역동신경과학

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신경과학에 대한 동적 시스템 접근은 비선형 역학을 이용하여 신경계와 그 기능을 이해하고 모델링하는 수학 생물학의 한 분야다.동적 시스템에서 가능한 모든 상태는 위상 공간에 의해 표현된다.그러한 시스템은 분기 매개변수의 함수로서 분기(행동의 질적 변화)를 경험할 수 있으며 종종 혼돈을 나타낼 수 있다.동적 신경과학은 대규모 뉴런 시뮬레이션에서 단일 신경세포에서^[1] 인지 과정, 수면 상태, 뉴런의 행동에 이르는 뇌의 여러 수준에서 비선형 역학을 기술한다.^[2]

뉴런은 현재 수십 년 동안 비선형 시스템으로 모델링되었지만, 신경계에서는 다른 여러 가지 방법으로 역동적인 시스템이 나타난다.화학에서, 그레이-스콧 모델과 같은 화학 종 모델들은 풍부하고 혼란스러운 역학을 보여준다.^[3][4]세포외 유동 경로 사이의 동적 상호작용은 우리의 뇌내 의사소통 관점을 재구성한다.^[5]정보이론은 특히 뇌에 관한 비선형 시스템을 수반할 수 있는 인포다이내믹스의 발달에 있어서 열역학을 이용한다.

역사

뉴런이 수학적, 물리적인 기초에 기초하여 모델링된 최초의 잘 알려진 사건들 중 하나는 1907년에 개발된 통합과 화재 모델이었다.수십 년 후, 오징어 거대 액손의 발견은 결국 알란 호지킨과 앤드류 헉슬리(이복동생인 알두스 헉슬리)가 호지킨–을 개발하게 했다.1952년 뉴런의 헉슬리 모델이 모델은 1962년 피츠허그-나구모 모델로 단순화되었다.^[6]1981년까지, Morris-Lecar 모델은 망막근육을 위해 개발되었다.

이러한 수학적 모델들은 유용하다는 것이 증명되었고 오늘날에도 여전히 생물물리학 분야에서 사용되고 있지만, 20세기 후반의 발전은 뉴런의 역동적인 연구인 컴퓨터 기술을 더욱 촉진시켰다.위에서 개발된 것과 같은 생리학적 방정식의 가장 큰 문제는 그것들이 비선형적이라는 것이다.이것은 표준 분석을 불가능하게 만들었고 어떤 진보된 종류의 분석은 수많은 (거의) 끝없는 가능성을 포함시켰다.컴퓨터는 비선형 방정식에 대한 해답의 근사치 능력 면에서 모든 어려운 과학에 많은 문을 열었다.이것은 동적 시스템이 포괄하는 계산 신경 과학의 양상이다.

2007년, Neuge Izhikivech에 의해 Neuro Science의 Dynamical Systems라고 불리는 표준적인 텍스트북이 작성되어 불명확한 연구주제가 학문적 연구분야로 변모하는 것을 도왔다.

뉴런 역학

(여기에 필요한 경우)

뉴런의 전기생리학

신경과학에 대한 역동적인 접근의 동기는 뉴런 행동의 물리적 복잡성에 대한 관심에서 비롯된다.예를 들어, 뉴런의 멤브레인 전위와 뉴런 전체에서 이온 채널의 활성화 사이의 결합된 상호작용을 고려해 보십시오.뉴런의 멤브레인 전위가 충분히 증가하면 멤브레인 내의 채널이 열려 더 많은 이온이 들어오거나 나갈 수 있게 된다.이온 유속이 멤브레인 전위를 더욱 변화시켜, 멤브레인 전위에 영향을 미치는 이온 채널의 활성화 등에 더욱 영향을 미친다.이것은 종종 결합된 비선형 방정식의 특성이다.이에 대한 거의 직선적인 예는 모리스-레카 모델이다.

${\displaystyle {\reasoned}C{dV \overdt}&=g_{Ca}M_{ss}(V-V_{C}a)-{K}N(V-V_{K}-{L}(V-V_{L})+I_{\text{app}\[6pt]{dN \overdt}&={{N_{ss}-N} \over {\tau_{N}\end{aigned}}}}}}}$

모델에 대한 자세한 내용은 Morris-Lecar 문서를^[7] 참조하십시오.Morris Lecar 모델에 대한 보다 간략한 요약은 Scholarpedia에 의해 제공된다.^[8]

이 글에서 요점은 동적 뉴런 모델의 생리학적 기초를 증명하는 것이므로, 이 논의는 방정식의 두 변수만을 다룰 것이다.

• ${\displaystyle V}$ ${\displaystyle V}$은(는) 막의 현재 전위를 나타냄$$
• ${\displaystyle N}$ ${\displaystyle N}$은 이른바 "복구 변수"로$$, 특정 칼륨 채널이 열려 이온 전도가 가능할 확률을 제공한다.

