아노말로카리스

Anomalocaris
아노말로카리스
시간 범위:초기 캄브리아기에서 중간 캄브리아기(3단계에서 구장기), 520–499[1] Ma Pre D J N
ROMIP 51212, 거의 완전한 아노말로카리스 카나덴시스 표본.
아노말로카리스 카넨시스의 생명 회복.
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
왕국: 애니멀리아
문: 절지동물
클래스: †디노카리다
순서: †방사성동태
패밀리: †아노말로카리과
속: †아노말로카리스
화이트웨이브, 1892
종.
  • A. 카나덴시스 화이트웨이브, 1892
    • =A. whitavesi Walcott, 1908
    • = A. gigantea Walcott, 1912
    • = A. Cranbrookensis Resser, 1929
  • A. daleyae 패터슨, 가르시아-벨리도브 & 에지콤, 2023년[2]

(이름이[3] 밝혀지지 않은 8종 이상)

아노말로카리스("Anomalocaris", 다른 새우와는 달리 "이상한 새우")는 멸종된 방사성동위원소의 한 속으로, 조기에 분기하는 줄기-군 절지동물의 목입니다.

캐나다 브리티시컬럼비아주의 스테판 층(특히 버지스 셰일)에서 발견되는 A. canadensis 유형으로 가장 잘 알려져 있습니다.A. daleyae 종은 다소 오래된 호주의 에뮤 베이 셰일에서 알려져 있습니다.다른 유해들은 중국과 미국에서 발견되었습니다.원래, 별도로 발견된 몇몇 화석화된 부분들(입, 전두엽 부속물, 그리고 몸통)은 세 개의 별개의 생물로 생각되었는데, 이 오해는 해리 B에 의해 수정되었습니다. 1985년 저널 기사에서 휘팅턴과 데릭 브릭스.

다른 방사성동위원소들처럼, 아노말로카리스는 몸을 따라 헤엄치는 플랩을 가지고 있었고, 큰 겹눈, 그리고 아노말로카리스에서 먹이를 잡는 데 사용된 한 쌍의 분절된 "앞쪽 부속물"을 가지고 있었습니다.앞다리와 꼬리 부채를 제외하고 길이가 최대 38cm(1.25ft)에 이르는 A. canadensis는 캄브리아기에서 가장 큰 동물 중 하나이며, 다른 것들이 더 오래된 캄브리아기 라거슈타텐 퇴적물에서 발견되었지만 정점 포식자의 가장 초기 사례 중 하나로 생각됩니다.

발견 및 식별

브리티시컬럼비아주 페이토이아나토르티(아래)의 아노말로카리스(Anomorocaris canadensis)의 정면 부속지(위)와 마우스피스(아래).후자는 원래 전자의 종에 할당되었습니다.

처음부터, 아노말로카리스 화석은 잘못 식별되었고, 일련의 잘못 식별과 분류학적 [4][5]수정이 뒤따랐습니다.1989년 저서 원더풀 라이프(Wonderful Life)에서 캄브리아기의 폭발을 대중화시킨 스티븐 제이 굴드가 적절하게 묘사했듯이,

[아노말로카리스 이야기] 유머, 오류, 투쟁, 좌절, 그리고 더 많은 오류에 대한 이야기로, 캄브리아기 [6]유기체 중 가장 크고 사나운 하나의 재구성된 생물체에 세 개의 "필라" 조각들을 한데 모은 놀라운 해상도로 절정에 달했습니다.

아노말로카리스 화석은 1886년 캐나다[5] 지질조사국의 리처드 G. 맥코넬에 의해 처음 수집되었습니다.브리티시컬럼비아의 스티븐 층에서 풍부한 화석에 대한 정보를 받은 매코널은 1886년 [7][8]9월 13일 스티븐 산에 올랐습니다.그는 두 개의 알려지지 않은 [9]표본과 함께 풍부한 삼엽충을 발견했습니다.1891년 8월, GSC의 보조 고생물학자인 Henri-Marc Ami는 48개의 알려지지 않은 [11]표본과 함께 많은 삼엽충과 [10]완족류 화석을 수집했습니다.50개의 표본은 GSC 고생물학자 조셉 프레더릭 화이트브스에 [12][13]의해 1892년에 조사되고 기술되었습니다.Whiteaves는 그것들을 필로카과 갑각류의 복부로 해석했고, 완전한 학명인 Anomalocaris canadensis를 부여했습니다.그는 갑각류의 특징을 다음과 같이 묘사합니다.

