바실로사우루스
Basilosaurus바실로사우루스 | |
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워싱턴 D. Cetoides skeleton, National Museum of Natural History | |
과학적 분류 | |
도메인: | 진핵생물 |
킹덤: | 애니멀리아 |
문: | 초르다타 |
클래스: | 포유류 |
순서: | 아르티오닥틸라 |
인프라오더: | 고래목 |
가족: | †바실로사우루스과 |
아과: | †바실로사우루스아과 |
속: | †바실로사우루스 할란 1834 |
종. | |
동의어 | |
바실로사우루스("Basilosaurus", "왕도마뱀"이라는 뜻)는 에오세 후기에 살았던 크고 포식적인 선사시대의 고고학자 고래의 한 속으로 약 4,130만년 전에서 3,390만년 전에 발견되었습니다.1834년 처음 기술된 이 고래는 과학계에 [2]알려진 최초의 고고학자이자 선사시대 고래였습니다.모식종 B. cetoides의 것으로 추정되는 화석이 미국에서 발견되었습니다.그들은 원래 거대한 파충류로 생각되었고, 따라서 고대 그리스어로 "도마뱀"을 뜻하는 접미사 "-사우루스"가 되었습니다.이 동물은 나중에 초기 해양 포유류로 밝혀졌는데, 이 동물의 이름을 바꾸려는 시도를 촉발했는데, 동물 명명법에 따라 원래의 이름을 사용하는 것이 지시되었기 때문입니다.화석은 이후 1904년 이집트, 서사하라, 모로코, 요르단, 튀니지,[3] 파키스탄에서 두 번째 종인 B. isis의 화석이 발견되었습니다.화석은 미국 남동부와 [4][5][6]페루에서도 발견되었습니다.
바실로사우루스는 [7][8]테티스해에서 흔히 볼 수 있었던 것으로 생각됩니다.그것은 고생물학의 가장 큰 동물 중 하나였습니다.그것은 상어, 큰 물고기 그리고 그들의 주요 식량원이었던 것으로 보이는 돌고래와 같은 다른 해양 포유동물, 즉 도루돈을 잡아먹는 환경의 최상위 포식자였습니다.
바실로사우루스는 이 속이 서서히 재평가되기 전에 한때 폐바구니 분류군이었지만, 과거에는 다른 에오세 고래류의 많은 종들이 이 속에 할당되었지만, 이들은 무효이거나 새로운 또는 다른 속으로 재분류되어 2종만 확인되었습니다.바실로사우루스는 아마도[9] 최초의 완전한 수중 고래류[2] 중 하나였을 것입니다.바실로사우루스는 현생 고래류와 달리 송곳니와 어금니 등 다양한 종류의 이빨을 입에 지니고 있었으며, 먹이를 [10][11]통째로 삼키는 현생 고래류와는 대조적으로 먹이를 씹을 수 있었을 것입니다.
분류사
어원
바실로사우루스의 두 종류는 미국에서 발견된 B. cetoides와 이집트에서 발견된 B.isis입니다.B. cetoides는 이 [12][13]속의 모식종입니다.홀로타입 할란이 발견된 것은 루이지애나주 [14][15]오우아치타 패리시에서 발견되었습니다.척추뼈는 루이지애나주 오우아치타 패리시의 헨리 브라이 판사와 앨라배마주 클라크 카운티의 존 크리 판사에 의해 미국철학학회로 보내졌습니다.두 화석 모두 결국 해부학자 리차드 할란의 손에 들어갔고, 그는 [16][17]크리그에게 더 많은 사례를 요청했습니다.최초의 뼈는 비로 인해 조개 껍질로 가득 찬 산비탈이 미끄러질 때 발굴되었습니다.그 뼈들은 "400피트 이상의 길이로, 간격이 비어있는" 곡선으로 놓여 있었습니다.이 뼈들 중 많은 것들이 앤다리미로 사용되어 파괴되었습니다; 브라이는 그가 찾을 수 있는 뼈들을 구했지만, 더 많은 뼈들이 여전히 그 장소에서 발견될 것이라고 확신했습니다.브라이는 이 뼈들이 "바다 괴물"의 것일 것이라고 추측하고 어떤 종류의 [18]뼈인지 알아내기 위해 "이빨 모양의 조각"을 제공했습니다.할란은 이빨을 쐐기 모양의 껍질로 인식하고 대신 "엄청난 크기의 척추"에 초점을 맞췄는데, 그는 "아크레티아과에서만 발견되는"[19] 코니베어의 에날리오사우리목에 속한다고 생각했습니다.그는 척추의 어떤 부분은 플레시오사우루스와 비슷하고 두개골은 모사사우루스와 비슷하지만 비율이 완전히 다르다고 지적했습니다.할란은 자신의 척추를 메갈로사우루스나 이구아노돈과 같은 큰 공룡들의 척추뼈와 비교하면서 자신의 표본이 훨씬 더 컸다고 결론지었고, 그는 이 동물의 길이가 80~100피트(24~30m) 이상이었을 것으로 추정했고, 따라서 "왕도마뱀"[20]이라는 뜻의 바실로사우루스라는 이름을 제안했습니다.
