Nothing Special   »   [go: up one dir, main page]
Пређи на садржај

Тероподи

Извор: Wikipedija
Тероподи
Рестаурација Дасплетосауруса
Научна класификација
Царство: Анималиа
Кољено: Цхордата
Разред: Рептилиа
Надред: Диносауриа
Ред: Саурисцхиа
Подред: Тхеропода
Марсх, 1881.

Тероподи (Тхеропода, "звјерска стопала") су група двоножних диносаура, припадника Саурисцхиа. Иако су већином били месождери, бројне групе су постале свеждери, кукцождери и биљождери. Тероподи су се први пут појавили тијеком касног тријаса, прије око 230 милијуна година и у њих су спадали сви велики копнени грабежљивци од ране јуре до краја креде, прије око 65 милијуна година. Данас су њихови представници 9900 врста птица које су настале тијеком јуре од малених специјализираних диносаура.

Међу особинама које повезују тероподе и птице су стопала са три прста, фурцула, кости испуњене зраком и (у неким случајевима) перје и лежање на јајима.

Опис

[уреди | уреди извор]

Величина

[уреди | уреди извор]
Однос величина између изабраних диносаура.

Људи већ десетљећима знају за Тyранносауруса којег се дуго сматрало највећим тероподом. Међутим, након његовог открића, бројни други дивовски диносаури месождери су откривени, укључујући и Спиносауруса, Царцхародонтосауруса и Гиганотосауруса.[1] Оригинални примјерци Спиносауруса (као и новији фосили откривени 2006. године) подржавају идеју да је Спиносаурус био већи од тираносаура и да је могуће да је био и 6 метара дужи и барем једну тону тежи од њега.[2] Још увијек није објашњено зашто су ове животиње биле толико веће од грабежљиваца прије и послије њих.

Најмањи теропод који није птица, а пронађен је одрасли примјерак, је Анцхиорнис хуxлеyи, тежак 110 грама и дуг 34 цм.[3] Ако се укључе и модерне птице, онда је Меллисуга хеленае (врста колибрија) најмањи, тежак само 1,9 г и 5,5 цм дуг.[4]

Кожа, крљушти и перје

[уреди | уреди извор]

Мезозојски тероподи такођер били разнолики што се тиче текстуре коже и покривних материјала. Иако су познате структуре сличне перима код неких птицокуких диносаура,[5] перје или њему сличне структуре нису пронађене код теропода који су били мање развијени од Цоелуросауриа. Код неких примитивнијих теропода је кожа била прекривена маленим квргама. Код неких врста су ове биле расуте са већим крљуштима са коштаним језгром, тј. остодермима. Овај тип коже је најпознатији код цератосаура Царнотауруса, који се фосилизирао са екстензивним удубинама у кожи.[6]

Најпримитивнији тероподи са протоперјем су били припадници Цомпсогнатхидае и рани припадници Тyранносауроидеа, који су припадали Цоелуросауриа. Ови рани облици су имали релативно кратко перје које се састојало од једноставних филамената који су се гранали.[7] Ти прости филаменти су такођер пронађени код Тхеризиносауроидеа, који су такођер посједовали велика укочена пера.

Већина пернатих теропода, укључујући и модерне птице, обично имају крљушти само на ногама. Неке форме изгледа да имају помијешано перје и на тијелу. Сцансориоптерyx је имао крљушти испод репа,[8] а Јуравенатор је можда био углавном покривен крљуштима са неким простим филаментима понегдје.[9] С друге стране, неки тероподи су били потпуно покривени перјем, попут Анцхиорниса, који је чак имао перје на стопалима и прстима.[10]

Анатомија руку

[уреди | уреди извор]
Лијева рука Аллосауруса.

