Material Instrucional - Citologia Histologia e Embriologia

Citologia, Histologia e Embriologia
Citologia, Histologia e
1ª Edição
Embriologia
Tatiana Chrysostomo Santos
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DIREÇÃO SUPERIOR
Chanceler Joaquim de Oliveira
Reitora Marlene Salgado de Oliveira
Presidente da Mantenedora Wellington Salgado de Oliveira
Pró-Reitor de Planejamento e Finanças Wellington Salgado de Oliveira
Pró-Reitor de Organização e Desenvolvimento Jefferson Salgado de Oliveira
Pró-Reitor Administrativo Wallace Salgado de Oliveira
Pró-Reitora Acadêmica Jaina dos Santos Mello Ferreira
Pró-Reitor de Extensão Manuel de Souza Esteves
DEPARTAMENTO DE ENSINO A DISTÂNCIA

Gerência Nacional do Ead Bruno Mello Ferreira
Gestor Acadêmico Diogo Pereira da Silva
FICHA TÉCNICA
Texto: Tatiana Chrysostomo Santos
Revisão Ortográfica: Marcus Vinícius da Silva e Rafael Dias de Carvalho Moraes
Projeto Gráfico e Editoração:, Eduardo Bordoni, Fabrício Ramos, Antônia Machado e Victor Narciso
Supervisão de Materiais Instrucionais: Janaina Gonçalves de Jesus
Ilustração: Eduardo Bordoni e Fabrício Ramos
Capa: Eduardo Bordoni e Fabrício Ramos
COORDENAÇÃO GERAL:
Departamento de Ensino a Distância
Rua Marechal Deodoro 217, Centro, Niterói, RJ, CEP 24020-420 www.universo.edu.br
Ficha catalográfica elaborada pela Biblioteca Universo – Campus Niterói
Bibliotecária: Elizabeth Franco Martins CRB 7/4990

Informamos que é de única e exclusiva responsabilidade do autor a originalidade desta obra, não se responsabilizando a ASOEC
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da Universidade Salgado de Oliveira (UNIVERSO).
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Palavra da reitora
Acompanhando as necessidades de um mundo cada vez mais complexo,

exigente e necessitado de aprendizagem contínua, a Universidade Salgado de
Oliveira (UNIVERSO) apresenta a UNIVERSO Virtual, que reúne os diferentes
segmentos do ensino a distância na universidade. Nosso programa foi
desenvolvido segundo as diretrizes do MEC e baseado em experiências do gênero
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São inúmeras as vantagens de se estudar a distância e somente por meio

dessa modalidade de ensino são sanadas as dificuldades de tempo e espaço
presentes nos dias de hoje. O aluno tem a possibilidade de administrar seu próprio
tempo e gerenciar seu estudo de acordo com sua disponibilidade, tornando-se
responsável pela própria aprendizagem.
O ensino a distância complementa os estudos presenciais à medida que

permite que alunos e professores, fisicamente distanciados, possam estar a todo
momento ligados por ferramentas de interação presentes na Internet através de
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Além disso, nosso material didático foi desenvolvido por professores

especializados nessa modalidade de ensino, em que a clareza e objetividade são
fundamentais para a perfeita compreensão dos conteúdos.
A UNIVERSO tem uma história de sucesso no que diz respeito à educação a

distância. Nossa experiência nos remete ao final da década de 80, com o bem-
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Reafirmando seu compromisso com a excelência no ensino e compartilhando

as novas tendências em educação, a UNIVERSO convida seu alunado a conhecer o
programa e usufruir das vantagens que o estudar a distância proporciona.
Seja bem-vindo à UNIVERSO Virtual!
Professora Marlene Salgado de Oliveira
Reitora
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Sumário
Apresentação da disciplina ..................................................................................................7
Plano da disciplina .................................................................................................................9
Unidade 1 – Citologia ............................................................................................................13
Unidade 2 – Introdução à Histologia .................................................................................63
Unidade 3 – Tecido Epitelial.................................................................................................79
Unidade 4 – Tecidos Conjuntivos .......................................................................................99
Unidade 5 – Tecidos Musculares.........................................................................................127
Unidade 6 – Tecido Nervoso................................................................................................141
Unidade 7 – Embriologia ......................................................................................................155
Considerações finais ..............................................................................................................186
Conhecendo a autora............................................................................................................187
Referências ...............................................................................................................................188
Anexos.......................................................................................................................................191
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Apresentação da Disciplina
Caro aluno,
Seja bem-vindo à disciplina Citologia, Histologia e Embriologia!
Antes de iniciarmos nossos estudos é fundamental que você entenda o que

vem a ser essa disciplina, que envolve três áreas das Ciências Biológicas, bem como
a importância para a sua formação profissional.
Na Citologia, ciência destinada ao estudo das células (cito = célula; logia =

estudo), os últimos 15 anos foram marcados por novidades tecnológicas
espetaculares, que ampliaram os conhecimentos sobre o funcionamento dos
genes e como suas atividades são integradas para permitir o funcionamento
celular e de um organismo. Graças ao desenvolvimento e à aplicação de novas
tecnologias, milhares de organismos, incluindo o homem, tiveram o seu material
genético (Genoma) completamente sequenciado e, atualmente, os termos
genômica, transcritômica e proteômica, são amplamente adotados do ensino à
pesquisa básica ou aplicada em Citologia e/ou Biologia Celular e Molecular.
A Histologia é uma importante disciplina da área de Ciências Biológicas e

Saúde, destinada ao estudo dos tecidos (histo = tecidos; logia = estudo). Pode ser
subdividida em Histologia Animal, com enfoque em animais, Histologia Humana,
com enfoque tecidos humanos e Histologia Vegetal, destinada ao estudo de
tecidos vegetais.
As células de um tecido têm a mesma origem embriológica, são

interdependentes e em conjunto podem desempenhar uma função bem definida.
A origem embriológica comum às células de um tecido estabelece a inter-relação
entre a Citologia, a Histologia e a Embriologia.
Enormes avanços nesses importantes ramos científicos ocorridos nas últimas

décadas permitiram o surgimento de novas ciências derivadas, tais como
bioinformática na análise de genes e genomas, histofisiologia, histoquímica,
imunofisiologia e histopatologia. O desenvolvimento dessas novas ciências e novos
métodos de análises moleculares e histológicas é utilizado em exames e
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complementação de exames. A análise de DNA permite não só a solução de casos

judiciais, mas vem sendo efetivamente utilizada no estabelecimento de inter-
relações entre espécies, reconstituindo a história evolutiva de grupos biológicos.
Nas análises histopatológicas a aparência dos tecidos pode ser observada,
permitindo a comparação entre tecidos saudáveis e doentes, o que é bastante
importante para a eficiência dos diagnósticos clínicos na área de saúde.
Os conhecimentos que você irá adquirir em Citologia e em Histologia serão

aplicados através de uma visão geral sobre seus principais aspectos, importantes
para o aprendizado de outras disciplinas no ramo das ciências biológicas, tais como
Embriologia, a qual será apresentada a seguir, Fisiologia Humana, Parasitologia,
dentre outras.
A Embriologia destina-se ao estudo do desenvolvimento dos organismos

desde a fecundação até o período fetal e, muitas vezes, até o nascimento. Nesta
disciplina você poderá acompanhar a cada semana, a cada estágio, como os órgãos
e os sistemas se desenvolvem, por que e quando as anomalias ocorrem e quais são
as funções vitais desempenhadas pelos anexos embrionários no desenvolvimento.
Os progressos científicos e os conhecimentos sobre Embriologia permitiram o

desenvolvimento de práticas como fertilização in vitro, clonagem e a descoberta
de anomalias derivadas de malformações embriológicas, resultantes da utilização
de drogas e outros agentes teratogênicos que atuam nos estágios iniciais do
desenvolvimento humano.
Para sua maior compreensão desta disciplina os conteúdos são

acompanhados por imagens e ilustrações extraídos, preferencialmente, de obras
reconhecidas nas áreas de Histologia e Embriologia.
Este material foi elaborado de forma objetiva, abordando aspectos gerais e

enfatizando pontos importantes dessas ciências, a fim de facilitar seu aprendizado,
sintetizando conceitos e processos e na tentativa de estimulá-lo a interessar-se por
essas áreas tão dinâmicas e fascinantes da Biologia. Moore (1982) cita sabiamente
um provérbio chinês: “Um pequeno quadro é equivalente a um milhão de
palavras”.
Bons Estudos !
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Plano da disciplina
A Citologia, Histologia e Embriologia estudam a estrutura microscópica e dos

tecidos e órgãos que constituem o organismo humano, bem como o sua origem
durante o desenvolvimento embrionário.
No âmbito da Histologia o aluno deverá ser capaz de identificar, caracterizar,
classificar os principais tecidos e órgãos que constituem o organismo humano,
bem como conhecer os seus princípios histofisiológicos. No âmbito da Embriologia
o aluno deverá ser capaz de identificar as etapas do desenvolvimento embrionário,
o destino dos principais tecidos para a organogênese, até o início do
desenvolvimento fetal reunindo subsídios, embora gerais, para a compreensão das
causas das malformações congênitas.
A disciplina foi dividida em Citologia e mais seis unidades de Histologia e

Embriologia que estão subdivididas em tópicos, para facilitar a compreensão dos
conteúdos. A seguir são apresentados os resumos de cada unidade e seus
respectivos objetivos, para que você tenha uma visão geral do que irá estudar.
Unidade 1 – Citologia
Estudaremos a constituição, a morfologia, o funcionamento e a organização

das diferentes células, através do conhecimento da estrutura da membrana e
citoplasma, onde cada organela será estudada separadamente. Conheceremos a
hipótese que sugere como sugiram células procariontes e eucariontes.
Objetivo: caracterizar e diferenciar células eucarióticas e procarióticas,

identificar e descrever a função de cada organela celular e explicar a teoria
endossimbiótica de origem das células.
Unidade 2 - Introdução à Histologia
Iniciaremos nossos estudos conhecendo o conceito de Histologia e de que

forma, basicamente, os tecidos são preparados para estudo. Nesta etapa inicial
poderemos entender de onde são extraídas as imagens dos tecidos, apresentadas
no decorrer da disciplina.
Objetivo: conceituar Histologia e tecido; compreender a origem dos cortes

histológicos e a importância de sua utilização para compreensão da disciplina.
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Unidade 3 – Tecido Epitelial
Nesta unidade, estudaremos as principais características dos diferentes tipos

de tecidos epiteliais, suas diferentes funções e tipos, bem como sua localização em
nosso organismo.
Objetivo: identificar os tipos de tecidos epiteliais, diferenciando-os quanto às

camadas, tipos celulares e suas funções de revestimento e secreção.
Unidade 4 – Tecidos Conjuntivos
Na terceira unidade de nossa disciplina, você irá aprender quais são os tipos de
tecidos conjuntivos, a função das principais células de cada modalidade de tecido e
entenderá por que são estudados em conjunto.
Objetivo: caracterizar e identificar imagens de cortes histológicos dos

diferentes tecidos conjuntivos; descrever a função de seus elementos celulares e
onde são encontrados no organismo.
Unidade 5 – Tecidos Musculares
Esta unidade destina-se ao estudo das fibras musculares, as quais constituem

os tecidos que propiciam os movimentos de nosso organismo. Você conhecerá os
três tipos de tecidos musculares existentes e aprenderá que existem músculos de
ação voluntária e involuntária.
Objetivos: diferenciar e caracterizar os três tipos de fibras musculares e

respectivos tecidos, identificando sua ação e localização no organismo.
Unidade 6 – Tecido Nervoso
Na quinta unidade você poderá conhecer a estrutura básica do tecido nervoso

e aprenderá que além dos neurônios, existem outras células que fazem parte da
constituição do tecido nervoso.
Objetivos: caracterizar o tecido nervoso, enumerar as regiões e funções dos

neurônios e células da glia.
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Unidade 7 - Embriologia
Nesta unidade, destinada exclusivamente à embriologia, você irá conhecer a

origem e anatomia dos gametas humanos e as etapas básicas da fecundação, os
principais eventos da embriogênese humana e como são, basicamente, formados
os órgãos e tecidos a partir dos folhetos embrionários. Além do desenvolvimento
embrionário, você aprenderá sobre a importância das membranas fetais e placenta.
Objetivos: identificar as etapas básicas da fecundação; caracterizar os

principais eventos dos períodos iniciais do desenvolvimento humano e
organogênese e descrever a importância dos anexos embrionários.
Bons Estudos
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1 Citologia
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Bem-vindo à unidade de Citologia, nela estudaremos a diversidade celular;

organização da célula procariota e eucariota; evolução celular; aspectos
morfológicos e funcionais da célula, de seus revestimentos e de seus
compartimentos e componentes subcelulares; a integração morfofuncional dos
componentes celulares e os principais métodos de estudo em citologia ou biologia
celular.
Objetivo da Unidade:
Caracterizar e diferenciar células eucarióticas e procarióticas; identificar e

descrever a função de cada organela celular e explicar a teoria endossimbiótica de
origem das células.
Plano da Unidade:
 Conceito de Citologia
 Um breve Histórico da Citologia
 Métodos de Estudo em Citologia
 A Célula
 Teoria celular
 Estrutura das células Procarióticas
 Estrutura das células Eucarióticas
 Organelas Celulares ou Citoplasmáticas
 Teoria Endossimbiótica: de onde vieram as células eucarióticas?
Bons Estudos!
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Citologia
A citologia, atualmente mais conhecida como biologia celular, é a ciência que

estuda as células e classifica-as em dois grupos distintos: procarióticas e
eucarióticas. As células procarióticas são desprovidas de membranas internas,
organelas. E o material genético é disperso no citoplasma devido à ausência de
membrana nuclear ou carioteca. Essas células são típicas de bactérias e estudadas
na microbiologia. As células eucarióticas (eu, verdade + karyon, núcleo), vegetais
ou animais, por sua vez, possuem um sistema de membranas internas responsável
pela compartimentalização do espaço intracelular das organelas distintas, entre as
quais podemos citar: o núcleo, a mitocôndria, os peroxissomos, os lisossomos, o
retículo endoplasmático, o complexo golgiense ou de Golgi, entre outras.
Há cerca de 50 anos o conhecimento acerca das células eucarióticas era

limitado a sua morfologia e a Biologia Celular era mais conhecida como Citologia. A
partir de meados da década de 1980, com a descoberta de novas tecnologias, a
célula passou a ser estudada em nível molecular, bem como se descreveu
importantes aspectos de seu funcionamento (fisiologia). É nessa visão
contemporânea que estudaremos as células eucarióticas.
Um breve histórico da citologia
Em 1665, o cientista britânico Robert Hooke publicou o livro intitulado

