Šuma kelpa

Šuma kelpa je podvodno područjo sa velikim brojem jedinki raznih vrsta kelpa. Ta područja su priznata kao jedna od najproduktivnijih i najdinamičnijih ekosistema na Zemlji.^[1]

Šume kelpa se pojavljuju u cijelom svijetu u umjerenim i polarnim područjima oceana.^[1] Šume kelpa su 2007. godine također otkrivene i u tropskim vodama oko Ekvadora.^[2]

Fizički formirane od smeđih makroalgi iz reda Laminariales, šume kelpa omogućavaju jedinstveno trodimenzionalno staniše sa morske organizme i pomoću njih su ljudi shvatili mnoge ekološke procese. Tijekom zadnjeg stoljeća razna ekstenzivna istraživanja su bila fokusirana na njih, posebno što se tiče trofičke ekologije, i ona nastavljaju stvarati važne ideje koje su relevantne i izvan ovog jedinstvenog ekosistema. Na primjer, šume kepla mogu uticati na oceanografski izgled obale.^[3][4]

Međutim, uticaj ljudi je obično završio degradacijom šuma kelpa. Vrlo uznemiravajući su efekti pretjeranog izlova ribe u ekosistemima koji su blizu obale, zbog čega se biljojede životinje mogu namnožiti i uništiti kelp i druge alge.^[5] Ovo može vrlo brzo dovesti do toga da to područje postane samo gola zemlja sa malo životinja.^[6] Jedna od strategija koje su korisne u takvim slučajevima je uspostavljanje zaštićenih morski područja jer može ograničiti uticaj ribolova i zaštiti ekosistem od drugih efekata stresnih za to stanište.

Izraz "kelp" se odnosi na morske alge koje pripadaju taksonomskom redu Laminariales. Iako se ne smatraju taksonomski raznovrsnim redom, kelpi su raznoliki po građi i funkcionalnosti.^[4] Najpoznatiji kelpi su divovski kelpi (vrste roda Macrocystis), iako postoje brojni drugi rodovi poput Laminaria, Ecklonia, Lessonia, Alaria i Eisenia.

Kelp stvara fizički supstrat i stanište za zajednice šuma kelpa.^[7] Kod algi se tijelo jedinke naziva talus prije nego "biljka". Morfološka struktura talusa kelpa se sastoji od tri glavna dijela:^[6]

• Korijenski sistem je masa korjenčića koji drže talus za dno mora, iako ne prikupljaju niti donose hranjive tvari ostatku talusa kao pravi korijen biljke;
• Stabljika je analogna stabljici biljke i širi se vertikalno iz korjenskog sistema i služi kao skelet koji održava ostale dijelove;
• Listovi se šire sa stabljike, ponekada cijelom njezinom dužinom, i u njima se stvaraju hranjive tvari i odvija se fotosinteza.

Usto, mnoge vrste kelpa imaju pneumatociste, tj. mjehure sa zrakom koji se obično nalaze pri početku listova blizu stabljike. Oni omogućavaju da talus ostane uspravan u vodi.

Okolišni faktori koji su potrebni da bi kelp preživio su čvrsta supstrat (obično stijene i kamenje), mnogo hranjivih tvari (npr. nitrogen, fosfor) i svjetlost (minimalna godišnja doza zračenja je više od 50 E m^-2[8]). Najproduktivnije šume kelpa se obično nalaze na mjestima uzlaznih struja u oceanu, jer struja donosi hladne vode bogate hranjivim tvarima iz većih dubina.^[8] Tok vode i turbulencija omogućavaju asimilaciju hranjivih tvari preko listova kelpa do kroz stup vode.^[9] Bistrina vode utiče na dubinu do koje svjetlost može doprijeti. U idealnim uvjetima divovski kelpi mogu narasti i 30 do 60 cm uspravno na dan. Neke vrste poput vrsta roda Nereocystis su jednogodišnje biljke, a druge poput Eisenia su višegodišnje i mogu živjeti više od 20 godina.^[10] Kod šuma višegodišnjih kelpa maksimalni rast se postiže tijekom mjeseci sa uzlaznim strujama (obično u proljeće i ljeto), a rast usporava kada je hranjivih tvari manje, kada je manje svjetlosti i kada oluje postanu češće.^[6]

