수포실여우원숭이

서브포실 여우원숭이는 마다가스카르의 여우원숭이로, 근래 (하위원숭이)가 거의 26,000년 전부터 약 560년 전(후기 플리스토세부터 홀로세까지)까지 연대를 유지하고 있다.그들은 멸종된 거대 여우원숭이를 더 자주 언급하지만, 현존하는 종과 멸종된 종 모두를 포함한다.오늘날의 여우원숭이 집단의 다양성은 오늘날 여우원숭이 집단의 다양성이 10종에서 12종에 비해 위치당 최대 20종 이상이었다.멸종된 종은 크기가 10kg(22lb)에서 160kg(350lb)에 이르는 것으로 추정된다.살아 있는 종들의 아포장 잔해조차도 현대 표본의 골격 잔해보다 크고 튼튼하다.대부분의 섬 주변에서 발견된 부화석 유적들은 대부분의 거대한 여우원숭이들이 분포가 넓었고 인간이 도착한 이후 생물 종들의 범위가 상당히 줄어들었다는 것을 보여준다.

거대 여우원숭이들은 그 크기에도 불구하고, 빠른 발달, 좋지 않은 낮의 시각, 상대적으로 작은 두뇌, 그리고 여성이 지배하는 위계질서를 포함한 많은 특징들을 살아있는 여우원숭이와 공유했다.그들은 또한 여우원숭이들 사이에 많은 뚜렷한 특징들을 가지고 있었는데, 여기에는 도약 대신 지상 운동, 느린 등반, 정지 등에 의존하는 경향과 잎을 먹는 것과 씨앗을 먹는 것에 대한 의존도가 더 큰 것을 포함한다.거대한 여우원숭이들은 생태학적 틈새를 채웠을 것으로 보이며, 특히 큰 씨앗을 가진 식물을 위한 씨앗 분산은 공석으로 남겨두었다.큰여우원숭이과는 뚜렷이 구분되는데, 팔래오프로피테슈과(sloth lemurs), 메갈라다피과(koala lemurs), 아르케오톨레무르과(monkey lemurs) 등이 있다.다른 두 종류는 살아있는 여우원숭이와 더 밀접하고 외관이 유사했다: 거대 여우원숭이와 "거대한 여우원숭이"의 속이다.

아포실 유적은 1860년대에 마다가스카르에서 처음 발견되었지만, 거대한 여우원숭이 종은 1890년대까지 공식적으로 설명되지 않았다.초기 발견으로 촉발된 고생물학적 관심은 20세기 초 새로운 종의 이름, 잘못된 종에 대한 뼈의 할당, 부정확한 재구성을 초래했다.발견은 20세기 중반에 시들해졌다; 고생물학 연구는 1980년대에 재개되었고 새로운 종과 새로운 속들의 발견으로 이어졌다.최근 연구는 식이요법, 생활방식, 사회적 행동, 그리고 생물학의 다른 측면에 초점을 맞추고 있다.아포실 여우원숭이의 유해는 비교적 최근 것으로, 모든 종 또는 대부분의 종들이 지난 2,000년 이내에 연대를 한다.인간은 그 무렵에 처음으로 마다가스카르에 도착했고 사냥은 한때 이 큰 섬에 존재했던 여우원숭이와 다른 거대 동물들의 급속한 감소에 영향을 미쳤을 것으로 보인다.추가적인 요소들이 그들의 궁극적인 실종에 기여했다고 생각된다.몇몇 사람들은 말라가시 마을 사람들의 구전 전통과 최근 목격담에 대한 보고가 남아 있는 인구나 아주 최근의 멸종을 암시하는 것으로 해석하고 있다.

다양성

멸종된 거대 여우원숭이

최근까지 마다가스카르에는 거대한 여우원숭이가 존재했다.비록 아보살 유적으로만 표현되지만, 그것들은 오늘날의 여우원숭이에서 볼 수 있는 것과 달리 적응력을 가진 현대적인 형태였으며, 최대 6천만 년 동안 고립되어 진화해 온 풍부한 여우원숭이 다양성의 일부로 간주된다.^[1]멸종된 17마리의 여우원숭이는 모두 현존하는 형태보다 컸는데, 현존하는 가장 큰 여우원숭이, 최대 9.5kg(21파운드)의 무게가 나가는 인드리(인드리 인드리)와 디아데마 시파카(프로피테쿠스 디아데마)를 포함한다.^[2]그 이하 여우원숭이의 추정된 무게는 다양했다.이러한 체중 추정에 사용되는 기법에는 두개골 길이, 치아 크기, 대퇴골의 머리 지름 등을 비교하는 것이 포함되며, 최근에는 긴 뼈의 피질골(경골) 부위(상골 등)를 비교하는 것이 포함된다.^[3]일부 종에 대한 크기 추정치의 차이에도 불구하고, 모든 수족 여우원숭이는 10 kg(22 lb) 이상의 무게로 살아있는 종보다 더 컸으며, 한 종은 160 kg(350 lb)이나 무게가 나갔을 수도 있다.^[4]

한 종을 제외한 모든 종인 거대한 아예는 낮에 활동한 것으로 생각된다.^[5]그들은 크기와 외모를 모두 갖춘 살아있는 여우원숭이와 다를 뿐만 아니라, 더 이상 존재하지 않거나 현재 비어있는 생태학적 틈새를 채웠다.^[1]이들의 유해는 동부 열대우림과 삼비라노 영역(섬 북서부의 계절 습윤림)을 제외한 섬 대부분 지역에서 발견돼 하위 유적이 발견되지 않고 있다.^[6]아포실여우원숭이의 방사성탄소 연대는 BP 약 26,000년에서 BP(안카라나 마시프 북쪽 마다가스카르의 메갈라다피스) 약 500년(서남의 팔래오프로피테쿠스)까지 다양하다.^[6][7]

특성.