Micrographia, o qual constitui o primeiro científico utilizando a microscopia como
ferramenta de estudo para a observação e a descrição de um material biológico.
A Micrographia é considerada uma das mais importantes obras científicas de

todos os tempos (Gest, 2005, p. 267). O título completo da obra de Hooke é
“Micrographia, or some physiological descriptions of minute bodies made by
magnifying glasses with observations and inquiries thereupon” – ou seja; “Micrografia,
ou algumas descrições fisiológicas de pequenos corpos, feitas com lentes de aumento,
com observações e investigações sobre os mesmos”. Deve-se, no entanto, observar
que o adjetivo “fisiológico” não tinha o sentido que lhe atribuímos hoje em dia.
Hooke o utilizou no sentido etimológico, de “estudo da natureza”.
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O interesse de Hooke não era especificamente biológico, mas sim

microscópico. Ele observou todo tipo de coisas ao microscópio, como fios de seda,
areia, a lâmina de uma navalha, vidro, carvão, etc. (WEISS & ZIEGLER, 1928, p. 95).
Porém, muitas das 60 observações descritas na Micrographia são de peças
biológicas, como a cabeça de uma mosca, uma pulga, uma formiga, o ferrão de
uma abelha, os dentes de um caracol, cabelo, superfície de folhas, e uma fina seção
de um pedaço de cortiça (GEST, 2005, p. 267) lacunas na cortiça, onde existiram
células vegetais. As cavidades receberam o nome de “cells” (celas = pequenas
cavidades), que originou o nome das células. Desde então, uma série de conquistas
tecnológicas permitiram, aos cientistas, uma maior aproximação do mundo
microscópico, revelando, aos poucos, o maravilhoso mundo celular e até mesmo
subcelular (molecular).
Cortiça observada por Robert Hooke, revelando um tecido vegetal constituído por,
cavidades formadas de paredes celulósicas que envolveram células vegetais, quando vivas.
Adaptado de imagem disponível em:
<https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Robert_Hooke,_Micrographia,_cork._W
ellcome_M0010579.jpg>. Acesso em 06/07/2015 às 10h24.
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Diversos pesquisadores do século XVII contribuíram para os primórdios da

Citologia. Alguns merecem destaque, como Antonie van Leeuwenhoek,
microscopista holandês, que no ano de 1674, reportou a descoberta de
protozoários flagelados. Um ano mais tarde, o pesquisador relata a descoberta dos
glóbulos vermelhos sanguíneos em humanos, peixes, anfíbios e suínos. Em 1677,
Leeuwenhoek descreveu, pela primeira vez, o espermatozoide em diversas
espécies, tais como: peixes, anfíbios, aves, cães e seres humanos. Leeuwenhoek
acreditava que os espermatozoides eram parasitas que residiam nos órgãos sexuais
masculinos. No ano de 1683, o cientista holandês, observou, pela primeira, uma
bactéria ao estudar o tártaro dentário, relatando, em seguida, a presença de
bactérias e protozoários nas fezes. Leeuwenhoek contribuiu, ainda, para o
aprimoramento da microscopia, desenvolvendo uma série de microscópios e
lentes especiais, marcando de vez o seu nome na história da biologia celular e da
Microbiologia.
Na década de 30, do século XIX, o botânico alemão Matthias Jakob Schleiden e

o fisiologista alemão Theodor Schwann propuseram a Teoria Celular, declarando
que a célula é a unidade básica estrutural e funcional de todos os seres vivos, e que
todas as células se originam de células pré-existentes. Alguns autores consideram
este fato como marco formal do nascimento da Citologia.
O núcleo foi a primeira organela celular a ser descrita. A descrição do núcleo é

atribuída ao botânico escocês Robert Brown, que no ano de 1838, observou a
organela ao estudar células de orquídeas. Entretanto, alguns autores ressaltam que
estudos realizados por Leeuwenhoek, no século XVII, já reportam a observação de
núcleo em hemácias de salmão, que, ao contrário das hemácias de mamíferos, são
nucleadas. Posteriormente, outras organelas foram descritas e caracterizadas por
outros cientistas e, acredita-se, que ainda há muito que se descobrir nesse
fascinante mundo da biologia celular.
Métodos de estudo em citologia
Vamos conhecer de perto alguns dos principais métodos de estudo da célula.

A primeira pergunta que devemos nos fazer é: por que os microscópios são
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necessários para o estudo das células? Precisamos, então, saber do tamanho médio
das células e do limite de resolução do olho humano. A maioria das células mede
entre 1 e 100 micrômetros (μM). O limite de resolução do olho humano é de
apenas 100 μM, ou seja, é necessária a utilização de um equipamento que permita
ampliar as células e as suas estruturas internas para que possamos observá-las e
estudá-las.
Microscópio ótico comum
O microscópio óptico comum utiliza a luz ambiente como fonte luminosa,

porém, os mais modernos apresentam uma fonte de luz elétrica acoplada. A
invenção do primeiro microscópio composto, no ano de 1590, é creditada aos
holandeses Hans e Zacharias Janssen. Nestes 400 anos, o microscópio foi
recebendo uma série de aprimoramentos técnicos, tornando-se o braço direito do
biólogo. A figura abaixo ilustra um microscópio ótico moderno e seus
componentes.
Microscópio Óptico Comum e seus principais componentes.

(http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b1/Optical_microscope_niko
n_alphaphot_%2B.jpg)
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Os microscópios ópticos atuais conseguem aumentar um objeto em até 1000

vezes o seu tamanho original. Esse aumento depende, basicamente, do conjunto
de lentes utilizadas (objetivas e oculares) e que constituem a parte ótica do
microscópio. As lentes objetivas são assim denominadas por estarem próxima ao
objeto, e a lentes oculares, por estarem próxima aos olhos do observador. Cada
lente, tanto a objetiva quanto a ocular, é, na realidade, composta por um conjunto
de lentes.
Microscópio de Contraste de Fase
O microscópio de contraste de fase, ao permitir a visualização de células vivas,

abriu novas possibilidades de investigação na área de biologia celular; é bastante
semelhante ao microscópio óptico comum, sendo, no entanto, dotado de um
sistema óptico particular (um anel de contraste de fase, com lentes coloridas,
localizado na objetiva e um anel circular, localizado no condensador) que amplia a
diferença de fase dos raios luminosos que atravessam a célula. Essa diferença de
fase gerada pelo sistema óptico amplia o contraste entre os componentes
intracelulares, permitindo uma melhor visualização do material biológico.
Fotomicrografia de contraste de fase de uma célula epitelial da cavidade oral.

(http://en.wikipedia.org/wiki/File:Cheek_cell_phase_contrast.jpg.)
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Microscópio de Fluorescência
Na microscopia de fluorescência o material a ser visualizado é corado com

corante fluorescente. Existem vários corantes fluorescentes utilizados em biologia
celular para a análise de várias estruturas celulares e moleculares. A invenção deste
microscópio foi uma grande conquista da biologia celular, ampliando de forma
espetacular os estudos nessa área da ciência. A microscopia de fluorescência, assim
como as outras microscopias óticas, também utiliza a luz como fonte de radiação,
sendo mais comum a utilização de lâmpadas de mercúrio e xenônio. No entanto,
ao invés da reflexão, ou absorção da luz, pelo material biológico, a fluorescência é o
fenômeno que dá suporte à microscopia que leva o seu nome.
A fluorescência é a propriedade que algumas moléculas apresentam em

absorver luz em um determinado comprimento de onda e emitir luz em outro
comprimento de onda, menor do que o da luz absorvida, portanto, com menor
energia. O microscópio de fluorescência utiliza filtros que selecionam o
comprimento de onda que irá excitar o corante (filtro de excitação) e o
comprimento de onda que será visualizado pelo observador (filtro de barreira).
Uma vez que o fundo é escuro, a amostra fluorescente é facilmente visualizada.
Células tratadas com corante fluorescente e observadas à microscopia de fluorescência. Imagem

disponível em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:FluorescentCells.jpg>. Acesso em
06/07/2015 às 12h09.Fluorescence2
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Microscópio Confocal
O microscópio confocal foi um avanço espetacular no campo da microscopia,

uma vez que possibilitou uma série de conquistas sobre a microscopia ótica
convencional, com destaque para o controle da profundidade de campo, a
eliminação, ou redução parcial, das informações que se encontram fora do plano
focal, e a coleta de uma série imagens sequenciais de planos seccionais. A partir do
processamento destas imagens é possível a construção de uma imagem
tridimensional do material a ser observado.
Embora seja uma técnica de microscopia ótica, tem contribuído para o

entendimento dos processos biológicos em nível celular, uma vez que se baseia no
uso de corantes vitais (que não necessitam de fixadores ou agentes
permeabilizantes para atravessarem a membrana plasmática). Os corantes vitais
não matam as células e, portanto, permitem o estudo de células vivas e observar
diversos processos celulares antes pouco compreendidos, como o tráfego
intracelular de vesículas. Obtiveram-se grandes avanços nessa microscopia,
principalmente, após o desenvolvimento das técnicas baseadas no uso da GFP (do
inglês, Green Fluorescent Protein, ou seja, Proteína Verde Fluorescente), isolada de
uma espécie de água-viva; esta proteína quando excitada com luz ultravioleta
emite uma intensa fluorescência no comprimento de onda verde.
Imagens de microscopia confocal, seus cortes óticos montam uma imagem

tridimensional em um software. Material observado: embrião de Strongylocentrotus
purpuratus (uma espécie de ouriço-do-mar). Adaptado de imagem disponível em:
<http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3460732/figure/F4/>. Acesso em 14/07/2015
às 10h17.
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Microscópio Eletrônico
Utiliza o feixe de elétrons como radiação. O filamento de elétrons é bombeado

através de uma estrutura cilíndrica até a amostra. A microscopia eletrônica permite
visualizar detalhes das estruturas das organelas, do núcleo, dos ribossomos e de
diversas outras estruturas celulares. Os vírus também podem ser observados à
microscopia eletrônica.
As amostras são preparadas com fixadores químicos específicos, a criofixação

