태디레이드

Tardigrade
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태디레이드
시간 범위:Turonian-Recent Pre ꞓ ꞓ 가능성 있는 선캄브리아 및 캄브리아 기록
우타르디그룸(Milnesium tardigradum), 유타르디그룸)
이종격변종(Echiniscus insularis)
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
킹덤: 애니멀리아
하위 왕국: 에우메타조아
클레이드: 파라호조아
클레이드: 양잠자리
클레이드: 네프로조아
(순위 없음): 원초소미아
초문: 에키소조아속
(순위 없음): 파나로파다
문: 타디그라다
스팔란자니, 1777년
반

구어적으로 물곰 또는 이끼돼지로 알려진 ɑː ɪˌɡ드 ɪ드(/tardigrad ˈre eightdz/)는 8개의 다리를 가진 분절된 미세 동물의 문입니다.이 곰들은 1773년 독일의 동물학자 요한 아우구스트 에브라임 괴제에 의해 처음 기술되었으며, 그는 이 곰들을 클라이너 바세르베어("작은 물곰")라고 불렀습니다.[7]1777년, 이탈리아의 생물학자 라자로 스팔란자니는 그들을 "느린 스텝퍼들"을 의미하는 타르디그라다 (/t ɑː르 ɪɡ르 ə르 ə르 ˈ르/)라고 이름 지었습니다.

그들은 산 정상, 심해, 열대 우림, 남극 등 지구 생물권의 다양한 지역에서 발견되고 있습니다.[8]완보동물은 알려진 것 중 가장 회복력이 있는 동물 중 하나이며,[9][10] 각 종들은 극단적인 온도, 극심한 압력 (높음과 낮음), 공기 결핍, 방사능, 탈수, 그리고 알려진 대부분의 다른 형태의 생명체들을 빠르게 죽일 수 있는 극심한 환경에서 살아남을 수 있습니다.[11]완보동물은 우주 공간에 노출된 상태에서 살아남았습니다.[12][13]절지동물과 선충과 같은 생태학적으로 성장하는 동물들로 구성된 초문 에키소조아의 일부인 타르디그라다 문에는 약 1,300종이 알려져[14] 있습니다.이 무리의 가장 초기의 진짜 구성원은 북아메리카에서 발견되는 백악기 (1억 4천 5백만 년 전에서 6천 6백만 년 전) 호박으로 알려져 있지만 본질적으로 현대적인 형태이며, 따라서 그들이 5억 년 전에 캄브리아기에서 가장 가까운 동족에서 갈라졌기 때문에 상당히 더 이른 기원을 가지고 있을 가능성이 있습니다.

완보동물은 일반적으로 다 자라면 약 0.5mm(0.020인치) 길이입니다.[2]그들은 짧고 통통하며, 네 쌍의 다리가 있고, 각각 발톱 (보통 네 개에서 여덟 개)이나 흡입 디스크로 끝이 납니다.[2][15]완보동물은 이끼와 지의류에 널리 분포하며 식물세포, 조류, 작은 무척추동물을 먹고 삽니다.수집이 되면, 그것들을 저전력 현미경으로 볼 수 있기 때문에 학생들과 아마추어 과학자들이 접근할 수 있습니다.[16]

작명

요한 아우구스트 에브라임 괴제

요한 아우구스트 에브라임 괴제(Johann August Ephraim Goeze)는 원래 독일어로 "작은 물곰"을 의미하는 완보동물 클라이너 바세르베어(Kleiner Wasserbär)라고 이름 지었습니다."물곰"이라는 이름은 곰의 걸음걸이를 연상시키는 그들의 걸음걸이에서 유래되었습니다.타르디그라둠이라는 이름은 "느린 걸음걸이"를 의미하며 1777년 라자로 스팔란자니에 의해 붙여졌습니다.[8]

묘사

Hypsibius dujardini의 SEM 이미지

가장 큰 성인은 몸길이가 1.5mm(0.059인치)에 이를 수 있으며, 0.1mm(0.0039인치) 이하로 가장 작습니다.새로 부화한 지각 등급은 0.05mm(0.0020인치)보다 작을 수 있습니다.비교를 위해 잔디 꽃가루는 일반적으로 0.025~0.04mm(0.00098~0.00157인치)입니다.

