라디오돈타
Radiodonta| 라디오돈타 | |
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| 왼쪽에서 오른쪽으로, 위에서 아래로:Amplectobelua symbrachiata, Anomalocaris canadensis, Aegirocassis benmoulai, Peytoia nathorsti, Lyrarapax unguispinus, Camboraster falcatus, 그리고 Hurdia victoria | |
| 과학적 분류 | |
| 킹덤: | |
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| 순서: | ◦라디오돈타 콜린스, 1996 |
| 가족들 | |
라디오돈타(Radiodonta)는 캄브리아기에 세계적으로 성공한 줄기군 절지동물의 멸종된 목입니다.그것들은 라디오돈트,[1][2][3] 라디오돈탄,[4][5] 라디오돈티드,[6] 아노말로카리드,[7][8][9][10] 또는 아노말로카리드라고 불리워질 수 있지만, 마지막 두 종은 원래 이 목의 모든 종을 포함했지만 현재는 일부 [7]종에 한정되어 있는 아노말로카리드과를 가리킵니다.라디오돈트는 형태학적으로 다양하고 다양한 기능에 사용되는 독특한 전두엽 부속물로 특징지어집니다.라디오돈트는 알려진 가장 초기의 거대한 포식자들을 포함했지만, 퇴적물 선별기와 필터 [11]공급기도 포함했습니다.라디오돈트의 가장 유명한 종으로는 캄브리아기 분류군 아노말로카리스 카나덴시스, 후르디아 빅토리아, 페이토이아 나토르스티, 티타노코리스 게인세시, 캄브로라스터 팔카투스 및 암플렉토벨루아 심브라치아타, 오르도비스기 아이기로카시스 벤물라이 및 데보니언 쉰데한네스 바르텔시가 있습니다.
어원
라디오돈타(Radiodonta, 라틴어로 "바퀴를 돌았다"라는 뜻이고 그리스어로 "이빨"이라는 뜻)라는 이름은 [6]입을 둘러싸고 있는 이빨판(구강뿔)의 방사형 배열을 의미하지만, 일부 라디오돈타 [4][1]종에서는 이러한 특징이 없는 것으로 제안됩니다.
정의.
1996년 라디오돈타목의 원래 진단은 [6]다음과 같습니다.
라디오돈티드는 양쪽으로 대칭을 이루고, 길쭉한 절지동물로, 일반적으로 턱과 발톱에 광물화되지 않은 큐티클을 가지고 있습니다.몸은 두 개의 꼬리표(tagmata)로 세분되는데, 이는 첼리세레이트 절지동물의 원종(prosoma)과 안와(opisthosoma)와 매우 유사합니다.일반적으로, 앞 부분은 외부의 분절을 보이지 않고, 한 쌍의 구강 전 발톱, 한 쌍의 눈, 그리고 방사형의 이빨을 가진 복강 턱을 가지고 있습니다.어떤 형태들은 추가적인 치아 열과 서너 개의 후구개 기본 사지 쌍을 가지고 있습니다.몸통은 전형적으로 약 13개의 옆으로 수영을 위한 배엽과 호흡을 위한 아가미가 발달하는 메타아메리카이며, 두드러진 세 부분으로 된 꼬리로 끝날 수도 있습니다.어떤 형태들은 기본적으로 몸통 팔다리를 가지고 있습니다.
2014년에 라디오돈타 분류군은 계통발생학적으로 파리토데스캄츠샤티쿠스보다 아노말로카리스카넨시스에 가까운 분류군을 포함하는 분류군으로 정의되었습니다.[7]2019년에, 그것은 형태학적으로 중앙(H-) 및 측면(P-) 요소를 가진 동물을 지탱하는 머리뼈 복합체로 재정의되었습니다; 보조 가시를 가진 전두엽의 돌출부(endites); 그리고 감소된 전방 플랩 또는 라멜라 띠(정골 날), 전방에서 [3]후방으로 신체의 강한 가늘어짐.