Kelpe se uglavnom povezuje sa umjerenim i arktičkim vodama cijelog svijeta. Od dominantnijih vrsta, Laminaria se uglavnom povezuje sa obije strane Atlantskog oceana i obalama Kine i Japana; Ecklonia se može naći u Australiji, Novom Zelandu i u Južnoj Africi; Macrocystis se pojavljuje u sjeveroistočnom i jugoistočnom Tihom oceanu, oko arhipelaga u Južnom oceanu i na područjima oko Australije, Novog Zelanda i Južne Afrike.^[6] Regija sa najvećom raznolikošću kelpa (više od 20 vrsta) je sjeveroistočni Tihi ocean, od sjevera San Franciscoa do Aleutskih otoka na Aljasci.

Iako su šume kelpa nepoznate u tropskim plitkim vodama, nakoliko vrsta Laminaria se ekstenzivno pojavljivalo u dubokim tropskim vodama.^[11][12] Ova generalna neprisutnost kelpa u tropima se smatra uzrokovanom uglavnom nedovoljnim nivoom hranjivih tvari u tim toplim vodama.^[6] Jedno nedavno istraživanje je otkrilo da bi šume kelpa mogle postojati u toplim vodama, ali 200 metara ispod površine; istraživanje je pokrivalo sve svjetske trope. Izradili su jedan model za šume kelpa na Galapagoškim otocima u kojem je bilo označeno 8 mogućih "vrućih tačaka". Kasnije su zaista pronađene šume kelpa na svih 8 mjesta, što znači i da bi njihova predviđanja za ostatak tropa mogao biti točan.^[2] Važnost ovog doprinosa je ubrzo shvaćena unutar društva znanstvenika jer bi se, po rezultatima tog otkrića, neki kelpi mogli spasiti od globalnog zagrijavanja tako što bi se selili u vode koje postaju sve toplije, a prije su bile hladne. Također, ono objašnjava neke evolucijske osobine kelpa.^[13]

Arhitektura ekosistema šume kelpa se bazira na njenoj fizičkoj strukturi, koja utiče na povezane vrsta koje definiraju strukturu te zajednice. Strukturalno, u ovaj ekosistem spadaju tri dijela koje grade kelpi, a dva dijela koje grade druge alge:^[6]

• Krošnja - ovaj dio ekosistema čine najveći kelpi, čiji listovi mogu doprijeti do površine (npr., Macrocystis i Alaria);
• Kelpi sa stabljikom - ovi kelpi se obično šire nekoliko metara iznad dna mora i mogu narasti u guste skupine (npr., Eisenia i Ecklonia);
• Opruženi kelpi leže blizu morskog dna i na njemu (npr., Laminaria);
• Bentonske zajednice se sastoje od drugih algi i nepokretnih organizama na dnu mora;
• Pokrivač - koraljne alge koje direktno i često ekstenzivno pokrivaju substrat (tlo).

Više vrsta kelpa često koegzistiraju u jednoj šumi; izraz "krošnja u nižim spratovima" se odnosi na kelpe sa stabljikom i opružene kelpe. Na primjer, krošnja Macrocystisa se može širiti više metara iznad dna mora prema površini, dok se kelpi nižih spratova, Eisenia i Pterygophora, pružaju prema gore samo nekoliko metara. Ispod njih mogu biti bentonske zajednice od crvenih algi i sličnih živih bića. Gusta vertikalna infrastruktura sa krošnjama koje leže jedna na drugoj formira sistem mikrostaništa sličnih onima u šumama na kopnu, sa sunčanim krošnjama, djelomično zasjenjenom sredinom i tamnim dnom.^[6] Svaka skupina ima organizme povezane s njom, koji variraju po zavisnosti o njihovom staništu, a zajednica ovih organizama može varirati sa morfologijom kelpa.^[14][15][16] Na primjer, u Kaliforniji šume vrste Macrocystis pyrifera, morski puž golać Melibe leonina i vrsta vrlo malenog škampa, Caprella californica, su vrlo usko povezani sa krošnjom; Brachyistius frenatus, vrste roda Sebastes i mnoge druge ribe se mogu naći na spratu kelpa sa stabljikom; zmijače i vrste puževa roda Tegula su blisko povezani sa korjenjem kelpa, dok brojni biljožderi poput morskih ježinaca i školjki žive na spratu opruženih kelpa; mnoge zvjezdače, polipi i ribe bentosa žive u bentonskim zajednicama; samostalni koralji, razni puževi i bodljikaši žive na pokrivaču od koraljnih algi.^[14] Uz to, pelagijske ribe i morski sisavci su povezani sa šumama kelpa, obično dolazeći na rubove šume da bi se hranili stalnim organizmima.

