Мышцы

Мы́шцы (мн. ч. общеслав., производное от уменьшит.-ласкат. ед. ч. «мы́шка»^[1]), также му́скулы (мн. ч., от ед. ч. лат. musculus, от mūs — «мышь»^[2]) — органы, состоящие из мышечной ткани; способны сокращаться под влиянием нервных импульсов. Часть опорно-двигательного аппарата. Выполняют различные движения, обеспечивая перемещение тела, поддержание позы, сокращение голосовых связок, дыхание и прочее. Мышечная ткань — упруга и эластична; состоит из миоцитов (мышечных клеток). Для мышц характерно утомление, которое проявляется при интенсивной работе или нагрузке.

Мышцы позволяют менять положение частей тела в пространстве. Человек выполняет любые движения, от таких простейших, как моргание или улыбка, до тонких и энергичных, какие мы наблюдаем у ювелиров или спортсменов, благодаря способности мышечных тканей сокращаться. От исправной работы мышц, состоящих из трёх основных групп, зависит не только подвижность организма, но и функционирование всех физиологических процессов. Работой всех мышечных тканей управляет нервная система, которая обеспечивает их связь с головным и спинным мозгом и регулирует преобразование химической энергии в механическую.

В теле человека — 640 скелетных мышц (в зависимости от метода подсчёта дифференцированных групп мышц, их общее число определяют от 639 до 850)^{[источник не указан 4229 дней]}. Самые маленькие прикреплены к мельчайшим косточкам, расположенным в ухе. Самые крупные, — большие ягодичные мышцы, приводят в движение ноги. Самые сильные мышцы — икроножные и жевательные. Самая длинная мышца человека, — портняжная, начинается от передней верхней ости крыла подвздошной кости (передне-верхние отделы тазовой кости), спиралевидно перекидывается спереди через бедро и прикрепляется сухожилием к бугристости большеберцовой кости (верхние отделы голени).

По форме мышцы очень разнообразны. Чаще всего встречаются веретенообразные мышцы, характерные для конечностей, и широкие мышцы, которые образуют стенки туловища. Если у мышц общее сухожилие, а головок две или больше, то их называют двух-, трёх- или четырёхглавыми.

Мышцы и скелет определяют форму человеческого тела. Сбалансированное питание и занятие физическими упражнениями способствуют развитию мышечной и уменьшению объёма жировой тканей. Мышечная масса у ведущих тяжелоатлетов превышает 60% массы тела^[3].

В зависимости от особенностей строения мышцы человека делят на 3 типа (или группы):

• скелетные (поперечно-полосатые),
• гладкие,
• сердечные.

Первая группа мышц — скелетные (или поперечнополосатые) мышцы. Скелетных мышц у каждого из нас более 600. Мышцы этого типа способны произвольно, по желанию человека, сокращаться и вместе со скелетом образуют опорно-двигательную систему. Общая масса этих мышц составляет около 40% веса тела, а у людей, активно развивающих свои мышцы, может быть ещё больше. С помощью специальных упражнений размер мышечных клеток можно увеличивать до тех пор, пока они не вырастут в массе и объёме и не станут рельефными. Сокращаясь мышца укорачивается, утолщается и движется относительно соседних мышц. Укорочение мышцы сопровождается сближением её концов и костей, к которым она прикрепляется. В каждом движении участвуют мышцы как совершающие его, так и противодействующие ему (агонисты и антагонисты соответственно), что придаёт движению точность и плавность.

Второй тип мышц, который входит в состав клеток внутренних органов, кровеносных сосудов и кожи, — гладкая мышечная ткань, состоящая из характерных мышечных клеток (миоцитов). Короткие веретеновидные клетки гладких мышц образуют пластины. Сокращаются они медленно и ритмично, подчиняясь сигналам вегетативной нервной системы. Медленные и длительные их сокращения происходят непроизвольно (независимо от желания человека).

Гладкие мышцы (или мышцы непроизвольных движений) находятся, главным образом, в стенках полых внутренних органов (например, пищевода, желудка или мочевого пузыря). Они играют важную роль в процессах, не зависящих от нашего сознания (например, в перемещении пищи по пищеварительному тракту или способствуют сужению и расширению зрачка).

Отдельную (третью) группу мышц составляет сердечная поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань (миокард). Она состоит из кардиомиоцитов. Сокращения сердечной мышцы не подконтрольны сознанию человека, она иннервируется вегетативной нервной системой.

