 6, 5 또는 1을 가진 2개의 삼탄성 회오리.수술에는 총 수술 길이의 약 절반으로 구성된 원위부에 부착되는 가늘고 긴 멸균 필라멘트가 있습니다.격막은 종종 나타난다.[8][11][12]꽃가루는 토라져 있지만 종종 부적절하다(구멍이 부족하다).
과일 캡슐 또는 정신 분열증.식물화학: 종종 라피데가 [9][13]함유되어 있습니다.
이 순서를 구별하는 데 도움이 되는 특정 특성은 초본 수목형 줄기, 원위엽, 종종 페티올이 긴 대형 페티올레이트 잎, 눈에 띄는 일반적인 중간 갈비뼈에서 횡방향으로 갈라지는 평행 및 횡방향 정맥, 눈에 띄는 색상의 꽃차례(브락테 꽃차례) 및 꽃차례를 포함한다.비옥한 [14][15][16]수술 대신 1개에서 5개의 기초적인 성층 수술을 대체함
잎 구조는 정맥 패턴 유형, 면적당 정맥 길이 및 정맥 발산각과 같은 정맥 구조의 다른 측면에 기반하여 징기베랄스 내의 가족을 구별하는 데 유용하며, 세 가지 주요 정맥 유형이 인식된다.직사각형에서 수직으로 긴 아레올을 가진 징기버형, 가로로 긴 아레올을 가진 코스타스형, 여러 [6][17]개의 평행정맥에 걸친 교차정맥을 가진 난간타형이다.
어포메이션
동형(분류학 그룹에 공통적으로 나타나는 파생 특성)은 특수화된 동형 뿌리모세포, 음경-평행 잎맥, 상완골 ptyxis(서로 감긴 미성숙한 잎 라미나의 좌우 반쪽), 잎과 줄기의 횡격막 공기실, 세포 내 실리카 본체의 존재, 상완골 플립으로 간주된다.오어와 하난소, 눈에 띄는 구멍이 없지만 감소된 엑신 층과 정교한 인틴 층, 핵내배엽 발달 및 아릴레이트 [18][19][20]씨앗을 가진 꽃가루 알갱이.
분류법
"여기에서와 같이 별도의 상목으로 취급되거나 보다 광범위하게 제한되는 단위에 속하는 목은 의심할 여지 없이 가장 자연스러운 상족군 중 하나이다."[21]
역사
징기베라목은 현존하는 단일동물의 4% 미만을 차지하지만, 항상 독특하고 일관성 있는(단일화과) 그룹으로 간주되어 일부 저자들이 목보다 [20]높은 분류학적 순위를 구성해야 한다고 제안하고 있다.이 목의 분류법에 대한 간단한 내역은 Scitaminae와 Kress [16]1990을 참조하십시오.그것들은 1854년 그들의 식물 권위자인 아우구스트 그리세바흐에 의해 두 개의 과인 Scitaminae와 [2]Musaceae로 세분화된 단형 식물 목인 Zingiberides로 처음 기술되었다.
형태학적 근거만으로 Bentham과 Hooker(1883)와 같은 초기 시스템은 Scitaminae를 외떡잎식물군의 Ordo(과)로 배치했고, 그리세바흐의 [22]두 과를 통합했다.엥글러 시스템(1903)[23]과 베트스타인 시스템(1924)[24]과 같은 이후의 시스템도 Scitaminae를 외떡잎식물 목으로 간주하여 오랜 기간 동안 영향을 미쳤다.변종에는 Scitaminales(1912년 [25]따뜻함)가 있었다.허친슨(1926년)은 처음에는 시타미네를 사용했지만 나중에는 나카이 다케노신(1930년)[26][27]을 따랐다.일반적으로 나카이목의 학명은 인정되지만, 징기베랄목([28]6개 과)의 학명은 나카이목이다.이 사용법은 Lilianae[29] 상목의 Takhtajan(1966년)과 Zingiberiflorae [21]상목의 Dahlgren(1985년)이 뒤따랐다.