Klasična izučavanja ekologije šuma kelpa su se velikim dijelom fokusirala na trofičke interakcije (vezu između organizama i njihovu hranidbenu mrežu), a posebno u razumijevanju trofičkih procesa "odozdo prema gore" i "odozgo prema dolje". Proces "odozdo prema gore" se uglavnom pokreće abiotičkim stanjima koja su potrebna da izrastu primarni proizvođači, poput svjetlosti i hranjivih tvari, a dalje se energija prenosi prema gore do glavnih konzumatora. Na primjer, pojava kelpa je često povezana sa uzlaznim strujama koje donose neobično velike koncentracije hranjivih tvari.^[17][18] Ovo omogućava kelpima da rastu i podržavaju biljoždere, koji opet podržavaju konzumatore na višim trofičkim nivoima.^[19] Za razliku od toga, u procesu "odozgo prema dolje" grabežljivci ograničavaju biomasu vrsta na nižim nivoima konzumiranjem njih. Ako nestane grabežljivaca, vrste na nižim nivoima će se namnožiti jer nema nikoga tko bi se njima hranio. U jednom dobro izučenom primjeru u šumama kelpa na Aljasci,^[20] morske vidre (Enhydra lutris) kontroliraju populaciju biljoždera (morskih ježinaca) tako što ih jedu. Kada vidre nestanu iz ekosistema (na primjer, kada ih ljudi izlove), populacija morskih ježinaca je oslobođena kontrole vidri i raste vrlo brzo. To dovodi do povećanog pritiska biljoždera na kelpe. Propadanje samih kelpa rezultira gubitkom fizičke ekosistemske etrukture, a potom i gubitkom drugih vrsta povezanih sa ovim staništem. U ekosistemima šuma kelpa na Aljasci, morske vidre su ključna vrsta koja posreduje u trofičkoj kaskadi. U Južnoj Kaliforniji šume kelpa preživljavaju bez morskih vidri jer populaciju morskih ježinaca umjesto njih kontroliraju velike ribe i jastozi. Efekat odstranjivanja jednog grabežljivca u ovom sistemu se razlikuje od onog na Aljasci, zato što postoji još grabežljivaca koji mogu nastaviti kontrolirati morske ježince.^[15] Međutim, odstranjivanje više grabežljivaca može efikasno osloboditi morske ježince od pritiska grabežljivaca i dozvoliti da sistem krene prema degradaciji šuma kelpa.^[21] Slični primjeri postoje i u Novoj Škotskoj,^[22] Južnoj Africi^[23] Australia^[24] i Čileu.^[25] Relativna važnost procesa "odozgo prema dolje" naprema "odozdo prema gore" u ekosistemima šuma kelpa i snaga trofičkih interakcija su i dalje predmet izčavanja znanstvenika.^[26][27][28]

Tranzicija sa šuma kelpa do uništenih krajolika kojima dominiraju morski ježinci je čest fenomen^{[29][30][4][31]} koji često nastane od trofičkih kakada opisanih iznad; te dvije faze se smatraju alternativnim stabilnim stanjima ekosistema.^[32][33] Oporavak šuma kelpa sa ogoljenog prostora je zabilježen nakon dramatičnih uznemiravanja, poput bolesti morskih ježinaca ili velikih promjena u termalnim prilikama.^[21][34][35] Oporavak sa srednje razine uništenja je teže predvidjeti i ovisi o kombinaciji abiotičkih faktora i biotičkih interakcija.

