막수송

Membrane transport

세포생물학에서 막수송은 이온과 작은 분자와 같은 용질이 생물막을 통과하는 것을 조절하는 메커니즘의 수집을 말합니다. 생물막은 그 안에 포함된 단백질을 포함하는 지질 이중층입니다.막 통과의 조절은 선택적인 막 투과성 - 뚜렷한 화학적 성질을 가진 물질을 분리할 수 있는 생물학적 막의 특성 때문이다.즉, 특정 물질에는 투과할 수 있지만 다른 [1]물질에는 투과할 수 없습니다.

막을 통한 대부분의 용질의 움직임은 특정 분자의 수송에 다양한 정도로 특화된 막 수송 단백질에 의해 매개된다.특이세포의 다양성과 생리학은 다른 외부요소를 끌어들이는 능력과 매우 관련이 있기 때문에 각 세포 유형 및 모든 특정 생리단계에[1] 대해 특정 수송단백질군이 있다고 가정한다.이 차이 표현은 예를 들어, 유전자 분자 메커니즘을 통해 이러한 단백질과 그 번역을 코드하는 유전자의 차등 전사를 통해 조절됩니다: 이러한 단백질의 생산은 세포 신호 경로에 의해, 생화학적 수준에서, 또는 심지어 에 의해 활성화될 수 있습니다.세포질 소포에 [2]위치하다.

배경

한 구획에서 다른 구획으로의 물질의 열역학적 흐름은 농도 또는 전기화학적 경사 방향 또는 그에 반하는 방향으로 발생할 수 있습니다.물질의 교환이 경사 방향에서 일어나는 경우, 즉 전위가 감소하는 방향에서 발생하는 경우, 시스템 외부에서 에너지를 입력할 필요가 없습니다. 단, 전송이 경사 방향과 반대일 경우,[3] 이 경우 에너지, 대사 에너지의 입력이 필요합니다.예를 들어, 외부 에너지를 추가할 필요가 없는 분리를 위한 전형적인 화학적 메커니즘은 투석입니다.이 시스템에서는 반투과성 막이 동일한 용질의 농도가 다른 두 용액을 분리한다.막이 물의 통과를 허용하지만 용질이 아닌 경우, 물은 시스템의 에너지가 최소인 평형을 확립하기 위해 가장 큰 용질 농도로 구획 안으로 이동합니다.이는 물이 높은 용매 농도에서 낮은 용매 농도로 이동하기 때문에(용매의 관점에서 보면 그 반대), 물은 경사를 따라 이동하기 때문에 에너지의 외부 투입이 필요하지 않기 때문입니다.

세포막도
(1) 인지질 2.콜레스테롤 3.당질 4.당질 5.다방단백질(투과막단백질) 6.단백질(이하 당단백질) 7.인지질 8.말초단백질(이하 당단백질)에 의해 고정되는 단백질.

생체막의 성질, 특히 지질은 내부 소수층과 외부 친수층을 포함하는 이중층을 형성하기 때문에 양친매성이다.이 구조는 단순하거나 수동적인 확산에 의한 이동을 가능하게 하는데, 이것은 대사 에너지를 소비하지 않고 운반 단백질의 도움 없이 막을 통한 물질의 확산으로 구성됩니다.운반된 물질이 순전하를 가지고 있으면 농도 구배뿐만 아니라 막 전위에 의한 전기화학적 구배에도 반응하여 이동한다.

인지질 이중층의 다양한 물질에[1] 대한 상대적인 투과성
물질의 종류 예 행동
가스 CO2, N2, O2 투과성
소량의 대전되지 않은 극성 분자 요소, 물, 에탄올 투과성, 전체 또는 부분적으로
대전되지 않은 큰 극성 분자 포도당, 과당 투과성이 없다
이온 K+, Na+, Cl−, HCO3− 투과성이 없다
하전 극성 분자 ATP, 아미노산, 포도당-6-인산 투과성이 없다


지질막을 통해 확산될 수 있는 분자는 거의 없기 때문에 대부분의 운반 과정은 운반 단백질을 포함한다.이러한 막 통과 단백질은 지질 매트릭스에 침지된 많은 알파 헬리스를 가지고 있다.박테리아에서 이 단백질들은 베타 라미나 [4]형태로 존재한다.이 구조는 아마도 지질에 [1]의해 형성된 매우 소수성 매체에 교란을 일으키는 친수성 단백질 환경을 통과하는 도관을 포함한다.이 단백질들은 여러 가지 방법으로 수송에 관여할 수 있다: 그것들은 ATP에 의해 구동되는 펌프, 즉 대사 에너지에 의해 또는 촉진된 확산 경로로 작용한다.