가장 중요한 것은 첫 번째 방정식에 따르면 시간에$$$$ $대한{\displaystyle }$ $V{\displaystyle }$$${\$displaystyle$$$V}과$($와$$) $N{\displaystyle }${\$displaystyle$ N$}$ 모두에 따라 $V{\displaystyle }$ ${\$displaystyle V$}$의 $변경$이 달라진다는 것이다.${\displaystyle M_{}}$ ${\displaystyle s_{}}$ ${\$$ss$$}$과(와$)$ ${\displaystyle N_{}}$$$s {\$displaystyle$ N_${ss}$는 $모두{\displaystyle }$ V {\$displaystyle$ $V$$}$의 기능이다$.$ $따라서{\displaystyle }$ ${\displaystyle g}$ $V,$ $N$$)$과 g${\displaystyle }$($,$ N$)$의 두 개의 $결합$된 기능이 $있다$.

다른 종류의 뉴런 모델은 관련된 유기체의 생리학에 따라 다른 경로를 이용한다.예를 들어 단순화된 2차원 호지킨스-헉슬리 모델은 나트륨 채널을 고려하는 반면 모리스-레카 모델은 칼슘 채널을 고려한다.두 모델 모두 칼륨과 누출 전류를 고려한다.하지만, 호지킨스-헉슬리 모델은 표준적으로 4차원이다.^[9]

뉴런의 흥분성

고전 신경생물학에서 두드러진 주제 중 하나는 뉴런에 대한 디지털 구성요소의 개념이다.이 개념은 컴퓨터 과학자들에 의해 빠르게 흡수되었고, 거기서 그것은 결합한 인공 신경 네트워크를 위한 단순한 가중 기능으로 진화되었다.신경생물학자들은 뉴런이 발포하는 임계 전압을 임계치라고 부른다.이 디지털 개념에 대한 역동적인 비판은 뉴런이 진정으로 전부 혹은 전혀 발화하지 않으며 대신 공명기로 생각해야 한다는 것이다.^[10]

역동적인 시스템에서는 이러한 종류의 속성을 흥분성이라고 한다.흥분할 수 있는 시스템은 어느 정도 안정된 지점에서 시작된다.산꼭대기에 공이 있는 빈 호수를 상상해 보라.공이 안정점에 있다.중력이 그것을 끌어당기고 있어서 호수 바닥에 고정되어 있다.우리가 그것을 충분히 크게 밀면 호수에서 튀어나와 산기슭을 굴러서 탄력을 얻고 더 빨리 갈 것이다.산기슭을 중심으로 루프 디루프를 만들어 공이 그것을 쏘아올려 호수로 돌아가도록 했다고 하자(롤링 마찰이나 공기의 저항은 없다.이제 우리는 동요가 그것을 쓰러뜨릴 때까지( 언덕을 굴러 내려갈 때까지) 그 정지 상태(호수의 공)에 머무르지만, 결국 그 정지 상태(호수의 뒤로)로 되돌아가는 시스템을 갖게 되었다.이 예에서 중력은 추진력이고 공간 치수 x(수평)와 y(수직)가 변수다.모리스 르카 뉴런에서 근본적인 힘은 전자기이고 $V{\displaystyle }$ ${\displaystyle$ V$}$과 N ${\displaystyle$ N$}$은 새로운$$ 위상 공간이지만 역동적인 $그림$은 본질적으로 동일하다.전자기력은 $중력$이 y ${\displaystyle y}$을(를) 따라 작용하듯이$$ $V{\displaystyle }$ ${\displaystyle V}$을(를) 따라 작용한다$.$산의 모양과 루프 드 루프는 y와 x 치수를 서로 결합시키는 작용을 한다.뉴런에서 자연은 $이미{\displaystyle }$ V ${\displaystyle V}$과 N ${\displaystyle N}$이 어떻게 결합되는지를$$ 결정했지만, 그 관계는 중력의 예보다 훨씬 복잡하다.

이 흥분성의 속성은 뉴런들이 서로 정보를 전달할 수 있는 능력을 주는 것이기 때문에 역동적인 뉴런 네트워크에도 중요하지만, 모리스 르카는 위상공간에서 영원히 진동하는 진동적 행동을 보이는 또 다른 매개 변수 체계에서도 작동할 수 있다.이러한 행동은 흥분성에 의존하지 않고 신경세포가 흥분할 수 있는 심장의 심장 박동 조절 세포와 견줄 만하다.

글로벌 신경역학

뉴런 네트워크의 글로벌 역학관계는 적어도 네 가지 속성 중 첫 번째 세 가지에 달려 있다.

1. 개별 뉴런 역학(상호, 한계치 또는 흥분성)
2. 뉴런 간의 정보 전달(시냅스 또는 간격 접합 부분 중 하나)
3. 네트워크 위상
4. 외부 힘(열역학적 그라데이션 등)

이 네 가지 속성의 선택 사이에 모델링할 수 있는 신경망의 많은 조합이 있으며, 이는 다목적 배열의 글로벌 역학을 초래할 수 있다.

