스핀들 폴 본체
Spindle pole bodySpindle pole body(SPB)는 효모세포에 있는 미세관(microtubule correing center)으로 기능적으로는 centrosome과 동등하다. 중심부와 달리 SPB는 중심점을 포함하지 않는다. SPB는 세포에서 많은 역할을 하는 미세관 사이토스켈레톤을 조직한다. 스핀들을 조직하는 데 중요하며, 따라서 셀 분할에 중요하다.
사카로미스의 SPB 구조
미세관 및 미세관류 관련 단백질을 포함한 디플로이드 SPB의 분자 질량은 1–1.5 GDa로 추정되며, 코어 SPB는 0.3–0.5 GDa이다. SPB는 원통형 다층형 오르가넬이다. 이러한 층은 세포질 미세관(cMT)에 연결되는 외부 플라그(OP), 첫 번째 중간층(IL1)과 전자감각 두 번째 중간층(IL2); 핵 봉투의 수준에 있고 후크처럼 생긴 구조로 연결된 전자감각 중앙 플라그(CP); 잘못 정의된 내부 플라그(IP); a; a; a; a; a; a;;d 캡형 핵 미세관(nMT)을 포함하는 내부 플라그 층 중앙 플라그와 IL2는 뚜렷하지만 순서가 높은 층으로 나타났다. 다른 레이어(MT ends, IP, IL1, OP)는 순서 패킹을 표시하지 않는다. 핵막과 관련된 내부 및 외부 격자 위치는 전체 세포 주기 동안 유지된다. 중앙 명판의 한 면은 반다리라고 불리는 핵 봉투의 전자-감지 영역과 연관되어 있다. SPB는 약 150nm 동안 일정한 높이 크기(내측 플라크와 외부 플라크 거리)를 가지지만 셀 주기 동안 직경이 변화한다(예: 하플로이드 셀에서 SPB는 G1의 80nm에서 110nm까지 직경이 증가한다. SPB 직경은 DNA 함량에 따라 달라진다. SPB 직경이 클수록 SPB의 미세관 핵 용량이 증가하는데, 이는 염색체 분리에 중요하다.
모든 SPB 단백질은 핵심 성분, 하프 브리지 성분, NE와의 연결에 필요한 성분 등 세 그룹으로 나눌 수 있다. 단백질을 SPB에 속하게 만드는 알려진 모티프나 구조는 없지만 알려진 SPB 단백질과 그 유전자의 분석은 몇 가지 공통된 특징을 보여준다. 코어는 대부분 코일 코일 모티브가 있는 단백질을 포함하고 있어 자신이나 다른 단백질과 함께 조광기를 형성하고 규칙적인 구조(예: CP, IL2)를 유지할 수 있다. 많은 SPB 유전자들은 G1 특정 유전자 전사로 이어지는 촉진 요소들에 MluI 세포 주기 박스를 포함하고 있다. SPB 성분의 1차 순서는 유사 키나아제에 대한 일치된 인산화 부지를 포함해야 하며, SPB는 인산화성이 높기 때문이다.
주 중앙 플라그 성분은 코일 코일 단백질 Spc42p(스핀들 폴 본체 성분의 경우)도 SPB의 핵심 결정체를 이루는 위성의 일부인 것으로 확인된다. Spc42p 단백질은 SPB 조립의 시작과 그것의 복제에 관여한다.[1] Spc42p는 Spc110p와 Spc29p와 연관되는데, SPB의 핵 면에 국소화하는 다른 두 가지 필수 코일 단백질이다. Spc110은 중앙 플라그에 국소화되며, Spc29p와 calmodulin (Cmd1p)에 묶인다고 생각된다. Spc110p의 역할은 중앙과 내측 플라그와 γ-tubilin 복합결합단백질 사이의 스페이서 분자다. Calmodulin의 기본 기능은 Spc110p에서 Spc29p까지의 결합을 규제하는 것이 제안된 SPB에 있다. Spc29는 중앙 판에 반복적인 구조를 형성한다. Spc98p와 Spc97p는 두 개의 유사한 효모 yeast –tubulin (Tubulin, Tub4p) 결합 단백질로 미세관핵화에 필요하다. Spc98p, Spc97p, Tub4p는 SPB의 내측 및 외측 판에서 발견되며 마이크로관 조직에 관여한다. Spc42는 세포질에 직면하고 코일 코일 코일 Cnm67p(핵 이동)에 결합한다. Cnm67p는 조광기를 형성하고 IL2와 IL1 사이의 스페이서로 기능하며, Cnm67은 체세포 분열의 출구에 필요한 SPB 단백질인 외부 플라크 단백질 Nud1p에 결합한다. 또 다른 코일 단백질인 Spc72p도 외부 플라크에서 발견된다. Spc72p는 Nud1p 및 γ-tubulin 콤플렉스의 구성 요소와 연관된다.
하프 브릿지는 새로운 SPB 조립이 이루어지는 현장이며, G1과 가교감시 세포질 미세관핵화에도 역할을 한다. 반다리의 양쪽 모두 등가물이 아니다. Kar1p와 Mps3p라는 두 개의 단일 통과 막 단백질은 하프 브리지에 국소화되며 구조를 형성 및/또는 유지해야 한다. 두 단백질은 모두 효모 센트린 호몰로그인 Cdc31p에 결합되는데, 이것은 또한 하프 브리지에 국소화되며 하프 브리지 무결성에 필요하다. 추가 하프 브리지 구성요소인 Sfure1p는 그 길이 전체에 걸쳐 보존된 여러 Cdc31 바인딩 사이트를 통해 Cdc31p에 바인딩할 수 있는 능력을 보여준다. Kar1p는 Bbp1p와의 상호작용을 통해 하프 브리지와 코어 SPB를 연결하는 데도 관여하고 있다. 또 Kar1p는 G1 기간 동안 SPB의 재편성에도 역할을 한다.
사카로마이오스 세레비시아이의 SPB 복제 경로
각 세포 주기 동안 SPB의 복제는 양극성 유사분열 스핀들의 형성과 정확한 염색체 분리를 위해 필수적이다. S. 세레비시아에서 SPB 복제는 몇 단계로 나눌 수 있다. 첫 단계는 G1에서 일찍 일어나는데, 그 때 위성 물질이 하프 브리지의 세포질 끝에 형성된다. 두 번째 단계 동안 다리는 핵 및 세포질 표면의 융합을 연장하고 완성한다. 동시에 위성이 복제 플라크를 형성하는 동시에 성숙한 SPB의 세포질 반과 유사한 층층 구조물이다. SPB 복제의 마지막 단계는 복제 플라크를 핵 봉투에 삽입하고 핵 SPB 구성요소를 조립하는 것이다. G1 효모세포의 끝에는 완전한 교량으로 연결된 두 개의 중복된 SPB가 있다. 그런 다음 브리지가 양극성 스핀들을 분리하고 SPB가 핵으로 만든다. SPB는 체세포 분열까지 계속 성장하기 때문에 단백질 성분이 세포 주기 내내 두 SPB에 모두 통합될 수 있다.
참조
- ^ Castillo, Andrea R.; et al. "The yeast protein kinase Mps1p is required for assembly of the integral spindle pole body for component Spc42p" (PDF). Archived from the original (PDF) on 2011-07-13. Retrieved 2009-07-21.