플라즈마 막을 통한 물질 수송은 수동 수송(단순하고 확산 촉진) 또는 능동 수송을 통해 이루어질 수 있다.

열역학

생리적 과정은 기본적인 열역학 원리를 따르는 경우에만 일어날 수 있다.막수송은 그 능력과 그에 따른 생물학적 효용을 정의하는 물리적 법칙에 따른다.
막과 다른 표면을 통한 물질 전달을 지배하는 열역학에서 일반적인 원리는 C에 존재하는2 구획에 있는 C 농도 물질의1 몰을 다른 구획으로 운반하기 위한 자유 에너지 [5]δG의 교환은 다음과 같다.

C가 C보다1 작을 경우2 δG는 음이 되며 열역학적으로 유리하다.에너지가 한 구획에서 다른 구획으로 전달될 때, 다른 요인이 개입하는 경우를 제외하고, C=C1, δG = 0인 경우에는2 평형에 도달한다. 그러나 이 평형이 도달하지 않는 세 가지 상황, 즉 생체막의 [5]생체 내 기능에 필수적인 상황은 다음과 같다.

  • 막의 한쪽에 있는 고분자는 막의 특정 구성요소에 우선적으로 결합하거나 화학적으로 수정할 수 있습니다.이와 같이 실제로 막의 양쪽에서 용질의 농도는 다를 수 있지만 실제 목적상 수송을 구동하기 위한 구배가 존재하지 않을 정도로 한쪽 구획에서 용질의 가용성이 저하된다.
  • 이온 분포에 영향을 줄 수 있는 막 전위가 존재할 수 있습니다.예를 들어 외부에서 내부로 이온을 운반하는 경우 다음과 같은 일이 가능합니다.

여기서 F는 패러데이 상수이고 δP는 막 전위(볼트)입니다.δP가 음수이고 Z가 양수인 경우, δG에 대한 ZF δP의 기여는 음수이며, 즉 셀 내부로부터의 양이온 전송에 유리합니다.따라서 전위차가 유지되면 평형상태 δG = 0은 막 양쪽의 등극성 이온 농도에 해당하지 않는다.

  • 음의 δG를 가진 프로세스가 전송 프로세스에 결합되면 글로벌 δG가 변경됩니다.이 상황은 액티브 전송에서 흔히 볼 수 있는 것으로, 다음과 같이 설명하겠습니다.

여기서 δG는b ATP의 가수분해 또는 경사 방향으로 이동하는 화합물의 공수송과 같은 우호적인 열역학 반응에 해당한다.

전송 유형

수동 확산 및 능동 확산

주요 기사: 패시브 트랜스포트
반투과성 막은 서로 다른 용질 농도의 두 구획을 분리합니다. [6]시간이 지남에 따라 용질은 평형에 도달할 때까지 확산됩니다.

앞에서 설명한 바와 같이, 수동 확산은 시스템의 엔트로피를 증가시키고 자유 [5]에너지를 감소시키는 자발적인 현상이다.수송 과정은 수송 물질의 특성과 이층 성질에 의해 영향을 받습니다.순수 인지질 막의 확산 속도는 다음에 따라 달라집니다.

  • 농도 구배,
  • 소수성
  • 크기,
  • 분자가 순전하를 가지고 있다면, 전하.
  • 온도

액티브 트랜스포트 및 공동 트랜스포트

주요 기사:액티브 트랜스포트

활성 수송에서 용질은 농도 또는 전기 화학적 구배에 반대하여 이동됩니다. 그렇게 함으로써 관련된 수송 단백질은 대사 에너지, 보통 ATP를 소비합니다.일차 활성 수송에서 에너지 공급자(예: ATP)의 가수 분해는 예를 들어 수송 단백질이 ATP 효소일 때 문제의 용질을 수송하기 위해 직접 일어난다.에너지 공급자의 가수분해가 이차 활성 수송의 경우와 같이 간접적인 경우에는 전기화학적 구배에서 저장된 에너지를 사용한다.예를 들어 공수송에서 특정 용질의 구배를 사용하여 그 구배에 대해 타깃 화합물을 수송함으로써 용질 구배를 소산시킨다.이 예에서는 에너지 사용이 없는 것처럼 보일 수 있지만 대상 화합물과 함께 운반되는 용질의 구배를 설정하려면 에너지 공급자의 가수 분해가 필요합니다.공수송된 용질의 구배는 생화학적 [2]펌프라고 불리는 특정 유형의 단백질을 사용함으로써 생성될 것이다.