묘사
대부분의 라디오돈트는 다른 캄브리아기의 동물군에 비해 상당히 컸으며, 전형적인 몸 길이는 30에서 50 [2]센티미터까지 다양했습니다.가장 큰 것으로 묘사된 라디오돈은 오르도비스기 종 아이기로카시스 벤물라이로 2미터까지 [10][2]자랐을 것으로 추정됩니다.어린 라라팍스 운기스피누스의 거의 완전한 표본은 18 밀리미터(0.71인치)에 불과하여 알려진 가장 작은 방사 표본 중 하나가 되었지만, 성인의 길이는 8 센티미터(3.1인치)[2][12]에 달했습니다. 어린 라라팍스의 절반 이하의 길이를 가진 후르디우스의 고립된 앞면 부속지가 알려져 있습니다.그러나 이 표본이 [13]성체와 관련이 있는지는 알려지지 않았습니다.캄브리아기의 가장 큰 방사구는 이마 부속물로만 알려져 있지만, 아노말로카리스를 기준으로 추정되는 몸길이가 78.4 센티미터(30.9 인치)에 달했습니다.아노말로카리스와 암플렉토벨루아 또한 큰 것으로 37.8 센티미터 (14.9 인치)와 48 센티미터 (19 인치)에 달했습니다 (이전에는 아노말로카리스 사론이었던 Houcaris saron이 56 센티미터 (22 인치)에 달했을 것이라는 추정이 있었지만, 몸의 길이를 추정하는 데 사용된 표본은[14] 더 이상 그 종에 속하지 않습니다). 캄브리아기 후르디우스 티타노코리스 접근법몸길이는 약 50cm(20인치)[2][15]로 추정되는 크기입니다.
무전기의 몸체는 머리와 몸통의 두 영역으로 나눌 수 있습니다.머리는 안구 소마이트라고 알려진 한 개의 신체[16] 부분으로만 구성되어 있고, 공막으로 덮여 있으며, 절지동물화된 전두엽 부속물, 복측 입 부분(구강 원추), 그리고 스토킹된 복합 눈으로 이루어져 있습니다.가늘어지는 몸통은 여러 개의 몸통 부분으로 구성되어 있으며, 각각은 플랩과 아가미와 같은 구조(셋트 블레이드)[3] 쌍과 관련이 있습니다.
전두엽부
머리의 앞쪽 구조는 이전의 연구에서 '발톱', '붙여넣기', '먹여주기' 또는 '위대한 부속물'로 언급된 한 쌍의 전두엽 부속물입니다(전두엽 부속물과 원래의 거대한 부속물 사이의 상동성이 의심스럽기 때문에 마지막 용어는 권장되지 않습니다).[16][17]그들은 공막화(경화)되고 절지동물화(분절화)되고, 대부분의 포도상구(분절화된 단위)에 복강 내막(등뼈)을 가지고 있고, 그 외막 내막은 앞쪽과 뒤쪽 [18][3]가장자리에 추가적인 줄의 보조 가시를 가지고 있을 수 있습니다.전방 부속물은 샤프트(일부 스터디에서 '페들펑클',[2] [19]'베이스' 또는 '프롬익살 영역')[2]와 원위 관절[18] 영역('톱'[19]이라고도 함)의 두 영역으로 구성됩니다.부드러운 큐티클(관절막)로 덮인 삼각형 영역은 포도상구 사이의 복측에서 발생하여 유연성을 제공할 [20][11]수 있습니다.이들의 안구 이전 및 원뇌 기원은 이들이 오니초포라의 원안테나와 유어스로포다의 소낭(모두 안구 소마이트에서 비롯됨)과 상동이며, 첼리세라타의 척골이나 중뇌인 다른 절지동물의 더듬이나 '위대한 부속물'과 상동이 아님을 시사합니다.[9][16]전두엽 부속물의 형태, 특히 척추의 형태는 종에 따라 항상 다르기 때문에 종을 식별하는 [18]가장 중요한 수단 중 하나입니다.사실, 많은 라디오돈트들은 화석화된 전두엽 [20][18]부속물들로부터만 알려져 있습니다.