서식지

완보동물은 종종 이끼와 이끼에서 발견됩니다. 예를 들면, 이끼를 물에 담그는 것입니다.[17]이들이 발견되는 다른 환경에는 일반적으로 사구와 해안, 토양, 잎 쓰레기, 해양 또는 민물 퇴적물 등이 포함되며, 이들은 리터당 최대 25,000마리(갤런당 95,000마리)까지 발생할 수 있습니다.하나의 지체, Echiniscoides wyethi는 따개비에서 발견될 수 있습니다.[18][19]

해부학과 형태학

완보동물은 네 쌍의 뭉툭한 다리를 가진 통 모양의 몸을 가지고 있습니다.대부분의 종들은 길이가 0.3에서 0.5 mm (0.012에서 0.020 in)에 이르지만, 가장 큰 종들은 1.2 mm (0.047 in)에 이를 수 있습니다.[8]몸은 머리, 각각 한 쌍의 다리가 있는 세 개의 몸 부분, 그리고 네 번째 다리가 있는 꼬리 부분으로 구성되어 있습니다.다리는 관절이 없는 반면, 발에는 각각 4개에서 8개의 발톱이 있습니다.큐티클에는 키틴과 단백질이 함유되어 있으며 주기적으로 털갈이가 됩니다.처음 세 쌍의 다리는 측면을 따라 아래로 향하며 주요 이동 수단이며, 네 번째 쌍은 트렁크의 마지막 부분에서 뒤로 향하며 주로 기판을 잡는 데 사용됩니다.[20]

완보동물은 여러 Hox 유전자와 신체 축의 큰 중간 영역이 부족합니다.곤충의 경우, 이것은 가슴 전체와 복부에 해당합니다.절지동물에서 마지막 한 쌍의 다리를 제외한 사실상 전신은 머리 부분과 상동인 부분으로만 이루어져 있습니다.[21]

같은 종의 모든 성체 지각자는 같은 수의 세포를 가지고 있습니다. (eute 참조).어떤 종은 성인 한 명당 무려 40,000개의 세포를 가지고 있는 반면, 다른 종은 훨씬 더 적습니다.[quantify][22][23]

체강은 혈구로 구성되어 있지만, 진정한 혈구를 찾을 수 있는 유일한 장소는 생식선 주변입니다.호흡기는 발견되지 않았으며, 기체 교환은 전신에 걸쳐 일어날 수 있습니다.어떤 완보동물들은 직장과 연관된 세 개의 관 모양의 분비샘을 가지고 있는데, 이것들은 절지동물의 말피지관과 비슷한 배설기관일 수도 있지만, 세부적인 사항은 불분명합니다.[24]또한, 네프리디아는 없습니다.[25]

관입은 식물 세포, 조류 또는 작은 무척추동물을 뚫고 들어가 체액이나 세포 내용물을 내보내는 데 사용되는 스타일릿으로 무장되어 있습니다.입은 삼복사로 열리고 근육질이며 빨아먹는 인두로 열립니다.털갈이는 동물이 털갈이를 할 때 없어지고, 입의 양쪽에 있는 한 쌍의 분비샘에서 새로운 한 쌍이 분비됩니다.인두는 짧은 식도와 연결된 다음 소화의 주 부위인 몸 길이의 많은 부분을 차지하는 장으로 연결됩니다.장은 짧은 직장을 통해 몸의 말단에 위치한 항문으로 열립니다.어떤 종은 배설물의 배설물을 배설물 큐티클과 함께 남기고 털갈이를 할 때만 배변을 하기도 합니다.[24]

뇌는 좌우 대칭 패턴으로 발달합니다.[26]완보동물은 쌍을 이루는 복측 신경계 위에 등쪽 뇌를 가지고 있습니다.뇌는 주로 세 개의 쌍을 이루는 뉴런 클러스터로 구성된 여러 개의 엽을 포함합니다.[27]뇌는 식도 아래에 있는 큰 신경절에 붙어 있는데, 이 신경절에서 배 쪽으로 이중 신경줄이 몸의 길이를 지나갑니다.그 끈은 마디 당 하나의 신경절을 가지고 있는데, 각 신경절은 사지로 들어가는 측면 신경 섬유를 형성합니다.많은 종들이 한 쌍의 횡문근 색소 컵 눈을 가지고 있고, 수많은 감각적인 털이 머리와 몸에 있습니다.[28]

완보동물은 모두 발톱과 함께 종을 구분하는 부비인두기구(속턱을 활성화하고 목과 장을[29] 따라 소화와 운동을 시작하는 근육과 척추로 만들어진 삼킴기구)를 가지고 있습니다.