가장 작은 종(파칠레무르, 메소프로피테쿠스, 거대 아예)을 포함하여 멸종된 모든 아포실 여우원숭이는 오늘날 살아 있는 여우원숭이 종보다 더 컸다.가장 큰 종은 지금까지 진화한 영장류 중 가장 큰 종이다.그들의 더 큰 크기 때문에, 멸종된 하위 포실 여우원숭이는 몸집이 큰 유인원(원숭이와 유인원)과 비교되어 왔지만, 그들은 몸집이 작은 여우원숭이와 더 흡사하다.^[8]다른 여우원숭이들과 마찬가지로, 하위 여우원숭이들은 수컷과 암컷 사이의 신체나 개니 크기에서 눈에 띄는 차이를 보이지 않았다(성적 이형성증).^[8]이것은 그들 역시 여성의 사회적 지배력을 보여주었고, 아마도 현존하는 여우원숭이들에게서 볼 수 있는 같은 수준의 작용(공격적 경쟁)을 보여주었을 것이라는 것을 암시한다.^[9]다른 여우원숭이들처럼, 그들은 비교적으로 크기가 큰 유인원들보다 더 작은 뇌를 가지고 있었다.대부분의 종은 또한 치아를 손질하는 데 사용되는 치실이라고 불리는 독특한 스트렙시린 치아 특성을 가지고 있었다.치아의 발육과 발육도 비슷한 크기의 유인원에 비해 빨랐기 때문에 자손의 성적 성숙도가 빨라졌음을 시사한다.^[8][9][8]대부분의 아포실 여우원숭이도 망막합(낮은 빛에 대한 민감성)이 높아서 유인원에 비해 낮 시야(낮은 시력)가 좋지 않았다.^[8][9]이는 비교적 작은 궤적(눈구멍)과 광관의 상대적 크기 사이의 비율로 입증되었으며, 이는 주간 인류무형물이 아닌 다른 여우원숭이의 그것과 비교된다.^[9]

이러한 특징들은 살아있는 여우원숭이와 멸종된 여우원숭이 모두에게 공유되지만, 일반적으로 영장류들 사이에서는 흔하지 않다.이러한 독특한 적응을 설명하는 두 가지 일반적인 가설은 패트리샤 라이트(1999년)의 에너지 절약 가설과 카렐 판 샤이크와 피터 M. 카펠러(1996)의 진화론적 불안정 가설이다.에너지 절약 가설은 앨리슨 졸리의 에너지 절약 가설에서 확장되었는데, 대부분의 여우원숭이 특성은 에너지를 보존하는 데 도움이 될 뿐만 아니라 매우 한정된 자원의 사용을 극대화하여 생산성이 낮은 혹독한 계절 환경에서 살 수 있게 한다고 주장하였다.진화론적 불안정 가설은 살아있는 여우원숭이가 최근 멸종한 하위원숭이들이 남긴 열린 생태학적 틈새를 채우기 위해 진화하는 과정에 있다고 가정했다.예를 들어, 작은 야행성 프로시미언은 일반적으로 야행성과 일부일처제인 반면, 더 큰 살아있는 여우원숭이는 일반적으로 낮과 밤(성충)을 가리지 않고 활동하며 작은 집단(거위)으로 산다.도뇨관과 사교성 증가는 더 큰 살아있는 여우원숭이가 야행성(일생성)으로 생각되고 행동에서 더 원숭이처럼 보이는 거대한 여우원숭이의 역할을 채우기 위해 진화하고 있음을 나타낼 수 있다.대부분의 거대한 수포 여우원숭이들이 원숭이가 아닌 살아있는 상대원숭이의 독특한 특징들을 많이 공유하고 있는 것으로 보여졌기 때문에, 고드프리 외 연구진.(2003) 에너지 절약 가설은 살아 있는 여우원숭이와 멸종된 여우원숭이 적응을 가장 잘 설명하는 것 같다고 주장했다.^[9]

비슷한 점에도 불구하고, 작은 여우원숭이들은 그들의 여우원숭이 친척들과 몇 가지 뚜렷한 차이점을 가지고 있었다.부화목 여우원숭이는 덩치가 클 뿐만 아니라, 과일이 아니라 식단에서 잎과 씨앗에 더 의존하고 있었다.수직적으로 매달리고 도약하는 것, 수목형 4중주의보다는 느린 등반, 교수형, 지상 4중주의 등을 운동으로 활용했다.또한, 그들 중 한 명인 거대한 아예(aye-aye)를 제외한 모든 것은 (몸의 크기와 작은 궤도로 인해) 야행성이었을 것으로 추측되는 반면, 많은 작은 여우원숭이는 야행성이고 중간 크기의 여우원숭이는 대격변이다.^[6][9]

