황산염저감미생물

Sulfate-reducing microorganism
데설포비브리오속균은 황산염 감소 미생물 중 가장 잘 연구된 종으로, 오른쪽 상단의 막대 길이는 0.5마이크로미터다.

황산염 감소 미생물(SRM)이나 황산염 감소 원핵생물(SRP)은 황산염 감소세균(SRB)과 황산염 감소고고생물(SRA)으로 구성된 집단으로, 황산염(SO2−
4)을 단자 전자수용 또는 단자 전자수용으로 활용하여 혐기성 호흡을 수행하여 황화수소(HS2)로 줄일 수 있다.[1][2] 따라서 이러한 황산성 미생물은 유산소 호흡에서 물(HO2)으로 환원되는 단자 전자 수용체(O2)가 아닌 황산염을 "호흡"한다.

대부분의 황산염 감소 미생물은 또한 황산염(SO2−
3), 디티오나이트(SO
22−
4), 티오황산염(SO
22−
3), 트리티오나이트(SO
32−
6), 테트라티온산염(SO
42−
6), 원소황(S8), 폴리황화(S)과2−
n 같은 산화 무기황 화합물을 감소시킬 수 있다. 맥락에 따라 "황산염 감소 미생물"은 더 넓은 의미(이러한 황산 화합물 중 하나를 감소시킬 수 있는 모든 종 포함) 또는 더 좁은 의미(예를 들어 황산을 감소시키는 종만을 포함하며 엄격한 티오황산염과 황 환원기를 제외)로 사용될 수 있다.

황산염 감소 미생물은 35억년 전으로 거슬러 올라갈 수 있으며, 지구상에 생명체가 출현한 직후 황 주기에 기여해 온 가장 오래된 미생물 중 하나로 꼽힌다.[3]

많은 유기체들이 황 함유 세포 성분을 합성하기 위해 소량의 황산염을 감소시킨다; 이것은 동화성 황산염 감소라고 알려져 있다. 이와는 대조적으로, 여기서 고려되는 황산염 감소 미생물은 에너지를 얻기 위해 황산염을 대량으로 감소시키고 그 결과 황산염을 폐기물로 배출하는데, 이를 탈황 황산염 감소라고 한다.[4] 그들은 그들의 전자 운송 체인의 단자 전자 수용기로 황산을 사용한다.[5] 대부분은 혐기성 물질이지만 산소에 내성이 있는 황산염 감소 미생물의 사례도 있고, 일부는 유산소호흡까지 할 수 있다.[6] 산소를 전자 수용기로 사용할 때는 성장이 관찰되지 않는다.[7] 그 외에도 후마레이트, 질산염(NO−
3), 질산염(NO−
2), 철분(Fe3+), 황산화디메틸(DMSO) 등 다른 전자 수용체도 줄일 수 있는 황산염 감소 미생물이 있다.[1][8]

전자 기증자의 관점에서, 이 집단은 유기물과 석회질을 모두 포함한다. 유기생물은 탄수화물, 유기산(성형, 젖산, 아세테이트, 프로피온산, 부티레이트 등), 알코올(메탄올과 에탄올), 알리파탄화수소(메탄 포함), 방향족 탄화수소(벤젠, 톨루엔, 에틸벤젠, 자일렌)와 같은 유기 화합물을 산화시킨다.[9] 석회암은 분자 수소(H2)를 산화시켜 혐기성 조건에서 메타노균, 아세토균과 경쟁한다.[9] 일부 황산염 감소 미생물은 금속 철(Fe0, 제로밸런트 철 또는 ZVI라고도 함)을 전자 공여자로 직접 사용할 수 있어 이를 철철2+(Fe)으로 산화시킬 수 있다.[10]

생태학적 중요성 및 표시자

황산은 바닷물, 침전물, 부패하는 유기물이 풍부한 물에서 광범위하게 발생한다.[5] 황산은 또한 열수 분출구, 산성광 배수장, 유전, 그리고 세계에서 가장 오래된 고립된 지하수를 포함한 깊은 [11]지하 표면과 같은 더 극단적인 환경에서도 발견된다.[12][13] 황산염 감소 미생물은 유기물질의 분해에 도움을 주는 혐기성 환경에서 흔히 볼 수 있다.[14] 이러한 혐기성 환경에서, 발효 박테리아는 큰 유기 분자로부터 에너지를 추출한다; 그 결과 유기산과 알코올과 같은 더 작은 화합물은 아세토균과 메타노균 그리고 경쟁하는 황산염 감소 미생물에 의해 더욱 산화된다.[5]

연못의 슬러지; 검은 색은 황산염을 감소시키는 미생물의 작용으로 생기는 금속 황화물 때문이다.