생식

암컷 지각 동물의 배설물, 알을 포함하고 있습니다.

비록 일부 종들은 부신생성이지만, 수컷과 암컷 모두 보통 존재하지만, 암컷은 자주 더 크고 더 흔합니다.양성 모두 장 위에 위치한 생식선이 하나 있습니다.수컷의 고환에서 나오는 두 개의 도관은 항문 앞에 있는 구멍 하나를 통해 열립니다.이와 대조적으로, 암컷은 항문 바로 위나 직장으로 바로 들어가는 하나의 관을 가지고 있는데, 이것은 클로카를 형성합니다.[24]

완보병은 난생이며 수정은 대개 외부적인 것입니다.암컷의 배설물 큐티클 안에 알을 낳은 후 정자로 덮인 채 털갈이를 하는 동안 짝짓기를 합니다.몇몇 종들은 암컷이 자신의 큐티클을 완전히 벗기 전에 짝짓기를 하며, 내부 수정을 합니다.대부분의 경우, 알들은 발육하기 위해 배설물 큐티클 안에 남겨지지만, 어떤 종은 그것들을 근처의 기질에 붙입니다.[24]

알들은 14일 이내에 부화하는데, 어린 개체들은 이미 성체 세포의 완전한 완성을 가지고 있습니다.성인 크기로의 성장은 세포 분열이 아닌 개별 세포의 확장(과영양증)에 의해 일어납니다.지각은 12번까지 털갈이 될 수 있습니다.[24]

완급은 짝짓기 전에 구애하는 경향이 있습니다.구애는 짝짓기의 초기 단계이며 1895년에 지각생들에게서 처음 관찰되었습니다.연구에 의하면 최대 9마리의 수컷이 암컷 한 마리를 중심으로 짝짓기를 한다고 합니다.[30]

생태와 생명사

현미경으로 본 지체 영상
생활지각장애인들이 돌아다닙니다.

대부분의 완보동물은 식물성(식물을 먹는 사람) 또는 박테리오파지스(박테리아를 먹는 사람)이지만, 일부는 더 작은 종의 완보동물(예: Milnesium tardigradum)을 먹을 정도로 육식성입니다.[31][32]

완보동물은 계급에 따라 크게 다른 많은 종들과 형태적인 특징을 공유합니다.생물학자들은 이런 관계 때문에 지각 종들 사이에서 검증을 찾는데 어려움을 겪고 있습니다.[clarification needed]이 동물들은 절지동물의 초기 진화와 가장 밀접한 관련이 있습니다.[33]지각 화석은 북아메리카의 백악기까지 거슬러 올라갑니다.완보동물은 세계적인 동물로 여겨지고 전 세계의 지역에 위치해 있습니다.완보동물의 알과 낭종은 내구성이 뛰어나 다른 동물의 발에 먼 거리를 옮길 수 있습니다.[15]

완보동물은 거의 모든 다른 동물들에게 치명적일 수 있는 조건에서 생존할 수 있는 능력을 포함하여, 그들의 과도한 생존 특성 때문에, 알려진 다섯 가지의 대멸종에서 모두 살아남았습니다 (다음 절 참조).

완보동물의 수명은 일부 종의 경우 3~4개월, 휴면 상태에 있는 시간을 세지 않고 최대 2년까지입니다.[34]

생리학

주사전자현미경으로 영상화한 Hypsibius dujardini

과학자들은 히말라야[35] 산맥의 정상 (해발 6,000 미터)에서 심해 (-4,000 미터; -13,000 피트)까지 그리고 극지방에서 적도까지, 단단한 얼음층 아래 그리고 바다 퇴적물에서 지각이 있다고 보고했습니다.많은 종들은 호수, 연못 그리고 목초지와 같은 온화한 환경에서 발견될 수 있는 반면, 다른 종들은 돌담과 지붕에서 발견될 수 있습니다.완보동물은 습기가 많은 환경에서 가장 흔하지만 적어도 약간의 습기를 유지할 수 있는 곳에서는 활동적으로 유지할 수 있습니다.