수집된 모든 표본에서 비정상적으로 수평으로 납작해진 신체 또는 복부 부분은 길이보다 약간 더 높거나 더 깊으며 아래보다 더 넓습니다. 한 쌍의 복부 부속물은 각각에서 시작합니다. 높이나 깊이는 세그먼트 자체와 거의 같습니다.Anomalocaris라는 속명은 (다른 새우들과는 달리, 새우인 αγμαγος에서 유래) [캐나다를 가리키는 종명] 신체 부분의 유각류 또는 배쪽 부속지의 특이한 모양과 꼬리뼈의 [9]상대적인 위치에 의해 제안되었습니다.

1928년, 덴마크 고생물학자 카이 헨리센은 등딱지에서만 알려진 버지스 셰일 절지동물인 투조이아가 아노말로카리스의 사라진 [5]앞 절반을 나타낸다고 제안했습니다.예술가 엘리 체벌랑주와 찰스 R. 나이트는 그들의 아노말로카리스에 [5]대한 묘사에서 이 해석을 따랐습니다.

그 당시 과학자들에게 알려지지 않은, 아노말로카리스의 친척들의 신체 부분은 이미 기술되었지만 그렇게 인식되지 않았습니다.그런 종류의 동물의 첫 번째 화석화된 입은 찰스 둘리틀 월콧에 의해 발견되었는데, 그는 그것을 해파리로 착각하고 페이토이아속으로 분류했습니다.Walcott는 또한 정면의 부속지를 발견했지만 Whiteaves의 발견과 유사성을 깨닫지 못했고 대신에 그것을 공존하는 시드니의 [14]먹이가 되는 부속지 또는 꼬리로 식별했습니다.그가 페이토이아라고 이름 지은 같은 출판물에서, 월콧은 그가 홀로투리아로 해석한 분류군인 라가니아를 이름 지었습니다.

1966년, 캐나다 지질조사국은 케임브리지 대학의 고생물학자 해리 B가 이끄는 버지스 셰일 화석 기록의 포괄적인 개정을 시작했습니다. Whitington.[5]이 개정 과정에서, 휘팅턴과 그의 학생들 사이몬 콘웨이 모리스와 데릭 브릭스는 아노말로카리스와 그 친척들의 실체를 발견했지만,[14] 먼저 오역의 역사에 기여하지 않은 것은 아닙니다.1978년, Conway Morris는 라가니아의 입 부분이 페이토이아와 동일하다는 것을 인식했지만, 라가니아가 페이토이아와 스폰지 코랄리오 운둘라타로 [15]이루어진 복합 화석이라고 결론지었습니다.1979년 브릭스는 아노말로카리스의 화석이 복부가 아닌 부속지라는 것을 알고, 그것들이 거대 절지동물의 걷는 다리라고 제안했고, 월콧이 시드니에 할당한 먹이를 주는 부속지는 "첨부물 F"[16]라고 불리는 유사한 동물의 먹이를 주는 부속지라고 말했습니다.나중에, 그가 관련이 없는 표본이라고 생각했던 것을 제거하는 동안, 해리 B.Whitington은 아노말로카리스와 동일한 명백하게 연결된 전면 [14][17]부속지와 페이토이아와 유사한 입 부분을 발견하기 위해 덮개돌 층을 제거했습니다.휘팅턴은 두 종을 연결했지만, 연구자들이 계속해서 나란히 있는 페이토이아, 라가니아, 그리고 전두엽 부속물(아노말로카리스와 "첨부물 F")이 실제로 거대한 [4]생물의 단일 그룹을 나타낸다는 것을 깨닫는 데 몇 년이 더 걸렸습니다.두 속은 이제 방사성동위원소목으로[5] 분류되어 일반적으로 방사성동위원소 또는 아노말로카리데스로 알려져 있습니다.페이토이아라는 이름이 처음 지어졌기 때문에, 페이토이아는 전체 동물의 올바른 이름으로 받아들여지고 있습니다.그러나 원래의 전두엽 부속지는 페이토이아와 라가니아와는 구별되는 더 큰 종의 것이었기 때문에 아노말로카리스라는 [18]이름을 유지하고 있습니다.