그들의 해골은 대부분의 작은 여우원숭이가 숲에서 살기에 적합하고 아마도 그러한 서식지에 한정된 나무원숭이였다는 것을 암시한다.^[6][8][9]일부 살아있는 종들과는 달리, 이 하위 여우원숭이는 도약을 위한 적응력이 부족했다.대신, 일부 인디드와 악덕 여우원숭이에 의해 사용되는 서스펜션이 일부 라인에서 광범위하게 사용되었다.살아있는 여우원숭이들은 다양한 범위까지 땅을 방문하는 것으로 알려져 있지만, 멸종된 고골수염고래들만이 지구상 이동에 적응하는 모습을 보여준다.멸종된 하위 포실류 여우원숭이의 크기 때문에, 모두 나무 사이를 땅 위를 여행할 것 같았다.^[8]그들은 더 짧고 튼튼한 팔다리와, 축축한 뼈대(트렁크), 그리고 큰 머리를^[10] 가지고 있었으며, 낮은 기초대사율의 흔한 여우원숭이 특성을 공유하여 동작이 느리게 한 것으로 생각된다.^[9]그들의 반원형 운하에 대한 연구는 코알라 여우무르가 오랑우탄보다 더 느리게 움직였고, 원숭이 여우무르들이 구세계 원숭이들보다 덜 민첩했으며, 나무늘보 여우무르들이 트럭이나 나무늘보처럼 느린 움직임을 보였다는 것을 보여주면서 이러한 가정을 확인시켜 준다.^[11]

종류들

나무늘보 여우원숭이

나무늘보 여우원숭이(Palaeopropithecae)는 하위 여우원숭이 중 가장 종이 많은 집단으로, 4개의 제네라와 8개의 종은 4종이었다.일반적인 명칭은 수목나무늘보와 형태학에서 강한 유사점이나,^[9] 아크로아닌드리스의 경우 거대한 땅늘보가 있기 때문이다.^[12]그것들은 무게가 10kg(22lb)^[12]에 불과한 메소프로피테쿠스와 같은 가장 작은 여우원숭이들에서부터 약 160kg(350lb)의 무게로 가장 큰 아르케오인드리스까지 다양했다.^[4]이들의 특징적인 곡선형 손가락과 발가락뼈(팔랑그)는 오랑우탄이나 로리스와 비슷한 느린 현수 운동을 암시하고 있어 정지작업에 가장 특화된 포유류 중 하나이다.^[9][13]그들의 낮 시력은 매우 좋지 않았고, 그들은 상대적으로 뇌가 작고 꼬리가 짧았다.^[8]그들의 식단은 대부분 잎, 씨앗, 그리고 과일로 이루어져 있었다.^[8][9] 치과 의복 분석 결과 그들은 주로 엽종자 증식자였다.^[14]

코알라 여우원숭이

메갈라다피과의 코알라 여우원숭이는 호주에서 온 유대목 코알라와 가장 흡사하다.유전적 증거에 따르면, 비록 그들은 그들의 두개골과 어금니의 유사성 때문에 수 년 동안 레피레무리아과의 스포티한 여우원숭이와 짝을 이루었지만, 그들은 레피레무리아과와 가장 밀접한 관련이 있었다.^[12]그들은 느린 등반가였고 긴 앞줄과 힘있게 움켜쥔 발을 가지고 있었는데 아마도 그들을 정지로 이용했을 것이다.^[8][12]코알라 여우원숭이는 약 45kg에서 85kg (99파운드에서 187파운드)의 크기로 수컷 오랑우탄이나 암컷 고릴라만큼 컸다.^[12][9]그들은 낮의 시력이 나쁘고, 꼬리가 짧으며, 영구적인 상륜이 부족했으며, 이빨이 줄어들었다.^[8]그들의 식단은 일반적으로 잎으로 구성되었고,^[8][9] 어떤 종은 전문화된 엽종이고 다른 종은 질긴 씨앗을 포함한 더 넓은 식단을 가지고 있다.^[14]

원숭이 여우원숭이

원숭이 여우원숭이 또는 개코원숭이 여우원숭이들은 개코원숭이와 비슷한 점이 있다. 그들은 개코원숭이와도 비교되어 왔다.^[9][15]아르케오올레무리아과의 일원들, 그들은 여우원숭이들 중에서 가장 육지적인 존재였으며 짧고 튼튼한 앞다리와 비교적 평평한 숫자를 가지고 있었다.^[9][12]그들은 땅 위에서 시간을 보냈고, 반지구적이었고, 나무에서 먹이를 먹고 잠을 자는데 시간을 보냈다.그들은 몸이 무거웠고 크기는 대략 13에서 35 kg(29에서 77 lb)까지 다양했다.^[8][12]그들은 다른 여우원숭이에 비해 낮 시력이 비교적 좋았고 큰 두뇌를 가지고 있었다.^[8]그들의 튼튼한 턱과 전문화된 치아는 견과류와 씨앗과 같은 단단한 물체의 식단을 암시하지만, 배설물을 포함한 다른 증거는 그들이 잎, 과일, 동물 물질을 포함한 더 다양한 식단을 가졌을 수도 있다는 것을 암시한다.^[8][9][12]치아 마모 분석은 원숭이 여우원숭이가 강한 씨앗을 폴백 식품으로 사용하면서 보다 다양한 식단을 가졌다는 것을 시사하는 이 식생활 미스터리를 어느 정도 밝혀냈다.^[14]가족 내에서는 고슴도치원숭이 속은 분포가 가장 널리 분포되어 수백 개의 아보살 표본을 낳았으며, 마지막으로 멸종한 아보살 여우원숭이 중 하나였을지도 모른다.^[16]