Harlan은 그의 조립된 표본들(턱과 치아의 조각들, 상완골, 갈비뼈 조각들을 포함)을 해부학자 Richard Owen에게 보여준 영국으로 가져갔습니다.오웬은 어금니가 두 개의 뿌리를 가지고 있고, 물고기와 파충류에서 알려지지 않은 치아 형태이며, 알려진 어떤 파충류보다 더 복잡하고 다양하다고 결론지었습니다. 따라서 이 표본은 포유류일 것입니다.오웬은 이를 고래류와 정확하게 연관 지었지만, 그는 그것이 [21]사이렌류와 비슷한 초식 동물이라고 생각했습니다.그 결과 오웬은 Zeuglodon onecetoides(두 개의 뿌리가 있는 이빨을 지칭하는 고래 모양의 멍에 이빨)로 이름을 바꿀 것을 제안했고 Harlan은 [22]동의했습니다.
와디 엘 히탄
와디 알 지단(아랍어: واديالحيتانīḥī lit 'الحيتانvalarabt,ley is an where- skeletons' w) theوادي al ( early of-ic weren many sandstoneā formation egyptian whalesā discīovered:ḥalewhīdval.독일 식물학자 게오르크 아우구스트 슈바인퍼스는 1879년 이집트에서 최초의 고세균 고래를 발견했습니다.그는 1884년과 1886년에 카스렐 사가 층을 방문했고 지금은 유명한 와디 엘 히탄을 몇 킬로미터 차이로 놓쳤습니다.독일 고생물학자 빌헬름 바르님 다메스는 잘 보존된 치아인 [24]Z. osiris의 모식 표본을 포함하여 이 물질에 대해 설명했습니다.
1896-1906년 [24]이집트 지질조사국의 책임자인 휴 비드넬(Hugh Beadnell)은 이집트 [25]와디 엘 히탄(Wadi El Hitan)의 하악골 일부와 척추뼈 몇 개를 바탕으로 1904년 앤드루스(Andrews)에서 Zeuglodonis라고 이름 짓고 묘사했습니다.Andrews[26] 1906는 작은 고세균의 두개골과 척추뼈 일부를 묘사하고 그것을 Prozeuglodon atrox라고 이름 지었는데, 오늘날 Dorudon atrox로 알려져 있습니다.1936년 켈로그는 이 두개골에서 낙엽성 이빨을 발견했고, 성숙한 도루돈의 더 완전한 화석이 [27][24][28]발견되기 전까지 수십 년 동안 어린 [프로]제글로돈시스로 여겨졌습니다.
1980년대에는 엘윈 L. 시몬스와 필립 D. 진저리치는 파키스탄의 고고학 화석과 일치할 수 있는 물질을 발견할 수 있다는 희망으로 카스르 엘 사가와 와디 엘 히탄에서 발굴을 시작했습니다.그 이후로 500개가 넘는 고고학적인 해골들이 이 두 곳에서 발견되었는데, 그 중 대부분은 B.isis 또는 D.atrox인데, 후자 중 몇몇은 [24]전자의 것으로 추정되는 물린 자국을 지니고 있습니다.1990년의 한 논문에서는 발뼈를 포함한 추가적인 화석들을 설명하였고, 줄어든 뒷다리가 발육 [29]가이드로 사용되었을 것이라고 추측했습니다.한가지 주목된 것은 고래 화석이 너무나 흔해서 한 석공 회사가 그들의 최신 테이블 카운터를 보았을 때, 그들은 그들이 4천만년 된 바실로사우루스과 화석의 단면을 만들었다는 것을 깨달았습니다.이 발견은 진저리치의 [30]눈길을 끈 또 다른 것이었습니다.
