유전자 클러스터

Gene cluster
대사 유전자 클러스터와 혼동하지 마십시오.

유전자 패밀리는 하나의 유기체 안에 있는 상동 유전자 집합이다.유전자 클러스터는 유사한 폴리펩타이드 또는 단백질을 코드하는 유기체의 DNA에서 발견되는 두 개 이상의 유전자로 이루어진 그룹으로, 총체적으로 일반화된 기능을 공유하며 종종 수천 개의 염기쌍 사이에 위치한다.유전자 군집의 크기는 몇 개의 유전자에서 [1]수백 개의 유전자까지 크게 다를 수 있다.유전자 클러스터 내의 각 유전자의 DNA 배열의 일부는 동일하지만, 각 유전자의 단백질은 클러스터 내의 다른 유전자의 단백질과는 구별된다.유전자 클러스터에서 발견되는 유전자는 같은 염색체 또는 다른 상동 염색체 상에서 서로 가까이에서 관찰될 수 있다.유전자 클러스터의 예로는 Hox 유전자가 있는데, Hox 유전자는 8개의 유전자로 구성되어 있고 호메오박스 유전자군의 일부이다.

다양한 문 중에서 훅스 유전자가 관찰되었다.8개의 유전자가 Hox 유전자 Drosophila를 구성한다.Hox 유전자의 수는 유기체마다 다를 수 있지만 Hox 유전자는 집합적으로 호메오박스 과를 구성한다.

형성

역사적으로 유전자 클러스터의 형성과 지속성을 위해 네 가지 모델이 제안되었다.

유전자 복제 및 발산

이 모델은 1970년대 중반부터 일반적으로 받아들여지고 있다.그것은 유전자 클러스터가 유전자 복제와 [2]발산의 결과로 형성되었다고 가정한다.이들 유전자 클러스터는 Hox 유전자 클러스터, 인간 β-글로빈 유전자 클러스터 및 4개의 클러스터화된 인간성장호르몬(hGH)/코리오맘모트로핀 [3]유전자를 포함한다.

Hox 및 인간β-글로빈 유전자 클러스터와 같은 보존된 유전자 클러스터는 유전자 복제 및 발산 과정의 결과로 형성될 수 있다.유전자는 세포 분열 중에 복제되며, 따라서 그 후손들은 처음에 동일한 단백질을 코드화하거나 다른 방법으로 동일한 기능을 가진 한 개의 복사본을 가진 유전자의 두 개의 엔드 투 엔드 복사본을 가진다.그 후의 진화 과정에서, 그들은 분화해, 그들이 코드화한 제품들은 서로 다르지만 관련된 기능을 가지며, 유전자들은 여전히 [4]염색체에 인접해 있다.오노는 진화 과정에서 새로운 유전자의 기원이 유전자 복제에 달려있다는 이론을 세웠다.만약 종의 게놈에 유전자의 단 하나의 복사본만 존재한다면, 이 유전자에서 전사된 단백질은 그들의 생존에 필수적일 것이다.유전자의 단 하나의 복사본이 있었기 때문에, 그들은 잠재적으로 새로운 유전자가 될 수 있는 돌연변이를 겪을 수 없었다; 하지만, 유전자 복제는 필수적인 유전자들이 복제되는 복제에서 돌연변이를 겪게 하고, 이것은 궁극적으로 진화의 과정에서 새로운 유전자를 낳게 할 것이다.

[5] 복제본의 돌연변이는 원본이 필수 유전자의 기능에 대한 유전 정보를 포함하고 있기 때문에 허용되었다.유전자 클러스터를 가진 종들은 자연 선택이 유전자를 [1][6]함께 유지해야 하기 때문에 선택적 진화적 이점을 가지고 있다.짧은 기간 동안, 필수 유전자의 복제에 의해 나타나는 새로운 유전 정보는 실질적인 이점을 제공하지 못할 것입니다; 그러나, 오랜, 진화적인 기간에 걸쳐, 복제 유전자의 단백질이 다른 역할을 하는 추가적인 급격한 돌연변이를 겪을 수 있습니다.원래의 필수 [5]유전자의 역할보다 더 큰 역할을 한다.긴 진화 기간 동안, 두 개의 유사한 유전자는 분리될 것이고 그래서 각각의 유전자의 단백질은 그들의 기능에서 독특했다.다양한 크기의 헥스 유전자 클러스터는 여러 가지 식물 중에서 발견된다.