2011년과[19] [20]2020년에 호주 캥거루 섬의 에뮤 만에서 고생물학적 발굴에서 아노말로카리스의 겹눈이 회수되어 아노말로카리스가 의심되었던 것처럼 실제로 절지동물이었다는 것을 증명했습니다.이 발견은 또한 발달한 절지동물의 눈이 관절이 있는 다리나 단단한 [19]외골격의 진화 이전에 매우 일찍 진화했다는 것을 나타냅니다.

2021년에 "A[21]. 사론"과[22] "A. 마그나베이스"는 Tamisiocaridae의 [23]새로운 속 Houcaris로 재분류되었습니다.같은 해에, "A. pennsylanica"[3]는 레니시카리스속으로 재분류되었습니다.2022년에, A. Saron의 이름 없는 종 또는 전신 표본으로 취급된 ELRC 20001 표본은 Innovatiocaris라는 [24]새로운 속을 얻었습니다.2023년에 쿤밍겐시스는 암프렉토벨루이과의 [25]관산카리스속으로 재분류되었습니다.여러 계통발생학적 분석에서도 브리그시("A. briggsi")가 아노말로카리스속("A. briggsi")도 [26][27][28][29][30][31][32]아노말로카리스속이 아님이 밝혀졌고,[2] 2023년에 타미시오카르리스과의 에키드나카리스속으로 재분류되었습니다.같은 2023년 연구에서,[2] 호주의 에뮤 베이 셰일에서 발견된 유골을 바탕으로 새로운 종의 아노말로카리스 A. daleyae가 기술되었습니다.

묘사

변태성 요독증의 크기 추정.

그것이 살았던 기간 동안, Anomalocaris는 거대했고, A. canadensis는 전두엽 부속지와 [29][24]꼬리 부채를 제외하고 길이가 37.8cm (1.24 ft)에 이를 것으로 추정됩니다.신체 부위의 비율(각각[29] A. canadensis에서 전두엽 부속물의 약 2배로 측정된 신체 길이)과 가장 큰 전두엽 부속물의 크기(확장 [14][29]시 최대 18cm(7.1인치))에 기초한 최대 1m(3.3ft)[16]까지의 이전 추정은 불가능합니다.

Anomalocaris는 [33]몸의 측면에 있는 유연한 플랩을 물결치게 함으로써 물을 통해 스스로를 추진합니다.각각의 플랩은 그것의 [34]뒤쪽에 있는 것보다 더 아래로 경사졌고, 이 겹침은 신체의 양쪽에 있는 로브가 하나의 "지느러미"로 작용하도록 하여 수영 [33]효율을 극대화했습니다.원격 조종 모델의 구성은 이 수영 방식이 본질적으로 [35]안정적이라는 것을 보여주었는데, 이는 아노말로카리스가 수영하는 동안 균형을 관리하기 위해 복잡한 뇌가 필요하지 않았을 것이라는 것을 암시합니다.몸은 세 번째와 다섯 번째 엽 사이에서 가장 넓고 꼬리 쪽으로 좁아졌으며, 수축된 목 부분에 [5][36]3쌍의 작은 날개가 추가로 있습니다.꼬리 근처의 엽을 구별하기가 어려워 정확한 계수가 [34]어렵습니다.주요 줄기 날개의 경우, A. canadensis 유형은 [36]13쌍이었습니다.

  • Oral cones of Anomalocaris (A), Peytoia (B) and Hurdia (C), the former showing unique triradial, tuberculated and wrinkled structures.