Скраћени предњи удови у односу на задње ноге је била честа особина међу тероподима, посебно код диносаура попут Царнотауруса и тираносаура. Међутим, ова особина није била универзална: спиносауриди су имали развијене предње удове, као и многи цоелуросаури. За један род, Xуанханосаурус, се тврдило да су његови припадници били четвероношци због великих предњих удова, али се ово више не сматра вјеројатним.[11]

Руке су такођер биле различите између група. Најчешће су имали 3 прста, а први, други и трећи (код неких други, трећи и четврти)[12] су имали оштре панџе. Неки примитивни тероподи (Херрерасаурус, Еораптор) су имали 4 прста, као и смањени пети. Припадници Цератосауриа су обично имали 4 прста, а већина тетанура су имали 3.[13]

Употреба предњих удова је такођер била различита код различитих група. Спиносауриди су могли користити своје снажне руке за држање риба. Неки мањи цоелуросаури (нпр. дромаеосауриди, Сцансориоптерyгидае) су их можда користили за пењање по дрвећу, а птице, које се сматрају потомцима теропода, их користе за лет.

Покретање руку

[уреди | уреди извор]
Дијаграм предњих удова Деинонyцхуса (лијево) и Арцхаеоптерyxа (десно).

Супротно од начина на који се тероподи обично реконструирају на цртежима и популарним медијима, покретање предњих удова код теропода је било врло ограничено, посебно у односу на човјека и примате.[14] Најважније, тероподи и други двоножни гмазокуки нису могли окренути руку према назад тако да је окренута према ногама. Код људи се то постиже покретањем радиуса релативно према улни. Међутим, код гмазокуких диносаура, крај радиуса близу лакта је био заправо закључан у жљебу улне, што је онемогућавало покретање. Пкретање код зглова је такођер било ограничено код многих врста, па су морали покретати цијелу руку.[15] Код теропода и просауропода, једини начин да је длан окренут према тлу био би попречно ширење цијеле руке, као кад птица шири крила.[14]

Код царносаура попут Ацроцантхосауруса, сама рука је задржала велику покретљивост, са покретљивим прстима. Исто је тако било и код примитивних теропода попут Херрерасауриа и Дилопхосауридае. Цоелуросауриа су показала промјену у кориштењу предњих удова, са већом покретљивошћу рамена. Међутим, код диносаура попут припадника Орнитхомимосауриа и посебно Дромаеосауридае, сама рука је изгубила већину покретљивости, са врло непокретљивим прстима. Дромаеосаури и други манираптори су добили већи покретљивост код зглоба, захваљујући једној специјализираној кости зглоба која је имала облик полумјесеца. Она је омогућавала да се цијела рука склопи према назад као код данашњих птица.[15]

Понашање

[уреди | уреди извор]

Исхрана

[уреди | уреди извор]
Јинфенгоптерyx са очуваним сјемењем у подручју трбуха.

Унаточ томе што су у повијести сматрани искључиво месождерима, тероподи заправо показују врло разнолике начине храњења и исхрану.[16] Сва рана открића теропода су указивала на то да су они месождери. Примјерци познати знанственицима у 19-ом и раном 20-ом стољећу су имали оштре зубе за резање меса, а са некима су остали чак и директни докази њихове исхране. Напримјер, у трбуху једног Цомпсогнатхуса је пронађен гуштер, а један примјерак Велоцираптора је умро заједно са Протоцератопсом с којим се борио у тренутку смрти.

Први потврђени тероподи који се нису хранили месом били су Тхеризиносауроидеа. Испрва сматрани просауроподима, ови енигматични диносаури су се касније показали као врло специјализовани биљождери. Тхеризиносаури су имали велики абдомен за варење биљака, малене главе са кљуном у којем су били зуби облика листа. Даљња истраживања теропода манираптора и њихова сродност са Тхеризиносауроидеа су показали да ови задњи нису били једини који су напустили месождерство. Још неколико група манираптора показују прилагодбе исхрани и биљкама и животињама. Ту спадају и прилагодбе исхрани сјемењем (неки припадници Троодонтидае) и кукцима (Авиалае и Алварезсауридае). Овирапторосауриа, Орнитхомимосауриа и напредни троодонтиди су вјеројатно такођер били свеждери, а изгледа да су се неки тероподи (попут Масиакасауруса и Спиносауридае) специјализирали за ловљење рибе.[17][18]

Еволуција

[уреди | уреди извор]
Фулл скелетон оф ан еарлy царнивороус диносаур, дисплаyед ин а гласс цасе ин а мусеум
Могући рани облици теропода, Херрерасаурус (велики) и Еораптор (малени).

Тијеком касног тријаса су постојали многи прото-тероподи и тероподи који су еволуирали једни уз друге.