Hox 클러스터

유전자 복제를 통해 유전자 클러스터가 생성되면 한 개 또는 여러 개의 유전자가 동시에 복제될 수 있습니다.Hox 유전자의 경우, 공통 조상의 ProtoHox 클러스터가 복제되어 Hox 유전자와 Hox [7]유전자의 진화 자매 복합체인 ParaHox 유전자의 유전자 클러스터가 생성되었다.복제 프로토호스 클러스터에 포함된 유전자의 정확한 수는 알려지지 않았지만, 복제 프로토호스 클러스터가 원래 4개,[8] 3개 또는 2개의 유전자를 가지고 있었음을 암시하는 모델들이 존재한다.

유전자 클러스터가 중복될 경우 일부 유전자가 손실될 수 있습니다.유전자의 손실은 유전자 클러스터에서 유래한 유전자의 수에 따라 달라진다.4개의 유전자 모델에서 ProtoHox 클러스터는 Hox 클러스터와 ParaHox [7]클러스터라는 두 개의 쌍둥이 클러스터를 만든 4개의 유전자를 포함했습니다.이름에서 알 수 있듯이, 두 유전자 모델은 두 개의 유전자만을 포함하는 ProtoHox 클러스터의 결과로 Hox 클러스터와 ParaHox 클러스터를 생성했습니다.3개의 유전자 모델은 원래 4개의 유전자 [8]모델과 함께 제안되었지만, Hox 클러스터와 ParaHox 클러스터가 아닌 Hox 클러스터와 ParaHox 클러스터는 단일 유전자 [7]연속 복제의 결과로서, 동일한 유전자가 동일한 염색체에서 발견되었다.이것은 조상들의 ProtoHox 성단의 복제와는 별개였다.

염색체 내 복제는 진화 과정에서 동일한 염색체 내에서 유전자가 복제되는 것이다(a-1).구아닌을 아데닌(a-2)으로 치환하여 관찰되는 것과 같이 복제 복사본에서 돌연변이가 발생할 수 있다.DNA 배열의 정렬은 두 염색체 사이의 상동성을 나타낸다(a-3).모든 세그먼트는 b(i-ii)의 비교에서 관찰된 것과 같이 동일한 조상 DNA 배열에서 복제되었다.

CIS와 전송 복제

유전자 복제는 시스 복제 또는 전이 복제를 통해 발생할 수 있다.시스 복제, 즉 염색체 내 복제는 같은 염색체 내에서 유전자의 복제를 수반하는 반면, 전이 복제, 즉 염색체 간 복제는 인접하지만 분리된 [7]염색체 상의 유전자의 복제로 구성됩니다.Hox 클러스터와 ParaHox 클러스터의 형성은 처음에는 염색체 [8]간으로 생각되었지만 염색체 내 복제의 결과였다.

피셔 모델

피셔 모델은 1930년 로널드 피셔에 의해 제안되었다.피셔 모델 하에서 유전자 클러스터는 두 개의 대립 유전자가 서로 잘 작용한 결과이다.즉, 유전자 클러스터는 공적응을 [3]보일 수 있다.피셔 모델은 가능성이 낮은 것으로 간주되었고 나중에 유전자 클러스터 [2][3]형성에 대한 설명으로 치부되었다.

코어 레귤레이션 모델

코어조절 모델 하에서 유전자는 각각 단일 프로모터와 코드 배열 클러스터로 구성되며, 따라서 공동 조절되며, 조정된 유전자 [3]발현을 보여준다.조정된 유전자 발현은 한때 유전자 클러스터 [1]형성을 촉진하는 가장 일반적인 메커니즘으로 여겨졌다.그러나 상호조절과 그에 따른 조정된 유전자 발현은 유전자 클러스터 [3]형성을 촉진할 수 없다.

몰러리티 모델

몰러리티 모형은 셀 크기의 제약을 고려합니다.유전자를 함께 전사하고 번역하는 것은 [9]세포에 이롭다.따라서 군집화된 유전자의 형성은 높은 국소적인 세포질 단백질 생성물을 생성한다.단백질 생성물의 공간적 분리는 박테리아에서 관찰되었지만 몰러리티 모델은 오퍼론 [2]내에서 발견된 유전자의 공동 전사 또는 분포를 고려하지 않는다.