    Anomalocaris (A), Peytoia (B) 및 Hurdia (C)의 구강 원추체, 전자는 독특한 삼선, 결핵 및 주름 구조를 보여줍니다.

  • The mobility of radiodont trunk appendages (like Anomalocaris).

    (Anomalocaris와 같은) 방사성 상아질 트렁크 부속물의 이동성.

  • The head sclerite structure of Anomalocaris.

    아노말로카리스의 머리 골편 구조입니다.

Anomalocaris는 구강 원추라고 알려진 특이한 원반 모양의 입을 가지고 있었습니다.구강 원뿔은 삼방형으로 배열된 여러 개의 접시로 구성되어 있습니다.그 접시들 중 세 개는 꽤 컸습니다.각각의 큰 접시들과 그 사이에 있는 여러 개의 작은 접시들 사이에서 중간 크기의 접시들이 발견될 수 있었습니다.대부분의 접시들은 주름이 잡히고 입이 [18][37]열리는 근처에 비늘 모양의 결절이 있습니다.이러한 구강 원뿔은 매끄럽고 [18][31]사선형인 페이토이아와 후르디아와 같은 전형적인 후르디아과의 것과는 매우 다릅니다.방사성동위원소에 공통적인 특징으로, 아노말로카리스는 또한 [31]머리 꼭대기와 측면에 세 개의 공막을 가지고 있었습니다.머리 방패, 등딱지 또는 H 요소로 알려진 꼭대기는 바깥 가장자리에 [36]뚜렷한 테가 있는 옆으로[38] 길게 늘어진 타원형 모양이었습니다.P-원소로 알려진 나머지 두 개의 측면 골편도 난형이었지만 막대 모양의 [31]돌출부로 연결되어 있었습니다.P-요소는 이전에 두 개의 거대한 [36][31]겹눈으로 잘못 해석되었습니다.

여러 종의 예를 들어, 아노말로카리스의 전두엽 부속지.

두 개의 큰 전두엽 부속물이 입 앞,[5] 머리 앞쪽에 위치했습니다.Anomalocaris의 각 전두엽 부속지에는 보통 14개의 포도메어(분절 단위, 축에 최소 1개, 원위 관절 부위에 13개)가 있으며, 각 부속지는 가로로 평평합니다(넓이보다 [36]큼).대부분의 포도미어는 한 쌍의 엔디트 (배쪽 가시)[36]로 끝이 났습니다.엔디트 자체는 [21][37][39][36][1]엔디트의 앞쪽과 뒤쪽 가장자리에서 갈라지는 여러 개의 보조 가시를 가지고 있었습니다.

꼬리는 커다란 꼬리 부채였는데, 옆으로 지느러미 모양의 큰 잎 세 쌍과 끝에 있는 잎 모양의 꼬리 [36]조각 하나로 구성되어[5][36] 있었습니다.이전의 연구는 꼬리 팬이 캄브리아기 [17][33]물을 통해 그것을 추진하는 데 사용되었다고 제안하는 반면, 추가 유체 역학 연구는 오히려 그것이 조향 [40]기능을 제공하기 위해 더 적응되었다고 제안합니다.랜솔레이트 블레이드로 알려진 길고 가늘고 털 같은 구조의 동물의 아가미는 세탈 블레이드를 형성하는 열로 배열되었습니다.세탈 블레이드는 동물의 윗부분에 가장자리로 부착되어 있으며, 신체 부위당 두 개의 세탈 블레이드가 있습니다.아가미를 [36]가르는 중간에 갈라진 틈이 있었습니다.

Anomorocaris daleyae [2]종에 속하는 Emu Bay Shale의 화석화된 눈을 바탕으로, Anomorocaris의 줄기가 있는 눈은 현대의 어떤 종들보다 가장 발달된 눈을 가지고 있다고 오랫동안 생각되었던 삼엽충의 눈보다 30배 더 강력했습니다.한 표본이 한 눈에 24,000개 이상의 렌즈를 가지고 있기 때문에, 3cm 너비의 (1.[19][20]2인치) 눈의 해상도는 각각의 눈에 28,000개의 렌즈를 가지고 있는 현대 잠자리의 해상도와 경쟁했을 것입니다.추가적으로, 에키소조안 옵신의 추정은 아노말로카리스가 이분색 시각을 [41]가졌을 수도 있다는 것을 시사합니다.