Информация в этом разделе устарела. Вы можете помочь проекту, обновив её и убрав после этого данный шаблон.

Структурный элемент мышц — мышечное волокно, каждое из которых в отдельности является не только клеточной, но и физиологической единицей, способной сокращаться. Мышечное волокно представляет собой многоядерную клетку, диаметр его составляет от 10 до 100 мкм. Данная клетка заключена в оболочку, сарколемму, которая заполнена саркоплазмой. В саркоплазме располагаются миофибриллы. Миофибрилла — нитевидное образование, состоящее из саркомеров. Толщина миофибрилл в общем случае менее 1 мкм. В зависимости от количества миофибрилл различают белые и красные мышечные волокна. В белых волокнах миофибрилл больше, саркоплазмы меньше, благодаря чему они могут сокращаться более быстро. В красных волокнах содержится большое количество миоглобина, из-за чего они и получили такое название. Помимо миофибрилл в саркоплазме мышечных волокон также присутствуют митохондрии, рибосомы, комплекс Гольджи, включения липидов и прочие органеллы. Саркоплазматическая сеть обеспечивает передачу импульсов возбуждения внутри волокна. В состав саркомеров входят толстые миозиновые нити и тонкие актиновые нити^[4].

Актин — сократительный белок, состоящий из 375 аминокислотных остатков с молекулярной массой 42300, который составляет около 15 % мышечного белка. Под световым микроскопом более тонкие молекулы актина выглядят светлой полоской (так называемые «Ι-диски»). В растворах с малым содержанием ионов актин содержится в виде единичных молекул с шарообразной структурой, однако в физиологических условиях, в присутствии АТФ и ионов магния, актин становится полимером и образует длинные волокна (актин фибриллярный), которые состоят из спирально закрученных двух цепочек молекул актина. Соединяясь с другими белками, волокна актина приобретают способность сокращаться, используя энергию, содержащуюся в АТФ.

Миозин — основной мышечный белок; содержание его в мышцах достигает 65 %. Молекулы состоят из двух полипептидных цепочек, в каждой из которых содержится более 2000 аминокислот. Белковая молекула очень велика (это самые длинные полипептидные цепочки, существующие в природе), а её молекулярная масса доходит до 470000. Каждая из полипептидных цепочек оканчивается так называемой головкой, в состав которой входят две небольшие цепочки, состоящие из 150—190 аминокислот. Эти белки проявляют АТФазную активность, необходимую для сокращения актомиозина. Под микроскопом молекулы миозина в мышцах выглядят тёмной полоской (так называемые «А-диски»).

Актомиозин — белковый комплекс, состоящий из актина и миозина, характеризующийся энзиматической активностью АТФазы. Это значит, что благодаря энергии, освобождённой в процессе гидролиза АТФ, актомиозин может сокращаться. В физиологических условиях актомиозин создаёт волокна, находящиеся в определённом порядке. Фибриллярные части молекул миозина, собранные в пучок, образуют так называемую толстую нить, из которой перпендикулярно выглядывают миозиновые головки. Молекулы актина соединяются в длинные цепочки; две таких цепочки, спирально закрученные друг вокруг друга, составляют тонкую нить. Тонкая и толстая нити расположены параллельно таким образом, что каждая тонкая нить окружена тремя толстыми, а каждая толстая нить — шестью тонкими; миозиновые головки цепляются за тонкие нити.

В целом, мышечная ткань состоит из воды, белков и небольшого количества прочих веществ: гликогена, липидов, экстрактивных азотсодержащих веществ, солей органических и неорганических кислот и др. Количество воды составляет 72—80 % от общей массы^[4].

Мышечные белки принято подразделять в зависимости от их растворимости в воде или соляных средах. Выделяют три главные группы белков: саркоплазматические (35 % от общего количества белка), миофибриллярные (45 %) и белки стромы (20 %). В состав белков саркоплазмы входят несколько белковых веществ, обладающих свойствами глобулинов, ряд белков, миоглобин, белки-ферменты, парвальбумины. Парвальбумин секвестирует уровни ионов Ca²⁺, что ускоряет мышечное расслабление. Белки-ферменты находятся в митохондриях и регулируют процессы тканевого дыхания, азотистый и липидный обмен и пр. Саркоплазматические белки растворяются в соляных средах с низкой ионной силой.