생물학적 신경망 모델링

생물학적 신경망은 유기체의 생리학을 기술할 수 있는 적절한 생물학적 뉴런 모델과 뉴런 사이의 물리적 상호작용을 기술할 적절한 결합 용어(네트워크 형성)를 선택하여 모델링할 수 있다.각 뉴런의 초기 조건과 매개변수와 같은 다른 세계적 고려사항을 고려해야 한다.

비선형 역학 측면에서, 이것은 기능을 통해 시스템의 상태를 진화시킬 필요가 있다.Morris Lecar의 예에 따라 방정식의 변경은 다음과 같다.

${\displaystyle {\reasoned}C{dV_{i} \overdt}&=g_{Ca}M_{ss}(V_{i}-V_{Ca})-g_{K}N_{K}(V_{i}-V_{K}-g}-{L}-{L}+)I_{\text{app}}+D(V_{i})\[6pt]{dN_{i} \overdt}&={{{N_{ss}-N_{i}}} \over {\tau_{N}}\ended}}}}}}$

여기서 $V{\displaystyle }$ ${\displaystyle V}$에는 이제$$ 첨자 $i{\displaystyle }$ ${\displaystyle i}$이(가) 있으며$,$ 이는 네트워크의 ih 뉴런이며 첫 번째 방정식에 연결 함수가 추가되었음을 나타낸다.커플링 기능 D는 모델링되는 특정 네트워크를 기반으로 선택된다.두 주요 후보는 시냅스 결합과 갭 결합이다.

끌어당기기 네트워크

• 포인트 어트랙터 – 메모리, 패턴 완성, 분류, 노이즈 감소
• 라인 흡입기 – 신경 통합: 오쿨로모터 제어
• 링 끌어당김기 – 신경 통합: 공간 방향
• 평면 흡입기 – 신경 통합: (오쿨로모터 제어의 더 높은 차원)
• 순환식 끌림기 – 중심 패턴 생성기
• 혼돈 유인기 – 냄새와 혼돈의 인식은 종종 무작위 소음으로 오인된다.

유인 네트워크 공식 검토는 Scholarpedia의 페이지를 참조하십시오.^[11]

비욘드 뉴런

뉴런이 뇌역학에서 주도적인 역할을 하는 반면 신경과학자에게는 뉴런의 행동이 환경에 크게 의존하고 있다는 것이 더욱 분명해지고 있다.그러나 환경은 단순한 배경이 아니며, 뉴런 막 바로 바깥, 세포외 공간에서 많은 일들이 일어나고 있다.뉴런은 이 공간을 글래알 세포와 공유하며 세포외 공간 자체는 뉴런과 상호작용하는 여러 작용제를 포함할 수 있다.^[12]

글리아

한때 뉴런의 단순한 지원 체계로 여겨졌던 글리아는 뇌에서 중요한 역할을 하는 것으로 밝혀졌다.^[13][14]뉴런과 글리아 사이의 상호작용이 뉴런의 흥분성에 어떤 영향을 미치는지에 대한 주제는 역학관계의 문제다.^[15]

신경화학

다른 세포와 마찬가지로 뉴런은 의심할 여지 없이 복잡한 일련의 분자 반응으로 작용한다.각각의 세포는 한 탠덤에서 작용하고 지질 막에 싸여 있는 분자 기계(기관)의 작은 집단이다.이 장기들은 주로 G-단백질이나 신경전달물질과 같은 화학물질을 통해 의사소통하며 에너지로 ATP를 소비한다.그러한 화학적 복잡성은 뉴런의 생리학적 연구에 흥미가 있다.

신경세포화

뇌의 뉴런은 세포외 액체에 살고 있어 열 구배를 유도하는 반응-확산술과 결합 조작을 통해 화학적, 물리적 에너지를 똑같이 전파할 수 있다.볼륨 전달은 뇌의 생물학적 반응에 의해 발생하는 열 구배와 연관되어 왔다.^[16]그러한 복잡한 전염은 편두통과 연관되어 왔다.^[17]

인지신경과학

이론 신경과학에 대한 계산적 접근방식은 종종 더 많은 지구적 역학을 검사하기 위해 단일 뉴런의 역학을 단순화하는 인공 신경망을 채택한다.신경망은 흔히 인공지능과 연관되어 있지만, 인지과학에서도 생산적이었습니다.^[18]인공신경망은 단순한 뉴런 모델을 사용하지만, 이들의 글로벌 역학은 홉필드(Hopfield)와 어트랙터(Mixor)와 같은 네트워크 역학을 모두 보여줄 수 있다.

홉필드 네트워크

랴푸노프 함수는 미분방정식 시스템의 영점해결의 안정성을 분석하는 데 사용되는 비선형 기법이다.홉필드 네트워크는 랴푸노프 함수에 의해 기본적인 역학을 설명할 수 있도록 특별히 설계되었다.생물학적 체계의 안정은 동종요법이라고 불린다.특히 인지과학에 대한 관심으로, Hopfield 네트워크는 연상기억(단서에 의해 촉발된 기억)의 역할에 관여되어 왔다.^[19]

참고 항목

• 계산신경과학
• 수학적 생물학
• 비선형 시스템
• 다이너믹 시스템
• 무작위성
• 신경 진동

참조