2016년, 바실로사우루스의 최초 발견인 완전한 뼈대가 도루돈과 여러 [31]종의 물고기를 포함한 먹이의 잔해로 보존된 와디 엘 히탄에서 발견되었습니다.이 고래의 뼈대는 또한 이토돈티드 카르카로클레스 소콜로비와 같은 큰 상어들에 의해 청소되거나 포식된 흔적을 보여줍니다.
휴지통세
과거에 많은 의심스러운 종들이 바실로사우루스에게 할당되었는데, 이 종들은 그 이후로 무효화되었거나 어떤 것도 결정하기에 너무 불완전했습니다.
노미나두비아
이름 뒤비움(nomen dubium)은 응용 가능성이 없거나 의심스러운 학명입니다.과거에 바실로사우루스에 적용된 사례가 몇 가지 기록되어 있습니다.
- Zeuglodon wanklyni는 1876년 영국 Wanklyn's Barton Cliff에서 발견된 두개골을 바탕으로 기술된 바실로사우루스의 한 종으로 추정됩니다.하지만 이 한 표본은 빠르게 사라졌고 그 이후로 이름 없는 누덤 혹은 Zygorhiza wanklyni로 [32]불렸습니다.
- Zeuglodon vredense 또는 vredensis는 19세기에 어떤 종류의 동반된 설명 없이 하나의 고립된 치아를 기반으로 하여 이름 지어졌고, 따라서 켈로그 1936년은 그것을 명명된 [33][34]누덤이라고 선언했습니다.
- Zeuglodon puschi[i]는 폴란드에서 왔다고 전해지는 종으로, Brandt 1873에 의해 이름 지어졌습니다.1936년 켈로그는 이 종은 위치를 알 수 없는 불완전한 척추에 기반을 두고 있으며 따라서 이 [35][36]종은 유효하지 않다고 지적했습니다.
- 제글로돈 브라키스폰딜루스(Zeuglodon brachyspondylus)는 요하네스 피터 뮐러(Johannes Peter Müller)가 "제글로돈 히드라르쿠스"("Zeuglodon hydrarchus")[37]로 더 잘 알려진 척추뼈를 바탕으로 기술했습니다.알베르트 코흐의 히드라르코스.Kellogg 1936은 Pontogeneus priscus와 동의어로 이름을 붙였는데, 2005년의 연구에서는 [38]이 이름을 명명법으로 발표했습니다.
재배정종
- 바실로사우루스 드라진다이는 1997년 단일 요추에 기초한 연구에 의해 이름 지어졌습니다.원래, 이 종은 파키스탄과 [39]영국에서 살았던 것으로 여겨졌습니다.후에 우헨(2013)에 의해 이름 두비움으로 선언되었으나 진저리치와 조우리(언론사)는 이 이름을 에오케투스속으로 재배정했습니다.이 종은 [40][41][42]재분류되기 전 어느 시점에서 바실로사우루스 속의 가장 초기 기록으로 결론지어졌습니다.
- Zeuglodon eliotsmithii, Z. sensitivius, Z. sensitivus, Z. zitteli는 1992년 연구에 의해 [43]동의어가 되었고 Saghacetus 속으로 분류되었습니다.
- 우크라이나(당시 러시아 제국) 출신의 제글로돈 폴소니(Zeuglodon paulsoni)는 1873년 브란트(Brandt)에 의해 이름 지어졌습니다.플라티오스피시스와 동의어로 쓰였으나, 현재는 이름 석자로 여겨지고 있습니다.그러나 진저리치와 주흐리는 플라티오스피시스를 [42][44]유효한 것으로 유지하고 있습니다.
- 바실로사우루스 코카시쿠스 또는 제글로돈 코카시쿠스라고도 알려진 바실로사우루스 코카시쿠스는 러시아 제국에서 묘사된 종으로,[45] 1890년대에 발견된 코카서스에서 이름을 따왔습니다.이 화석은 이빨고래인 Microzeuglodon 코카시쿰으로 [46]재배정되었습니다.