Миозин, актин и актомиозин относятся к группе миофибриллярных белков, отвечающих за сокращения мышц. Сюда же относятся регуляторные белки: тропомиозин, тропонин, α- и β-актинин (англ. Actinin). Комплекс тропомиозина и тропонина отвечает за чувствительность мышц к ионам Ca²⁺. Миофибриллярные белки растворяются в соляных средах с высокой ионной силой. Содержание миофибриллярных белков зависит от типа мышц, при этом белки также отличаются своими физико-химическими свойствами. Наибольшее их количество наблюдается в скелетных мышцах, в миокарде их намного меньше, и менее всего — в гладких мышцах. Например, в мышечной ткани желудка белков этой группы в 2 раза меньше, чем в поперечнополосатых мышцах.

К белкам стромы относится коллаген и эластин. В отличие от миофибриллярных белков, содержание белков стромы максимально в гладких мышцах и сердечной мышце.

При развитии организма происходит существенное изменение химического состава мышц. Общее содержание белков в мышечной ткани эмбрионов меньше, чем у взрослых особей, а воды, соответственно, больше. Также отличается состав непосредственно белковой массы, когда по мере развития происходит уменьшение количества белков стромы и повышается содержание миозина и актомиозина. Также происходит уменьшение присутствия нуклеопротеинов, РНК и ДНК, а доля высокоэнергетических соединений (АТФ и креатин-фосфата) увеличивается. Появление определённых элементов в мышечной ткани связано с конкретными стадиями развития. В период формирования рефлекторной дуги и выработки двигательного рефлекса в мышцах появляются имидазолсодержащие дипептиды (ансерин и карнозин), формируется Ca²⁺-чувствительность актомиозина^[4].

Мышечная ткань живых организмов представлена многочисленными мышцами различной формы, строения, процесса развития, выполняющими разнообразные функции. Различают:

• сгибатели (flexores)
• разгибатели (extensores)
• отводящие (abductores)
• приводящие (adductores)
• вращатели (rotatores) внутри (pronatores) и снаружи (supinatores)
• сфинктеры (sphincteres) и дилататоры
• синергисты — группа мышц, выполняющих схожую функцию
• антагонисты — группа мышц, выполняющих противоположную синергистам функцию
• поднимающие (levatores)
• опускающие (depressores)
• выпрямляющие (erectores)

• прямая мышца — с прямыми параллельными волокнами;
• поперечная мышца — с поперечными волокнами;
• круговая мышца — с круговыми волокнами;
• косая мышца — с косыми волокнами:
  • одноперистая — косые волокна прикрепляются к сухожилию с одной стороны;
  • двуперистая — косые волокна прикрепляются к сухожилию с двух сторон;
  • многоперистая — косые волокна прикрепляются к сухожилию с нескольких сторон;
  • полусухожильная;
  • полуперепончатая.

Учитывается число суставов, через которые перекидывается мышца:

• односуставные
• двусуставные
• многосуставные

• простые
  • веретенообразные
  • прямые
    • длинные (на конечностях)
    • короткие
    • широкие
• сложные
  • многоглавые
    • двуглавые
    • трёхглавые
    • четырёхглавые
    • многосухожильные
    • двубрюшные
  • с определённой геометрической формой
    • квадратные
    • дельтовидные
    • камбаловидные
    • пирамидальные
    • круглые
    • зубчатые
    • треугольные
    • ромбовидные
    • трапециевидные

В процессе сокращения нити актина проникают глубоко в промежутки между нитями миозина, причём длина обеих структур не меняется, а лишь сокращается общая длина актомиозинового комплекса, такой способ сокращения мышц называется «скользящим». Скольжение актиновых нитей вдоль миозиновых нуждается в энергии. Энергия, необходимая для сокращения мышц, освобождается в результате взаимодействия актомиозина с АТФ с расщеплением последнего на АДФ и H₃PO₄. Кроме АТФ важную роль в сокращении мышц играет вода, а также ионы кальция и магния.

Скелетная мышца состоит из большого количества мышечных волокон, чем их больше, тем сильнее мышца.