거인아예

살아있는 양예의 멸종된 거대한 친척인 이 양예는 양예의 기괴한 특징들 중 적어도 두 가지를 공유했다: 끊임없이 성장하는 중심근막과 길고 마른 중지와 같은 말이다.^[8]이러한 공유된 특징들은 썩어가는 나무 안에 숨겨져 있는 단단한 견과류와 무척추동물의 애벌레와 같이 방어된 자원의 과론적 포획(마른 숫자와 두드리고 속이 빈 곳에서 울려 나오는 잔향을 듣는 것)에 초점을 맞춘 유사한 생활방식과 식단을 암시한다.몸무게가 무려 14kg(31lb)이나 나간다는 것은 살아있는 양예의 2배 반에서 5배 사이였다.^[7][12]인간이 마다가스카르에 왔을 때 살아서, 그것의 이빨을 모아 목걸이를 만들기 위해 뚫었다.^[9]

파칠레원숭이

유일하게 멸종된 레무리아과인 파칠레무르속은 살아있는 악당 여우원숭이와 비슷한 두 종을 포함하고 있다.때때로 "거대한 여우원숭이"라고 불리기도 하는데, 그것들은 10에서 13 kg (22에서 29 lb) 사이의 무게로,^[9] 맹꽁이보다 약 3배 더 컸다.^[12]그들은 몸집에도 불구하고 목각형 4각형이었는데, 아마도 자매 택슨보다 더 많은 일시적 행동과 신중한 등산을 이용했을 것이다.^[7][12][15]그들의 두개골과 이빨은 거친 여우원숭이의 그것과 비슷했는데, 이것은 과일과 약간의 잎이 높은 식단을 암시한다.나머지 뼈대(후두골)는 훨씬 튼튼했고 척추뼈는 뚜렷하게 다른 특징을 가지고 있었다.^[8][9]

필로제니

형태학, 발달생물학, 분자성분자성분자성분자에 대한 연구가 때때로 상반된 결과를 낳았기 때문에 하위성분모세포의 혈전생성을 결정하는 것은 문제가 되어왔다.모든 연구는 다우벤토니아과(거인 aye-aye 포함)가 적어도 6천만년 전에 다른 여우원숭이들과 먼저 갈라섰다는 것에 동의한다.남은 가족들 사이의 관계는 덜 분명해졌다.형태학, 발달학, 분자학 연구는 팔래오프로피테치과의 네 개의 느티나무 여우원숭이 세대를 인드리과(인드리, 시파카스, 양털리 여우원숭이 포함)와 함께 묶는 것을 지원했다.^[17]메갈라다피과의 배치는 치아와 두개골의 특징이 유사해 레피르무르과(스포티브 여우원숭이과)와 밀접한 관계를 나타내는 등 더욱 논란이 되고 있다.^[17][8]대신에 분자 데이터는 레무리아과와 가족과의 더 가까운 관계를 나타낸다.^[17]마찬가지로, 형태학적, 발달적 특성을 바탕으로 한 가족인 아르케올레무리아와 가족인 레무리아과의 관계가 제시되었지만, 어금니 형태학, 전문화된 치아의 치아의 수, 분자 분석은 인드리드-슬롯여우원숭이 쇄골과의 밀접한 관계를 뒷받침한다.^[17]거대한 아예와 파칠레무르를 포함한 다른 아포실 여우원숭이는 기존 여우원숭이(각각 아예와 악당 여우원숭이)와 강한 유사성으로 인해 더 쉽게 배치된다.^[8]

수포실여우원숭이균류[8][18][19]

여우원숭이목 도벤토니아과 도벤토니아마다가스카리엔시스 † 도벤토니아 로부스타 메갈라다피스 † 메갈라다피스 에드워드시 † 메갈라다피스 그란디리에리 †메갈라다피스마다가스카리엔시스 여우원숭이과 †파칠레원숭이 † 파칠레무르 휘장 † 파칠레무르 줄리리 바레시아 레무르, 하팔레무르, & 프롤레무르 에를무르 체이로갈레아과(알로체버스, 파네르, 체이로갈레우스, 미르자, 마이크로체버스) 레피레원숭이 †아케올레무르과 †아카에올레원숭이 †아카에올레무르마조이 †아카에올레무르 에드워드시 †하드로피테쿠스 스테노그나투스 †팔래오프로피테치과 † 메소프로피테쿠스 † 메소프로피테쿠스 피테코이드 † 메소프로피테쿠스 구상나무 †메소프로피테쿠스돌리코브라치온 † 바바코티아 라도필라이 †팔래오프로피테쿠스 †팔래오프로피테쿠스 막시무스 † 팔레오프로피테쿠스 잉겐스 †팔레오프로피테쿠스켈리우스 † 아르카이오인드리스 폰토이논티이 인드리과 (프로피테쿠스, 아바히, & 인드리)