이와는 대조적으로 크론퀴스트 시스템은 8개 과로 Scitaminae를 이 과의 이름으로 유지했지만, 백합목(Liliopsida)의 아강 징기버과(Zingiberidae)로 분류했다.
근대
처음 순서에 1993,[30]에 적용된 분자 phylogenetics 등을 사용해 Angiosperm Phylogeny 그룹(APG)시스템(1998년)[4](일반적으로 있지만 분할들과 댈그런:미국을 따라갔다) 위치의 생강목으로 단일 종족의 질서 속에서는 외떡잎 식물이 맞아 그 안에 있는commelinoid clade, 자매 그룹에 Commelinales,.어떤.달그렌은 별도의 상명령 안에서 치료를 받았다.이것은 하위 구조를 조사하지 않는 서수 체계였다.2003년 개정판(APG II)은 코멜리노이드(commelinoid)를 관계가 아닌 코멜리노이드(commelinoid)로 변경하였고, 이는 가족 간 [32]관계를 다루지 않고 후속 2009년 APG III[31] 체계와 2016년 APG IV 체계에서 변경되지 않았다.
Clade monocots :
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소분할
현재 2600여 종으로 8개 과에 걸쳐 68개 속에 분포하고 있는 이 목은 초기부터 세분화됐다.벤담 후커 제도 (1883년)에서, 그들의 오르도 시타미네에는 징기비레애, 마란테애, 칸느애, 그리고 뮤새의 4개의 부족이 있었다.이러한 점진적으로 다음 단원 가족으로 현대의 계통 분류를 형성하기:생강과(생강), 파초과(바나나), Heliconiaceae(heliconias), 극락조화과(스트렐리치아.), 코스 투스과(나선 생강), 홍초과(canna 백합), 마란타과(기도 식물), Lowiaceae(오르키 단타 속) 나뉘게 되었다.[6][20]APG II 체계(2003)는 크레스의 8개 [5]과를 유지하면서 처음으로 과의 분류를 제공했다.
- 패밀리(속/종)[33]
- 징기베랄레스 그리셉을 주문해
형태학만으로 볼 때, 징기베랄레스는 가임 수술의 수를 이용하여 각각 4개의 과를 가진 두 개의 주요 그룹을 형성하는 것으로 여겨져 왔다.
- Musaceae, Strelitziaceae, Lowiaceae, Heliconiaceae.성숙 시 5개 또는 (희귀한) 6개의 비옥한 수술로 이루어진 측위적 기초 조립체로, 삼중의 내측 및 외측 소용돌이로 배치된다.스태미나가 5개인 경우, 6번째는 퇴보하여 결석하거나(Strelitziaceae 및 Lowiaceae, 일부 Musaceae), 불임 스타미노드(Heliconiaceae, 일부 Musaceae)로 발전할 수 있다.꽃잎과 수술들은 종종 꽃받침을 형성하기 위해 밑부분에 융합된다.이것들은 바나나과 또는 바나나 같은 큰 잎을 기반으로 한 바나나과로 알려져 있다.이러한 이유로 이 네 과는 모두 Musaceae에 포함되었지만, 이들 사이의 정확한 관계는 아직 [8][11][20]불확실하다.