Различают 5 типов мышечных сокращений:

1. Концентрическое сокращение — вызывающее укорачивание мышцы и перемещение места прикрепления её к кости, при этом движение конечности, обеспечиваемое сокращением данной мышцы направлено против преодолеваемого сопротивления (например, силы тяжести).
2. Эксцентрическое сокращение — возникает при удлинении мышцы во время регулирования скорости движения вызванного другой силой или в ситуации, когда максимального усилия мышцы не хватает для преодоления противодействующей силы. В результате движение происходит в направлении воздействия внешней силы.
3. Изометрическое сокращение — усилие, противодействующее внешней силе, при котором длина мышцы не изменяется и движения в суставе не происходит.
4. Изокинетическое сокращение — сокращение мышцы с одинаковой скоростью.
5. Баллистическое движение — быстрое движение, включающее:
   а) концентрическое движение мышц-агонистов в начале движения;
   б) инерционное движение, во время минимальной активности;
   в) эксцентрическое сокращение для замедления движения.

В организме такие сокращения имеют большее значение для выполнения любых движений.

Из гладких мышц (гладкой мышечной ткани) состоят внутренние органы, в частности, стенки пищевода, кровеносные сосуды, дыхательные пути и половые органы. Гладкие мышцы отличаются так называемым «автоматизмом», то есть способностью приходить в состояние возбуждения при отсутствии внешних раздражителей. И если сокращение скелетных мышц продолжается около 0,1 с, то более медленное сокращение гладких мышц продолжается от 3 до 180 с. В пищеводе, половых органах и мочевом канале возбуждение передаётся от одной мышечной клетки к следующей. Что касается сокращения гладких мышц, находящихся в стенках кровеносных сосудов и в радужной оболочке глаза, то оно не переносится с клетки на клетку; к гладким мышцам подходят симпатические и парасимпатические нервы автономной нервной системы.

Сердечная мышца (миокард) при нормальной работе затрачивает на сокращение около 0,2—0,4 с, а при увеличении нагрузки скорость сокращений увеличивается. Уникальная особенность сердечной мышцы — её способность ритмично сокращаться даже при извлечении сердца из организма.

В процессе сокращения мышцы при скольжении актиновых нитей вдоль миозиновых происходит временное прикрепление миозина к актину с помощью поперечных мостиков, являющихся так называемыми «головками» миозиновых молекул. Выделяют 5 стадий биохимического цикла мышечного сокращения^[4]:

1. Стехиометрический процесс гидролиза АТФ миозиновой «головкой» до аденозиндифосфата (АДФ) и ортофосфорной кислоты (H₃PO₄); данный процесс не обеспечивает освобождение продуктов гидролиза.
2. Связывание свободно вращающейся миозиновой «головки», содержащей АДФ и H₃PO₄, с F-актином.
3. Высвобождение АДФ и H₃PO₄ из актин-миозинового комплекса.
4. Связывание комплекса миозин-F-актин с новой молекулой АТФ.
5. Стадия расслабления — отделение миозиновой (АТФ) «головки» от F-актина.

Точного представления процесса возникновения мышц с течением эволюции пока не имеется. Мышцами обладал уже стрекающий полип Haootia quadriformis, живший приблизительно 560 млн лет тому назад.

Из современных организмов наиболее примитивными обладателями мышечных клеток являются плоские и круглые черви. Сократительные волокна присутствуют и у одноклеточных организмов, простейших, встречаются у губок, кишечнополостных. Сокращение отростков эпителиальных клеток, колебания жгутиков и ресничек позволяют им перемещаться, однако специализированных мышечных клеток они не имеют. Мускулатура многих червей представляет собой так называемый кожно-мышечный мешок, который образован мышечными волокнами, обособленными от эпителия, связанными с кожей. Данные мышцы подобны гладким мышцам позвоночных и обычно состоят из наружных кольцевых, которые позволяют червям уменьшать свой диаметр, и внутренних продольных, позволяющих уменьшать длину, волокон. Также у червей могут присутствовать микроскопические мышцы у основания щетинок, позволяющих вонзать их в почву, мышцы вокруг кишечника, в стенках кровеносной системы. У моллюсков кожно-мышечный мешок развивается в сложную систему раздельных гладких мышц. У членистоногих уже наблюдается достаточно развитая мышечная система. Она прикрепляется к наружному скелету и, в отличие от моллюсков, уже является поперечнополосатой, обеспечивая значительную быстроту и силу сокращений. У некоторых видов поперечнополосатой является мускулатура и внутренностей.