생물종

마다가스카르의 아포실 유적지에서는 멸종된 여우원숭이 이상의 유해가 발견되었다.현존하는 여우원숭이 유골도 발견되었고, 방사성 탄소 연대 측정 결과 두 종류의 여우원숭이가 동시에 살았음이 입증되었다.어떤 경우에는 생물 종들이 그들의 아포장 잔해가 발견된 지역에서 국지적으로 멸종된다.섬 대부분에서 아포실 부지가 발견되기 때문에 동쪽 열대우림이 가장 눈에 띄기 때문에 편협성 구성과 편협성 분포 모두 판별할 수 있다.지리적 범위는 인드리, 더 큰 대나무 여우원숭이, 그리고 사나운 여우원숭이를 포함한 수많은 종에 대해 수축되었다.^[6]예를 들어 인드리 유적은 센트럴 하이랜드의[20]암파삼바짐바 인근의 습지 퇴적물과 중북부 마다가스카르의 다른 퇴적물에서 발견되어 현재 인드리 유적이 차지하고 있는 동해안의 작은 지역보다 훨씬 넓은 범위를 보여주고 있다.[6]심지어 중남부의 동부 열대 우림의 작은 부분에 국한된 심각한 멸종 위기 종인 대왕여우원숭이도, 기원전 2565년 ± 70년 된 마다가스카르의 북쪽 먼 곳의 앙카라나 마시프에서 아포실이 남아 있는 가운데,^[6][21] 홀로세 중엽 이후 상당한 범위의 수축을 겪었다.^[22]다른 아포실 유적지의 발견과 결합하여, 이 섬은 북, 북, 북, 중앙, 동부를 가로지르고 있었다.^[6][21]이러한 장소들이 과거에 더 습했는지, 아니면 시파카의 현대적인 다양성처럼 뚜렷한 아종이나 아종이 건조한 숲을 차지하고 있었는지 여부는 불분명하다.^[6][20]

이전에 확장된 지리적 범위 외에도, 현존하는 아포실 여우원숭이는 크기에 있어서 상당한 변화를 보였다.^[23]연구자들은 생물종의 부피뼈가 오늘날의 부피뼈보다 더 튼튼하고 일반적으로 더 크다는 점에 주목했다.^[20]생물종의 상대적 크기는 자원 계절성과 같은 지역 생태적 요인과 관련이 있을 수 있는데, 가시가 많은 숲에서 온 개인이 남서쪽의 다육식 삼림이나 건조한 낙엽성 숲에서 온 개인보다 평균적으로 작다.^[23]

생태학

집단으로서, 마다가스카르의 여우원숭이는 매우 다양하며, 다른 영장류들이 보통 점유하는 많은 생태학적 틈새를 채우기 위해 지난 4천만년에서 6천만 년 동안 고립된 상태로 진화하여 방사되었다.^[1]최근 멸종된 17종의^[17] 종들이 나무늘보, 거대한 나무늘보, 코알라, 줄무늬 주머니쥐(유전자 닥틸롭실라)와 같은 다양한 비원숭이와 로리스와 신체 비율과 전문화를 공유하는 등 이들의 다양성이 현저히 높았다.^[6][24]오늘날 여우원숭이 집단의 다양성은 지역당 10종에서 12종까지 될 수 있다; 20종 이상의 여우원숭이 집단은 현재 전혀 여우원숭이가 없는 지역에 1,000년 전까지만 해도 존재했다.^[6][8]멸종된 종들 중 많은 종들이 생물종과 마찬가지로 틈새 분화(자원 분할)를 통해 밀접하게 연관된 종(공통)과 중첩 범위를 공유했다.^[6][8]모든 거대 영장류 동물들의 고 쿼터너리 조립품들 중에서, 오직 마다가스카르만이 큰 영장류들이 지배하고 있었다.^[17]

비록 해부학적 증거가 이 크고 멸종된 종들도 나무 베기에 적응했다고 말해주지만, 갤러리 숲과 그들이 발생한 남부 마다가스카르의 가시가 있는 숲을 포함한 몇몇 서식지들은 그들을 엄격하게 목축하는 것을 허락하지 않았을 것이다.오늘날에도 대부분의 여우원숭이 종들은 개방된 지역을 건너기 위해 땅을 방문할 것이며, 멸종된 종들도 마찬가지였음을 시사한다.원숭이 여우원숭이(고고래원숭이과)와 하드로피테쿠스 스테노그나투스를 포함한 원숭이 여우원숭이(고래원숭이과)는 주로 육지(地地)^[25]로 재구성됐다.이와는 대조적으로, 나무늘보 여우원숭이(팔래오프로피테슈과)는 일부 종의 큰 크기에도 불구하고 수목성이 높았다.^[26]