완보동물은 감마선 폭발이나 큰 운석 충돌과 같은 천체물리학적 사건으로 인한 완전한 지구 대멸종 사건에서도 살아남을 수 있다고 여겨집니다.[9][10]이들 중 일부는 0.01K(-460°F; -273°C)(절대영도에 근접)까지 극한의 온도를 견딜 수 있는 반면, 다른 일부는 420K(300°F; 150°C)[36][37]까지 수 분 동안 극한의 온도를 견딜 수 있으며, 가장 깊은 바다 해구에서 발견되는 것보다 약 6배 큰 압력으로 방사선을 수백 배의 선량으로 이온화할 수 있습니다.인간의 치명적인 양보다 더 많고, 우주 공간의 진공상태.[38]가혹한 환경에서 사는 완보동물들은 매년 순환형질의 과정을 겪으며 영하의 온도에서 생존할 수 있게 됩니다.[39]

그들은 이러한 조건을 이용하는 데 적응하지 못했지만, 단지 그것들을 견디기 위해서만 적응했기 때문에 극도로 친교적인 것으로 여겨지지 않습니다.이것은 그들이 극단적인 환경에 더 오래 노출될수록 사망할 가능성이 높아진다는 것을 의미하는 반면,[8] 진정한 극단적인 사람들은 대부분의 다른 유기체들에게 해를 끼칠 물리적 또는 지구화학적으로 극단적인 환경에서 번성한다는 것을 의미합니다.[3][40][41]

완보동물은 대사를 중단할 수 있는 몇 안 되는 종의 그룹 중 하나입니다.이 상태에서는 신진대사가 정상의 0.01% 이하로 저하되고 수분 함량이 정상의 1%까지 떨어질 수 있으며 [38]30년 이상 음식이나 물 없이 살 수 있지만 나중에 수분을 보충하고 먹이를 찾아 번식합니다.[3][42][43][44][45]많은 종의 지각은 탈수 상태에서 5년까지, 또는 예외적인 경우에는 더 오래 생존할 수 있습니다.[46][47]환경에 따라, 그들은 다른 생물들과는 달리, 다른 미세한 메타조류(벌레, 회전목마, 갑각류와 같은), 원생동물, 식물들과 함께, 지각생들이 사람이 살기에 적합하지 않은 서식지에서 생존할 수 있도록 허용하는 안수생물을 통해 이 상태로 들어갈 수 있습니다.정상적인 상황에서 건조와 냉동으로부터 보호를 제공할 뿐만 아니라, 항생균은 또한 영하의 온도,[48] 극저온, 항산균, 또는 무산소증과 같은 부자연스러운 비생제 극단에 대한 내성을 허용합니다.

그렇게 오랜 시간 동안 건조 상태로 있는 그들의 능력은 건조 상태에서 살아남은 다른 생물체에서 흔히 볼 수 있는 환원성 이당류 트레할로스의 높은 수준에 의존하는 것으로 생각되었고, [49]완보동물은 트레할로스 유전자를 가지고 있습니다.[50]그러나, 완보동물 및 bdelloid 로티퍼 모두에서 건조 내성에 기여할 수 있는 양의 트레할로스를 합성하는 능력이 부분적으로만 존재함이 확인되었습니다.[49][51]

이 발견에 대한 반응으로, 이 동물들이 어떻게 그런 극단적인 환경에서 살아남았는지에 대한 더 많은 연구가 이루어졌습니다.본질적으로 무질서한 단백질(IDPs)은 완급에서 건조에 대한 반응으로 높게 발현되는 것으로 나타났습니다.또한, 3개의 새로운 IDP는 완급에 특이적인 것으로 밝혀졌으며, TDPs(tardigrade specific protein)를 만들어냈습니다.이러한 TDP는 수분 보충 시 구조적 손상을 방지하면서 인지질 이중층의 극성 헤드와 결합함으로써 막의 구조를 유지할 수 있습니다.[52]또한, TDP는 고도로 친수성이기 때문에 유리화 메커니즘에 관여하는 것으로 생각되는데, 유리질 매트릭스는 건조 시 세포 내용물을 보호하기 위해 세포 내에 유리와 같은 매트릭스를 형성합니다.[53]그들의 DNA는 (손상 억제제의 줄임말인) dsup이라고 불리는 단백질에 의해 방사선으로부터 더 보호됩니다.[54][55]이 암호 생물 상태에서, 지각 등급은 툰(tun)으로 알려져 있습니다.[56]

완보동물은 거의 모든 다른 동물들을 죽일 수 있는 극단적인 환경에서 살아남을 수 있습니다.[50]완급이 생존할 수 있는 극단적인 조건은 다음과 같습니다.