Најранији и најпримитивнији диносаури месождери су били аргентински Еораптор и припадници Херрерасауриа. Херрерасаури су постојали тијеком раног дијела касног тријаса. Живјели су у Сјеверној и Јужној Америци, а могуће и у Индији и јужној Африци. Њихова одлика је била мозаик примитивних и напредних особина. Неки палеонтолози су у прошлости сматрали херрерасауре припадницима теропода, док су други мислили да су они базални диносаури који су настали прије него што су се гмазокуки и птицокуки одвојили. Кладистичка анализа је закључила да су вјеројатније били рани тероподи.[19]

Најранији и најпримитивнији прави тероподи ("Еутхеропода" - Прави тероподи) су Цоелопхyсоидеа. Цоелопхyсоидеа су били група распрострањених, лако грађених и вјеројатно друштвених животиња. У њих су спадали малени ловци попут Цоелопхyсиса и (могуће) већи грабежљивци попут Дилопхосауруса. Ове успјешне животиње су преживјеле од касног тријаса до ране јуре. Иако су прије класификовани под Цератосауриа и сматрани споредном граном напреднијих теропода,[20] они су можда били преци свим другим тероподима.[21][22]

Нешто напреднији припадници Цератосауриа (укључујући и Цератосауруса и Царнотауруса) су се појавили тијеком ране јуре и наставили су до касне јуре у Лауразији. Такмичили су се са анатомски напреднијим сродницима и - у облику абелисаурида - наставили су до краја креде у Гондwани.

Припадници Тетанурае су опет напреднији од Цератосауриа. Дијеле се на Спиносауроидеа (алтернативно Мегалосауроидеа или Торвосауроидеа) и Аветхеропода. Мегалосауридае су углавном били грабежљивци периода средине јуре до ране креде, а остаци њихових сродника спиносаурида су углавном из ране и средње креде. Аветхеропода, као што њихов назив каже, су били сроднији птицама и даље су се дијелили на Аллосауроидеа и Цоелуросауриа (врло велику и разнолику групу диносаура у коју спадају и птице).

Тијеком касне јуре није било мање од четири различите групе теропода - цератосаури, мегалосаури, аллосаури, и цоелуросаури — који су се хранили бројним већим и мањим биљождерима. Све четири групе су преживјеле до креде, а три од њих (цератосаури, цоелуросаури и аллосаури) су преживјели до краја доба диносаура. Били су географско одвојени: цератосаури и аллосаури у Гондwани, а цоелуросаури у Лауразији.

Од свих група теропода, цоелуросаури су били надалеко најразноликији. Неке од група цоелуросаура које су "процвјетале" тијеком креде су биле Тyранносауридае (у које спада Тyранносаурус), Дромаеосауридае (у које спадају Велоцираптор и Деинонyцхус, који су невјеројатно слични Арцхаеоптерyxу[23][24]), птицама слични Троодонтидае и Овирапторосауриа, Орнитхомимосауриа ("опонашатељи нојева"), необични биљождери са великим панџама - тхеризиносаури - и Авиалае, у које спадају данашње птице и једина је група диносаура која је преживјела до данас.[25] Иако су корјени ових група пронађени средином јуре, тек су тијеком ране креде постали многобројни. Неколико палеонтолога, као што је Грегорy С. Паул, је предложило да су неки или сви ови напредни тероподи заправо потомци летећих диносаура или праптица (Арцхаеоптерyx, на примјер) које су изгубиле моћ летења и вратиле се животу на тлу.[26]

Класификација

[уреди | уреди извор]

Повијест класификације

[уреди | уреди извор]
Отхниел Цхарлес Марсх је створио назив Тхеропода.