고생물학

다이어트

A. canadensis의 전두엽 부속지의 움직임을 잡는 것.

아노말로카리스를 활동적인 포식자로 해석하는 것은 랩탑 전두엽과 중배엽이 포식자의 생활 [42][43][44]방식을 강하게 암시하기 때문에 연구 [4][5][18]역사 전반에 걸쳐 널리 받아들여지고 있습니다.A. canadensis의 경우, 버지스 셰일 동물군 사이에서 그것의 뛰어난 크기는 또한 [44]그것을 존재하는 것으로 알려진 최초의 최상위 포식자 중 하나로 만듭니다.

하지만, 아노말로카리스가 단단한 몸을 가진 동물, 특히 삼엽충의 광물화된 외골격을 관통하는 능력을 먹고 산다는 오랜 생각은 의심을 받고 있으며, 아노말로카리스가 오로지 부드러운 몸을 가진 [45][18][44][46]먹이를 사냥했을 가능성이 더 높다고 생각하는 많은 최근 연구들이 있습니다.일부 캄브리아기 삼엽충은 둥글거나 W자 모양의 "물림" 자국이 발견되었는데, 이는 페이토이아의 입 부분과 같은 모양으로 확인되었습니다(이전에는 아노말로카리스의[47][18] 입 부분으로 잘못 식별되었습니다).아노말로카리스가 삼엽충을 삼엽충으로 삼엽충의 일부를 포함하고 있고 너무 커서 아노말로카리스가 그들을 [47]생산할 수 있을 만큼 충분히 큰 유일한 알려진 유기체인 코프롤라이트에서 아노말로카리스가 삼엽충을 낳았다는 더 강력한 증거가 있습니다.하지만, 아노말로카리스는 광물화된 조직이 없기 때문에, 삼엽충의 [47]단단하고 석회화된 껍질을 통과할 수 있을 것 같지 않았습니다.오히려,[37] 코프롤라이트는 Redlichia속의 삼엽충과 같은 다른 유기체에 의해 생산되었을 수 있습니다.또 다른 가능성으로 제시된 것은 아노말로카리스가 먹이의 한쪽 끝을 구강 원뿔로 움켜쥐고 앞쪽 부속물을 사용하여 동물의 다른 쪽 끝을 앞뒤로 빠르게 흔들면서 먹이를 먹는다는 것입니다.이것은 절지동물 큐티클의 약점을 이용하여 먹이의 외골격을 파열시키고 포식자가 [47]내부에 접근할 수 있도록 하는 스트레스를 만들었습니다.이 행동은 원래 삼엽충이 [47]부러질 때까지 휘어지는 것을 피하기 위해 굴리는 진화적 압력을 제공했다고 생각되었습니다.

Bicknell et al. (2023)에서 추정된 자세 이후, 아노말로카리스 사냥 이속시스의 생태학적 재구성

방사상의 입 부분이 마모되지 않은 것은 그들이 광물화된 삼엽충의 껍질과 정기적으로 접촉하지 않았다는 것을 암시하며, 삼엽충의 [45][37]갑옷에 사용된다면 구조적인 실패를 경험했을 것이기 때문에 아마도 더 작고 부드러운 몸을 가진 유기체를 흡인하는 데 더 적합했을 것입니다.A. canadensis는 앞다리의 [37][22]짧고 튼튼한 가시 때문에 단단한 외골격을 가진 유기체를 먹을 수 있었다고 제안되었습니다.그러나 이 결론은 현탁액을 공급하는 방사성동태(예: "A. briggsi" 및 Houcaris spp.)[23]의 취약한 전두엽 부속지와의 비교에만 기초합니다.전형적으로 A. canadensis의 전두엽 부속지에 손상이 없다는 것은 (단일 표본에만 손상이 있음) 단단한 껍질을 가진 [46]먹이를 잡는 데 사용되지 않았음을 시사합니다.짧은 가시가 돌출된 구강 원뿔이 더 직사각형인 페이토이아와 반대로, A. canadensis의 구강 원뿔은 더 작고 불규칙한 개구부를 가지고 있으며, 강한 물림 동작을 허용하지 않으며, 더 부드러운 [18]유기체를 빨기 위한 흡입식 행동을 나타냅니다.다양한 방사상치 전두엽 부속물의 3차원 모델링은 또한 A. canadensis가 더 작은(지름 2-5cm) 활동적이고 부드러운 몸을 가진 동물(예: 수의사류, 이소시이드와 하이메노카린과 같은 자유롭게 헤엄치는 절지동물; 넥카리스)[44][46]을 잡아먹을 수 있다는 것을 시사합니다.