(fixação pelo frio), o processo de congelamento, a desidratação e a necessidade de
cortes ultrafinos, requerem um treinamento técnico acurado. Assim, como na
microscopia ótica, o material a ser analisado sob microscopia eletrônica necessita
ser impregnado com substâncias que promovam uma diferença de contraste entre
as estruturas celulares. As substâncias utilizadas com esta finalidade, na
microscopia eletrônica, são sais de metais pesados, cujas características de
eletrodensidade permitem a geração do contraste necessário para a
individualização das estruturas celulares. Os sais de chumbo, urânio, ouro,
tungstênio e, principalmente, o tetróxido de ósmio são os mais comumente
utilizados.
Existem três tipos de microscopia eletrônica: a microscopia eletrônica de

transmissão, a microscopia eletrônica de varredura e a microscopia eletrônica de
tunelamento.
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Microscópio eletrônico de transmissão. Observe o cilindro bombeador de elétrons. Adaptada de

imagem disponível em:
<https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Transmission_Electron_Microscope_Kemira.jpg>.
Acesso em 06/07/2015 às 12h19.
A Célula
Uma célula é sistema químico que é capaz de manter a sua estrutura e se

reproduzir. As células são a unidade fundamental da vida. Todos os organismos são
células (unicelulares) ou constituídos por células.
O meio interno das células é o citoplasma. O citoplasma é isolado a partir do

ambiente circundante através da membrana plasmática. Existem duas estruturas
diferentes de células: as células procarióticas e as células eucarióticas.
As células procarióticas são relativamente simples, não existe membrana

nuclear e muitas organelas, bactérias e seus parentes são todos procariotas. As
células eucarióticas são mais complexas, apresentam membrana nuclear e muitas
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organelas. Todas as células de plantas, de animais, de fungos e de protozoários são

eucarióticas.
Por que as células são pequenas?
Se o tamanho das células aumentar, o volume e a área de superfície também

aumentarão e ficará mais difícil para as células obterem nutrientes, receberem
informações e livrarem-se de resíduos através de sua membrana plasmática. À
medida que o tamanho das células aumenta, a capacidade de troca com o seu
meio ambiente torna-se dificultado pela quantidade de área de membrana que
está disponível.
Teoria celular
 As células são a unidade fundamental da vida;
 Todos os organismos são constituídos por células;
 Todas as células surgem a partir de células pré-existentes. As células

contêm as informações necessárias para sua própria reprodução. Não há
novas células são originárias espontaneamente na Terra hoje;
 As células são as unidades funcionais da vida. Todos os processos

bioquímicos são realizados por células;
 Grupos de células podem ser organizados e funcionam como organismos

multicelulares;
 As células de organismos multicelulares podem tornar-se especializadas em

forma e função para realizar subprocessos do organismo multicelular.
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Estrutura das células procarióticas
São muito pequenas, com uma membrana plasmática rodeada por uma
parede celular rígida. Em muitos procariotos a parede celular é constituída por
carboidratos simples interligados a polipeptídeos, cobertos com uma cápsula feita
de polissacarídeos, com pouco ou nenhum espaço entre a membrana, envolvendo
o citoplasma. Não existe um núcleo verdadeiro, por que não há uma membrana
nuclear, o ADN (ácido desoxirribonucleico) ou DNA, material genético da célula é
circular e denominado nucleoide.
As bactérias têm frequentemente flagelos formados por uma proteína,

denominada flagelina, que elas podem usar para realizarem movimentos em
espiral (saca-rolhas). O motor rotativo de flagelos procariótico é alimentado por um
fluxo de prótons através da membrana celular. Estruturas rotativas são raras na
natureza. Procariontes não possuem organelas em seu citoplasma, com exceção de
ribossomos.
Alguns procariontes são fotossintéticos. A maquinaria bioquímica para

capturar a energia da luz está contida dentro da membrana plasmática altamente
dobrada.
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Célula bacteriana (procariótica). Note organização simples e a presença da

parede celular, nucleoide e flagelo. Observe a ausência de organelas, com exceção
da presença de ribossomos. Adaptada de imagem disponível em: <
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Average_prokaryote_cell_pt.svg>.
Acesso em 06/07/2015 às 16h04.
Estrutura das células Eucarióticas
São células maiores que as procarióticas, com uma membrana citoplasmática

normal; algumas com uma parede celular. Apresenta muitas organelas celulares e
outros espaços interiores delimitados por membranas: núcleo, retículo
endoplasmático, aparelho de Golgi, mitocôndrias, cloroplastos, lisossomos,
vacúolos e vesículas. O citoplasma é sustentado por um citoesqueleto - túbulos de
proteínas e fibras.
A parede celular é encontrada em células vegetais (celulose), fungos (quitina),

e alguns protozoários.
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Célula animal (eucariótica). Observe a organização complexa, a presença de organelas envolvidas

por membranas e o núcleo envolvido por membrana nuclear (carioteca). Adaptada de imagem
disponível em: < https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Animal_cell_structure_en.svg>. Acesso
em 06/07/2015 às 17h50.
Célula vegetal (eucariótica). Observe a presença da parede celulósica e organelas tipicamente

vegetais: cloroplastos e vacúolo de suco celular ou vacúolo central.
(http://simbiotica.org/celula.htm)
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Organelas celulares ou citoplasmáticas
Membrana Plasmática ou Biomembrana
A membrana plasmática ou biomembrana tem sua estrutura visível apenas

através microscopia eletrônica, pois mede, geralmente, entre 7,5 a 10 nanômetros
de espessura. É observada ao microscópio eletrônico de transmissão (MET) como
uma estrutura trilaminar, formada por duas lâminas densas que delimitam uma
lâmina pálida central. Por convenção, faz-se uma correlação desta imagem com o
modelo molecular da membrana plasmática, formulado por Singer e Nicholson, em
1970, denominado MOSAICO FLUIDO, e, atualmente, associado a todas as
biomembranas
Esquema de um fragmento de membrana plasmática ilustrando a presença e posição de

seus elementos, compondo um mosaico molecular (adaptado de JUNQUEIRA & CARNEIRO,
2005).
28
Composição da Membrana
Segundo SINGER & NICHOLSON “A membrana Plasmática é constituída por um

mosaico de moléculas protéicas colocadas numa bicamada fluida de lipídios”;
portanto, a membrana é fosfolipoglicoprotéica, ou seja, é constituída por
fosfolipídeos, glicídeos e proteínas.
Funções da Membrana Plasmática
Dar forma à célula;
Desempenha importante papel no intercâmbio entre a célula e o meio

extracelular;
Delimita conteúdo o celular;
Através de seus receptores químicos realiza reconhecimento de outras células;
Efetua recepção e transmissão de informações.
Especializações da Membrana
São modificações encontradas na membrana plasmática, que buscam

aumentar a eficiência de suas interações com o meio extracelular ou com outras
células.
As especializações estáveis mais frequentes são os microvilos ou

microvilosidades, os estereocílios, os cílios, os flagelos, as invaginações basais
(labirinto basal) e as interdigitações (laterais e/ou basais). Outras especializações de
superfície celular têm ocorrência mais restrita, como as microcristas (microplicas ou
micropregas) e aquelas associadas às funções sensoriais (quinocílios, estereocílios
sensoriais), entre outras.
Microvilos ou microvilosidades
São projeções da membrana plasmática, frequentemente, digitiformes, ou

seja, em forma de dedo de luva. São estáveis ou permanentes na superfície das
29
células. Sua ocorrência é predominantemente apical nas células epiteliais e

ampliam a superfície da membrana plasmática aumentando sua eficiência para as
trocas com a cavidade ou o meio extracelular.
Eletromicrografia de uma célula epitelial de um jejuno humano com suas microvilosidades

digitiformes apicais (borda estriada). Imagem disponível em: <
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Microvilli.jpg>.
Acesso em 10/07/2015 às 12h09.
Estereocílios
Os estereocílios são microvilosidades especializadas cuja estrutura
(citoesqueleto de preenchimento e ancoragem) é idêntica ao de uma
microvilosidade comum, no entanto, podem ainda revelar algumas características
distintas. Seu comprimento e calibre podem assemelhar-se aos cílios móveis, ou
mostrarem ramificações. Por causa das eventuais semelhanças com os cílios, mas
sem realizarem os movimentos ritmados destes, foram então denominados “falsos
cílios” ou estereocílios, porém apresentam a mesma função das microvilosidades.
Estereocílios (entre setas pretas largas) são longos e por vezes se acoplam pelas extremidades das
projeções (bem evidenciado na região demarcada pela seta preta seta fina). A densidade do
citoplasma apical na base das projeções revela a presença da trama terminal (seta branca).
<https://wedensbergpeng.files.wordpress.com/2012/04/capture_00001.jpg>. Acesso em
20/07/2015 às 12h40.
30
Cílios
Os cílios são especializações celulares, comumente mais longas e de maior

calibre que as microvilosidades, com ocorrência entre vertebrados, invertebrados e
protozoários. Para os protozoários, o batimento rítmico e contínuo dos cílios de sua
superfície celular auxilia na captura do alimento e permite ao indivíduo deslocar-se
no meio fluido. Nos vertebrados e invertebrados os cílios surgem como projeções
da superfície apical de epitélios com ocorrência em quase todos os sistemas destes
organismos.
Essas projeções apicais são estáveis, sendo preenchidas e sustentadas por um

complexo arranjo de microtúbulos (MT) e várias proteínas associadas, formando o
chamado axonema do cílio. Este pode ser descrito pela fórmula [9(2)+2], onde se
interpreta que o axonema é composto por nove pares de MT formando um cilindro
periférico, aderido à membrana plasmática que reveste o cílio, acrescido de um par
de MT no centro deste cilindro.
Micrografia do epitélio pseudoestratificado de revestimento interno da traqueia mostrando, no

ápice das células altas, a presença de cílios. Adaptado de imagem disponível em:
<https://commons.wikimedia.org/wiki/File:2304_Pseudostratified_Epithelium.jpg>
Acesso em 10/07/2015 às 16h44.
31
Eletromicrografia de cortes transversais de cílios móveis. Todos os cílios móveis da superfície de um

determinado epitélio devem trabalhar coordenadamente para o deslocamento em uma única
direção. Observe a estrutura [9(2)+2], onde se há nove duplas de microtúbulos periféricos mais dois
centrais. Adaptado de imagem disponível em:
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Chlamydomonas_TEM_17.jpg
Acesso em 10/07/2015 às 12h15.
Flagelos
Os flagelos têm ocorrência restrita nos vertebrados, sendo uma projeção

típica dos gametas masculinos. É, frequentemente, também nominado cauda do
espermatozoide. Possui a função básica de movimentação celular, através de
ondulações largas, que levam ao deslocamento da célula. Assim como os cílios, é
constituído por microtúbulos. Ocorre variação estrutural do axonema nas
diferentes espécies e nas suas associações como, por exemplo, microtúbulos
adicionais, a ocorrência de amplas expansões da membrana plasmática do cílio
formando uma membrana que auxilia no deslocamento do gameta ou de
protozoários em meio fluido.
32
Espermatozóides observados à microscopia de fluorescência. A cabeça do espermatozoide é

assinalada com CA. O flagelo tem início na porção do colo ou pescoço (C). Na sequência, identifica-
se a peça média ou intermediária (PM), espessada, o flagelo que é subdividido em peça principal
(PP), seu segmento mais longo e finaliza na peça terminal (PT), com o menor calibre, e de difícil
visualização. Adaptado de imagem disponível em:
<http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1550242/figure/F1/>.
Acesso em 14/07/2015 às 10h54.
Interdigitações
São especializações de comunicação celular que têm como propósito ampliar

a superfície de contato entre as células que as realizam. Podem ser descritas como
evaginações e invaginações complementares para o interior do corpo de uma e de
outra célula pareada. Seu local de ocorrência predominante é a região lateral das
células em proximidade
Eletromicrografia de células epiteliais do intestino. Na região lateral de contato entre duas

células no campo, observamos a presença de interdigitações laterais (IL) entre suas membranas
pareadas.
Adaptado de imagem disponível em
<http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3138767/figure/pone-0022180-g002/>.
Acesso em 14/07/2015 às 11h53.
33
Desmossomo ou Mácula Aderente

A junção desmossômica é uma junção ancoradoura que serve para adesão célula-
célula, portanto, requer proximidade entre as membranas de duas células vizinhas.
Sua forma em mancha justifica sua antiga nomenclatura de mácula ou botão de
aderência. Seu número está relacionado ao esforço mecânico a que as células estão
sujeitas, sendo mais numerosas no epitélio de revestimento externo do corpo, na
epiderme.
A região da membrana plasmática que estabelece junção desmossômica
tem sua resistência mecânica aumentada com um reforço no lado citoplasmático
oferecido pelo citoesqueleto ancorado à sua superfície protoplasmática, servindo,
assim, a dois propósitos, como ponto de ancoragem da célula ao meio externo e
como ponto de apoio interno para a arquitetura intracelular.
Eletromicrografia de células epidermais adjacentes de escamas de Fundulus Heteroclitus. Os

desmossomos (circulados) são reconhecidos pela densidade de filamentos intermediários
ancorados na superfície das membranas, no local da junção e por seu aspecto em mancha.
Adaptado de imagem disponível em: <http://www.cellimagelibrary.org/images/27225>. Acesso em
14/07/2015 às 12h24.
34
Junção Aderente (zônula aderente)
Esta especialização da membrana é similar a um desmossomo por sua função

de ancoragem entre membranas de células vizinhas e ancoragem do
citoesqueleto, no entanto, sua distribuição na membrana difere do mesmo por
dispor-se em cinturão ao redor do corpo da célula, fazendo a união desta com
várias células vizinhas. Nesta junção o citoesqueleto ancorado é composto de
microfilamentos de actina (uma proteína contrátil).
Eletromicrografia de zônulas aderentes (indicadas por setas) em cardiomiócitos. Observe

que os microfilamentos de actina (MF), que sustentam as projeções apicais, encontram nesta
região da membrana plasmática um ponto de ancoragem. Adaptado de imagem disponível em:
<http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2868981/figure/fig3/>. Acesso em 14/07/2015 às
16h06.
Junção comunicante (GAP)

A junção comunicante ou GAP, nos vertebrados, é uma junção com
forma e tamanho variados, pois pode ser construída e desfeita pela simples
concentração ou dispersão de proteínas Conexinas em qualquer ponto de
aproximação entre as membranas de células vizinhas. Nos invertebrados, a junção
é formada por proteínas similares, denominadas Inexinas.
As junções têm como propósito a sinalização celular por meio de íons ou
por meio de pequenos peptídeos sinalizadores que atravessam do citoplasma de
uma célula diretamente para o citoplasma da célula vizinha, sem passar pelo meio
35
extracelular. A passagem da molécula ou íon sinalizador se dá pelo interior do poro
formado pela união das extremidades de duas conexinas, cada uma na membrana
de uma das células em junção. Esse trânsito é muito rápido, fazendo com que essa
especialização juncional seja uma das mais eficientes formas de comunicação entre
as células animais. A GAP é o tipo de junção mais frequente entre as células. Entre
neurônios, é denominada sinapse elétrica.
Eletromicrografia da região de união entre um neurônio piramidal (célula nervosa) e uma fibra
musgosa hipocampal. As membranas plasmáticas das duas células no campo estão separadas por
espaços extracelulares (E) que se reduzem na região da junção comunicante ou junção GAP (G).
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3837298/figure/F4/
Acesso em 15/07/2015 às 10h26.
Disco intercalar
O disco intercalar é, na verdade, o local de ocorrência de um complexo de três
junções celulares: (1) desmossomos; (2) zônulas de aderência; (3) junções
comunicantes (GAP), que se estabelecem entre as fibras cardíacas (células
musculares estriadas cardíacas).
36
Fibras cardíacas de indivíduo de 11 anos de idade observados à microscopia de fluorescência.