- 징기베라과, 코스타과, 칸나과, 마란과(은행)비옥한 수술의 수가 1개(진기버과, 코스타과) 또는 2분의 1로 감소하고, 1개의 테카(개과, 마란타과)가 있는 단통 유래 말단 분지.안드로슘의 나머지 구성 요소는 살균된 수술에서 고도로 변형된 4, 5개의 정교한 꽃잎 모양의 스타미노디아로 발달합니다.이 그룹은 1개(Cannaceae, Marantaceae) 또는 2개(Zingiberaceae, Costaceae)의 다른 꽃가루 주머니를 가질 수 있다.불임 스태미너는 바나나와 다른 단조식물(monocots)의 비옥한 스태미너와 상동하지만 꽃가루 매개자로서의 꽃잎의 구조와 기능을 가정한다.이 집단은 기공을 포함한 꽃의 기관들 사이의 복잡한 융합 패턴을 보여준다.Zingiberaceae와 Costaceae에서는, 석고가 융합해, 꽃의 표시의 대부분을 제공하는 층상 라벨룸을 형성합니다.일반적으로 이 과의 꽃들은 높은 수준의 장기 융합과 [8][11][20]전문화를 보인다.
계통발생학
결합된 형태학과 분자 데이터를 사용하여 크레스와 동료(1993, 1995, 2001)는 형태학만을 기반으로 두 개의 집단으로 광범위하게 분리된 것을 확인하고 기하 구조를 [20][30][34]생성했다.이 계획에서는 다음과 같이 과를 나누고, 진저 그룹은 하나의 아목, 바나나 그룹은 [35]세 개의 아목으로 나뉩니다.
아목 Zingiberineae Kress("진저"); 2개 슈퍼패밀리
- 슈퍼패밀리 칸나리아 크레스
- A.L. 쥬시외과
- 마란타과 페테르센
- 슈퍼패밀리 징기베라리아 크레스
- 코스테아과
- 징기베라과 린들리
아목 Strelitziineae Kress
- 로비아과 리들리
- 스트렐리치아과 허친슨
아목 Musineae Kress
- A.L. 쥐시외과
아목 헬리코니네아목
- 헬리코니아과 나카이
징기베리네과(Cladogram I)와 기저스트렐리치아과(Strelitziaceae-Lowiaceae) 자매군(Cladogram II)을 구성하는 두 자매군(Cladogram II)은 강하게 지지받았지만, Musaceae와 Heliconiaceae의 위치는 지지받지 못했다.상기 모델(모델1)에서는 Musaceae가 첫 번째 가지 과로 등장하고, Heliconiaceae가 Zingiberineae(Cladogram III)의 자매로 배치된다.다른 연구들은 이것들과 Strelitziaceae-Lowiaceae 자매군을 나머지 [36]과들과 함께 삼분할에 놓았다.첫 번째 모델(모델 2)의 개정판에서는 헬리코니아과가 Musaceae와 자매관계인 Strelitziineae와 자매관계(Cladogram IV)[37]에서 첫 번째 가지 혈통으로 지정되었다.세 번째 모델(모델 3)은 Musaceae를 기저군으로 지지하지만 헬리코니아과를 Strelitziineae(Cladogram V)[7]의 자매로 한다.다세대 계통 발생과 플라스티드 데이터로 이 목의 고대 급격한 분리를 해결하지 못한 것은 [37][38]특징의 진화를 이해하는 데 중요한 의미를 갖는다.
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마침내 2016년 Sass와 동료들은 다중화된 exon 캡처를 사용하여 높은 지원으로 전체 계통수를 해결할 수 있었다.이로써 Musaceae가 나머지 과의 자매임을 확인하고 모델 3을 [38]확정했다.
| 크래도 VI: 징기베라목의 계통발생학 (최종 모델)[38] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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진화
징기베랄레스의 공통 조상인 Commelinales는 자매목의 조상인 Commelinales와 함께 백악기 초기에 158Mya(백만 년 전)에 기원한 것으로 추정되며, 80Mya에서 124Mya 사이의 두 목은 분리되고 백악기 중기의 주요 계통에 빠르게 방사선이 방출되었다.백악기 [35][38]말까지 확립된 아밀리의 왕관군 연령 추정치(관심분지 표본종의 가장 최근의 공통 조상)는 34~110Mya 사이에 매우 다양하며,[9][38] 목의 토폴로지에 대한 지식을 발전시키는 관점에서 수정이 필요할 수 있다.