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Anomalocaridae, Amplectobeluidae의 전두엽 부속물 및 이와 관련된 종으로 추정됨
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타미시오카리드과(Tamisiocaridae)의 전방부
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오랄콘
입은 머리의 복측에 있으며, 전두엽 부속물의 부착점 뒤에 있으며, 치아판의 고리로 둘러싸여 있으며, 이는 구강 원뿔(이전의[6] 연구에서 '턱')이라고 알려진 입 부분을 형성합니다.3개 또는 4개의 치아판이 확대되어 구강 원추형(예: Anomalocaris) 또는 테트라다이아(tetraradial)(예: Hurdiidae,[21][12] Lyrarapax)의 외관을 제공할 수 있습니다.치아판의 안쪽 가장자리에는 입구 쪽으로 향한 뾰족한 부분이 있습니다.일부 후르디족 [8][3]속에서는 추가적인 내부 치아 플레이트 열이 발생할 수 있습니다.일부 암플렉토벨루이드 구강 원뿔의 세부적인 재구성은 추측적이지만, 전형적인 방사상 [4][1]배열을 나타내지 않았을 가능성이 있습니다.
머리 공막, 눈, 몸통
중심 H-요소(전면 공막 또는 헤드 실드) 및 한 쌍의 P-요소(전면 공막)에 의해 형성된 3개의 머리 공막(carapace) 복합체는 동물의 [3]머리의 등쪽 및 후쪽 난형 표면을 덮습니다.P-요소는 좁은 전방 연장부(P-요소 넥 또는 '비크')[8][3]에 의해 H-요소뿐만 아니라 서로 연결될 수 있습니다.머리 공막은 아노말로카리과와 [4][3]암플렉토벨루과에서 작고 타원형이지만, 후르디과에서 종종 커지며, 뚜렷한 몸 모양에 대응합니다(아노말로카리과/암플렉토벨루과에서 유선형이지만 [3]후르디과에서는 종종 소형형입니다).머리에는 두 개의 스토킹 된 복합 눈이 달려있는데,[22] 이 눈은 이동성을 가졌을지도 모르며, H-요소와 [8][3]P-요소의 뒤쪽 영역에 의해 형성된 틈 사이에 위치합니다.
원래의 진단과는 달리, 신체 분절(분절적 경계)의 구분은 외부에서[10][5][3] 볼 수 있고 라디오돈타(Radiodont Cucumericrus로[10][23] 추정되는 것을 제외하고)의 알려진 구성원은 없는 것으로 알려져 있습니다.[24]몸통은 앞쪽에서 뒤쪽으로 갈수록 가늘어지는 수많은 신체 분절(소마이트)을 가지고 있으며, 앞쪽 서너 개의 분절은 목 [3]부위로 상당히 제한되어 있습니다.
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무선전신 플랩의 변화
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무선전신 플래핑 부속물의 움직임
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전방 플랩 감소와 관련된 gnathobaseγ-like 구조(GLS)를 보여주는 일반적인 GLS-베어링 라디오돈트의 복강도
몸통 부속물은 지느러미 모양의 몸살(일부 연구에서 옆쪽 날개 또는 '엽')로, 보통 몸 부분 당 한 쌍의 배쪽 날개가 있으며, 각각 앞에 있는 것과 약간 더 겹치지만, 일부 후르디과 [10]종에서는 작은 등쪽 날개가 추가적으로 겹칠 수 있습니다.플랩은 수많은 정맥 유사 구조('강화 [5]광선', '플랩 [3]광선', '횡방향 로드',[10] '횡방향 라인'[25] 또는 '정맥'[26]이라고 함)를 가질 수 있습니다.목 부위의 플랩('축소 [4]플랩', '목 [5]플랩', '머리 [24]플랩', '앞 플랩'[27] 또는 '분화 플랩'[17]이라고 함)은 상당히 감소합니다.어떤 종들에서는, 그나토베이스 유사 구조 (GLS)라고 불리는 턱 모양의 먹이 부속물들이 그들의 줄어든 [4][1]목깃의 각각의 밑부분으로부터 생겨났습니다.세틀 블레이드(setal blade)로 알려진 아가미와 유사한 구조의 띠를 형성하며 일렬로 배열된 다수의 가늘고 긴 블레이드-유사 확장부(랜솔레이트 블레이드 또는 라멜라로[3] 지칭됨)는 각 신체 [10]세그먼트의 등 표면을 덮었습니다.적어도 애기장대에서는 랜솔레이트 블레이드가 [10]주름투성이입니다.배쪽 플랩은 갈족류의 편평한 사지와 아가미가 있는 로보포디안의 로보포디안의 로보포디안의 로보포디안의 로보포디안의 로보포디안의 내족류와 상동일 수 있고, 등쪽 플랩과 셋팅 블레이드는 이전 분류군의 [28][10]엑시트 및 아가미가 있는 등쪽 플랩과 상동일 수 있습니다.트렁크는 1~3쌍의 [26][24][3]블레이드로 구성된 꼬리 팬, 한 쌍의 긴 털,[26][12][3] 길쭉한 터미널 [24]구조 또는 특징 없는 뭉툭한 [10]끝으로 끝날 수 있습니다.