멸종된 여우원숭이와 살아있는 여우원숭이의 종은 틈새 선호도의 차이에도 불구하고 서식지 조건에 따라 크기가 다양하다.관련 집단 내에서, 더 큰 종들은 더 습하고 더 생산적인 서식지에서 사는 경향이 있는 반면, 작은 자매 택시는 더 건조하고 덜 생산적인 서식지에서 발견된다.이러한 패턴은 생물종과 멸종된 여우원숭이 종의 개체수가 서식지의 차이로 지리적으로 고립되고 다른 생태계 내에서 1차 생산량이 달라 고립되어 진화했음을 시사한다.체온 조절은 또한 그들의 늘어난 신체 크기의 진화에 역할을 했을지도 모른다.^[27]그러나 이러한 전문화 및 차별화 압력에도 불구하고, 아르케오올레무르와 같은 멸종된 하위 포석 여우원숭이들 중 일부는 살아있는 여우원숭이들과 달리 홀로세 기간 동안 섬 전체에 분포되어 있었을지도 모른다.만약 그렇다면, 그것은 몇몇 큰 여우원숭이들이 살아있는 여우원숭이들보다 생태계의 지역적 차이에 더 관대했을 수도 있다는 것을 암시할 수 있다.^[6]

다이어트

특히 마다가스카르 남부와 남서부의 포실여우원숭이 식단에 대한 연구는 생태계가 최근 멸종에 의해 크게 영향을 받고 있다는 것을 보여주었다.^[25]멸종된 많은 수포 여우원숭이는 몸집이 큰 잎사귀, 종자 포식자 또는 둘 다였다.오늘날, 종자 포식과 함께 잎을 먹는 것은 중간 크기의 여우원숭이에서만 볼 수 있으며, 과거에 비해 훨씬 덜 흔하다.엄격한 엽록체 또한 덜 흔해서 지금은 주로 작은 여우원숭이에게서 발견된다.^[8]어떤 경우에는 나무늘보 여우원숭이, 코알라 여우원숭이와 같은 아포실 여우원숭이들이 잎을 중요한 낙후식품으로 사용했을 수 있는 반면, 원숭이 여우원숭이, 거대한 아예와 같은 다른 종들은 단단한 씨앗이나 나무로 만든 곤충 유충과 같은 구조적으로 방어하는 자원들을 전문으로 한다.마지막으로 파칠레무르는 주로 과일을 먹는 사람이었다.^[9]아포실여우원숭이 식단은 치아의 해부학, 구조 및 마모 비교 기법, 생물 지질화학(탄소-13과 같은 동위원소 수준의 분석), 아포실과 관련된 배설물의 분해를 포함한 분석 도구를 사용하여 재구성되었다.^[8][25]

대부분의 아포실 여우원숭이, 특히 팔래오프로피테쿠스와 메갈라다피스의 식이요법은 주로₃ C식물로 구성되었는데, 이 식물은 증발을 통해 더 높은 수분 손실을 초래하는 광합성의 형태를 사용한다.Hadropithecus와 Mesopropithecus와 같은 다른 아포실 여우원숭이들은 더 수효율적인 형태의 광합성을 사용하는 CAM과 C 식물을₄ 먹고 있다.과일과 동물성 물질은 파칠레무르, 아고골레무르, 그리고 거대한 아예아이를 포함한 아포칼레 여우원숭이들의 식단에서 더 흔했다.마다가스카르 남부와 남서부에서, 가시가 있는 숲의 하위 여우원숭이들은 일반적으로 더 풍부한 CAM 식물보다₃ C식물을 선호했지만, 밀접하게 연관된 동족종들은 서로 다른 비율로 두 종류의 식물을 먹어서 각각 자원을 나누고 공존할 수 있게 했을지도 모른다.식물은 잎을 먹는 동물에 대한 방어를 생산하기 때문에 가시가 있는 숲에서 식물이 가시를 광범위하게 사용하는 것은 그들이 크고 작은 잎을 먹는 여우원숭이에 대처하기 위해 진화했음을 시사한다.^[25]

종자 분산

거대한 수포 여우원숭이도 종자 분산에 중요한 역할을 한 것으로 생각되며, 아마도 멸종된 코끼리 새들의 종자 분산 서비스를 끌어들이지 못한 종들을 대상으로 했을 것이다.생물 지질화학 연구는 그것들이 가시가 있는 숲의 고유종자 및 토종 C₃ 나무의 주요 종자 분산제였을 수도 있다는 것을 보여주었다.지상 종은 키가 큰 나무뿐만 아니라 작은 덤불을 위해 씨앗을 분산시켰을지도 모른다.종자 분산은 내장을 통과하는 씨앗(엔도조추리)이나 동물의 몸에 씨앗을 붙이는 것(에피조추리)을 수반할 수 있으며, 두 과정 모두 아마도 부화실 여우원숭이와 함께 발생했을 것이다.운차리나 종의 씨앗은 여우원숭이 털에 박혀있으며, 아마 이등 여우원숭이도 마찬가지였을 것이다.종자 분산 생물학은 가시가 있는 숲에서 아단소니아, 세드렐롭시스, 콤미포라, 델로닉스, 디오스피로스, 그루지아, 파키포디움, 살바도르, 스트라이치노스, 타마린두스 등 거대 여우원숭이에 의존하는 것으로 의심되는 식물의 발생종을 포함하여 극소수의 종으로 알려져 있다.예를 들어 델로닉스는 단백질이 풍부한 식용 꼬투리를 가지고 있고, 아단소니아 과일은 영양이 풍부한 과육과 큰 씨앗을 가지고 있는데, 이 과일은 아르케오올레무르 마요르시나 파칠레무르 휘장에 의해 흩어졌을지도 모른다.^[25]