  • 온도 – 완급은 다음과 같이 생존할 수 있습니다.
    • 151°C(304°F)[57]에서 몇 분간
    • -20°C(-4°F)[58]에서 30년
    • -200°C(-328°F; 73K)[57]에서 며칠간
    • -272°C에서 몇 분(-458°F;[59] 1K)

2020년에 발표된 연구에 따르면, 지각생들은 높은 온도에 민감합니다.연구원들은 37.1°C (98.8°F)에서 더위에 적응하지 못한 활동적인 완보동물의 절반을 죽이는 데 48시간이 걸린다는 것을 보여주었습니다.기후변화에 따라 활동적인 완급의 절반을 죽이는 데 필요한 온도가 37.6°C(99.7°F)까지 상승했습니다.툰 상태의 타디그레이드는 더 높은 온도를 견디며 조금 더 나아졌습니다.온도가 82.7°C(180.9°F)까지 올라가야 1시간 안에 태닝 상태 지각자의 절반이 사라졌습니다.그러나 노출 시간이 길수록 치사율에 필요한 온도가 낮아졌습니다.24시간 노출 시 63.1°C(145.6°F)는 툰-스테이트 지각자의 절반을 죽일 수 있는 양이었습니다.[60]

  • 압력 – 진공의 매우 낮은 압력과 대기압의 1,200배가 넘는 매우 높은 압력에도 견딜 수 있습니다.어떤 종은 또한 가장 깊은 바다 해구인 마리아나 해구에 있는 물의 압력의 거의 6배에 달하는 6,000기압을 견딜 수 있습니다.[22]완보동물은 지표면 아래 19,600 피트 (6,000 미터) 이상의 고도와 15,000 피트 (4,600 미터) 이상의 깊이에서 생존할 수 있습니다.[citation needed]
  • 충격 – 완급은 최대 초당 약 900m의 충격에서, 순간적인 충격 압력은 최대 약 1.14기가파스칼까지 견딜 수 있습니다.[61]
  • 탈수 – 마른 이끼에서 나온 120년 된 표본에서 일반적으로 "생존"이라고 생각되지 않는 다리의 움직임에 대한 보고가 있지만,[43][44] 살아있는 완급아들이 건조한 상태에서 생존하는 것으로 밝혀진 최장 기간은 거의 10년입니다.[62][63]극도로 낮은 온도에 노출될 때, 그들의 신체 구성은 85%의 물에서 단지 3%로 증가합니다.탈수는 냉동 시 물이 팽창하기 때문에 얼음이 팽창하여 지각생의 조직이 파열되지 않도록 해줍니다.[64]
  • 방사선 – 지각자는 다른 동물보다 1,000배 많은 방사선을 견딜 수 있으며,[65] 수화된 동물의 치사량은 5,000 Gy(감마선), 중이온은 6,200 Gy(중이온은 5~10 Gy)입니다.[66]이 능력에 대한 이전의 실험에서 발견된 유일한 설명은 그들의 낮아진 물 상태가 전리방사선을 위한 더 적은 반응물을 제공한다는 것이었습니다.[66]그러나 후속 연구는 수분을 공급받은 완보동물이 다른 동물들에 비해 여전히 단파 자외선에 강한 저항성을 유지하고 있으며, 이에 대한 한 가지 요인은 노출로 인한 DNA 손상을 복구할 수 있는 효율적인 능력입니다.[67]
천연 기질(이끼)에서 직접 채취한 완보충 알을 조사한 결과, 4kGy까지의 선량에서 부화성이 급격하게 저하되어 알이 부화하지 않은 것으로 명확한 선량 관련 반응을 보였습니다.[68]이 알들은 발육 후기에 방사선에 더 내성이 생겼습니다.초기 발달단계에서 조사된 알은 부화하지 않았고, 중간 단계에서는 1개의 알만 부화한 반면 후기 단계에서 조사된 알은 대조군과 구별할 수 없는 비율로 부화했습니다.[68]
  • 환경 독소 – 완급은 높은 수준의 환경 독소에 대한 암호 생물학적 반응인 화학생물증을 겪는 것으로 보고되었습니다.그러나 2001년 현재 이러한 실험실 결과는 아직 검증되지 않았습니다.[62][63]