독성 황화수소는 황산염 감소 미생물의 폐기물이다. 썩은 달걀 냄새는 황산염을 감소시키는 미생물이 자연에 존재한다는 것을 나타내는 표식이 된다.[14] 황산염 감소 미생물은 소금 습지와 갯벌의 유황 냄새를 담당한다. 황화수소의 많은 부분이 물 속의 금속 이온과 반응하여 금속 황화수소를 생산하게 된다. 이러한 철 황화제(FeS)와 같은 금속 황화물은 용해성이 없으며 종종 검은색이나 갈색으로 되어 슬러지의 어두운 색으로 이어진다.[2]

페미안-트라이아스기 멸종 사건(2억5000만년 전) 동안 이러한 형태의 박테리아가 해양 생태계의 지배력이 되어 황화수소를 대량으로 생산하는 심각한 양극성 사건이 발생한 것으로 보인다.[15]

황산염 감소 박테리아는 또한 주변 환경에 존재하는 무기 수은의 메틸화를 통해 신경독성 메틸머큐리를 신진대사의 부산물로 생성한다. 그것들은 수생 시스템에서 이러한 생물 누적 형태의 수은의 지배적인 공급원으로 알려져 있다.[16]

사용하다

일부 황산염 감소 미생물은 탄화수소를 줄일 수 있으며 오염된 토양을 정화하는데 사용되어 왔다. 그들의 사용은 다른 종류의 오염에도 제안되었다.[3]

황산염 감소 미생물은 다른 미생물이 생산하는 산성 광산수를 처리하는 데 가능한 방법으로 여겨진다.[17]

황산염 감소 미생물에 의한 문제

공학에서 황산염 감소 미생물은 금속 구조가 황산염 함유수에 노출될 때 다음과 같은 문제를 일으킬 수 있다. 물과 금속의 상호작용으로 금속 표면에 분자수소가 층을 이루고 황산염 감소 미생물이 산화하면서 황화수소를 만들어 부식의 원인이 된다.

황산염 저감 미생물의 황화수소도 콘크리트의 생체인 황화 부식에 한몫한다. 그것은 또한 신 원유에서도 발생한다.[3]

일부 황산염 감소 미생물은 메탄의 혐기성 산화에 역할을 한다.[3]

CH4 + SO2−
4 → HCO−
3 + HS− + H2O

해저 밑의 메탄균에 의해 형성된 메탄의 중요한 부분은 퇴적물의 황산염 감소 활동과 메탄생성을 분리하는 전이구역의 황산염 감소 미생물에 의해 산화된다. 이 과정은 또한 해양 퇴적물에서 황산염의 주요 싱크대로 간주된다.

수압파쇄법에서는 메탄(셰일가스)과 탄화수소를 회수하기 위해 셰일 형성을 짜는 데 유체가 사용된다. 생물화합물은 종종 물에 첨가되어 황산염을 감소시키는 미생물의 미생물 활동을 억제하는데, 이는 혐기성 메탄 산화와 황화수소의 생성을 피하기 위함이며, 궁극적으로 잠재적 생산손실을 최소화하는 결과를 낳는다.

생화학

주요 기사: 탈황 황산염 환원

황산염을 전자 수용기로 사용하기 전에, 황산염을 활성화시켜야 한다. 이는 ATP-술푸릴라아제 효소에 의해 이루어지는데, ATP와 황산염을 사용하여 아데노신 5′-인산황산염(APS)을 생성한다. 이후 APS는 황산염, AMP로 감소한다. Sulfite는 황산염으로 더욱 감소하는 반면 ATP의 다른 분자를 사용하여 ADP로 변한다. 그러므로 전체적인 과정은 에너지 운반체 ATP의 두 분자를 투자하는데, 이 분자는 감소로부터 회복되어야 한다.[1]

황산해소 환원 경로의 세 가지 주요 효소 단계 개요. Enzymes: sat and atps respectively stand for sulfate adenylyltransferase and ATP sulfurylase (EC 2.7.7.4); apr and aps are both used to adenosine-5'-phosphosulfate reductase (EC 1.8.4.8); and dsr is the dissimilatory (bi)sulfite reductase (EC 1.8.99.5);