Наибольшего развития мышцы достигают у хордовых и в высшей степени у позвоночных. Масса мышц может достигать половины массы всего тела, с помощью них осуществляются главнейшие функции — движение, поддержка равновесия, перенос веществ внутри организма. Мускулатура хордовых делится на две группы: висцеральную и париетальную. Разделение проводится в зависимости от эмбрионального происхождения. Висцеральная мускулатура, действующая произвольно и лишённая поперечных полос, обслуживающая деятельность внутренних органов, развивается в основном из боковых пластинок (лишь мускулатура потовых желёз и радужки глаз развивается из эктодермального эпителия), а париетальная, состоящая из поперечнополосатых мышц и обеспечивающая взаимодействие организма с окружающей средой, происходит из мускульного листка миотома. Простейшие париетальные мышцы можно наблюдать у ланцетников, круглоротых и рыб.

Мышцы кожи развиваются вместе с кожей как таковой, образуясь из дерматота, — слоя ткани, образованного клетками сегментарной мускулатуры из среднего зародышевого листка. Мышцы кожи непроизвольны, в частности, они отвечают за возникновение гусиной кожи при пиломоторном рефлексе^[5][6][7].

Патология мышц характеризуется нарушениями сократительной функции мышц, их способности к поддержанию тонуса. Причиной возникновения патологий могут быть различные травмы, повреждения (контузия мышц, растяжения, частичные и полные разрывы, разрывы мышечной фасции), нарушения нервной или гуморальной регуляции, изменения на клеточном и субклеточных уровнях. Патологии наблюдаются при гипертонии, инфаркте миокарда, миодистрофии, атонии матки, кишечника, мочевого пузыря, при параличах. Проявления могут быть в виде гематом, миозита, атрофии, грыж.

Контузия возникает вследствие удара или сдавливания, чревата значительной потерей мышечной функциональности, опасна развитием миозита. Растяжение представляет собой микроразрывы в мышечных волокнах общим количеством не более 5% и обычно не представляет серьёзной угрозы здоровью. Частичные разрывы более опасны, в месте разрыва часто образуется гематома, иногда требуется хирургическое вмешательство. При полном разрыве мышцы хирургическое вмешательство обязательно. Мышцы обладают хорошей способностью к восстановлению и заживлению, одной из основных задач терапии является недопущения образования рубца в месте разрыва^[8][9].

Несмотря на различия в причинах заболеваний, можно выделить общие биохимические изменения при патологиях. К ним относится быстрое снижение количества миофибриллярных белков, повышение концентрации белков стромы наряду с возрастанием концентрации части саркоплазматических белков, включая миоальбумин. Также происходят изменения и в небелковом составе, понижается уровень АТФ и креатинфосфата, уменьшается количество имидазолсодержащих дипептидов.

Для патологий, связанных с распадом мышечной ткани, дистрофий, характерны изменения в фосфолипидном составе мышц, снижение уровня фосфатидилхолина и фосфатидилэтаноламина, повышение концентрации сфингомиелина и лизофосфатидилхолина.

Весьма часто патологии мышечной ткани сопровождаются креатинурией, когда нарушается метаболизм креатина, сопровождающийся снижением содержания в моче креатинфосфата и повышением креатина^[4].

Тайваньские учёные создали искусственные мышцы, покрыв клетки лука золотом. Искусственные мышцы, действующие подобно естественным, являются перспективным направлением в робототехнике, так как в них нет трущихся частей, как в обычных механизмах, и поэтому они гораздо меньше изнашиваются^[10].

• 
  Мышцы шеи, вид сбоку
• 
  Мышцы туловища, вид сзади
• 
  Трапециевидная мышца
• 
  Широчайшая мышца спины
• 
  Мышцы туловища, вид спереди
• 
  Большая грудная мышца
• 
  Передняя зубчатая мышца
• 
  Прямая мышца живота
• 
  Дельтовидные мышцы
• 
  Трёхглавая мышца плеча
• 
  Пояс нижней конечности
• 
  Мышцы ноги (спереди)
• 
  Мышцы голени, вид сзади
• 
  Большие ягодичные мышцы
• 
  Икроножные мышцы

• Берёзов Т. Т., Коровкин Б. Ф. Биологическая химия: Учебник. — 3-е изд., перераб. и доп.- М.: Медицина, 1998. — 704 с.: ил. — (Учеб. лит. для студентов мед. вузов). ISBN 5-225-02709-1.
• Сапин М. Р., Билич Г. Л. Анатомия человека: учебник в 3 т. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007. — Т. 1. — 608 с. — ISBN 978-5-9704-0600-7 (т.1).
• Тарханов И. Р. Мышцы // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.