우주공간 노출 후 생존 여부

완보동물은 우주 공간에 노출된 후 생존하는 첫 번째 동물로 알려져 있습니다.[69]2007년 9월에, 탈수된 완보동물들이 BIOPAN 우주생물학 페이로드를 운반하는 FOTON-M3 임무를 수행하여 지구 저궤도로 진입했습니다.10일 동안, 일부는 탈수 상태였고, 일부는 그렇지 않았던 지각생 집단들은 우주 공간의 딱딱한 진공상태, 즉 진공상태와 태양 자외선에 노출되었습니다.[70][3][71][72]지구로 돌아와서, 태양 자외선으로부터 보호된 피험자의 68% 이상이 재수화 후 30분 이내에 다시 활성화되었지만, 이후 사망률은 높았습니다. 이들 중 많은 수가 생존 가능한 배아를 생성했습니다.[70][69]이와는 대조적으로 진공과 완전 태양 자외선 복사의 복합 효과에 노출된 수화된 샘플은 생존율이 현저히 낮았고, Milnesium tardigradum의 세 가지 실험 대상만 생존했습니다.[70]또한 R. coronifer나 M. tardigradum 중 어느 한 곳에서도 공간의 진공상태가 알을 낳는 데 큰 영향을 미치지 않는 것으로 밝혀졌습니다.그러나 자외선에 노출된 M. tardigradum은 산란율이 더 낮았습니다.[73]2011년 5월, 이탈리아 과학자들은 우주왕복선 엔데버호의 마지막 비행인 STS-134에 극소수의 사람들과 함께 국제 우주 정거장에 지각자들을 보냈습니다.[74][75][76]그들의 결론은 극미중력과 우주 방사선이 "비행 중인 완급의 생존에 중대한 영향을 미치지 않았고, 완급이 우주 연구에 유용한 동물을 나타낸다고 말했습니다."[77][78]2011년 11월, 그들은 러시아 포보스-그룬트 임무의 살아있는 행성간 비행 실험을 위해 미국 행성협회에 의해 보내질 유기체들 중 하나였지만, 발사는 실패했습니다.2019년 8월, 과학자들은 2019년 4월 실패한 이스라엘의 달 착륙선 베레시트의 불시착 이후, 암호 생물학적 상태의 지각이 포함된 캡슐이 달에서 한동안 생존했을 수 있다고 보고했지만, 2021년 5월, 충돌에서 살아남았을 가능성은 낮다고 보고했습니다.[79][80][61]

최근 몇 년 동안, 생명 지원 시스템 없이 화성에서 생존할 수 있는 완보동물의 능력에 대한 추측도 [81]증가하고 있지만, 완보동물의 어려움에도 불구하고, 가게를 차리기 위해서는 여전히 "먹을 것이 필요할 것입니다.[82]

분류학

참고 항목:동물 목의 목록
1861년 Echiniscus sp.의 삽화
모래알에 에치니스쿠스 테스투도 그리기

과학자들은 지각동물이 다른 족보동물과 어떻게 관련이 있는지를 이해하기 위해 형태학적 그리고 분자학적 연구를 수행해왔습니다.두 가지 그럴듯한 장소가 제안되었습니다: 완보동물은 Arthropoda와 Onychopora 또는 선충류와 가장 밀접한 관련이 있습니다.전자에 대한 증거는 형태학적 연구의 일반적인 결과입니다. 후자에 대한 증거는 일부 분자 분석에서 발견됩니다.