Observe as zonas de união celular entre as fibras cardíacas no campo, local de seus discos
intercalares, destacadas com a cor mais clara. Adaptado de imagem disponível em:
<http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3986238/figure/pone-0094722-g001/>. Acesso em
15/07/2015 às 11h06.
Transporte através da Membrana Plasmática

A principal função da membrana plasmática é controlar as trocas de
substâncias entre o meio intracelular e o meio extracelular. Por isso, costumamos
dizer que a membrana plasmática tem permeabilidade seletiva.
As substâncias atravessam a membrana plasmática, entrando e saindo da célula,
com ou sem gasto de energia celular ou com o auxílio de proteínas transportadoras
(carreadoras). Existem várias formas de transporte ou trânsito através da
membrana, que serão apresentadas a seguir.
Transporte passivo
No transporte passivo as substâncias atravessam a membrana plasmática sem
gasto de energia celular. Os principais tipos de transporte passivo serão
apresentados: difusão simples, difusão facilitada e osmose.
37
Difusão Simples
É o movimento de partículas (soluto) em uma solução, onde as moléculas

tendem a se deslocar de uma região de maior concentração para a de menor
concentração, até igualarem as concentrações. Em outras palavras, podemos dizer
que o soluto passou de um meio hipertônico para um meio hipotônico, até se
tornarem isotônicos. Um exemplo desse tipo de transporte é a difusão de gás
carbônico e gás oxigênio através da membrana plasmática.
A difusão é um tipo de transporte que ocorre geralmente com gases. Em síntese, os

gases atravessam a membrana do local em que se encontram em maior
quantidade (concentração) para o local em que se apresentam em menor
quantidade (concentração)
Na difusão simples, as moléculas atravessam a membrana do meio mais

concentrado para o meio menos concentrado. Não há gasto de energia.
(http://rachacuca.com.br/educacao/biologia/transporte-pelas-membranas/)
38
Difusão Facilitada
Na difusão facilitada, ocorre a participação de proteínas específicas de
membrana (permeases) que facilitam e aceleram a entrada de solutos (substâncias
sólidas) importantes para a célula.
Esquema de difusão facilitada. Note a participação da proteína integral

(permease) da membrana, atuando como facilitadora do processo, ou seja, a
permease associa-se à molécula no meio extracelular e transporta-a para o meio
intracelular. (http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Citologia/cito9.php)
Osmose
É um caso especial de difusão. Devemos, neste caso, considerar que as

moléculas de soluto não consigam atravessar a membrana. Dizemos que a
membrana plasmática é semipermeável. O movimento será apenas das moléculas
de água. Dizemos que a osmose é a passagem de solvente (água) de um meio
hipotônico (que possui menor concentração de soluto) para um meio hipertônico
(que possui maior concentração de soluto).
39
Importante
- Uma solução é formada por soluto + solvente (solução = soluto +

solvente)!
- O soluto é a parte sólida da solução e o solvente é a parte líquida.
- Exemplo solução de água com açúcar = água (solvente) + açúcar

(soluto).
- Solução HIPERTÔNICA (HIPER = MUITO; TÔNICO = SOLUTO), ou seja, uma

solução hipertônica apresenta mais soluto do que solvente (soluto > solvente).
- Solução HIPOTÔNICA (HIPO = POUCO; TÔNICO = SOLUTO), ou seja, uma

solução hipotônica apresenta pouco soluto e muito solvente (soluto < solvente).
Esquema representativo de Osmose. Observe que ocorre a passagem de

solvente (água) do meio hipotônico ao meio hipertônico. A tendência é que ambos
os meios atinjam o equilíbrio, tornando-se isotônicos (com as mesmas
concentrações). http://educador.brasilescola.com/estrategias-ensino/osmose.htm
40
Observe agora este esquema, onde a água atravessa a MSP (membrana

plasmática semipermeável). A água pura atravessa a MSP para a solução que
contém 5% de açúcar e tornando-a mais diluída. Portanto, osmose é a passagem
do solvente (água pura) pela membrana semipermeável (MSP). A passagem se
dá da solução mais diluída para a mais concentrada.
(http://www.brasilescola.com/quimica/osmose.htm)
Transporte ativo
As substâncias atravessam a membrana plasmática com gasto de energia

celular. Essa energia é fornecida pela respiração celular e armazenada em
moléculas de ATP (adenosina trifosfato ou trifosfato de adenosina). Neste tipo de
transporte, ocorre a movimentação de soluto contra um gradiente de
concentração, ou seja, do local em que encontra-se em menor quantidade para o
local em que encontra-se em maior quantidade. O melhor exemplo para esse caso
é a bomba de sódio (Na+) e potássio (K+).
41
Esquema da Bomba de sódio (Na+) e potássio (K+). Observe a grande

quantidade de sódio que a célula mantém no meio extracelular, com gasto de
energia do ATP e a grande quantidade de potássio que é mantido no meio
intracelular, também com gasto de energia do ATP. O sódio (Na+) é expulso da
célula e o potássio (K+); esses íons atravessam a membrana plasmática contra seus
gradientes de concentração.
(http://lorinhopc.blogspot.com.br/2011/02/neurofisiologia-e-informatica-
parte-1-o.html)
A célula mantém mais potássio (K+) no meio intracelular e mais sódio (Na+)
no meio extracelular. O íon sódio (Na+) tende a entrar na célula por difusão
simples; no entanto, a membrana o expulsa continuamente por transporte ativo
(com gasto de energia). O íon potássio (K+) tende a sair da célula por difusão
42
simples; no entanto, a membrana o recaptura por transporte ativo (com gasto de
energia).
Endocitose
Partículas maiores que não conseguem atravessar a membrana podem ser

englobadas pela célula através de dois processos: fagocitose e pinocitose.
Fagocitose
A célula realiza o englobamento de partículas grandes e sólidas através da

emissão de pseudópodos. Esse processo é realizado, principalmente, por alguns
protozoários (amebas) e glóbulos brancos do sangue. No caso das amebas, trata-se
de um processo nutritivo. Já nos glóbulos brancos, é um processo de defesa para o
nosso organismo. Chamamos de exocitose ou clasmocitose a expulsão de materiais
(excretas) para o meio extracelular: corresponde à excreção celular.
Esquema representativo de fagocitose. Observe a emissão de pseudópodos.

(http://4.bp.blogspot.com/moGBQkW2MWg/TjjQMYY1FaI/AAAAAAAAAIE/PT2Wjg
94Cqg/s1600/fagocitose.jpg).
43
Pinocitose
É o processo de englobamento de moléculas dissolvidas em água. Ocorre
através da invaginação da membrana plasmática, formando um canal por onde
penetram as partículas líquidas.
Esquema representativo de pinocitose. Observe a formação de um canal

(invaginação) na membrana plasmática. (http://www.infoescola.com/wp-
content/uploads/2010/05/pinocitose.jpg)
Núcleo
É a maior e mais óbvia organela envolvida por uma membrana: a carioteca.
Controla atividades celulares, contém o nucléolo, uma região escura onde ARN ou
RNA (ácido ribonucleico) ribossômico é sintetizado e contém cromossomos, que
consistem de ADN ou DNA (ácido desoxirribonucleico) enrolado em torno de
proteínas.
A membrana nuclear ou carioteca ou envelope nuclear é dupla e tem poros

nucleares que controlam a entrada e saída de substâncias.
Os cromossomos, atualmente, também denominados de “corpos coloridos”

são compostos de ADN e proteína e observáveis ao microscópio quando estão
altamente condensados, em preparação para a divisão celular. Em outras ocasiões
44
o ADN e as proteínas são filiformes e denominados cromatina. As proteínas

nucleares mais comuns são as histonas. O DNA é enrolado em torno de histonas
em um padrão regular que forma estruturas chamadas nucleossomos.
Estrutura do núcleo celular. Observe o envelope nuclear ou membrana nuclear, a cromatina e o

nucléolo. A cromatina constitui os cromossomos: nessa imagem não estão visíveis (condensados).
<https://commons.wikimedia.org/wiki/File:0318_Nucleus.jpg>.
Acesso em 16/07/2015 às 11h21.
Os cromossomos ou cromossomas (kroma = cor, soma = corpo) são

filamentos espiralados de cromatina existentes no núcleo de todas as células e
coram intensivamente com o uso de corantes citológicos. Conforme supracitado
são formados por ADN ou DNA e proteínas, sendo observáveis à microscopia
apenas durante a divisão celular. Frações funcionais ou operantes de DNA no
cromossomo constituem os genes.
45
Entenda a estrutura de um cromossomo: o DNA espiralado envolve proteínas (histonas) e forma a

cromatina; quando a célula vai se dividir a cromatina se espirala intensamente (se condensa) e
forma os cromossomos. Na espécie humana existem 46 cromossomos no núcleo da maioria das
células. Adaptado de imagem disponível em:
http://www.genome.gov/dmd/img.cfm?node=Photos/Graphics&id=85282
Acesso em 16/07/2015 às 12h57.
46
Retículo endoplasmático (RE)
Constituem-se em uma série de canais interconectados dentro do citoplasma

sob a forma de folhas planas, sacos, tubos e se espalham por toda a célula - têm
conexões com a membrana exterior do núcleo e da membrana plasmática e o
espaço interior é denominado cisterna ou lúmen.
As funções dos RE são circulação, transporte armazenamento de proteínas e

minerais; síntese de lipídeos, carboidratos e proteínas. Apresenta, também, uma
grande área de superfície para a ação de enzimas.
Existem dois tipos de RE: liso e rugoso. O RE rugoso (RER) é coberto por
ribossomos, sendo um local de síntese de muitas proteínas. Todos os ribossomos
no RER estão ativamente envolvidos na síntese de proteínas. O RE liso (REL) realiza
síntese de esteroides e outros lípidos; em músculos armazena o íon cálcio; é um
local para desintoxicação de drogas, toxinas, álcool (especialmente no fígado);
tendo superfície altamente ramificada fornece uma grande área para atividades
enzimáticas, pois, muitas enzimas são enca ixadas nas suas membranas.
Retículos endoplasmáticos liso (REL) e rugoso (RER). Observe que o RER apresenta
ribossomos em sua superfície é formado por sacos ou cisternas achatadas. O REL é uma rede
de canais tubulares e não apresenta ribossomos em sua superfície.
(http://www.sobiologia.com.br/figuras/Citologia/reticulo_endoplasmatico.jpg)
47
Ribossomos
Os ribossomos são os menores e mais abundantes organelas celulares e

constituem uma pequena fábrica de proteínas (sintetizam proteínas). São
encontrados livres no citoplasma ou na superfície do RER e estruturados em duas
subunidades – maior e menor – cada uma constituída por proteína e ARN
ribossômico. A síntese de proteínas ocorre em ribossomos que estão flutuando
livremente no citoplasma e em ribossomos ligados ao retículo endoplasmático.
Estrutura de um ribossomo: imagem obtida a partir de computação gráfica. As

subunidades maior e menor do ribossomo só podem ser observadas à microscopia
eletrônica. (http://cbme.usp.br/playercbme/celulasvirtuais/know/ribossomo.gif)
Aparelho de Golgi e Lisossomos
É um conjunto de membranas associadas com o RE, composto por sacos