탈황 황산염 감소의 마지막 단계를 촉매로 하는 탈황효소(bi)황산염 환원효소 dsrAB(EC 1.8.99.5)는 황산염 감소 미생물의 존재를 검출하기 위해 분자표시로 가장 많이 사용되는 기능성 유전자다.[18]

Phylogeny

황산염 감소 미생물은 식별을 위해 다른 황 감소 박테리아와 함께 표현형 집단으로 취급되어 왔다. 그것들은 여러 가지 다른 계통생성 라인에서 발견된다.[19] 2009년 현재 220종의 황산염 감소세균이 함유된 60세대가 알려져 있다.[3]

델타프로테오박테리아 중 황산염 감소균의 주문은 데설프로테오박테리아, 데설포비브리온, 신트로포박테리아 등이다. 이는 황산염 감소세균의 가장 큰 집단인 약 23세대를 차지한다.[1]

두 번째로 큰 황산염 감소세균군은 Formicutes 중에서 발견되는데, 그 중에는 데설포토마쿰룸, 데설포스포로무사, 데설포스포로시누스 등이 있다.

니트로스피레 분단에서는 황산을 감소시키는 테르모데울포비브리오 종을 발견한다.

열성 황산염 감소세균을 포함한 2개 그룹에는 그들만의 식물인 테르모데술포박테리아와 테르모데술포비움이 주어진다.

황산염 감소 고고학에는 다음과 같은 세 가지 성종이 있다. 아르케오글로부스, 테르모클라듐, 칼디비르가. 그것들은 열수 분출구, 기름 퇴적물, 온천에서 발견된다.

2019년 7월 캐나다 키드 광산에 대한 과학적 연구 결과, 표면 아래 7,900피트(2,400m)에 사는 황산염 저감 미생물이 발견됐다. 키드광산에서 발견된 황산염 환원기는 석회암으로 유기화합물이 아닌 피라이트 등 광물을 산화시켜 에너지를 얻는다.[20][21][22] 키드 광산은 또한 지구상에서 가장 오래된 것으로 알려진 물의 장소다.[23]