화석 보정된 분자 추정치에 따르면 1차 [37]혈통의 다양화는 110~80Mya로 추정됩니다.만약 Musaceae가 이 목의 줄기 과라면, 이것은 아마도 Zingiberales ca. 124 Mya의 기원이며, 다양화는 백악기 중기에 발생하며, ca. 110 Mya.그 기원(124Mya)은 남쪽 땅덩어리인 [7]곤드와나의 분열과 일치했다.
아마도 조상 징기베랄레스는 열대 곤드와날레에 분포했고 오늘날의 아메리카, 아프리카, 동남아시아에 분포했을 것이다.이 땅덩어리 안에서, 아프리카와 신열대 아메리카 사이의 후속 분산을 수반하는, 호주가 마취 지역일 가능성이 가장 높은 것으로 보인다.이전의 연구들은 동남아시아가 [35]그 기원이라는 것을 암시했다.징기베랄레스의 현재 분포는 세계의 [7]주요 열대 지역들 사이의 수많은 2차 및 3차 분산 사건의 산물인 것으로 보인다.
징기버목(Zingiberales)은 주변(물개 및 꽃잎)의 개체 발생에 있어 진화적인 경향을 보인다.꽃잎과 꽃받침의 생김새가 다른 이형성 외떡잎의 생김새는 두 자매목(Commelinales와 Zingiberales)[12]에서 독립적으로 발생하는 이형성 외떡잎에서 이형성 외떡잎으로 변화하면서 이형성 외떡잎식물 전체에 걸쳐 변화한다.Zingiberales 내의 꽃 형태학의 진화는 가임 수술의 수의 감소와 꽃잎의 [7]증가 사이의 뚜렷한 상관관계를 보여준다.조상의 징기베랄레스 꽃은 5~6개의 비옥한 수술들을 가지고 있었고, 그 후 스테미노드가 헬리코니아과+징기베린아과로 이어지는 계통에서 진화하여 마침내 2~5개의 스테미노디아가 [12]꽃꽂이를 지배하게 된 것으로 여겨진다.
징기베랄레스의 계통학적 다양화와 생물 지리학적 분산은 부분적으로 박쥐, 조류, 날지 않는 포유동물,[35] 곤충을 포함한 동물 꽃가루 매개자의 진화적 방사선과 다양화에 의해 추진되었다.Zingiberales의 8개 과 중 6개 과는 척추동물에 의한 수분작용에 특화된 분류군을 포함하고 있으며,[35] 이 분류군은 그 순서로 플리시 형상으로 보인다.이들 6개 과 중 2개 과는 전적으로 척추동물 수분(Strelitziaceae, Heliconiaceae)[35]이다.곤충에 의한 수분작용은 곤충 [35]방문자에게 특화된 1과(Marantaceae) 또는 2과(Lowiaceae)를 가진 6과(Phille)에서도 일어난다.
화석 기록
징기베랄레스의 씨앗과 과일 화석은 백악기 후기 산톤기에 나타나 무사과와 징기베랄레스를 대표하는 것으로 생각되지만, 가장 오래된 징기베랄레스 화석인 스피레마토스페름의 위치는 아직 불분명하지만, 징기베랄레스의 [9]독특한 씨앗이 있을 가능성이 가장 높다.징기베랄레스의 잎 화석 기록은 백악기 [7]후기까지 거슬러 올라간다.다른 화석 기록에는 뿌리줄기와 식물성 [37][38]결석이 있다.
다양성과 생물 지리학
기초 바나나 그룹의 네 과는 말기 생강 그룹보다 분류학적 다양성을 덜 보인다.3속은 열대 아시아와 아프리카에 분포하고 있지만, 화석 증거로 북미와 아프리카 3속은 제3차 대륙에서 존재함을 알 수 있으며, 3속은 각각 마다가스카르, 남아프리카, 아마존 분지에서 발견되며, 로위아과가 발생한다.n 동남아시아.이 군에서 가장 큰 과인 헬리코니아과는 주로 신열대성이지만 사모아에서 [35]술라웨시섬에 이르는 태평양에서도 발견된다.