achatados e empilhados, denominados dictiossomos que empacota e secreta
substâncias sintetizadas no retículo endoplasmático. O aparelho ou complexo de
Golgi ou complexo golgiense está funcionalmente associado com o retículo
endoplasmático.
O retículo endoplasmático rugoso pode ser fusionado ao Aparelho de Golgi,

no qual despeja seu conteúdo proteico. O Aparelho de Golgi secreta o conteúdo
armazenado em vesículas, de modo que elas possam ser eliminadas para o meio
extracelular (para fora da célula) ou utilizadas dentro da célula.
48
As vesículas secretoras, que deixam o aparelho de Golgi, fundem-se à

membrana plasmática e eliminam seus conteúdos, são muito abundantes em
glândulas.
O aparelho de Golgi também forma lisossomos. Os lisossomos são vesículas
cheias de enzimas digestivas utilizadas para digestão intracelular. As partículas
podem ser fagocitadas e fusionadas aos lisossomos, onde ocorrerá a digestão.
Relações entre o RE e o aparelho de Golgi: o RE fabrica substâncias que são secretadas em

forma de vesículas, as quais se associam ao aparelho de Golgi. O aparelho de Golgi armazena e
secreta essas substâncias, também, sob a forma de vesículas. As vesículas do Aparelho de Golgi
chegam à membrana plasmática e eliminam seus produtos de secreção. Esse processo é muito
comum em células secretoras, como células de glândulas ou produtoras de muco.
(http://www.sobiologia.com.br/figuras/Citologia/reticulo_endoplasmatico2.jpg)
49
Microcorpos: Peroxisomos e Glioxissomos
Vesículas que se formam através do crescimento e divisão dentro do

citoplasma. Os glioxissomos são encontrados em plantas e contêm enzimas que
convertem gorduras em carboidratos. Os peroxissomos são usados para remoção
de água oxigenada produzida através de reações químicas no citoplasma; eles
contêm catalase (uma enzima que degrada a água oxigenada (H2O2) em H2O e
oxigênio (O).
Micrografia eletrônica apresentando peroxissomos e lisossomos. Essas organelas, na

verdade, são vesículas que se formam de acordo com as necessidades fisiológicas da célula.
(http://nossomeioporinteiro.wordpress.com/2012/01/01/peroxissomos/)
Mitocôndrias
As mitocôndrias são locais de produção de energia para as células; elas

apresentam membrana dupla, membrana interna dobrada em projeções internas
denominadas cristas mitocondriais e dois espaços dentro da mitocôndria: a matriz
50
e o espaço intermembranar. Apresentam ADN próprio e capacidade de

autoduplicação.
A obtenção de energia se dá, principalmente através da respiração celular aeróbica,
ou seja, realizada com presença de oxigênio. Este processo é estudado na disciplina
de bioquímica.
Aspecto geral da mitocôndria. Observe que a organela apresenta duas membranas (externa e
interna). O espaço interno é denominado matriz mitocondrial e aquele entre uma membrana
e outra, espaço intermembranar. (http://www.cientic.com/tema_celula_img4.html)
Cloroplastos
Os cloroplastos, organelas responsáveis pela fotossíntese - em quase todas as
plantas e alguns protistas (protozoários), armazena energia luminosa e consegue
convertê-la em energia química, através da fabricação de moléculas de glicose,
durante o processo. Apresenta membrana dupla e seu espaço interno é
denominado estroma. Dentro do estroma existe uma série de sacos achatados
empilhados denominados tilacoides. Uma pilha de tilacoides forma um grana.
51
Tem o seu próprio ADN, similar ao ADN procariótico. Podem sintetizar muitas das
suas próprias proteínas usando ribossomos, de forma similar aos procariontes.
Os cloroplastos podem assumir outras funções, tais como sintetizar e
armazenar moléculas de glicose, sob a forma de amido nas raízes e tubérculos e
dar cor às folhas e frutos maduros, através de seus diversos pigmentos.
Células vegetais ricas em cloroplastos. O pigmento verde encontrado no interior dos cloroplastos é
a clorofila e é fundamental para a realização da fotossíntese. Adaptado de imagem disponível em:
<https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Plagiomnium_affine_laminazellen.jpeg>
Acesso em 17/07/2015 às 12h43.
Esquema apresentando a estrutura do cloroplasto. Observe a dupla membrana

(externa e interna), as pilhas de tilacoides ricas em clorofila, formando os grana e o
espaço interno (estroma). (http://www.prof2000.pt/users/biologia/organelos.htm)
52
Centríolos
Fazem parte de uma região especializada da célula denominada centrossoma
(centro da célula). São encontrados nos animais e a na maioria dos protistas. Os
centríolos estão envolvidos na produção de microtúbulos, os quais têm muitas
funções, incluindo o deslocamento dos cromossomos durante a divisão celular.
São, também, constituídos por microtúbulos, organizados em nove trios que
rodeiam uma cavidade denominada núcleo-centriolar Os microtúbulos são tubos
ocos feitos de proteína denominada tubulina; são também encontrados
entrelaçados no citoplasma formando o esqueleto celular ou citoesqueleto. O
citoesqueleto é responsável pela locomoção celular (movimentos ameboides, de
cílios e flagelos), pelos movimentos de organelas celulares no citoplasma e pelo
movimento dos cromossomas durante a divisão celular.
Normalmente, as células possuem um par de centríolos posicionados lado a
lado ou posicionados perpendicularmente. São constituídos por nove
microtúbulos triplos ligados entre si, formando um tipo de cilindro. Dois centríolos
dispostos perpendicularmente formam um diplossomo.
A)Estrutura de um centríolo: nove trios de microtúbulos, ligados entre si, formando um

cilindro. (http://www.educadores.diaadia.pr.gov.br/modules/mylinks/viewcat.php?cid=6)
B) Fotomicrografia eletrônica revelando, ao centro, um par de centríolos (em corte
longitudinal). (http://anatpat.unicamp.br/nptpineocitoma3c.html)
Vacúolo Central ou Vacúolo de Suco Celular
53
As células de plantas têm um vacúolo central ou vacúolo de suco celular para
armazenamento de substâncias no interior da célula. O vacúolo central,
geralmente, armazena água e sais minerais, mas também substâncias de reserva,
como o amido e pigmentos acessórios, como carotenoides. Como as células
vegetais são fechadas por uma parede celular, a expansão do vacúolo pode exercer
pressão sobre a célula sem que ela estoure.
Micrografia de célula vegetal revelando o grande vacúolo central ocupando quase todo o
citoplasma.
(http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Morfofisiologia_vegetal/morfovegetal16.php)
54
Teoria Endossimbiótica: de onde vieram as células

eucarióticas?
As rochas mais antigas, com evidência de células fósseis datam de 3,5 bilhões
de anos. As mais antigas, com células grandes e complexas o suficiente para serem
eucarióticas, datam de 1,0 bilhão de anos. Há cerca de 2.500 milhões de anos
apenas células procariotas existiam na Terra.
A melhor hipótese para a origem das células eucarióticas foi proposta por
Lynn Margulis, na década de 1970. Esta hipótese é denominada de
endossimbiose. As células eucarióticas parecem ser o produto de uma agregação
entre diferentes tipos de células procarióticas. Algumas células procariotas
tornaram-se a sede para outras células procariotas que passaram a viver dentro
delas. Algumas organelas complexas de eucariotas fornecem evidências para esta
teoria.
As mitocôndrias e cloroplastos parecem ser descendentes diretos de
bactérias produtoras de energia (fotossintetizantes). As mitocôndrias são
descendentes de bactérias que eram capazes de realizar respiração aeróbica (com
consumo de oxigênio).
Evidências que dão suporte a essa teoria

Mitocôndrias e cloroplastos têm o seu próprio ADN e ribossomas que são
semelhantes àqueles encontrados em procariotas. Ambos fabricam muitas de suas
próprias proteínas e se multiplicam de forma semelhante às células procarióticas.
Ambas são organelas de dupla membrana - a membrana interna (descendente da
célula ancestral) e a membrana externa (descendente da membrana do vacúolo
que se formou em torno das células hóspedes).
Outra organela também pode ser o produto de endossimbiose. Alguns
centríolos e corpos basais têm DNA nu, como parte de sua estrutura. Há muitos
exemplos modernos de endossimbiose envolvendo organismos que podem viver
55
juntos ou viver de forma independente, como algas zooxantelas que vivem dentro
de pólipos de corais.
Eletromicrografia de célula vegetal revelando o grande vacúolo central ocupando uma grande
porção do citoplasma. Adaptado de imagem disponível em:
<http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3268088/figure/F3/>.
Acesso em 20/07/2015 às 14h57.
56
Leitura Complementar
Aprofunde seus conhecimentos lendo:
ALBERTS, B. et al. Fundamentos de biologia celular: Uma introdução à biologia

molecular da célula. São Paulo: Artmed. 2004
ALBERTS, B.; BRAY, D.; HOPKIN, K.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS,
K.; WALTER, P.. Fundamentos da Biologia Celular. 3ª Edição.. São Paulo. Artmed.
2011
ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P..
Biologia Molecular da Célula. 5ª Edição. São Paulo. Artmed. 2010
DE ROBERTIS; DE ROBERTIS JR. Bases da biologia celular e molecular. 2 ed. Rio

de Janeiro: Guanabara Koogan. 1993.
JUNQUEIRA, L.C.U.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 6 ed. Rio de

Janeiro: Guanabara Koogan. 1997.
KARP, G.. Cell Biology. 6th Edition. 2010
É hora de se avaliar
Não se esqueça de realizar as atividades desta unidade de estudo. Elas

irão ajudá-lo a fixar o conteúdo, além de proporcionar sua autonomia no processo
de ensino-aprendizagem. Caso prefira, redija as respostas no caderno e depois às
envie através do nosso ambiente virtual de aprendizagem (AVA). Interaja conosco!
Na unidade seguinte iniciaremos o estudo dos tecidos separadamente,

conhecendo primeiramente o tecido epitelial.
57
Exercícios – unidade 1
1) (UFPA) Sobre as funções dos tipos de retículo endoplasmático, pode–se

afirmar que:
a) o rugoso está relacionado com o processo de síntese de esteroides.
b) o liso tem como função a síntese de proteínas.
c) o liso é responsável pela formação do acrossomo dos espermatozoides.
d) o rugoso está ligado à síntese de proteína.
e) o liso é responsável pela síntese de poliolosídios.
2) (UFCE) O aspecto comum do Complexo de Golgi, em células animais,

deduzindo através de observações ao microscópio eletrônico, é de:
a) vesículas formadas por dupla membrana, sendo a interna sem granulações e

com dobras voltadas para o interior.
b) membranas granulosas delimitando vesículas e sacos achatados, que

dispõem paralelamente.
c) um complexo de membranas formando tubos anastomosados, com

dilatações em forma de disco.
d) sacos e vesículas achatadas, formadas por membrana dupla em que a

interna, cheia de grânulos, emite para o interior prolongamentos em forma de
dobras.
e) membranas lisas delimitando vesículas e sacos achatados, que se dispõem

paralelamente.
3) (VUNESP) Numa célula eucariótica, a síntese de proteínas, a síntese de

esteroides e a respiração celular estão relacionadas, respectivamente:
a) ao Complexo de Golgi, às mitocôndrias, aos ribossomos;
58
b) ao retículo endoplasmático liso, ao retículo endoplasmático granular, ao

Complexo de Golgi;
c) aos ribossomos, ao retículo endoplasmático liso, às mitocôndrias;
d) ao retículo endoplasmático granular, às mitocôndrias, ao Complexo de