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Stanleycaris, Hurdia, Aegiroassis, Peytoia, 그리고 Camboraster는 모두 Hurdiid radiodont의 예입니다.이들은 가장 다양하고 오래 지속된 라디오돈 가문으로 캄브리아기부터 데본기까지 살아남았습니다.
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캄브리아기의 무선돈을 먹이는 현수식이었던 타미시오카리디과(Echidnacaris)와 타미시오카리스(Tamisiocaris)가 대표적인 예입니다.
내부구조
근육, 소화기관 그리고 신경계의 흔적들은 몇몇 방사성동위원소 화석들로부터 묘사되었습니다.잘 발달된 근육 한 쌍이 [24][9]각 신체 부위의 측면 공동에 위치한 복강 플랩에 연결되었습니다.옆쪽 근육 사이에는 6쌍의 내장 다이버큘라(소화선)[24][5][29]와 관련된 좁은 중간 굿으로 연결된, 앞구트와 뒷구트의 넓힘으로 형성된 정교한 소화 시스템이 있습니다.세 개의 분절된 세 개의 뇌와 두 개의 분절된 오니코포란의 뇌와 비교하면, 라디오돈트의 뇌는 안구의 소마이트인 원뇌에서 유래한 한 개의 뇌 분절로만 구성되어 있습니다.전두엽 부속물과 복합 눈의 신경은 [9][16]뇌의 앞쪽과 바깥쪽 영역에서 생겨났습니다.뇌 뒤쪽에는 분명히 융합되지 않은 복측 신경 코드 한 쌍이 동물의 목 [9]부위를 관통하고 있었습니다.
고생물학
생리학
라디오돈트는 활동적인 수영 생활 방식을 암시하는 형태를 가진 넥토닉 또는 넥토벤틱 동물로 해석되었습니다.근육질로 겹쳐진 배쪽의 플랩은 아마도 현대의 가오리와 [30][31]갑오징어를 닮은 파도 같은 형태로 움직이면서 물 속으로 동물을 밀어 넣었을 것입니다.일부 종에서 꼬리 팬을 구성하는 등쪽 날개 한 쌍은 이동 [10][32]중에 꼬리 팬을 조종하거나 안정화하는 데 도움을 주었을 수 있습니다.아노말로카리스에서 꼬리 팬의 형태학은 꼬리 팬이 헤엄치는 방향을 [33]효율적으로 바꿀 수 있다는 것을 암시하기도 합니다.반면에, [3]투구 게의 등딱지와 비슷한 돔과 같은 H-요소를 가진 캄브로라스터와 같이 일부 후르디류는 넥토벤틱 생활 방식에 상당히 특화된 특징을 가지고 있습니다.주름진 랜솔레이트 날을 가진 세트 날의 띠는 표면적을 증가시켰을 수 있는데, 이는 동물의 호흡 [24][10]기능을 제공하는 아가미였음을 시사합니다.관절이 절단된 전두엽 부속물과 머리 공막 복합체와 같은 공막 구조의 잔해가 풍부하다는 것은 삼엽충과 [34]같은 일부 다른 캄브리아기 절지동물에서도 보고된 바 있는, 방사상 [10][3]동물 사이에서 대량 털갈이 현상이 발생했을 가능성을 시사합니다.