유전자 클러스터와 탠덤 어레이

탠덤 복제는 하나의 유전자가 복제되어 원래의 유전자와 인접한 곳에서 그 복제물이 발견되는 과정이다.탠덤 복제의 결과로 탠덤 배열 유전자를 형성한다.

반복 유전자는 크게 두 가지 패턴으로 발생할 수 있습니다: 유전자 클러스터와 탠덤 배열, 또는 이전에는 탠덤 배열 유전자라고 불렸습니다.유사하지만 유전자 클러스터와 연속 배열된 유전자는 서로 구별될 수 있다.

유전자 클러스터

유전자 클러스터는 같은 염색체에서 관찰될 때 서로 가까이 있는 것으로 밝혀졌다.그것들은 무작위로 분산되지만, 유전자 클러스터는 보통 최대 수천 개의 염기 사이에 있습니다.유전자 군집 내 각 유전자 사이의 거리는 다양할 수 있다.유전자 클러스터에서 각각의 반복되는 유전자 사이에서 발견되는 DNA는 [10]보존되지 않는다.유전자의 DNA 배열 일부가 유전자 클러스터에 [5]포함된 유전자와 동일한 것으로 밝혀졌다.유전자 변환은 유전자 클러스터가 균질화될 수 있는 유일한 방법이다.유전자 클러스터의 크기는 다양할 수 있지만, 50개 이상의 유전자를 구성하는 경우는 드물기 때문에 클러스터 수는 안정적입니다.유전자 클러스터는 긴 진화 기간에 걸쳐 변화하며,[10] 이것은 유전적 복잡성을 초래하지 않는다.

탠덤 어레이

탠덤 어레이는 각 유전자 사이에 공백 없이 연속적으로 반복되는 동일하거나 유사한 기능을 가진 유전자 그룹이다.그 유전자들은 같은 [10]방향으로 배열되어 있다.유전자 클러스터와 달리, 탠덤 배열된 유전자는 연속적이고 동일한 반복으로 구성되며, 변환되지 않은 스페이서 영역에 의해서만 분리된다.

[11] 유전자 클러스터에 포함된 유전자가 유사한 단백질을 인코딩하는 동안 동일한 단백질 또는 기능성 RNA는 탠덤 배열된 유전자에 의해 인코딩된다.중복된 유전자를 원래 유전자 옆에 배치함으로써 반복 횟수를 바꾸는 불평등 재조합.유전자 클러스터와 달리, 탠덤 배열된 유전자는 환경의 요구에 따라 빠르게 변화하여 유전적 [11]복잡성을 증가시킨다.

유전자 변환은 연속적으로 배열된 유전자가 균질화되거나 [11]동일해지도록 한다.유전자 변환은 대립 유전체일 수도 있고 이소체일 수도 있다.유전자의 전환은 감수분열 상동재조합 [12]중 염기쌍 불일치의 결과로 유전자의 한 대립 유전자가 다른 대립 유전자로 전환될 때 발생한다.이소성 유전자 변환은 하나의 상동성 DNA 배열이 다른 DNA 배열로 대체될 때 일어난다.이소성 유전자 변환은 유전자 [13]패밀리의 일치된 진화의 원동력이다.

탠덤 배열 유전자는 리보솜 RNA와 같은 큰 유전자군을 유지하기 위해 필수적이다.진핵생물 게놈에서, 탠덤 배열 유전자는 리보솜 RNA를 구성한다. 탠덤으로 반복되는 rRNA는 RNA 전사를 유지하기 위해 필수적이다.하나의 RNA 유전자가 충분한 양의 RNA를 제공할 수 없을 수도 있다.이 상황에서 유전자의 탠덤 반복은 충분한 양의 RNA를 제공할 수 있게 한다.예를 들어, 인간 배아 세포는 5백만에서 1천만 개의 리보솜을 포함하고 있으며 24시간 이내에 그 수가 두 배로 증가한다.상당한 수의 리보솜을 제공하기 위해, 다중 RNA 중합효소는 여러 개의 rRNA [11]유전자를 연속적으로 전사해야 한다.

레퍼런스

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