종자의 크기가 일부 식물 종에게는 제한 요인이 될 수 있는데, 그 종자의 씨앗은 너무 커서 (확장) 여우원숭이가 살 수 없기 때문이다.보통 갈색여우원숭이(Eulemur fulvus)는 직경 20mm(0.79인치)의 씨를 삼킬 수 있고, 흑백목도리원숭이(Varecia variegata)는 직경 30mm(1.2인치)의 씨앗을 삼킬 수 있다.오늘날 흉포한 여우원숭이의 두 배가 넘는 파칠레원숭이와 같은 큰 여우원숭이는 아마도 더 큰 씨앗을 삼킬 수 있을 것이다.거대 종자 멸종과 관련된 종자 분산 제한은 Commiphora guilaminii에 의해 전시된다.현재 이 나무의 종은 산란 거리가 짧지만, 종자가 여전히 큰 동물들에 의해 분산되어 있는 아프리카에서 밀접하게 연관된 종들과 비교했을 때, 그 유전학은 과거에 더 높은 수준의 지역적 유전자 흐름을 나타낸다.^[25]

발견 및 연구

프랑스 식민지 주지사 에티엔 드 Flacourt의 17세기 중반의의 쓴 것에는 서양 과학에 위험한 동물, 뿔 없는"물 소"의 지역 사람들로부터 녹화된 eye-witness 계정을 가진, 그리고 큰lemur-like 육신은 지방에서 길러진 tretretretre 또는 tratratratra로 불리는 거대한 마다가스카르 포유류의 존재를 소개했다.[26][28]오늘날 후자는 팔래오프로피테쿠스^[17] 또는 아마도 메갈라다피스의 한 종이었을 것으로 생각된다.^[28]플라쿠르는 이를 다음과 같이 설명했다.

두 살배기 송아지만큼 큰 동물로, 둥근 머리와 사람의 얼굴을 가지고 있다: 앞발은 원숭이처럼 생겼고, 뒷발도 역시 원숭이처럼 생겼다.곱슬곱슬한 머리칼과 짧은 꼬리, 그리고 사람 같은 귀를 가지고 있다...한 마리가 살고 있는 리포마미 호수 근처에서 발견되었다.그것은 매우 외로운 동물이다; 지역 주민들은 그것을 크게 두려워하고 그들로부터 도망친다.

— Étienne de Flacourt, Histoire de la Grande Isle Madagascar, 1658^[28]

'아름비' 즉 피그미 하마의 지역 설화는 프랑스의 자연주의자 알프레드 그란디어가 마다가스카르의 마을 이장을 따라 남서부 마다가스카르의 습지로 향하게 했는데, 이 곳은 마다가스카르의 첫 번째 아포실 부지가 되었다.1868년, 그랜디어는 첫 번째 유골인 여우원숭이 유골을 발굴했는데, 이 유골은 팔래오프로피테쿠스의 상완골과 시파카의 경골이다.팔래오프로피테쿠스 유적은 수십 년 동안 설명되지 않았으며, 유해가 다른 느티나무 여우원숭이 유골과 정확히 짝을 이루기까지 수십 년이 더 걸렸다.^[26]거대한 여우원숭이 종들이 공식적으로 묘사된 것은 1893년에야, 찰스 임마누엘 포사이스 소령이 습지에서 길고 좁은 메갈라다피스 마다가스카리엔시스 두개골을 발견하고 묘사했다.^[15]마다가스카르 중부와 남서부의 여러 늪에서 그의 발견은 고생물학적 관심을 불러일으켰고,^[12] 이로 인해 분류학 명칭의 과잉과 비원산물을 포함한 수많은 종의 뼈들의 혼란스러운 집합체를 초래했다.표본은 유럽 박물관과 마다가스카르 사이에 분포되어, 만약 데이터가 조금이라도 기록되었다면, 표본과 함께 간 현장 데이터가 손실되는 경우가 많았다.^[15]