Golgi;
e) ao retículo endoplasmático liso, ao Complexo de Golgi, às mitocôndrias.
4) Associe a segunda coluna de acordo com a primeira e assinale a alternativa

que está correta:
1. Lisossomo ( ) Acúmulo e eliminação de secreção
2. Complexo de Golgi ( ) Digestão intracelular
3. Ribossomo ( ) Transporte de materiais dentro da célula
4. Retículo endoplasmático ( ) Síntese de proteínas
5. Mitocôndria ( ) Respiração celular
a) 2-1-4-3-5
b) 1-4-3-5-2
c) 4-3-5-2-1
d) 5-2-1-4-3
e) 4-1-2-3-5
5) (UF São Carlos) Todas as alternativas abaixo expressam uma relação correta
entre uma estrutura celular e sua função ou origem, exceto:
a) Aparelho de Golgi - relacionado com o armazenamento e secreção de

substâncias.
b) Retículo endoplasmático rugoso - relacionado com a síntese de proteínas

das células.
c) Peroxissomos - relacionados com os processos de fagocitose e pinocitose,

sendo responsáveis pela digestão intracelular.
59
d) Lisossomos – ricos em enzimas digestivas, têm sua origem relacionada com

os sacos do aparelho de Golgi.
e) Retículo endoplasmático liso - relacionado com a secreção de esteroides e

com o processo de desintoxicação celular.
6) (FUND. CARLOS CHAGAS) A cromatina presente no núcleo interfásico

aparece durante a divisão celular com uma organização estrutural diferente,
transformando-se nos:
a) cromômetros.
b) cromossomos.
c) centrômeros.
d) cromocentros.
e) cromonemas.
7) Todas as células possuem uma membrana plasmática, ou plasmalema, que

separa o conteúdo protoplasmático, ou meio intracelular, do meio ambiente. A
existência e a integridade dessa estrutura são importantes, porque a membrana:
a) regula as trocas entre a célula e o meio, só permitindo a passagem de

moléculas de fora para dentro da célula e impedindo a passagem em sentido
inverso;
b) possibilita à célula manter a composição intracelular diversa do meio

ambiente;
c) impede a penetração de substâncias existentes em excesso no meio

ambiente;
d) torna desnecessário o consumo energético para captação de metabólitos

do meio externo;
e) impede a saída de água do citoplasma.
60
8) Sobre o mecanismo de transporte ativo, através da membrana celular, são

feitas as seguintes afirmações:
I - Para que moléculas sejam transportadas a partir de uma solução mais

concentrada para uma menos concentrada, através da membrana celular, a célula
deve despender energia, e isto é denominado transporte ativo;
II - Dentre as diferentes substâncias que são, com frequência, transportadas

ativamente através da membrana celular estão: aminoácidos, íons sódio, íons
potássio, íons hidrogênio e vários monossacarídeos;
III - O mecanismo básico envolvido no transporte ativo depende de

transportadores específicos, que reagem de maneira reversível com as substâncias
transportadas, sob a ação de enzimas e com consumo de energia.
Escreveu-se corretamente em:
a) I e II apenas
b) I e III apenas
c) II e III apenas
d) I, II e III
e) nenhuma delas
9) (VUNESP) A membrana plasmática que delimita a célula permite a passagem

seletiva de substâncias do meio externo para o meio interno da célula e vice-versa.
O que se entende por transporte ativo e difusão facilitada?
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61
10) Explique os mecanismos básicos de síntese e secreção de substâncias nas

células e quais organelas estão envolvidas nesse processo.
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62
2 Introdução à Histologia
Conceito de Histologia
Conceito de Tecido
Preparação de Tecidos para Estudo
63
Bem-vindo à segunda unidade. Nela estudaremos o conceito de Histologia e

tecido e as principais técnicas utilizadas na preparação de lâminas histológicas para
estudo.
Objetivo da Unidade:
Conhecer o conceito Histologia e tecido;
Compreender a origem dos cortes histológicos e a importância de sua

utilização para compreensão da disciplina.
Plano da Unidade:
 Conceito de Histologia
 Conceito de Tecido
 Preparação de Tecidos para Estudo
Bons Estudos
64
Conceito de Histologia
A histologia é o estudo dos tecidos do organismo, da forma que esses tecidos

são organizados para constituir órgãos e como são e quais as funções de suas
células.
Essa ciência reconhece quatro tecidos fundamentais, que estudaremos mais

adiante:
 Tecido Epitelial
 Tecido Conjuntivo
 Tecido Muscular
 Tecido Nervoso
Conceito de Tecido
A maioria dos tecidos é constituída por células inseridas em uma matriz

extracelular, onde há interação entre os elementos dos tecidos. A matriz
extracelular é constituída por vários tipos de moléculas inorgânicas (água e sais
minerais) e moléculas orgânicas (proteínas, lipídeos, carboidratos), as quais podem
organizar-se formando estruturas complexas como fibras proteicas (colágeno) e
uma base para sustentação de células (membrana basal). As células de um tecido
não são todas iguais e nem sempre desempenham a mesma função, portanto,
tecido é um conjunto de células, inseridas ou não em uma matriz extracelular; as
células, em conjunto, desempenharão uma função geral que será atribuída ao
tecido. Ao tecido sanguíneo, por exemplo, é atribuída a função de transporte de
substâncias no organismo, porém, nem todas as suas células estão envolvidas com
esta função, os glóbulos vermelhos transportam gases respiratórios, porém como
você já deve saber, os glóbulos brancos e as plaquetas desempenham,
respectivamente, a função de defesa e coagulação sanguínea.
Os órgãos, na sua maioria, são constituídos por uma combinação de vários
tipos de tecidos e, assim, interagindo em conjunto, os tecidos permitem o perfeito
funcionamento dos órgãos e, consequentemente, do organismo.
65
Preparação de Tecidos para Estudo
Na prática, os tecidos são estudados através da observação microscópica de

lâminas preparadas com os chamados cortes histológicos. Os cortes histológicos
consistem em órgãos preparados e imersos em um bloco de parafina, cortados em
finas fatias obtidas através de um equipamento preciso denominado micrótomo
(figura 1). Esses cortes de tecidos são sucessivos, delgados e uniformes, obtidos a
partir dos blocos de parafina com as peças incluídas. Este aparelho é formado por
uma lâmina (fixa ou descartável) de aço, afiada, e um braço ao qual se prende o
bloco e que se desloca verticalmente.
As fitas obtidas a partir do micrótomo são delicadamente capturadas e

transferidas para um “banho-maria”, com o auxílio de uma pinça, para serem
distendidas (figuras 2 e 3).
Micrótomo para cortar tecidos inclusos em parafina ou resina. (Junqueira & Carneiro, 2008)
66
Obtenção de cortes sucessivos dos tecidos de órgãos a serem estudados em lâminas histológicas.
(http://histologiavet.blogspot.com.br/2007/02/etapas-na-preparao-dos-tecidos-ou-rgos.html)
Cortes sobre a água aquecida em "banho-maria".
67
Como você pode observar na figura , as fatias dos tecidos cortados

apresentam dobras e o “banho-maria” é necessário para que estas sejam retiradas,
assim como as bolhas abaixo das fatias. Após a distensão, os cortes são separados
individualmente ou em grupos, conforme a conveniência e retira-se os cortes do
“banho-maria” utilizando se lâminas de vidro previamente limpas e com suas
superfícies revestidas com uma fina camada de albumina para facilitar a adesão da
peça . Esse processo é conhecido como “pescagem”, o qual consiste em mergulhar
a lâmina na água e coletar o material esticado sobre a mesma.
“Pescagem” de corte histológico sobre a água aquecida em "banho-maria".
Após a “pescagem”, para a visualização das estruturas do tecido é importante

que os cortes sejam corados. Normalmente são utilizados corantes hidrossolúveis
(solúveis em água), sendo necessária a remoção da parafina da peça que foi
preparada nas etapas descritas anteriormente e que permanece na lâmina de
vidro. As lâminas são depositadas sobre uma platina aquecedora, o que facilita a
remoção da parafina. Na figura 5 você pode observar os cortes distendidos sobre as
lâminas de vidro e sem a parafina: agora os tecidos podem ser corados.
68
Importante
Cortes histológicos = tecidos cortados pelo micrótomo, tratados e corados para

observação ao microscópio.
Além da microscopia óptica, ainda existe para estudo dos tecidos, a microscopia
eletrônica de varredura, de transmissão, luz polarizada e fluorescência.
Cortes histológicos distendidos sobre as lâminas de vidro, após a “pescagem”.
Embora existam muitos tipos de corantes, de uma forma geral eles podem ser
agrupados em três classes distintas (Gartner e Hiatt, 1999):
1. Corantes que diferenciam os componentes ácidos e básicos das células;
2. Corantes especializados que diferenciam os componentes fibrosos da matriz

extracelular;
3. Sais metálicos que precipitam nos tecidos.
69
Os corantes mais utilizados nos procedimentos histológicos são a

Hematoxilina e a Eosina (HE).
De acordo com Gartner e Hiatt, (1999) a Hematoxilina é uma base que
cora, preferencialmente, componentes ácidos das células em um tom azulado
escuro. Como os componentes ácidos mais abundantes são o DNA e o RNA, tanto o
núcleo, quanto certas partes do citoplasma, se tornam azulados. Esses
componentes são chamados de basófilos. A Eosina, ao contrário, é um ácido que
cora as estruturas básicas da célula de rosa. Estas estruturas são abundantes no
citoplasma e são chamadas de acidófilas .
Outros corantes são também utilizados em procedimentos de rotina em

laboratórios, tais como :
1. Tricrômico de Masson - cora o núcleo de azul escuro, o citoplasma, a

queratina e o músculo de vermelho e o mucigênio e o colágeno de azul claro;
2. Orceína - cora as fibras elásticas de marrom;
3. Weigert - cora as fibras elásticas de azul;
4. Prata - cora as fibras reticulares de preto;
5. Hematoxilina férrica - cora as estriações dos músculos, os núcleos e os

eritrócitos de preto;
6. Ácido periódico reativo de Schiff – cora as moléculas ricas em glicogênio e

carboidrato de magenta (Figura 7);
7. Wright e Giemsa - especializado em células sangüíneas, cora de rosa os

eritrócitos e os grânulos eosinófilos, de púrpura o núcleo dos leucócitos e
grânulos basófilos e de azul o citoplasma dos monócitos e dos linfócitos.
70
A seguir você poderá observar imagens de cortes histológicos, de tecidos

animais, visualizados à microscopia ótica e tratados com alguns dos corantes
citados acima. Embora você ainda não conheça os tecidos, poderá observar o
citoplasma das células geralmente com coloração mais clara e os núcleos com
coloração mais escura. As legendas irão auxiliá-lo na interpretação da imagem,
porém, é importante que você observe principalmente a coloração e os aspectos
do corte histológico.
Corte histológico abrangendo tecido conjuntivo e tecido muscular liso, corado por HE (hematoxilina
e eosina). Essa coloração é a mais usual; note que os núcleos estão corados por hematoxilina (roxo a azul
escuro) e o citoplasma por eosina (cor de rosa). (http://www.icb.usp.br/mol/1basico33a.html)
71
Corte de vilosidade intestinal corado pelo ácido periódico reativo de Schiff. A intensa coloração na
bordadura em escova na superfície das células (setas curtas) e no produto de secreção das células
caliciformes (setas longas) é devido ao alto conteúdo de polissacarídeos nessas estruturas. Este
corte também foi corado com hematoxilina. (Junqueira & Carneiro, 2008).
Os cortes histológicos na maioria dos casos são corados para permitir sua
observação ao microscópio. Para esta finalidade foram desenvolvidas, ao longo do
tempo, inúmeras soluções de corantes e de misturas corantes. As misturas mais
práticas e mais utilizadas obviamente são as que melhor distinguem os diversos
componentes das células e da matriz extracelular.
À medida que você for avançando nos estudos da histologia, poderá observar
outros cortes histológicos que poderão apresentar outras colorações e, com os
conhecimentos adquiridos, passará a identificar os tecidos, bem como seus
elementos celulares mais importantes.
72
Leitura complementar
Atlas de Histologia online: seu guia interativo de Histologia, em

http://www.icb.usp.br/mol/0iniciomol.html
http://histologiavet.blogspot.com.br/2007/02/etapas-na-preparao-dos-
tecidos-ou-rgos.html
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 11ª ed. Rio de Janeiro:

Guanabara Koogan, 2008.
STEVENS, A.; LOWE, J. Histologia. São Paulo: Manole, 1995.
Na unidade seguinte iniciaremos o estudo dos tecidos separadamente,

conhecendo primeiramente o tecido epitelial.
Não se esqueça de realizar as atividades desta unidade de estudo. Elas irão

ajudá-lo a fixar o conteúdo, além de proporcionar sua autonomia no processo de
ensino-aprendizagem. Caso prefira, redija as respostas no caderno e depois às
73
Exercícios - unidade 2
1 - Em relação à histologia e seus conceitos, assinale a alternativa incorreta:
a) apresenta grande importância no estudo de doenças, pois observa a fundo as

degenerações celulares quando as células estão agrupadas ou não em tecidos.
b) é um ramo da biologia que estuda, classifica, observa e identifica as

organizações celulares que formam os tecidos e órgãos do corpo.
c) nesta ciência são estudados os tecidos epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso.
d) além da microscopia óptica, ainda existe para estudo dos tecidos, a microscopia
eletrônica de varredura, de transmissão, luz polarizada e fluorescência.
e) a coloração é fundamental na visualização dos tecidos, visto que estes, após o

preparo adquirem aspecto translúcido tendo, portanto, suas estruturas não
coradas e de difícil visualização, caso não seja usada nenhuma técnica de
coloração.
2 - Histologia é o estudo dos tecidos do organismo animal (e de seus produtos) no

que diz respeito à sua embriologia, fisiologia e de como estes tecidos se organizam
para constituir os órgãos. São definidos quatro tipos fundamentais de tecidos.
Dentre os tecidos citados, abaixo, o único que não é nosso objeto de estudo é:
a) epitelial.
b) conjuntivo.
c) muscular.
d) nervoso.
e) aditivo.
74
3) Os cortes histológicos consistem em órgãos preparados e cortados em finas

fatias, obtidas através de um equipamento preciso denominado:
a) câmara clara.
b) microscópio esteroscópico.
c) micrótomo.
d) cuba eletroforética.
e) microscópio ótico.
4) Após a “pescagem” dos cortes histológicos, para a visualização das estruturas do

tecido é importante que os cortes sejam:
a) diafanizados.
b) hidratados.
c) desidratados.
d) corados.
e) dobrados.
5) Os cortes histológicos, após a “pescagem”, devem ser distendidos em:
a) lamínulas de vidro.
b) lâminas de vidro.
c) cubas de vidro.
d) placas de vidro.
e) bastões de vidro.
75
6) A Hematoxilina é uma base que cora, preferencialmente, componentes ácidos

das células. A Eosina, ao contrário, é um ácido que cora as estruturas básicas da
célula. Estas estruturas coradas por hematoxilina e eosina, apresentam
respectivamente tons:
a) azulado e rosa.
b) rosa e azulado.
c) vermelho e azulado.
d) verde e vermelho.
e) vermelho e verde
7) Além da hematoxilina e eosina, muitos corantes são também utilizados em

procedimentos de rotina em laboratórios, tais como Wright e Giemsa, os quais
coram:
a) o núcleo de azul escuro, o citoplasma, a queratina e o músculo de vermelho e o

mucigênio e o colágeno de azul claro.
b) as fibras elásticas de marrom.
c) cora as fibras elásticas de azul.
d) as fibras reticulares de preto.