이러한 유형의 전달 단백질의 존재의 발견은 교차막 분자 수송의 역학에 대한 연구로부터 왔다.특정 용질의 경우, 운반 속도가 특정 농도에서 고원에 도달했으며, 그 이상에서는 흡수 속도가 유의미한 증가 없이 로그 곡선 유형 반응을 나타냈다.이는 효소 역학의 효소-기질 복합체와 개념적으로 동일한 기질-수송 복합체의 형성에 의해 수송이 매개되었음을 보여주는 것으로 해석되었다.따라서 각 운반단백질은 운반속도가 최대치의 절반일 때 용질농도와 동일한 용질에 대한 친화력 상수를 가진다.이것은 효소의 경우 Michaelis-Menten [7][8]상수와 동등하다.

활성 수송의 몇몇 중요한 특징들은 심지어 경사도에 대한 개입 능력, 그것의 속도론 그리고 ATP의 사용, 높은 선택성과 선택적인 약리학적[7] 억제의 용이함이다.

이차활성수송단백질

막을 통한 분자의 유니포트, 심포트 및 대척점.

2차 활성 전달 단백질은 동시에 두 개의 분자를 움직인다: 하나는 기울기에 반대이고 다른 하나는 기울기에 반대한다.두 분자의 방향성에 따라 구별됩니다.

  • 안티포터(교환기 또는 역수송기라고도 함): 분자를 그 경사도에 반하여 이동시키고 동시에 하나 이상의 이온을 그것의 경사도를 따라 치환합니다.분자는 반대 방향으로 움직인다.
  • 심포터: 구배를 따라 하나 이상의 다른 이온을 이동시키면서 분자를 구배 반대 방향으로 이동시킨다.그 분자들은 같은 방향으로 움직인다.

둘 다 공수송자라고 할 수 있다.

펌프스

알파 및 베타 단위를 보여주는 나트륨 칼륨 펌프의 간단한 다이어그램.

펌프는 ATP를 가수분해하여 막을 통해 특정 용질을 운반하고, 그 과정에서 전기화학적 경사막 전위를 생성하는 단백질이다.이 구배는 Nernst 퍼텐셜과 같은 파라미터를 통해 셀 상태를 나타내는 지표로서 관심이 있습니다.막수송의 관점에서 구배는 구배 대비 물질의 공동수송에서 시스템 엔트로피의 감소에 기여하기 때문에 흥미롭다.동물 세포에서 가장 중요한 펌프 중 하나는 나트륨 칼륨 펌프이며, 다음과 같은 메커니즘을 [9]통해 작동합니다.

  1. 펌프의 활성 부위에 3개의+ Na 이온이 결합되어 ATP에 결합됩니다.
  2. ATP는 가수분해되어 펌프의 세포질 측의 인산화로 이어지며, 이는 단백질의 구조 변화를 유도한다.인산화는 ATP의 말단 그룹이 수송 단백질의 아스파르트산 잔기로의 전달과 그에 따른 ADP의 방출에 의해 일어난다.
  3. 펌프의 구조 변화로 인해 Na가+ 외부로 노출됩니다.펌프의 인산화 형태는 Na 이온에 대한+ 친화력이 낮기 때문에 방출된다.
  4. 일단+ Na 이온이 해방되면, 펌프는 K의 두+ 분자를 수송 단백질의 세포외 표면에 있는 각각의 결합 부위에 결합시킨다.이는 펌프의 탈인화를 유발하여 펌프를 이전의 배향 상태로 되돌리고 K 이온을+ 세포로 운반합니다.
  5. 펌프의 비인산화 형태는 K 이온보다+ Na 이온에 대한+ 친화력이 높기 때문에 결합된 K 이온 2개가 세포로+ 방출됩니다.ATP가 결합하고 그 과정이 다시 시작됩니다.

막선택성

생체막을 통한 수송의 주요 특징은 선택성과 특정 물질에 대한 장벽으로서의 후속 거동이기 때문에 현상의 기초 생리학이 광범위하게 연구되어 왔다.막 선택성에 대한 연구는 고전적으로 전해질과 비 전해질에 관련된 것으로 구분되어 왔다.