다이어트
라디오돈트는 다양한 먹이 전략을 가지고 있었는데, 이는 랩터 포식자, 퇴적물 체급자, 또는 현탁액 여과 [2][35][11][36][37]공급자로 분류될 수 있습니다.예를 들어, Anomalocaris나 Amplectobeluids와 같은 랩터 포식자들은 랩터 전두엽 부속물을 사용하여 민첩한 먹이를 잡을 수 있었을지도 모릅니다. 후자는 [23][20][4][11]집게처럼 먹이를 잡는 강력한 엔다이트를 가지고 있었습니다.더 작은 두경부 복합체와 관절막의 큰 표면으로, 이러한 분류군의 전방 부속물은 더 큰 [12]유연성을 갖습니다.Hurdia와 Peytoia와 같은 퇴적물 체의 튼튼한 앞면 부속물은 중간 만곡을 가진 톱니 모양의 엔다이트를 가지고 있는데, 이것은 퇴적물을 헤집고 잘 발달된 구강 [3][11]원뿔을 향해 음식물을 전달하기 위한 바구니와 같은 덫을 형성할 수 있습니다.타미시오카리스나 애기로카시스와 같은 현가/필터 공급기에서 나오는 전방 부속물의 끝 부분은 유연하고 밀도가 높은 보조 가시를 가지고 있으며, 이는 중간 동물성 플랑크톤이나 식물성 플랑크톤과 같은 유기 성분을 [7][10]0.5mm까지 걸러낼 수 있습니다.방사성동체가 서로 반대쪽에 있는 엔다이트를 가진 표면의 방향을 가지고 있는 것은 특이한 것으로, 가위처럼 썰거나 잡는 [20][38]동작으로 먹이를 조종하고 찌그러뜨릴 수 있었을 것입니다.
라디오돈트의 경구 원뿔은 흡입 및/또는 [21][35][3]깨물기에 사용되었을 수 있습니다.서로 다른 종류의 라디오돈트에 있는 매우 다양한 전두엽 부속물들과 함께, 종들 간의 구강 원추형의 차별화는 또한 [35][11]서로 다른 식단의 선호를 암시합니다.예를 들어, 불규칙적이고 결핵된 치아판과 작은 구멍을 가진 Anomalocaris의 삼차측 구강 원뿔은 작고 네크토닉한 [21][11]먹이에 적응되었을 수 있는 반면, Peytoia, Titanokorys, Hurdia의 경직된 사차측 구강 원뿔은 작고 네크토닉한 먹이에 적응되었을 수 있습니다.그리고 하나의 고립된 구강 원뿔은 더 큰 개구를 가진 캠브로스터에 기인하며 때때로 추가적인 치아 판들은 그들의 신체 크기와 아마도 벤틱 또는 엔도벤틱 [21][35][3]먹이에 관련된 더 큰 음식물을 섭취할 수 있었을 것입니다.