Iako su obično morski ježinci dominantni biljožderi, drugi sa značajnom snagom u interakcijama su i zvjezdače, izopodi, krabe i ribe biljožderi.^[6][26] U mnogim slučajevima, ovi organizmi se hrane kelpom koji je uklonjen iz substrata i pluta blizu dna mora, više nego što troše energiju u traženju nedirnutih kelpa. Kada ima dovoljno odumrlog kelpa, ovi biljožderi nisu prijetnja ekosistemu; ali kada nema dovoljno mrtvog kelpa, biljožderi direktno utiču na fizičku strukturu ekosistema.^[36][37] Mnoga izučavanja u Južnoj Kaliforniji su demonstrirala da dostupnost mrtvog kelpa utiče i na ponašanje morskih ježinaca.^[38][39] Mrtvi kelpi i tvari koje potiču od kelpa su također važni za subvencioniranje graničnih staništa, poput pješčanih plaža i kamenitih mjesta.^[40][41][42]

Još jedna oblast istraživanja šuma kelpa je usmjerena na razumijevanje prostorno-vremenskih osobina dijelova kelpa. Ne samo da takva dinamika utiče na fizički krajolik, već utiče i na vrste koje su povezane sa kelpima u vidu skrivanja i hranjenja među njima.^[14][19] Velika uznemiravanja okoliša su dala važan uvid u mehanizam i otpornost ekosistema. Primjeri uznemiravanja okoliša su sljedeći:

• Akutno i hronično zagađenje se pokazalo da utiče na šume kelpa na jugu Kalifornije, iako izgleda da intenzitet uticaja ovisi i o prirodi zagađivača i o duljini vremena tijekom kojeg su kelpi bili njima izloženi.^{[43][44][45][46][47]} U zagađenje se mogu ubrajati i taloženje sedimenata i eutrofikacija iz kanalizacije, industrijski nusproizvodi i zagačivači poput PCB-a i teških metala (na primjer, bakar, cink), otjecanje organofosfata iz zemljoradničkih područja, kemikalije protiv obrastanja algama (koje sprječavaju da alge rastu po brodu) koje se koriste u lukama i marinama (na primjer TBT i kreozot) i kopneni patogeni.
• Katastrofalne oluje mogu ukloniti krošnje kelpova na površini valovima, ali obično ostave kelpe na nižim spratovima netaknute; one mogu također ukloniti morske ježince kada je dostupno malo mjesta za skrivanje.^[37][32] Razbacane čistine u krošnjama stvaraju morski mozaik u kojem svjetlost prolazi dublje u šumu kelpa i vrste koje su obično ograničene na donje spratove zbog nedostatka svejtlosti sada mogu bujati. Slično tome, substrat oslobođen od korjenčića kelpa može omogućiti prostor za sesilne vrste da zauzmu to mjesto; ponekada se one direktno natječu sa mladim kelpima i čak nastanjuju njihovo mjesto.^[48]
• Tijekom El Niñoa nastaju depresija u oceanskim termoklimama, smanjenje hranjivih tvari i promjene kod oluja.^[32][49] Stres zbog tople vode i smanjene količine hranjivih tvari mogu povećati osjetljivost kelpa na štetu nastalu od oluja i biljoždera, a ponekad čak i nestanu.^[38][50][35] Sve u svemu, stanje oceana (tj. temperatura vode, struje) utiče na uspjeh kelpa i njihovih takmaca, što ima jasan uticaj na interakciju između vrsta i dinamiku šume kelpa.^[51][32]
• Izlovljavanje vrsta na višim trofičkim nivoima koje prirodno reguliraju populaciju biljoždera je također priznato kao važan stresni faktor kod šuma kelpa.^[5][52][28] Kao što je već navedeno, upravljači i ishodi trofičkih kaskada su važni za razumijevanje prostorno-vremenskih osobina šuma kelpa.^[21][20][26]