후자의 가설은 최근 마이크로RNA 및 발현 서열 태그 분석에서 거부되었습니다.[83]분명히, 여러 분자 연구에서 발견된 선충과 함께 완보동물의 그룹화는 긴 가지 매력 인공물입니다.절지동물군(panarthropoda라고 불리며, 오니코포라, 완보동물, 완보동물로 구성됨)[84] 내에서, 세 가지 관계 패턴이 가능합니다: 완보동물은 오니코포라에, 완보동물은 오니코포라에, 완보동물은 오니코포라에, 완보동물은 오니코포라에, 그리고 오니코포라는 오니코포라에, 완보동물은 오니코포라에, 완보동물은 오니코포라에, 완보동물은 오니코포라에, 오니코포라에, 오니코포라에, 오니코포라에, 오니코포라에, 오니코포라에, 오니코포라에, 오니코포라에, 오니코포라에, 오니코포최근의 분석들은 완족류 그룹이 단일 계통이며 완족류는 절지동물과 오니코포라로 구성된 계통인 안테노포다의 자매군이라는 것을 보여줍니다.[83][85]

파나로파다

물곰 (Tardigrada)

안테노포다

벨벳지렁이 (Onychopora)

절지동물 (Arthropoda)

완보동물의 미세한 크기와 그 막질의 도구는 화석화를 발견하기 어렵고 매우 특이합니다.알려진 유일한 화석 표본은 시베리아의 캄브리아기 중기 퇴적물(오르스텐 동물군)에서 발견된 것과 백악기 호박에서 발견된 희귀한 표본입니다.[86]

시베리아 완보동물 화석은 살아있는 완보동물과는 여러 가지 면에서 차이가 있습니다.네 쌍이 아닌 세 쌍의 다리를 가지고 있고, 머리 형태가 단순화되어 있으며, 뒷머리 부속물은 없지만, 기둥 모양의 큐티클 구조를 현대의 완급동물과 공유하고 있습니다.[87]과학자들은 그들이 살아있는 지각생들의 줄기 집단을 나타낸다고 생각합니다.[86]

2021년 10월, 파라도리포리비우스 크로노카리브버스(Paradoryphoribius chronocaribbeus)라는 신종이 1600만 년 전의 호박 속 화석으로 발견되었습니다.[88]

진화사

4개의 루올리샤니아과의 개략적인 재구성, 아마도 현대 완보동물의 가장 가까운 화석 친척일 것입니다.
캄브리아기 쿠오남카 지층에서 이름이 밝혀지지 않은 "오르스텐" 지각의 재건
중신세 완보동물인 파라도리포리비우스의 재건

완보동물은 더 큰 조상,[89] 아마도 로보포디안 그리고 아마도 아이사이아를 닮은 더 큰 조상으로부터 2차적으로 소형화된다는 다수의 증거들이 있으며, 많은 분석들은 완보동물 계통의 분화에 근접해 있습니다.[90][91]다른 가설은 공룡과 오파비니아를 포함하는 분류군에서 택토포다를 도출합니다.[92]2023년의 분석은 수많은 형태학적 유사성을 바탕으로 캄브리아기 로보포디아류인 루올리샤니드류가 타르디그라다의 가장 가까운 동족일 수 있다는 결론을 내렸습니다.[93]

가장 오래된 현대의 완보동물은 백악기 후기(투로니아)에 살았던 약 9천만 년 전의 뉴저지 호박 표본으로 알려진 살아있는 밀네슘 속에 속하는 밀네슘 스월렌스키의 것입니다.또 다른 화석인 베어레기(Beorn leggi)는 캄파니아 후기(~7천2백만 년)의 캐나다[94] 호박 표본에서 알려져 있으며, 자신의 과(Beornidae)에 속한다고 여겨지지만, 나중에 Hypsibiidae에 속한다고 제안되었습니다.동일한 퇴적물에서 불확정한 헤테로타디그레이드도 발견되었습니다.[95]

3천만 년 된 도미니카 호박에서 발견된 불가사의한 범절지동물 시알로모르파(Sialomorpha)는 완급동물로 분류되지는 않지만 몇 가지 명백한 유사성을 보여줍니다.[96][97]

유전체 및 유전체 염기서열 분석

완보동물 유전체는 약 75에서 800 메가 염기쌍의 DNA로 크기가 다양합니다.[98]100 메가 염기쌍의[99] 콤팩트한 유전체와 약 2주의 생성시간을 가진 Hypsibius examplearis(구 Hypsibius dujardini)는 무한배양이 가능하고 냉동보존이 가능합니다.[100]