- 바실로사우루스 하우디는 남호주의 웰링턴 근처 머레이 강에서 발견되었습니다.T. S. 홀(1911)은 바실로사우루스 하르우디(Zeuglodon harwoodi)를 메타스퀼로돈속(Metasqualodon)[47][48]으로 분류했습니다.
- 1906년 독일의 박물학자 오테니오 아벨(Othenio Abel)은 1900년 미국의 동물학자 프레데릭 아우구스투스 루카스(Frederic Augustus Lucas)에 의해 바실로사우루스 엉덩이뼈로 묘사된 앨라배마의 에오세의 화석을 가스토르니스와 비슷한 큰 새의 어깨를 나타내며 알라바모르니스 거간테아(Allabamornis gigantea)[49]라고 이름 지었습니다.루카스는 나중에 1908년에 바실로사우루스 엉덩이뼈의 [50]원래 결론에 화석 표본을 다시 할당하면서 그의 결론을 반박했습니다.
묘사
바실로사우루스(Basilosaurus)는 6,600만 년 전(mya)부터 현생 고래류가 [51][52]거대한 크기에 도달하기 시작한 약 1,500만 년 전 사이에 존재하는 것으로 알려진 가장 큰 동물 중 하나입니다.B. cetoides의 길이는 17-20 미터이고 무게는 5.8 미터 톤(6.4 단톤) 이상인 반면, B.isis는 15-18 미터(49-59 피트)이고 무게는 거의 6.5 미터 톤(7.2 단톤)[31][53]입니다.바실로사우루스는 더 큰 몸집과 더 길쭉한 흉추, 요추, 그리고 앞발톱 척추뼈로 인해 다른 바실로사우루스과 속들과 구별됩니다.바실로사우루스는 바실로테루스라고 알려진 근연종 바실로사우루스과에서 볼 수 있는 수직 방향의 메타포피시스를 가지고 있지 않습니다.바실로사우루스는 고고학자 [39][54]고래 중 가장 큰 것으로 여겨집니다.
두루미나
B.isis의 치과 공식은 3.1.4.23.1.4.3입니다.윗 어금니와 아랫 어금니 그리고 두 번째에서 네 번째 앞 어금니는 두 개의 뿌리가 있고 높은 [55]면을 가지고 있습니다.
바실로사우루스의 머리는 현생 이빨고래처럼 멜론을 넣을 공간이 없었고, 뇌도 그에 비해 작았습니다.그들은 현생 고래들의 사회적 능력을 가지고 있지 않았다고 여겨집니다.
2011년의 한 연구는 바실로사우루스의 두개골이 현대의 이빨고래들처럼 비대칭적이며, 이전에 추정된 것처럼 고래고래나 (고래와 밀접한 관련이 있는) 인공고래들처럼 대칭적이지 않다고 결론 내렸습니다.현대의 이빨고래에서, 이 비대칭성은 고주파 소리 생성과 반향 정위와 관련이 있는데, 둘 다 바실로사우루스에 존재하지 않았던 것으로 생각됩니다.이것은 아마도 [56]하악골에 지방이 많은 흡음 패드를 가진 물속에서 소리를 감지하도록 진화했을 것입니다.
두개골에서 내이와 중이는 빽빽한 [57]고막으로 둘러싸여 있습니다.동형의 고래류 공기 부비동 시스템은 부분적으로 페테로이드, 주막, 상악,[58] 그리고 정면 부비동을 포함한 바질사우루스과에 존재합니다.내이를 둘러싸고 있는 이생균 뼈는 부분적으로 고립되어 있습니다.하악관은 크고 옆으로 얇은 뼈 벽, 팬본 또는 음향적인 음경에 의해 측면이 있습니다.이러한 특징들은 바질로사우루스가 [57]물속에서 직접 들을 수 있게 해주었습니다.
바질로사우루스과의 귀는 귀와 두개골 사이에 삽입된 공기로 채워진 부비동에 의해 제공되는 음향 격리에서 레밍토코과와 원생동물과 같은 초기 고식동물의 귀보다 더 많이 파생되었습니다.그러나 바질로사우루스과의 귀는 현대 고래류에서 강하게 줄어든 큰 외부 청각 고기를 가지고 있지만, 이것이 아마도 기능적이었을지도 모르지만,[59] 수중에서는 거의 쓸모가 없었을 것입니다.