e) células sanguíneas, cora de rosa os eritrócitos e os grânulos eosinófilos, de
púrpura.
8) Após passarem pelo micrótomo, as fatias dos tecidos cortados apresentam

dobras e é necessário um tratamento para que estas sejam retiradas, assim como as
bolhas abaixo das fatias. Esse tratamento é denominado:
a) coloração.
b) distensão.
c) “banho-maria”.
d) “pescagem”.
e) desdobramento.
76
9) A maioria dos tecidos é constituída por células inseridas em uma matriz

extracelular, onde há interação entre os elementos dos tecidos. As células de um
tecido não são todas iguais e nem sempre desempenham a mesma função,
portanto, tecido é um conjunto de células, inseridas ou não em uma matriz
extracelular; as células, em conjunto, desempenharão uma função geral que será
atribuída ao tecido. Explique de acordo com o que você aprendeu, porque as
células de um tecido podem não ser todas iguais e nem desempenhar a mesma
função.
10) Na prática, os tecidos são estudados através da observação microscópica

de lâminas preparadas com os chamados cortes histológicos. Os cortes
histológicos consistem em órgãos preparados e imersos em um bloco de parafina,
cortados em finas fatias obtidas através de um equipamento preciso denominado
micrótomo. Explique porque os cortes histológicos devem ser extremamente finos
e descreva, sucintamente, quais as etapas de preparação de uma lâmina
histológica, após a realização dos cortes.
77
78
3 Tecido Epitelial
Características Gerais do Tecido Epitelial
Funções do Tecido Epitelial
Tipos Celulares do Tecido Epitelial
Classificação do Tecido Epitelial
Tecido Epitelial de Revestimento
Tecido Epitelial de Secreção
79
Bem-vindo à terceira unidade.
Nesta unidade estudaremos as principais características dos diferentes tipos

de tecidos epiteliais, suas diferentes funções e tipos, bem como sua localização em
nosso organismo.
Objetivo da Unidade :
Identificar os tipos de tecidos epiteliais, caracterizá-lo quanto a sua

importância, diferenciando-os quanto às camadas, tipos celulares e suas funções
de revestimento e secreção.
Plano da Unidade:
 Características Gerais do Tecido Epitelial
 Funções do Tecido Epitelial
 Tipos Celulares do Tecido Epitelial
 Classificação do Tecido Epitelial
 Tecido Epitelial de Revestimento
 Tecido Epitelial de Secreção
Bons estudos.
80
Características Gerais do Tecido Epitelial
O tecido epitelial, também conhecido como epitélio, é constituído por células

com formato, geralmente, poliédrico e muito unidas (justapostas). Devido à grande
união dessas células, praticamente não há entre elas substância intercelular e,
assim, são firmemente aderidas entre si através de junções com as células epiteliais
vizinhas.
Este tecido desempenha diversas funções no organismo. Ele reveste e protege

as superfícies internas e externas do corpo, absorve e secreta substâncias e facilita
o transporte de substâncias entre os tecidos. Não existem vasos sanguíneos no
interior do epitélio, por isso o tecido é chamado de avascular. Existem dois tipos de
tecido epitelial: o epitélio de revestimento e o epitélio glandular.
Como você viu no parágrafo anterior, o tecido epitelial não é irrigado por
vasos sanguíneos e por isso não recebe nutrientes trazidos diretamente pelo
sangue. Para que o tecido epitelial seja nutrido é necessário que esteja sempre
apoiado sobre uma membrana basal, a qual consiste em uma matriz extracelular
sintetizada pelas células do epitélio, conectando-o ao tecido conjuntivo subjacente
(lâmina própria), onde existem vasos sanguíneos e linfáticos que fornecem
oxigênio, nutrientes e outras moléculas ao epitélio e recolhem gás carbônico,
líquido, metabólitos e secreções. O conjunto constituído pela membrana basal e a
lâmina própria de tecido conjuntivo é conhecido como lâmina basal. (Figura 1)
Tecido epitelial pavimentoso simples. As células pavimentosas estão dispostas sobre a

membrana basal e a lâmina própria de tecido conjuntivo.
81
Funções do Tecido Epitelial
O tecido apresenta três funções básicas: revestir o organismo externamente e

internamente, secretar substâncias e facilitar a troca ou transporte de substâncias
entre outros tecidos. O revestimento proporciona proteção mecânica à superfície
revestida (ex.: pele); separa órgãos e compartimentos no corpo (ex.: pericárdio,
peritônio); absorve moléculas transportando-as de um compartimento a outro (ex.:
epitélio intestinal) e protege órgãos impedindo seu dessecamento (ex.: mucosa
nasal).
De acordo com o local de revestimento, o tecido epitelial pode ser classificado

em:
 Epiderme: reveste todo organismo externamente;
 Mucosa: reveste um órgão cavitário internamente (ex.: mucosa bucal) e
 Serosa: reveste um órgão interno externamente (ex.: o coração é um órgão

interno, revestido externamente pelo pericárdio, que é uma serosa).
Em relação à secreção e ao transporte de substâncias, o tecido epitelial é capaz

de:
 Associar pequenas moléculas e fabricar moléculas maiores (macromoléculas)

que serão eliminadas (secretadas) pelas células (ex.: mucopolissacarídeo =
muco; hormônios)
 Conduzir a secreção de células, sem que haja um processo de síntese

(fabricação), como o suor das glândulas sudoríparas, onde a maior parte da
secreção é somente transportada pelas células epiteliais.
 Transportar moléculas, partículas e íons entre tecidos e o sangue, no caso de

células epiteliais que revestem internamente vasos sanguíneos (endotélio)
82
Tipos Celulares do Tecido Epitelial
As células que constituem o tecido epitelial podem apresentar três formas

básicas :
 Cúbica;
 Pavimentosa e
 Prismática ou cilíndrica ou colunar.
Tipos celulares do tecido epitelial. (http://www.infoescola.com/wp-

content/uploads/2010/11/celulasepiteliais.jpg)
Classificação do Tecido Epitelial
De acordo com sua localização, arranjo das células e funções, o tecido epitelial
é classificado em dois tipos:
 Tecido epitelial de revestimento e
 Tecido epitelial de secreção ou glandular.
83
Você poderá observar mais adiante que esta classificação é questionável, pois
há muitos epitélios de revestimento nos quais algumas ou todas células são
também secretoras, como por exemplo o epitélio que reveste a traqueia (Figura 3)
e o que reveste o estômago, onde todas as células secretam substâncias para
constituir o suco gástrico..
Corte de traqueia. Tecido epitelial de revestimento e secreção pseudoestratificado

prismático ciliado e com células caliciformes. A seta superior indica a presença de cílios, o
asterisco destaca uma célula caliciforme (secretora) e a seta curta, inferior, indica o núcleo de
uma célula. (http://atlaschg.blogspot.com.br/2013/02/tecido-epitelial-de-revestimento.html)
84
Tecido Epitelial de Revestimento
O tecido epitelial de revestimento é classificado simples, de transição,

estratificado e pseudoestratificado, de acordo com o número de camadas e tipo de
células que apresenta .
Classificação dos tecidos epiteliais de revestimento, de acordo com as camadas de células e os tipos
celulares. (http://dc434.4shared.com/doc/SYFPr0mu/preview_html_m14ba25c2.png)
Observe nas figuras acima que o nome do tecido epitelial é estabelecido de

acordo com o número de camadas de células apresentadas e o tipo de célula que
irá constituir a primeira camada (mais externa), ou seja, pavimentosa, cúbica ou
prismática. Quando há apenas uma camada de células, o tecido é simples. Quando
o tecido apresenta mais de uma camada de células, é classificado como
estratificado. O epitélio de transição é um epitélio estratificado cuja camada
mais superficial é formada por células globosas (polimorfas), nem pavimentosas
nem prismáticas. O tecido epitelial pseudoestratificado dá a impressão que existe
mais de uma camada de células, pois, os núcleos se dispõem em diferentes níveis e
criam a ilusão de estrato; de fato, é um epitélio simples porque todas as células
repousam sobre a membrana basal, embora nem todas alcancem o lúmen.
85
O tecido epitelial de revestimento pode, ainda, ser coberto por uma camada
externa de queratina ou não, portanto é classificado como queratinizado ou não
queratinizado. A queratina é uma proteína impermeável, produzida pelas próprias
células do tecido epitelial, especialmente o que forma a nossa epiderme. Essa
proteínas protege nosso tecido e organismo contra a desidratação.
Analise, agora, fotografias de cortes histológicos apresentadas nas figuras 5 a

9, visualizadas ao microscópio ótico, para você se familiarizar com o tecido epitelial.
Note bem que uma característica peculiar do tecido epitelial é o formato e a união
das células, ou seja, praticamente não existe espaço ou substâncias entre elas
(substância intercelular).
Tecido epitelial cúbico simples (corte histológico de túbulo renal). Note que o formato
dos núcleos das células cúbicas é arredondado, sendo esta uma característica importante
para se identificar as células.
(http://minerva.ufpel.edu.br/~mgrheing/cd_histologia/geral/epitcubicosimples.htm)
86
Tecido epitelial cilíndrico simples. Note que o formato dos núcleos das células cilíndricas
ou prismáticas é alongado.
Tecido epitelial de transição. Note o aspecto das células globosas ou polimorfas.
87
Tecido epitelial pavimentoso estratificado. A seta, assinalada com a letra E, destaca o

tecido e suas várias camadas (estratos) de células pavimentosas. Note que o núcleo das
células pavimentosas é achatado.
Tecido epitelial cilíndrico pseudoestratificado. Observe que nem todas as células

possuem o mesmo tamanho e os núcleos das diversas células dão a falsa impressão de
estratificação. Todas as células estão apoiadas sobre a lâmina basal.
88
Tecido Epitelial de Secreção
O tecido epitelial de secreção ou epitélio glandular possui células que

produzem e secretam diversas substâncias como, por exemplo, hormônios e
enzimas digestivas. Glândulas unicelulares consistem em células glandulares
isoladas e as multicelulares são formadas por agrupamentos de células. As células
caliciformes presentes no epitélio interno digestivo e traqueal são bons exemplos
de glândulas unicelulares.
Classificação das Glândulas quanto ao local de Secreção
Quanto ao local de secreção e à presença ou não de ductos secretores, as

glândulas podem ser classificadas como exócrinas (glândulas sudoríparas),
quando possuem um ducto que elimina a secreção e endócrinas (tireoide) quando
não possuem ducto. As glândulas exócrinas, geralmente, eliminam suas secreções
para fora do organismo ou em um órgão cavitário e as endócrinas eliminam seus
produtos de secreção na corrente sanguínea. Há um terceiro tipo de glândula,
chamada de mista ou anfícrina, que apresenta porções endócrinas e exócrinas, tal
como o pâncreas: essa glândula produz suco pancreático, o qual é eliminado
através de um ducto no tubo digestivo e produz insulina e glucagon, que são
hormônios liberados na corrente sanguínea.
Corte histológico do epitélio interno do intestino. As setas indicam as células caliciformes, as quais
atuam como glândulas unicelulares. (Junqueira & Carneiro, 2008).
89
Classificação das Glândulas Exócrinas quanto à Morfologia e tipo de

Secreção
No aspecto morfológico as glândulas exócrinas podem ser: tubulosas;

acinosas; túbulo-acinosas ou alveolares (mamárias) (Junqueira & Carneiro, 2008)
(Figura 11).
Aspectos morfológicos das glândulas exócrinas.
Quanto ao tipo de secreção, as glândulas exócrinas podem ser classificadas em

(http://www.teliga.net/2010/11/tecido-glandular-ou-secretor-principais.html):
90
Glândulas Merócrinas: somente os produtos da secreção são expelidos

através da exocitose. Este é o tipo mais comum de secreção em glândulas serosas,
mucosas e mistas.
Glândulas Apócrinas: nesta secreção parte da porção apical do citoplasma é

eliminado junto com as vesículas secretórias. Este é um tipo mais raro de secreção
que depende de hormônios sexuais e está presente nas glândulas mamárias e
glândulas sudoríparas apócrinas.
Glândulas Holócrinas: neste caso toda a célula é perdida durante a secreção

como ocorre principalmente nas glândulas sebáceas.
91
Importante
Os produtos de secreção de uma glândula endócrina, os quais são lançados na

corrente sanguínea, são conhecidos como HORMÔNIOS e, pela sua complexidade e
mecanismos de atuação, são estudados em outro ramo das Ciências Biológicas, a
FISIOLOGIA.
Atlas de Citologia e Histologia , em

http://atlaschg.blogspot.com.br/2013/02/tecido-epitelial-de-revestimento.html
Microscópio Virtual em
http://projetos.unioeste.br/projetos/microscopio/index.php
Na unidade seguinte iniciaremos o estudo dos tecidos conjuntivos. Você

poderá observar grandes diferenças entre os próximos tecidos e o tecido epitelial.