Bicknell et al. (2023)은 아노말로카리스의 전두엽 부속지를 조사하여 그것이 활동적인 목질 정점 포식자임을 시사했습니다.앞다리를 쭉 뻗은 자세로, 아노말로카리스는 현대의 포식성 물벌레와 비슷하게 최대 속도로 헤엄칠 수 있었을 것입니다.그것의 눈은 밝은 바다에서 먹이를 사냥하기에 적합할 것입니다.근위축성 동물과 원양성 유연체 동물의 다양성이 있기 때문에 아노말로카리스는 자유롭게 헤엄치는 다양한 동물을 사냥했을 것입니다.해저에서 빠른 속도로 먹이를 잡으려고 시도하는 동안 기질의 전두엽 부속물을 손상시킬 가능성을 고려하면 삼엽충과 같은 강직한 동물을 사냥하지 않았을 것입니다.대신에, 다른 방사성동위원소(예: 후르디아, 캠브러스터, 타이노코리, 스탠리카리스)와 아티오포드(예: 시드니)와 같은 다른 동물들은 버지스 [44][46]셰일에서 강식 포식자였을 것입니다.

고생물학

아노말로카리스의 표본은 캄브리아기 3기부터 구장기까지 전 세계에서 발견되었습니다.버제스 셰일과 에뮤 베이 셰일 외에도, 화석은 청장 생물군, 홍징샤오 층, 발랑 층, 카이리 층뿐만 아니라 [3]미국의 이글 층과 위크스 층에서 발견되었습니다.

버제스 셰일에 비교적 많은 [1]수의 아노말로카리스 카나덴시스가 살았습니다.버지스 셰일에서, 아노말로카리스는 오래된 구역, 특히 스티븐 산 삼엽충 층에서 더 흔합니다.하지만, 필로파드 침대와 같은 더 어린 부분에서, 아노말로카리스는 훨씬 더 큰 크기에 도달할 수 있었습니다; 대략 오래된 삼엽충 침대 친척들의 두 배 크기입니다.이 희귀한 거대 표본들은 이전에 별도의 종인 Anomalocaris gigantea로 언급되었지만, 이 종의 타당성에 [16]의문이 제기되었고, 현재 A. canadensis와 [36]동의어입니다.

이름이 알려지지 않은 다른 종의 아노말로카리스들은 매우 다른 [3]환경에서 살고 있습니다.예를 들어, Anomalocaris cf. canadensis (JS-1880)는 얕은 열대 바다 또는 심지어 현재의 중국에 있는 삼각주인[48] Maotianshan [3]Shales에 살았습니다.Anomalocaris daleyae (Emu Bay Shale)는 [3]호주 캄브리아기의 얕은 열대 바다와 비슷한 환경에서 살았습니다.마오톈산 셰일과 에뮤 베이 셰일은 버지스 [3]셰일에서 멀리 떨어진 작은 육지 덩어리로 분리되어 매우 가까운 곳에 있습니다.이 두 지역은 또한 각각 아노말로카리스 쿤밍겐시스와 아노말로카리스 브리그시를 포함하고 있는데, 이들은[49][50][37][51] 이전에는 아노말로카리스 또는 [3][52]아노말로카리스과의 일원일 가능성이 거의 없는 종들입니다.

참고 항목

각주

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