뒷다리
B.isis의 16미터 (52피트) 개체는 가슴뼈가 융합된 35센티미터 (14인치)의 뒷다리를 가지고 있었고 세 개의 숫자만 있었습니다.팔다리의 제한된 크기와 천골 척추와 관절이 없기 때문에 기관차 기능이 [60]불가능합니다.분석 결과 사지가 줄어든 것이 두 [29]위치 사이에서만 빠르게 증가할 수 있는 것으로 나타났습니다.클래스퍼와 같은 신체 기능과 같은 구조에 대한 가능한 용도가 주어졌습니다. (특정 현대 뱀의 팔다리의 마지막 흔적인 골반 박차의 기능과 비교).이 팔다리들은 [61]짝짓기를 하는 동안 긴 동물들의 몸을 인도하는데 사용되었을 것입니다.
척추와 움직임
2015년 완전한 바실로사우루스 골격이 발견되었고, 부분적인 골격으로부터 척추 기둥을 재구성하려는 몇 가지 시도가 있었습니다.켈로그 1936년은 앨라배마주에서 온 B. cetoides의 부분적이고 겹치지 않는 두 개의 골격을 바탕으로 총 58개의 척추뼈를 추정했습니다.1990년대에 이집트에서 발견된 더 완전한 화석들은 더 정확한 추정을 가능하게 했습니다: B. isis의 척추 기둥은 세 개의 겹쳐진 골격으로부터 총 70개의 척추로 재구성되었고, 척추 공식은 7개의 경부, 18개의 흉부, 20개의 요추와 천골, 그리고 25개의 미추로 해석됩니다.B. cetoides의 척추 공식은 [12]동일하다고 가정할 수 있습니다.
바실로사우루스는 앞발톱 척추뼈를 통해 흉곽의 중심부가 늘어나기 때문에 뱀장어와 같은 몸 모양을 하고 있습니다.인생에서, 이 척추뼈들은 골수로 가득 차 있었고, 커진 크기 때문에, 이것은 그것들을 부력 있게 만들었습니다.바질로사우루스는 아마도 다이빙을 하는 [62]3차원 수영선수였던 더 작은 도루돈과는 대조적으로 바다 표면에서 주로 2차원으로 수영했을 것입니다.꼬리의 골격 해부학적 구조는 작은 요행이 아마도 존재했을 것이라고 암시하는데, 이것은 수직 [63]운동만 도와주었을 것입니다.
비슷한 크기의 흉추, 요추, 천골, 그리고 꼬리 척추는 그것이 주로 수직면에서, 앙굴리 형태로 움직였음을 암시합니다.고생물학자 필립 D. 진저리치는 바실로사우루스가 어느 정도는 매우 이상하고 수평적인 각도로 움직였을지도 모른다는 이론을 세웠는데, 이는 현대 고래류에서는 전혀 알려지지 않은 것입니다.척추뼈는 움푹 패여 있었고 액체로 가득 차 있었던 것 같습니다이것은 바실로사우루스가 대부분의 다른 고래류의 3차원 습성과 비교해 볼 때 바다 표면에서 전형적으로 2차원으로만 기능했다는 것을 의미합니다.상대적으로 약한 축 방향 근육과 사지의 두꺼운 뼈로 미루어 볼 때, 바실로사우루스는 지속적인 수영이나 깊은 잠수, 또는 지상 운동을 [64]할 수 있었다고 생각되지 않습니다.바실로사우루스는 물개처럼 지느러미에 팔꿈치 관절을 가지고 있었습니다.
고생물학
먹이 주기
바실로사우루스의 볼 이빨은 복잡한 형태와 기능적인 폐색을 가지고 있습니다.치아에 많이 마모되면 음식을 먼저 씹고 [57]삼켰다는 것을 알 수 있습니다.과학자들은 또 다른 선사시대 고래 종인 도루돈의 상처 난 두개골 뼈를 분석함으로써 바실로사우루스 아이시스의 무는 힘을 추정할 수 있었고, 최소 16,400 뉴톤 (3,700 lbf)의 최대 무는 힘을 발휘할 수 있고 20,000 뉴톤 (4,500 lbf)[65]을 넘을 수도 있다고 결론지었습니다.