전해질 선택성

이온 채널은 잠재적으로 운반될 수 있는 이온의 다양한 특성과 관련된 작은 이온의 통과를 허용하는 내경을 정의합니다.이온의 크기는 화학종과 관련이 있기 때문에 한 개의 이온이 통과할 수 있는 충분한 세공 직경을 가진 채널이 더 작은 크기의 다른 이온의 전달을 허용한다고 가정할 수 있지만, 대부분의 경우 이러한 현상은 발생하지 않는다.막 모공의 선택성을 결정하는 데 중요한 두 가지 특징과 함께 두 가지 특징이 있습니다. 탈수 시설과 이온과 [7]모공의 내부 전하와의 상호작용입니다.
이온이 모공을 통과하기 위해서는 연속된 용매화 층에서 이온을 덮고 있는 물 분자와 분리되어야 합니다.탈수 경향 또는 이를 위한 시설은 이온의 크기와 관련이 있습니다.큰 이온은 작은 이온보다 쉽게 할 수 있기 때문에 극 중심이 약한 기공이 작은 이온보다 [7]큰 이온을 우선적으로 통과시킬 수 있습니다.채널 내부가 성분 아미노산의 [9]측쇄에서 극성기로 구성되어 있는 경우, 이러한 중심과의 탈수 이온의 상호작용이 채널의 특이성을 나타내는 데 있어 탈수 시설보다 더 중요할 수 있다.예를 들어, 히스티딘과 아르기닌으로 이루어진 채널은 같은 극성의 이온을 선택적으로 밀어내지만 음전하를 띤 이온의 통과를 용이하게 한다.또, 이 경우, 분자의 공간적 배열(계질성)에 의해 가장 작은 이온이 보다 밀접하게 상호작용할 수 있게 되어, 전하 상호작용이 크게 증가하고,[7] 따라서 효과가 과장된다.

비 전해질 선택성

일반적으로 소수성과 친유성이 있는 물질인 비전기분해물은 보통 지질 이중층에서의 용해로 막을 통과하며, 따라서 수동 확산에 의해 통과한다.막내 수송이 수송단백질에 의해 매개되는 비전해질의 확산능력은 일반적으로 분할계수 K에 의존한다.에탄올, 메탄올 또는 요소와 같이 극성이 다소 있는 부분 하전 비 전해질들은 막에 침지된 수성 채널을 통해 막 속을 통과할 수 있다.이러한 분자의 침투에 대한 세포의 본질적인 취약성을 나타내는 이 [7]전달을 제한하는 효과적인 조절 메커니즘은 없습니다.

막수송단백질 생성

운반체 단백질의 형성을 상세하게 설명하는 계통수를 구축하려는 여러 데이터베이스가 있다.이러한 리소스 중 하나가 전송자 분류[10] 데이터베이스입니다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ a b Lodish; et al. (2005). Biología celular y molecular (Buenos Aires: Médica Panamericana ed.). ISBN 950-06-1374-3.
  2. ^ a b Alberts; et al. (2004). Biología molecular de la célula (Barcelona: Omega ed.). ISBN 84-282-1351-8.
  3. ^ Cromer, A.H. (1996). Física para ciencias de la vida (in Spanish) (Reverté ediciones ed.). ISBN 84-291-1808-X.
  4. ^ Prescott, L.M. (1999). Microbiología (McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U. ed.). ISBN 84-486-0261-7.
  5. ^ a b c Mathews C. K.; Van Holde, K.E; Ahern, K.G (2003). Bioquímica (3rd ed.). ISBN 84-7829-053-2.
  6. ^ Zaheri, Shadi and Hassanipour, Fatemeh. "A comprehensive approach to the mathematical modeling of mass transport in biological systems: Fundamental concepts and models". International Journal of Heat and Mass Transfer. 158: 119777.{{cite journal}}: CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  7. ^ a b c d e f Randall D; Burggren, W.; French, K. (1998). Eckert Fisiología animal (4th ed.). ISBN 84-486-0200-5.
  8. ^ "A comprehensive approach to the mathematical modeling of mass transport in biological systems: Fundamental concepts and models". International Journal of Heat and Mass Transfer. 158: 199777.
  9. ^ a b Lehninger, Albert (1993). Principles of Biochemistry, 2nd Ed (Worth Publishers ed.). ISBN 0-87901-711-2.
  10. ^ "Transporter Classification Database". Archived from the original on 3 January 2014. Retrieved 15 July 2010.