Uz ekološko nadgledanje šuma kelpa prije, tijekom i poslije takvih uznemiravanja, znanstvenici pokušavaju izdvojiti zamršenost dinamike šuma kelpa pomoću eksperimentalnih manipulacija. Radom na manjim prostorno-vremenskim razinama, oni mogu kontrolirati prisutnost ili odsutnost specifičnih biotičkih ili abiotičkih faktora kako bi otkrili operativne organizme. Na primjer, na jugu Australije, manipulacija krošnjom kelpa je pokazala da se relativna količina Ecklonia radiatae u krošnji može iskoristiti kao indikator drugih vrsta koje su u staništu.^[53]

Šume kelpa su tisućama godina bile važne za ljudski opstanak.^[54] Mnogi sada teoriziraju da se prva kolonizacija Amerike desila kada su grupe ljudi, čiji je primarni izvor hrane bila riba, slijedile šume kelpa u Tihom oceanu tijekom zadnjeg Ledenog doba. Po jednoj teoriji, šume kelpa su se protezale od sjeveroistočne Azije do Tihooceanske obale Amerike i za drevne moreplovce bi imale mnogo koristi. Šume kelpa bi osiguravale mnoge mogućnosti za preživljavanje, a služile bi i kao neki štit od nemirnog mora. Osim ovih koristi, istraživači vjeruju da bi kelpi ranim moreplovcima pomagali u navigaciji, služeći kao "kelpni autoput". Teoretičari također misle da su šume kelpa ranim kolonizatorima osiguravale siguran način života er se nisu morali prilagođavati novim ekosistemima i razvijati nove načine preživljavanja iako bi prešli tisuće kilometara.^[55] Danas ljudi love vrste koje su povezane sa kelpima, poput jastoga i riba iz porodice Sebastidae. Ljudi također uzimaju kelp direktno kako bi njime hranili školjke za uzgoj i kako bi iz njega izvukli alginičnu kiselinu, koja se koristi u produktima poput paste za zube i antacida.^[56][57] Šume kelpa su cijenjene za rekreacijske aktivnosti poput ronjenja i vožnje kajacima; industrija koja podržava ove sportove predstavlja jednu korist povezanu sa ekosistemom.

Sa svojom kompleksnošću - različitoj strukturi, interakcijama i rasprostranjenošću - šume kelpa predstavljaju veliki izazov čuvarima okoliša. Teško je ekstrapolirati čak i dobro izučene trendove u budućnost jer se interakcije u ekosistemu mijenjaju pod različitim uvjetima, a nisu ni svi odnosi u ekosistemu poznati; usto, može biti nelinearnih prelazaka granica koji još nisu priznati.^[58] Glavne prijetnje su zagađenje mora i kvaliteta vode, skupljanje kelpa i ribolov, invazivne vrste i klimatske promjene.^[4] Najvećom prijetnjom kelpima se smatra prevelik ribolov u obalnim ekosistemima, jer se uklanjanjem organizama sa višeg trofičkog nivoa dopušta morskim ježincima da se namnože i pojedu kelpe.^[5] Održavanje biodiverziteta je priznato kao način generalnog stabiliziranja ekosistema preko mehanizama poput funkcionalne kompenzacije i smanjene osjetljivosti na invazivne vrste.^{[59][60][61][62]}

U mnogim mjestima se regulira skupljanje kelpa^[18][63] i/ili lovljenje vrsta iz šuma kelpa od strane ribolovaca.^[52][4] Dok ovo može biti efikasno u nekom smislu, ne mora značiti da se tako brani cijeli ekosistem. Zaštićena morska područja (Marine protected areas (MPA)) omogućavaju jedinstveno rješenje koje obuhvaća ne samo određene vrste za skupljanje već i interakcije i lokalni okoliš kao cjelinu.^[64][65] Direktna korist MPA-a za ribolov je zabilježena u cijelom svijetu.^{[66][5][67][68]} Indirektne koristi su se također pokazale u nekoliko slučajeva među vrstama poput školjki i riba u Srednjoj Kaliforniji.^[69][70] Najvažnije, izučavanja su demonstrirala da MPA-i mogu biti efikasni u zaštiti postojećih ekosistema šuma kelpa i mogu također dopustiti regeneraciju onih koji su uništeni.^[32][71][72]