1905년 알프레드 그랜디어의 아들 기욤 그란디에는 아포실 여우원숭이 분류법을 검토하여 너무 많은 이름이 만들어졌다고 판단했다.그의 리뷰는 멸종된 여우원숭이의 현재 알려진 대부분의 가족과 일반 이름을 정립했다.^[12]분류학적 명확화에도 불구하고, 특히 메갈라다피스, 팔래오프로피테쿠스, 하드로피테쿠스 등 다른 성종의 아포실 포스트크라니아는 계속해서 잘못 쌍을 이루었고 때로는 비 프라이머에 할당되기도 했다.^[15]아포실 유적은 종종 습지에서 하나하나 준설되었기 때문에, 다른 뼈와 두개골을 짝지은 것은 크기 매칭을 바탕으로 추측하는 경우가 많았으며, 그 결과 그다지 정확하지 않았다.^[12]1950년대까지만 해도, 비원숭이의 뼈는 부원숭이들의 탓으로 여겨졌다.^[15]혼동된 부화석의 한 재구성은 고생물학자 허버트 F에 의해 남아있다. 서 있는 모습에는 팔래오프로피테쿠스가 수면 가까이에서 헤엄치는 수생동물로, 눈, 귀, 콧구멍을 수면 위로 살짝 유지하고 있는 모습이 그려져 있다.팔래오프로피테쿠스의 사후 유적은 기욤 그란디어가 메가라다피스(Megaladapis)와 짝을 이룬 것으로, 기욤 그란디에는 이것을 브래디테리움이라고 이름 붙인 거대한 나무늘보라고 보았다.스탠딩의 수생 이론은 이탈리아의 고생물학자 주세페 세라의 지지를 받았으며, 그는 팔래오프로피테쿠스를 물 속에서 헤엄칠 뿐만 아니라 나무를 타고 올라가 거기서 물속으로 다이빙하는 '아보랄-아쿠스 곡예사'로 재구성했다.세라는 1938년에 메갈라다피스를 포함한 다른 멸종된 여우원숭이들을 포함시킴으로써 수생 이론을 더욱 발전시켰다. 메갈라다피스는 그가 물속에 숨어있는 동안 연체동물과 갑각류를 먹고 사는 얇은 광선 같은 수영선수로 보았다.비록 다른 사람들이 연관성과 분류학적 동의어의 문제를 해결하는 것을 도왔음에도 불구하고, 혼란스러운 많은 하위 요소들을 정확하게 짝지은 사람은 주로 고생물학자 찰스 램버튼이었다.램버튼은 또 기욤 그란디어가 메가라다피스를 위한 나무늘보 이론은 물론 스탠딩과 세라의 수중여우원숭이 이론도 반박했다.^[26]

램버튼과 같은 연구자들에 의한 20세기 초의 발굴은 새로운 멸종된 여우원숭이 세대를 발굴하는 데 실패했다.^[12]대략 17종의 알려진 종 중 14종은 이전에 마다가스카르 남부, 서부, 중부 지역의 현장 작업에서 확인되었다.^[15]1980년대 초 고생물학 현장조사가 재개되면서 손목뼈(손목뼈), 팔랑골(손가락과 발가락뼈), 바큘라(페닐 뼈) 등 희귀한 뼈들을 포함해 관련 골격 유해를 제공한 새로운 발견이 나왔다.거의 완전한 손발이 발견된 경우도 있었다.^[12][15]일부 단체가 청소년의 신체발달을 증명하기에 충분한 유해가 발견되었다.표준 긴 뼈 지수는 중간 지수(다리 비율을 비교하는 비율)를 결정하기 위해 계산했으며, 신체 질량 추정은 긴 뼈 둘레 측정을 기반으로 했다.심지어 고슴도치의 보존된 배설물 알갱이도 발견되어 연구자들이 고슴도치의 식단에 대해 배울 수 있게 되었다.더 최근에는 전자 현미경 검사를 통해 연구자들이 행동 패턴을 연구할 수 있게 되었고, DNA 증폭은 멸종된 여우원숭이와 살아있는 여우원숭이 사이의 혈전 관계를 결정하는 유전자 검사에 도움을 주었다.^[15]

나무늘보여우원숭이의 새로운 속인 바바코티아(Babakotia)는 1986년 북마다가스카르의 앙카라나 마시프(Ankarana Massif)의 카르스트 동굴에서 듀크 대학의 엘윈 시몬스(Elwyn L. Simons)가 이끄는 팀에 의해 발견되었다.^[12]바바코티아와 함께 메소프로피테쿠스의 새로운 종인 M. 돌리코브라치온도 발견되었지만, 1995년까지는 공식적으로 설명되지 않았다.^[29]같은 팀은 또한 나무늘보여우원숭이 적응과 4대 세대간의 관계에 대한 새로운 아이디어를 홍보하는데 도움을 주었다.그들은 또한 인드리나 대왕여우원숭이와 같은 생물 종들이 원래 서식하던 서식지의 많은 부분을 잃었다는 증거를 제공했다.^[12]2009년, 프랑코-마다가스카나 팀에 의해 북서부 마다가스카르로부터 팔레오프로피테쿠스 켈리우스라고 불리는 큰 느림보여우원숭이의 새로운 종이 묘사되었다.이 새로운 종은 종에서 이전에 알려진 두 종보다 작은 것으로 밝혀졌으며, 그 식단은 더 단단한 질감의 음식으로 구성되었다고 한다.^[30]아포실여우원숭이 작업의 부활은 또한 마다가스카르의 작은 포유류에 대한 새로운 관심을 불러일으켰는데, 이 포유동물들은 아포실 유적지에서도 발견되었다.이것은 이러한 동물의 기원과 다양성, 그리고 분포에 대한 새로운 생각들로 이어졌다.^[31]

20세기 중반 이후 말라가시 아포자충 서식지가 크게 늘었다.당시 섬 중남서쪽에서는 포실류 여우원숭이가 발견되었을 뿐이었다.^[12]이후 동부 열대우림만이 대표되지 않았고, 현재 대부분의 섬 주변에 멸종된 생물과 살아있는 생물 종으로 알려져 있다.^[6][12]건조한 지역의 동굴, 습지, 하천 제방 유적지에서 많은 양의 화실여우 유적이 발견되었다.^[6]이 해저 유적지는 지리적으로 함께 모여 있고, 최근 연령이 있으며, 대부분 2,500년에서 1,000년 사이이며, 몇 개는 만년 전에 끝난 마지막 빙하로 거슬러 올라간다.^[12]

소멸