Назив Тхеропода ("звјерска стопала") је први смислио О.C. Марсх 1881. године.[27] Марсх га је назвао подредом у који спада породица Аллосауридае, али касније га је проширио на прави ред у који спадају разни диносаури "месождери", укључујући Мегалосауридае, Цомпсогнатхидае, Орнитхомимидае, Платеосауридае и Анцхисауридае (за које са данас зна да су били просауроподи биљождери) и Халлоподидае (који су заправо сродници крокодила). Марсхов ред је замијенио онај којег је осмислио његов ривал, Е.D. Цопе, 1866. године за диносауре месождере - Гониопода ("кутна стопала").[11]

До раног 20-ог стољећа, неки палеонтолози, попут Фриедрицха вон Хуенеа, више нису сматрали да диносаури месождери формирају природну групу. Хуене је напустио назив Тхеропода и умјесто њега је користио Харрy Сеелеyјев ред Саурисцхиа, којег је Хуене дијелио на подредове Цоелуросауриа и Пацхyподосауриа. Хуене је сврстао већину малених теропода у Цоелуросауриа, а оне веће је сврстао у Пацхyподосауриа, за које је сматрао да су преци Сауропода (просауроподи су у то вријеме још увијек сматрани месождерима).[11] У W.D. Маттхеwовом и Барнум Броwновом опису првог познатог дромаеосаурида из 1922. (Дромаеосаурус албертенсис[28]), они су постали први палеонтолози који су одвојили просауроподе од диносаура месождера и покушали су повратити назив Гониопода за ту групу, али знанственици нису прихватили ни један њихов приједлог.[11]

Аллосаурус је један од првих описаних теропода.

Све до 1956. назив Тхеропода се није користио као таксон који је садржавао диносауре месождере и њихове потомке, када је Алфред Ромер поново класифицирао ред Саурисцхиа на два подреда, Тхеропода и Сауропода. Ова почетна дивизија је преживјела до данас, са изнимком просауропода, које је Ромер сматрао редом теропода. Ромер је такођер направио подјелу између Цоелуросауриа и Царносауриа (које је рангирао као инфраредове). Ову дихотомију је пореметило откриће Деинонyцхуса и Деиноцхеируса 1969. године, који се нису могли сврстати ни у један инфраред. Због овога је у касним 1970-им Ринцхен Барсболд створио нове инфраредове: Цоелуросауриа, Деинонyцхосауриа, Овирапторосауриа, Царносауриа, Орнитхомимосауриа и Деиноцхеиросауриа.[11]

Са појавом кладистичке и филогенетске номенклатуре у 1980-им и њиховим развојем 1990-их и 2000-их година, почела се појављивати јаснија слика сродности теропода. Неке веће групе теропода је назвао Јацqуес Гаутхиер 1986. године, укључујући кладус Тетанурае за једну грану почетне подјеле теропода са другом групом, Цератосауриа. Како је на свјетлост излазило више информација о сродности између диносаура и птица, тероподи сличнији птицама су се сврставали у кладус Манираптора (којег је Гаутхиер такођер назвао 1986. године). Када су знанственици подржали идеју да су птице настале директно од манираптора онда су оне признате као њихови једини представници.[11]

Главне групе

[уреди | уреди извор]
Цератосаурус, цератосаур
Ирритатор, спиносаур
Мицрораптор, деинонихосаур
Нотхронyцхус, теризиносаур

Тероподи су врло разнолика група и идентификоване су многе главне групе из периода Мезозоика:

Извори

[уреди | уреди извор]
  1. ↑ Тхерриен, Ф.; анд Хендерсон, D.M. (2007). „Мy тхеропод ис биггер тхан yоурс...ор нот: естиматинг бодy сизе фром скулл ленгтх ин тхероподс”. Јоурнал оф Вертебрате Палеонтологy 27 (1): 108–115. ДОИ:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2. 
  2. ↑ дал Сассо, C.; Магануцо, С.; Буффетаут, Е.; анд Мендез, M.А. (2005). „Неw информатион он тхе скулл оф тхе енигматиц тхеропод Спиносаурус, wитх ремаркс он итс сизес анд аффинитиес”. Јоурнал оф Вертебрате Палеонтологy 25 (4): 888–896. ДОИ:10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2. 
  3. ↑ Xу, X., Зхао, Q., Норелл, M., Сулливан, C., Хоне, D., Ерицксон, Г., Wанг, X., Хан, Ф. анд Гуо, Y. (2009). "А неw феатхеред манирапторан диносаур фоссил тхат филлс а морпхологицал гап ин авиан оригин." Цхинесе Сциенце Буллетин, 6 пагес, аццептед Новембер 15, 2008.
  4. ↑ Цонсерватион Интернатионал (Цонтент Партнер); Марк МцГинлеy (Топиц Едитор). 2008. "Биологицал диверситy ин тхе Цариббеан Исландс." Ин: Енцyцлопедиа оф Еартх. Едс. Цутлер Ј. Цлевеланд (Wасхингтон, D.C.: Енвиронментал Информатион Цоалитион, Натионал Цоунцил фор Сциенце анд тхе Енвиронмент). [Фирст публисхед ин тхе Енцyцлопедиа оф Еартх Маy 3, 2007; Ласт ревисед Аугуст 22, 2008; Ретриевед Новембер 9, 2009]. <http://www.eoearth.org/article/Biological_diversity_in_the_Caribbean_Islands>
  5. ↑ Зхенг, Xиао-Тинг; Yоу, Хаи-Лу; Xу, Xинг; Донг, Зхи-Минг (19 Марцх 2009). „Ан Еарлy Цретацеоус хетеродонтосаурид диносаур wитх филаментоус интегументарy струцтурес”. Натуре 458 (7236): 333–336. ДОИ:10.1038/nature07856. 
  6. ↑ Бонапарте, Новас, анд Цориа (1990). "Царнотаурус састреи Бонапарте, тхе хорнед, лигхтлy буилт царносаур фром тхе Миддле Цретацеоус оф Патагониа." Цонтрибутионс ин Сциенце (Натурал Хисторy Мусеум оф Лос Ангелес Цоунтy), 416: 41 пп.
  7. ↑ Гöхлицх, У.Б., анд Цхиаппе, L.M. (2006). "А неw царнивороус диносаур фром тхе Лате Јурассиц Солнхофен арцхипелаго." Натуре, 440: 329-332.
  8. ↑ Цзеркас, С.А., анд Yуан, C. (2002). "Ан арбореал манирапторан фром нортхеаст Цхина." Пп. 63-95 ин Цзеркас, С.Ј. (Ед.), Феатхеред Диносаурс анд тхе Оригин оф Флигхт. Тхе Диносаур Мусеум Јоурнал 1. Тхе Диносаур Мусеум, Бландинг, У.С.А. ПДФ абридгед версион
  9. ↑ Гоехлицх, У.Б., Тисцхлингер, Х., анд Цхиаппе, L.M. (2006). "Јуравентаор старки (Рептилиа, Тхеропода) еин нуер Раубдиносауриер аус дем Оберјура дер Суедлицхен Франкеналб (Суеддеутсцхланд): Скелеттанатомие унд Wиецхтеилбефунде." Арцхаеоптерyx, 24: 1-26.
  10. ↑ Xу, X.; Зхао, Q.; Норелл, M.; Сулливан, C.; Хоне, D.; Ерицксон, Г.; Wанг, X.; Хан, Ф. и др.. (2009). „А неw феатхеред манирапторан диносаур фоссил тхат филлс а морпхологицал гап ин авиан оригин”. Цхинесе Сциенце Буллетин 54: 430–435. ДОИ:10.1007/s11434-009-0009-6.  Абстрацт[мртав линк]
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 11,5 Раухут, О.W. (2003). Тхе Интеррелатионсхипс анд Еволутион оф Басал Тхеропод Диносаурс. Блацкwелл Публисхинг, 213 пп. ИСБН 0-901702-79-X
  12. ↑ Види Оригин оф бирдс/Дигит хомологy.
  13. ↑ Соме генера wитхин Аветхеропода хоwевер, хад 4 дигитс, сее Университy оф Марyланд департмент оф геологy хоме паге, "Тхеропода I" он Аветхеропода, 14 јулy 2006.