가장 스트레스를 잘 견디는 완보동물 중 하나인 라마조티우스 바리에오르나투스의 게놈은 2015년 도쿄 대학의 한 연구팀에 의해 밝혀졌습니다.이전의 연구는 게놈의 약 6분의 1이 다른 생물체로부터 획득되었다고 주장했지만,[101] 현재 그 유전자의 1.2% 미만은 수평적 유전자 전달의 결과로 알려져 있습니다.그들은 스트레스로 인한 손상을 촉진하는 것으로 알려진 유전자 경로의 손실의 증거도 발견했습니다.이 연구는 또한 X선 방사선으로부터의 DNA 손상으로부터 보호하는 것으로 보여진 Dsup(Damage suppressor)을 포함한 새로운 지각 특유의 단백질의 높은 발현을 발견했습니다.같은 연구팀이 인간 배양 세포에 Dsup 단백질을 적용한 결과 인간 세포의 X선 손상을 약 40%[55] 억제하는 것으로 나타났습니다.DNA 보호의 정확한 메커니즘은 대부분 알려지지 않았지만, 2020년 8월 연구의 결과는 높은 단백질 유연성과 함께 강한 정전기적 인력이 분자 응집체를 형성하는 것을 돕고, 이는 Dsup이 DNA를 보호할 수 있도록 함을 시사합니다.[102]

Tardigrades Ramazottius variornatus와 Hypsibius examplaris의 Dsup 단백질은 뉴클레오솜에 결합하고 히드록실 라디칼로부터 염색체 DNA를 보호함으로써 생존을 촉진합니다.[103]R. variornatus의 Dsup 단백질은 자외선 조사에 의한 손상으로부터 게놈 DNA를 보호하는 DNA 복구 유전자를 상향 조절함으로써 자외선-C에 대한 내성을 부여하기도 합니다.[104]

생태학적 중요성

수생 환경에서 사는 많은 생물들은 선충류, 완급류, 박테리아, 조류, 진드기, 콜레볼란과 같은 종들을 먹고 삽니다.[105]완보동물은 새로운 개발 환경에서 생활함으로써 선구자적인 종으로 활동합니다.이 움직임은 다른 무척추동물들을 유인하여 그 공간을 채우는 동시에 포식자들을 유인합니다.[33]

대중문화에서

  • 1909년 '오로라 오스트랄리스'라는 책에 실린 더글러스 모슨의 단편 '바스티비아'는 남극 탐험대가 거대한 버섯과 절지동물을 만나고, 겨울잠에서 깨어난 4피트 길이의 지각동물이 내레이터를 잠에서 깨게 하고, 그는 그것이 모두 꿈이었음을 깨닫는 내용을 다루고 있습니다.[106]
  • 슈퍼히어로 영화 앤트맨(2015)과 앤트맨 앤 더 와스프(2018)의 등장인물들이 "퀀텀 영역"에 들어가기 위해 몸을 움츠렸을 때, 그들은 지각생들과 마주칩니다.[107][108][109]
  • 2015년 공상과학 공포영화 '하빈저 다운'에서 등장인물들은 치명적인 돌연변이 지각장애를 겪어야 합니다.[110][111]
  • 만화 '종이소녀'(2015)의 두 번째 호는 시간여행의 부작용으로 거대한 크기로 커진 한 쌍의 지각이 등장합니다.[112]
  • 음악가 코스모 셸드레이크는 2015년에 발표한 "타디그레이드 송"에서 자신이 지각하는 것을 상상합니다.[113][114]
  • 2017년 '스타트렉: 디스커버리'에서는 은하계 균사체 네트워크를 통해 '항해'하고, 우주선을 은하계의 한 곳에서 다른 곳으로 즉시 이동시키는 데 익숙한 외계인 '리퍼' 생명체를 '거대한 우주 지각자'라고 부르며, 지각자의 사촌이라고 합니다.[115][116]
  • 2017년 사우스 파크 에피소드 "이끼 피글렛"은 지각생들이 테일러 스위프트(Taylor Swift)의 음악에 맞춰 춤을 배우는 과학 실험을 포함합니다.[117][118]
  • 2018년 패밀리 가이 에피소드 "빅 트러블 인 리틀 콰호그"는 스튜이와 브라이언이 미세한 수준으로 축소되는 모습을 담고 있으며, 이 과정에서 그들을 도와주는 친절한 지각생이나 "물곰" 무리를 만나게 됩니다.[119]
  • 2021 샘앤맥스: 이번엔 버추얼 비디오 게임의 줄거리는 버려진 지각 놀이 공원인 "캡엔 아쿠아베어의 즐거운 시간 공원"을 포함합니다.[120]

참고 항목

참고문헌

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