진저과 4개 과 중 3개 과(진저과, 코스타과, 마란과)는 범열대성 과이다.넷째, 대마초는 널리 재배되고 있지만 신대륙에 한정되어 있다.이 아목은 가장 큰 2개 과(진기버과와 마란과)와 가장 많은 [35]종을 포함하고 있다.
분포 및 서식
징기베랄레스는 범열대성 동물로 주로 아시아, 아프리카, 아메리카의 습한 열대 지역에서 발생하며, 거의 모든 열대 습지 저지대 또는 중간 고지대 숲에 [6]서식합니다.또한 칸나를 포함한 징기베린과의 3개 속 중 5개 속은 아열대 및 온대 지역으로 확장된다.8개 과 중 헬리코니아과, 마란타과, 코스타과는 주로 신열대과 진기버과로 동남아시아 습지층 서식지에서 가장 많이 발견된다.이것들은 주로 작고 중간 크기의 초본 분류군이나 덩굴 식물이다.Alpinia boia와 같은 일부 초본의 징기버과가 10미터의 높이에 이를 수 있지만, 오직 한 종만이 진정한 캐노피 식물이다(Ravenala madagascariensis – Strelitziaceae).마다가스카르의 고유종인 후자는 부채꼴 모양의 잎 관을 숲의 꼭대기 층으로 밀어 올리는 두껍고 손바닥 같은 줄기를 가지고 있다.일부 징기베랄목은 더 많은 빛을 선호하며 숲의 습지나 가장자리, 또는 하천과 강을 [35]따라 펼쳐진 2차 생육지에서 발견된다.
징기버과에는 많은 아과가 있으며, 그 중 하나인 징기버로이데이는 동남아시아의 몬순 기후에 적응한 아과가 있다.그들은 건기에 휴면하여 4개월에서 6개월 정도 지속되며, 땅 위의 모든 부분을 벗겨내고, 땅속 다육질의 뿌리줄기로만 존재하며, 그 중 일부는 녹말이 풍부한 덩이줄기를 가지고 있다.우기의 시작과 함께, 그들은 새싹을 보내고 이 기간 동안 그들의 라이프 사이클을 완성합니다.마란타과, 코스타과, 무사과 내의 일부 분류군도 이러한 서식지에서 발생하며 이러한 방식으로 적응하고 있지만, 진정한 사막 지역에서는 징기베라목(Zingiberales)이 발생하지 않는다.
이와는 대조적으로 마란타과, 헬리코니아과, 칸나과(Canna glauca)의 분류군을 포함한 일부 징기베랄목은 수중 서식지를 채택하여 [35]강가, 연못, 늪지대를 따라 뿌리를 내리고 있다.
생태학
징기베라목은 열대 및 아열대 생태계의 주요 구성 요소를 형성합니다.이 식물들 중 다수는 꽃 [11]형태의 변화를 통해 포유류(박쥐와 여우원숭이), 조류와 곤충(벌, 쇠똥구리, 나방, 나비 등)과 특수 수분 관계를 형성했다.
사용하다
많은 징기베랄목은 원예적으로 중요하고 관상용 식물로 재배됩니다. 예를 들어 헬리코니아(가짜 낙원조), 스트렐리치아(낙원조), 마란타(기도 식물), 칸나(Canna) 등이 있습니다.다른 식물로는 요리법을 사용하는 작물 식물이 있습니다. 예를 들어, Musa(바나나, 플랜테인)와 Zingiber(진저)입니다.징기베랄레스는 또한 전통적인 약과 향신료의 공급원을 포함한다.엘레타리아와 아모멈(카다멈), 갈랑가와 쿠르쿠마(강황)[11][15]와 같은 알피니에이.