분류
분류학적 친밀도
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| 라디오돈타(Radiodonta)와 다른 에크디소조류 분류군[39] 사이의 요약된 계통발생학 |
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라디오돈트/오파비니이드-식각지동물 중간 카일린시아
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기저 신각류 에라투스(Erratus)의 도식적 재구성
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대부분의 계통발생학적 분석에 따르면 라디오돈트는 오파비니아과(Opabinia and[40] Utaurora)와 함께 줄기군 절지동물([39]stem-group 절지동물), 상줄기(예: Fuxianhuids and bivaled 절지동물)와 관목(예: Artiopoda, Chelicerata and Mandibulata)[8][41][42][43][44][45][7][9][10][2][3][27][17][36][37][46][47][40]을 포함하는 분류군입니다.이 해석은 등과 배 부분 요소에 의해 형성되는 줄기 모양의 복합 눈,[22] 소화샘,[29] 몸통 부속물(절지동물의 편평 [10][47]부속물의 전구체)과 같은 방사상과 오파비니드에서 발견되는 수많은 절지동물 지상 계획에 의해 뒷받침됩니다.반면에, 방사상동체는 후입개구와 융합된 전두엽 부속물(eugarpotal posterfacing labrum/hypostome [16][40]complex와 유사함)을 가진 오파비니아과에 비해, 그들의 머리 [48][16][40]부위에 근지각류와 유사한 등쪽 공막(H-element)과 절지각류(rargotal appendages)를 특징으로 합니다.절개선된 내장 [24]말단과 함께요라디오돈트와 오파비니드 모두 몸통 부위에 외골격이 부족하다는 사실은 복합 눈과 절지동물화(분절된 부속물)의 기원이 절지동물 줄기 [39][49][50]계통에서 절지동물화(줄기 외골격 풀세트)에 앞서 있다는 것을 암시합니다.일부 라디오돈트의 먹이 맹장 구조를 가진 제한된 목 부위는 또한 여러 개의 전방 신체 [4][16]분절의 융합으로 형성된 정교한 절지동물 머리의 기원을 밝힐 수 있습니다.카일린시아(Kylinxia)와 에라투스(Erratus)와 같은 라디오돈트/오파비니드(opabiniid) 문자가 혼합된 기저 신각류는 라디오돈트(radiodont), 오파비니드(opabiniid) 및 다른 유각류([17][47]euarthold) 사이의 중간 형태를 나타낼 수 있습니다.
동족류, 오파비니아과 및 갈지동물의 기저에 있는 분류군은 Pambdelurion 및 Keregmachela와 같은 '길링 로보포디안'으로, 때때로 오파비아과 및 [51][52]동족류와 함께 Dinocarididida 분류로 결합됩니다.그들은 이전의 분류군처럼 몸의 플랩, 소화샘, 큰 (아마도 복합적인) 눈 그리고 특수한 전두엽 부속물을 가지고 있지만, 그들의 전두엽 부속물은 절지동물화되거나 융합되지 않았고, 눈이 무뎌지고, 아가미와 같은 구조는 덜 두드러지고, 각각의 [53][10][54][40]플랩 아래에 확실히 구멍이 뚫려 있습니다.아가미가 있는 로보포디안의 기저에 있는 분류군은 메가딕티온이나 [39]지안샤노포디아와 같은 시베리안과로, 튼튼한 전두엽 부속물과 소화선을 가지고 있지만 몸살은 없습니다.로보포지아류와 라디오돈트/갈지동물 사이의 이러한 중간 형태는 총군의 로보포지아류가 현존하는 다른 두 개의 범절지동물 계통군 타르디그라다와 오니코포라와 [55][39][16][56][49][50]함께 부갑골성 로보포지아류 등급에서 생겨났음을 시사합니다.
이전의 연구들은 방사성동식물을 아직 알려지지 않은 문과 같은 줄기 [30]절지동물 이외의 집단으로 제안할 수도 있습니다. 사이클로뉴랄리아 벌레는 (사이클로뉴랄리아와 유사한 방사상 입 [57][51]부분을 기준으로) 절지동물과 융합을 겪었습니다. (사이의 유사성을 기준으로) 거대한 부속 절지동물로도 알려진 거대한 절지동물과 함께 줄기는 절지동물을 촉진시킵니다.최근의 [39][7][10][2][3][36][37]분석들에서 후르디오돈트(hurdiid radiodont)로 [58]분해된 후르디오돈트(hurdiid radiodont)로 분해된 후르디오돈트(schinderhannes bartelsi)는 다른 후르디오돈트(radiodont)[32]보다 근지각류와 더 가까운 종으로 (신더한네스에서 발견된 추정적인 근지각류와 유사한 특징들에 기초하여).하지만 이후 수사에서는 두 사람 모두 지원을 받지 못했습니다.방사상 입 부분은 사이클로뉴랄리아류에만 국한된 것이 아니며, 진각류와 일부