B. cetoides의 위 내용물을 분석한 결과, 이 종은 물고기와 큰 상어만을 먹고 사는 반면, 어린 도루돈의 두개골에 물린 자국은 B. isis의 치열과 일치하여, 현대 범고래의 [55]다른 개체군에서 발견되는 것과 유사한 두 종의 식이 차이를 시사합니다.아마 그것은 [66]청소기라기 보다는 활동적인 포식자였을 것입니다.와디 알 히탄의 소년 도루돈이 두개골에 독특한 물린 자국을 지니고 있는 것이 발견된 것은, B.isis가 희생자들의 두개골을 목표로 하여 자신의 먹이를 죽이고 나서, 이후 도루돈의 두개골이 절단된 유골을 근거로 하여, 자신의 먹이를 찢었을 것이라는 것을 보여줍니다.이 발견은 B.isis가 와디 알 히탄에서 [31]갓난아기와 어린 도루돈을 사냥했을 수도 있는 최상위 포식자라는 이론을 뒷받침합니다.나이든 수컷 B.is의 위 내용물에는 도루돈 뿐만 아니라 물고기 Pycnodus mokattamensis도 [31]포함되어 있습니다.
고생물학
바실로사우루스는 그 [67]환경의 최상위 포식자였을 것입니다.그것은 탈라소덴드론, 탈라시아 (거북이풀로도 알려져 있음), 할로둘레와 [68][69][70]같은 해초가 풍부한 지역에서 에오세의 따뜻한 열대 환경에서 살았습니다.돌고래처럼 생긴 도루돈,[71] 고래 신티아케투스와 바실로테루스,[72] 원시 사이렌인 프로토시렌, 초기 코끼리 모에리테리움,[73][74][75] 바다 거북 푸피게루스[76], 그리고 갈레오케르도 알라바멘시스,[77] 피소갈레우스, 오토두스, 스쿼티나 프리마, 스트리아톨라미아, 카르카로클레스 소콜로비, 이수루스 프라이커서와 [78]같은 많은 상어들과 공존했을 것입니다.
소멸
바실로사우루스 화석의 기록은 약 3,500만년에서 3,300만년 [79]사이에 끝날 것으로 보입니다.바실로사우루스의 멸종은 에오세-올리고세의 멸종 사건과 일치하는데, 이 사건은 또한 거의 모든 [81]다른 [80]고식동물의 멸종을 초래했습니다.이 사건은 화산 활동, 유성 충돌 또는 급격한 기후 변화(환경이 점점 차가워지는 것과 같은)에 기인하며, 후자는 해양 [82][83][84]순환을 방해함으로써 해양에 변화를 일으켰을 수 있습니다.바실로사우루스는 후손을 남기지 않고 멸종했습니다.이러한 새로운 조류와 깊은 바다의 융기에도 불구하고 초기 이빨고래와 수염고래와 같은 현생 고래류의 다양화를 선호했습니다.
분류
아래는 바실로사우루스의 위치에 대한 계통발생학적 분석입니다.바실로사우루스과(Basilosauridae)에는 2개의 아과가 존재합니다.바실로사우루스를 포함하는 바실로사우루스아과와 도루돈티아과.이 그룹은 이전에 [85][86]유효하지 않은 것으로 선언되었습니다.도루돈 유적은 한때 어린 [87]바실로사우루스를 대표하는 것으로 여겨졌습니다.
◦바실로사우루스아과 |
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대중문화에서
B. cetoides 종은 앨라배마와 미시시피 [88][89]주의 화석입니다[82].19세기 초 동안, B. cetoides 화석은 매우 흔했고 충분히 컸습니다. 그래서 그것들은 아메리카 [90]남부에서 가구로 정기적으로 사용되었습니다.
바실로사우루스는 BBC의 워킹 위드...에 출연했습니다.'야수와 바다 [91][92][93]괴물들의 산책' 시리즈.
Herman Melville의 소설 Moby Dick에서 이스마엘은 자신의 연구 중에 바실로사우루스를 고래 [94]화석일 가능성이 있다고 언급합니다.
참고 항목
참고문헌
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