  14. ↑ 14,0 14,1 Царпентер, К. (2002). "Форелимб биомецханицс оф нонавиан тхеропод диносаурс ин предатион." Сенцкенбергиана летхаеа, 82(1): 59-76.
  15. ↑ 15,0 15,1 Сентер, П. анд Робинс, Ј.Х. (2005). "Ранге оф мотион ин тхе форелимб оф тхе тхеропод диносаур Ацроцантхосаурус атокенсис, анд имплицатионс фор предаторy бехавиоур." Јоурнал оф Зоологy, Лондон, 266: 307–318.
  16. ↑ Занно, L.Е., Гиллетте, D.D., Албригхт, L.Б., анд Титус, А.L. (2009). "А неw Нортх Америцан тхеризиносаурид анд тхе роле оф хербиворy ин 'предаторy' диносаур еволутион." Процеедингс оф тхе Роyал Социетy Б, Публисхед онлине бефоре принт Јулy 15, 2009, дои: 10.1098/рспб.2009.1029.
  17. ↑ Лонгрицх, Н.Р.; анд Цуррие, П.Ј. (2008). „Албертонyкус бореалис, а неw алварезсаур (Диносауриа: Тхеропода) фром тхе Еарлy Маастрицхтиан оф Алберта, Цанада: Имплицатионс фор тхе сyстематицс анд ецологy оф тхе Алварезсауридае”. Цретацеоус Ресеарцх онлине препринт: 239. ДОИ:10.1016/j.cretres.2008.07.005. 
  18. ↑ Холтз, Т.Р., Јр., Бринкман, D.L., анд Цхандлер, C.L. (1998). "Дентал морпхометрицс анд а поссиблy омнивороус феединг хабит фор тхе тхеропод диносаур Троодон." ГАИА, 15: 159-166.
  19. ↑ Несбитт, С. Ј. (2009). А цомплете скелетон оф а Лате Триассиц саурисцхиан анд тхе еарлy еволутион оф диносаурс, стр. 1530–1533..
  20. ↑ Роwе, Т., анд Гаутхиер, Ј., (1990). "Цератосауриа." Пп. 151-168 ин Wеисхампел, D. Б., Додсон, П., анд Осмóлска, Х. (едс.), Тхе Диносауриа, Университy оф Цалифорниа Пресс, Берклеy, Лос Ангелес, Оxфорд.
  21. ↑ Мортимер, M. (2001). "Раухут'с Тхесис Архивирано 2020-07-29 на Wаyбацк Мацхине-у", Диносаур Маилинг Лист Арцхивес, 4 Јул 2001.
  22. ↑ Царрано, M. Т., Сампсон, С. D. анд Форстер, C. А., (2002). "Тхе остеологy оф Масиакасаурус кнопфлери, а смалл абелисауроид (Диносауриа: Тхеропода) фром тхе Лате Цретацеоус оф Мадагасцар." Јоурнал оф Вертебрате Палеонтологy, 22(3): 510-534.
  23. ↑ Остром, Ј.Х. (1969). "Остеологy оф Деинонyцхус антиррхопус, ан унусуал тхеропод фром тхе Лоwер Цретацеоус оф Монтана." Пеабодy Мусеум Натурал Хисторy Буллетин, 30: 1-165.
  24. ↑ Паул, Г.С. (1988). Предаторy Диносаурс оф тхе Wорлд. Неw Yорк: Симон анд Сцхустер Цо. (ИСБН 0-671-61946-2)
  25. ↑ Дингус, L. анд Роwе, Т. (1998). Тхе Мистакен Еxтинцтион: Диносаур Еволутион анд тхе Оригин оф Бирдс. Фрееман.
  26. ↑ Паул, Г.С. (2002). Диносаурс оф тхе Аир: Тхе Еволутион анд Лосс оф Флигхт ин Диносаурс анд Бирдс. Балтиморе: Јохнс Хопкинс Университy Пресс. 472 пп. (ИСБН 0-8018-6763-0)
  27. ↑ Марсх, О.C. (1881). "Принципал цхарацтерс оф Америцан Јурассиц диносаурс. Парт V." Тхе Америцан Јоурнал оф Сциенце анд Артс, сериес 3 21: 417-423.
  28. ↑ Маттхеw, W. D., анд Броwн, Б. (1922) "Тхе фамилy Деинодонтидае, wитх нотице оф а неw генус фром тхе Цретацеоус оф Алберта." Буллетин оф тхе Америцан Мусеум оф Натурал Хисторy, 46: 367-385.

Други пројекти

[уреди | уреди извор]
У Wикимедијиној остави има још материјала везаних за: тероподи
Wикиврсте имају податке о: тероподима
Преузето из „https://sh.wikipedia.org/w/index.php?title=Teropodi&oldid=41448015”