참고 항목

참조

  1. ^ a b c d Muyzer, G.; Stams, A. J. (June 2008). "The ecology and biotechnology of sulphate-reducing bacteria" (PDF). Nature Reviews Microbiology. 6 (6): 441–454. doi:10.1038/nrmicro1892. PMID 18461075. S2CID 22775967. Archived from the original (PDF) on 2012-04-25.
  2. ^ a b Ernst-Detlef Schulze; Harold A. Mooney (1993), Biodiversity and ecosystem function, Springer-Verlag, pp. 88–90, ISBN 9783540581031
  3. ^ a b c d e Barton, Larry L. & Fauque, Guy D. (2009). Biochemistry, Physiology and Biotechnology of Sulfate-Reducing Bacteria. Advances in Applied Microbiology. Vol. 68. pp. 41–98. doi:10.1016/s0065-2164(09)01202-7. ISBN 9780123748034. PMID 19426853.
  4. ^ Rückert, Christian (2016). "Sulfate reduction in microorganisms—recent advances and biotechnological applications". Current Opinion in Microbiology. 33: 140–146. doi:10.1016/j.mib.2016.07.007. PMID 27461928.
  5. ^ a b c Larry Barton, ed. (1995), Sulfate-reducing bacteria, Springer, ISBN 9780306448577
  6. ^ Kasper U. Kjeldsen; Catherine Joulian & Kjeld Ingvorsen (2004). "Oxygen Tolerance of Sulfate-Reducing Bacteria in Activated Sludge". Environmental Science and Technology. 38 (7): 2038–2043. Bibcode:2004EnST...38.2038K. doi:10.1021/es034777e. PMID 15112804.
  7. ^ "Simone Dannenberg; Michael Kroder; Dilling Waltraud & Heribert Cypionka (1992). "Oxidation of H2, organic compounds and inorganic sulfur compounds coupled to reduction of O2 or nitrate by sulfate-reducing bacteria". Archives of Microbiology. 158 (2): 93–99. doi:10.1007/BF00245211. S2CID 36923153.
  8. ^ Plugge, Caroline M.; Zhang, Weiwen; Scholten, Johannes C. M.; Stams, Alfons J. M. (2011). "Metabolic Flexibility of Sulfate-Reducing Bacteria". Frontiers in Microbiology. 2: 81. doi:10.3389/fmicb.2011.00081. ISSN 1664-302X. PMC 3119409. PMID 21734907.
  9. ^ a b Liamleam, Warounsak; Annachhatre, Ajit P. (2007). "Electron donors for biological sulfate reduction". Biotechnology Advances. 25 (5): 452–463. doi:10.1016/j.biotechadv.2007.05.002. PMID 17572039.
  10. ^ Kato, Souichiro (2016-03-01). "Microbial extracellular electron transfer and its relevance to iron corrosion". Microbial Biotechnology. 9 (2): 141–148. doi:10.1111/1751-7915.12340. ISSN 1751-7915. PMC 4767289. PMID 26863985.
  11. ^ Muyzer G, Stams AJ (June 2008). "The ecology and biotechnology of sulphate-reducing bacteria". Nature Reviews. Microbiology. 6 (6): 441–54. doi:10.1038/nrmicro1892. PMID 18461075. S2CID 22775967.
  12. ^ Lollar, Garnet S.; Warr, Oliver; Telling, Jon; Osburn, Magdalena R.; Lollar, Barbara Sherwood (18 July 2019). "'Follow the Water': Hydrogeochemical Constraints on Microbial Investigations 2.4 km Below Surface at the Kidd Creek Deep Fluid and Deep Life Observatory". Geomicrobiology Journal. 36 (10): 859–872. doi:10.1080/01490451.2019.1641770. S2CID 199636268.
  13. ^ "World's Oldest Groundwater Supports Life Through Water-Rock Chemistry". Deep Carbon Observatory. 29 July 2019. Retrieved 13 September 2019.
  14. ^ a b Dexter Dyer, Betsey (2003). A Field Guide to Bacteria. Comstock Publishing Associates/Cornell University Press.
  15. ^ Peter D. Ward (October 2006), "Impact from the Deep", Scientific American
  16. ^ G.C. Compeau & R. Bartha (August 1985), "Sulfate-Reducing Bacteria: Principal Methylators of Mercury in Anoxic Estuarine Sediment", Applied and Environmental Microbiology, 50 (2): 498–502, Bibcode:1985ApEnM..50..498C, doi:10.1128/AEM.50.2.498-502.1985, PMC 238649, PMID 16346866
  17. ^ Ayangbenro, Ayansina S.; Olanrewaju, Oluwaseyi S.; Babalola, Olubukola O. (22 August 2018). "Sulfate-Reducing Bacteria as an Effective Tool for Sustainable Acid Mine Bioremediation". Frontiers in Microbiology. 9: 1986. doi:10.3389/fmicb.2018.01986. PMC 6113391. PMID 30186280.
  18. ^ Müller, Albert Leopold; Kjeldsen, Kasper Urup; Rattei, Thomas; Pester, Michael; Loy, Alexander (2014-10-24). "Phylogenetic and environmental diversity of DsrAB-type dissimilatory (bi)sulfite reductases". The ISME Journal. 9 (5): 1152–1165. doi:10.1038/ismej.2014.208. ISSN 1751-7370. PMC 4351914. PMID 25343514.
  19. ^ Pfennig N.; Biebel H. (1986), "The dissimilatory sulfate-reducing bacteria", in Starr; et al. (eds.), The Prokaryotes: a handbook on habitats, isolation and identification of bacteria, Springer
  20. ^ '물을 따라라': Kidd Creek Deep Fluid and Deep Life Observatory, Garnet S. Lollar, Oliver Warr, Jon Welling, Magdalena R에서 미생물 조사에 대한 하이드로게케미컬 제약조건 Osburn & Barbara Sherwood Lollar, 2019년 1월 15일 접수, 2019년 7월 1일 수락, 온라인 출판: 2019년 7월 18일.
  21. ^ 세계에서 가장 오래된 지하수는 2019년 7월 29일 워터록 케미컬을 통해 생명을 지탱한다. deepcarbon.net
  22. ^ 광산의 깊은 곳에서 발견된 이상한 생명체들은 거대한 '갈라파고스'인 By Corey S. 파월, 2019년 9월 7일, nbcnews.com.
  23. ^ 지구상에서 가장 오래된 물 2016년 12월 14일 캐나다 방패 안에서 깊은 곳에서 발견된 매기 로뮬드

외부 링크