92
1) (UFES) Com relação ao tecido epitelial, considere as afirmativas abaixo:
I. O epitélio de revestimento do tipo prismático com é comum no sistema

respiratório e digestivo.
II. As glândulas merócrinas, formadas pelo epitélio glandular, são aquelas que
apresentam um ciclo secretor completo, ou seja, elaboram, armazenam e eliminam
apenas a secreção.
III. O epitélio pavimentoso estratificado queratinizado apresenta uma única

camada de células e recobre a superfície corporal dos mamíferos.
IV. As células epiteliais recebem a sua nutrição a partir do tecido conjuntivo
subjacente, uma vez que o tecido epitelial é avascular.
V. Denominamos glândulas endócrinas aquelas que lançam parte de seus produtos
de secreção na corrente sanguínea e parte em cavidades ou na superfície do corpo.
Assinale:
a) se todas forem corretas.
b) se todas forem incorretas.

c) se I, II e III forem corretas.
d) se I, IV e V forem corretas.
e) se I, II e IV forem corretas.
2) (UECE-JUNHO/2007) Dentre as principais funções do tecido epitelial, podemos

assinalar, corretamente, a função de:
a) Tração.
b) Transporte
c) Preenchimento
d) Secreção
e) Locomoção
93
3) (UFCG/2006) Um agrupamento de células diferenciadas e especializadas na

execução de uma função biológica denomina-se tecido, que são classificados em
tecido epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso. São os tecidos que constituem os
órgãos e estes constituem os sistemas. Os sistemas por sua vez, comandam as
atividades vitais nos seres vivos.
Nesse contexto, é INCORRETO afirmar que o tecido epitelial:
a) constitui-se de dois tipos básicos: o primeiro, de revestimento ou protetor e o

segundo, glandular ou secretor.
b) é formado por células justapostas, geralmente poliédricas, e apresenta escassez

de substâncias intercelulares, tendo como principal função revestir e proteger as
superfícies do organismo.
c) apresenta elevada quantidade de substância intercelular e suas células possuem

formas e funções bastante variadas com diversas especializações.
d) pode ser classificado quanto ao número de camadas e ao formato das células,

tais como: pavimentoso simples e estratificado, cúbico simples e estratificado e
prismático simples.
e) é identificado no revestimento da traqueia e dos brônquios como

pseudoestratificado e no revestimento interno da bexiga como estratificado de
transição.
4) (UFSJ) Os diversos tipos de tecido epitelial podem ser classificados basicamente

em glandulares e de revestimento; entretanto, todos eles possuem, em comum,
células:
a) Diversificadas em forma e em função, com material intercelular rico em fibras.
b) Alongadas e apropriadas à distensão e à contração, dispostas paralelamente em

feixes.
c) Com prolongamentos e ramificações intercomunicantes.
d) Justapostas, com material intercelular escasso e ausência de vasos sangüíneos.
e) Anucleadas, com muito material intercelular
94
5) (CEFET-MG) Referindo-se ao tecido epitelial, podemos afirmar:
I- Os órgãos são revestidos internamente através das mucosas.
II- Na epiderme, encontram-se, numerosamente, fibras colágenas, elásticas e

reticulares.
III- Na superfície de contato de um epitélio com o tecido conjuntivo

subjacente, encontra-se uma película proteica acelular denominada lâmina basal.
É correto afirmar que apenas:
a) os itens I e III são verdadeiros.
b) o item I é verdadeiro
d) os itens I e II são verdadeiros.
c) o item II é verdadeiro
d) o item III é verdadeiro.
e) todos os itens são corretos
6) (UFPI/2005) Para amenizar rugas e vincos na pele sem intervenção do bisturi, os

médicos contam com algumas substâncias como o colágeno, o silicone e os ácidos
(Restylane e afins), que apresentam atividade fraca quando aplicadas na pele por
uso externo, mas mostram bons resultados quando injetadas na derme. Assinale a
alternativa que apresenta a explicação correta.
a) A derme é a camada mais externa da pele, e sua localização facilita a atuação das
substâncias, que vão atuar no tecido epitelial.
b) A derme, composta de tecido conjuntivo, é quem confere elasticidade e
resistência à pele, e a aplicação interna dessas substâncias atua no preenchimento
dos locais falhos.
c) A perfeita união entre as células epiteliais faz com que o epitélio seja totalmente
impermeável à água e a essas substâncias.
d) As substâncias, quando aplicadas pelo uso externo, estimulam a duplicação das
camadas do tecido epitelial da derme, mas a camada de queratina não permite
que atuem na derme.
e) As glândulas exócrinas presentes no tecido epitelial atuam como barreiras
físicas e químicas, impedindo a passagem das substâncias até a derme, evitando
sua atividade.
95
7) (UFMT/2009) A ozonosfera é uma das principais barreiras de proteção contra a

excessiva radiação ultravioleta que traz sérios prejuízos aos seres vivos. Em relação
à pele humana, é correto afirmar que a incidência excessiva dos raios UV agride as
células podendo provocar alterações genéticas com danos profundos na
a) Endoderme, camada mais interna da pele.
b) Hipoderme, camada localizada após a epiderme.
c) Epiderme, camada superficial da pele.
d) Ectoderme, camada mais externa da pele.
e) Mesoderme, camada abaixo da endoderme.
8) (UEL/2007) Analise a figura a seguir:
Fonte: JUNQUEIRA, L. C.& CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2000. p. 295.
96
Com base na figura e nos conhecimentos sobre o tema, assinale a alternativa

correta:
a) A pele negra, representada pela figura de número III, não tem necessidade de
produzir melanócitos quando em contato com os raios ultravioleta.
b) Os indivíduos de pele albina estão representados pela figura II, pois, em contato
com os raios ultravioleta produzem uma quantidade intermediária de melanócitos
como conseqüência de problemas enzimáticos.
c) Os indivíduos de pele clara estão representados pela figura I, o que justifica o

fato da pele destas pessoas, quando em contato com os raios ultravioleta, ficarem
vermelhas.
d) As células epiteliais da epiderme contêm quantidade variável do pigmento

melanina, colocado como um capuz sobre o lado do núcleo celular que está
voltado para o exterior, de onde vêm os raios ultravioleta.
e) Tumores malignos originados de células epiteliais de revestimento podem ser

causados pela falta de exposição ao sol.
9) Descreva como pode ser classificado o tecido epitelial quanto ao local de

revestimento no organismo:
97
10) As glândulas são órgãos, geralmente, constituídos exclusivamente por tecido

epitelial. Caracterize as glândulas exócrinas quanto ao tipo de secreção que
realizam.
98
4 Tecidos Conjuntivos
Características Gerais do Tecido Conjuntivo.
Tecido Conjuntivo Propriamente Dito.
Tecidos Conjuntivos de Propriedades Especiais.
Tecidos Conjuntivos de Suporte.
99
Bem-vindo à quarta unidade. Nesta unidade estudaremos as principais

características dos diferentes tipos de tecidos conjuntivos, suas células, suas
diferentes funções, bem como sua localização em nosso organismo. Você
perceberá grandes diferenças entre os tecidos conjuntivos e o tecido epitelial.
Objetivo da Unidade
Descrever as características gerais, os constituintes e as funções de cada

tecido; classificar os diferentes tipos de tecido de acordo com sua estrutura;
estabelecer a relação funcional entre os tecidos epitelial e conjuntivo; relacionar
estrutura e funções dos tecidos; identificar semelhanças e diferenças entre os
diferentes tecidos conjuntivos.
Plano da Unidade:
 Características Gerais do Tecido Conjuntivo.
 Tecido Conjuntivo Propriamente Dito.
 Tecidos Conjuntivos de Propriedades Especiais.
 Tecidos Conjuntivos de Suporte.
Bons estudos!
100
Características Gerais do Tecido Conjuntivo
O tecido conjuntivo abrange um grupo de tecidos cuja função básica é de

preenchimento, estabelecendo continuidade entre os demais tecidos corpóreos,
fornecendo forma e sustentação ao corpo. A este tecido somam-se as funções de
transporte de nutrientes, gases e metabólitos; defesa e proteção do organismo
(hematocitopoiese); geração de calor (gordura); armazenamento de energia,
amortecimento e termorregulação e reparo (cicatrização).
Segundo Junqueira e Carneiro (2008) os tecidos conjuntivos podem ser

classificados como:
 Tecido conjuntivo propriamente dito (denso e frouxo);
 Tecidos conjuntivos de propriedades especiais (adiposo, elástico, reticular

ou hematopoiético, mucoso e sanguíneo); e
 Tecidos conjuntivos de suporte (cartilaginoso e ósseo).
Você estudará estes tecidos separadamente, pois cada um apresenta funções e

características especiais.
Devido à sua grande diversidade e aspectos morfológicos distintos, o tecido

conjuntivo é constituído de inúmeros tipos de células, como fibroblastos,
macrófagos, mastócitos, adipócitos e plasmócitos, separadas por abundante
matriz extracelular (MEC), produzida por elas. A MEC é formada por fibras
(colágenas, elásticas e reticulares) e substância fundamental amorfa. Esta se
assemelha ao plasma sanguíneo, constituída por uma pequena porcentagem de
proteínas plasmáticas de baixo peso molecular, as quais passam através da parede
dos capilares para os tecidos adjacentes, como resultado da pressão hidrostática
do sangue. As muitas funções e classificações do conjuntivo dependem
amplamente das propriedades da MEC, a qual predomina na estrutura tecidual.
(OVALLE & NAHIRNEY, 2008)
101
Tecido Conjuntivo Propriamente Dito
Os tipos de tecido conjuntivo propriamente dito (TCPD) se diferem em sua

histologia, localização e funções. Como você já viu anteriormente, eles podem ser
subdivididos em denso e frouxo e aqui serão estudados separadamente.
Tecido conjuntivo frouxo
Localiza-se geralmente abaixo de tecidos epiteliais que revestem cavidades, é

caracterizado por substância fundamental e fluido tecidual abundante, abrigando
células fixas do tecido conjuntivo como: fibroblastos, células adiposas, macrófagos
e mastócitos, assim como algumas células indiferenciadas. Também estão
dispersas por toda a substância, fibras de colágeno, reticulares e elásticas,
frouxamente entrelaçadas. Pequenas fibras nervosas percorrem esse tecido
amorfo, assim como vasos sanguíneos que abastecem as células com oxigênio e
nutrientes. Como esse tecido fica abaixo do epitélio dos tratos digestivos (Figura 1)
e respiratórios, ele é o local onde ocorre a primeira defesa do corpo em relação aos
antígenos, bactérias e outros invasores estranhos. Por isso, o tecido conjuntivo
frouxo contém muitas células transitórias que são responsáveis pela inflamação,
reações alérgicas e respostas imunológicas.
(figura 1) Corte histológico revelando o aspecto do tecido conjuntivo propriamente dito FROUXO,
existente abaixo do tecido epitelial do estômago.
102
Tecido conjuntivo denso
É semelhante ao tecido conjuntivo frouxo, porém com uma maior abundância

de fibras e um menor número de células, diferindo por ter muito mais fibras do que
células. Nesse tecido, a orientação e a disposição dos feixes de fibras de colágeno o
tornam resistente à tração. Quando os feixes e fibras de colágeno estão dispostos
desordenadamente o tecido é denominado Tecido Conjuntivo Denso Não
Modelado (irregular). E quando os feixes e fibras estão dispostos em paralelo ou de
uma maneira organizada, o tecido é denominado como Tecido Conjuntivo Denso
Modelado (regular). (Figura 2)
(Figura 2)Tecido Conjuntivo Propriamente Dito DENSO Não Modelado e Modelado. Note a
desorganização das fibras no TCPD Denso Não Modelado e a organização no Modelado. Observe,
também, a separação das células em meio à presença de uma matriz extracelular; note que as
células não são unidas como no tecido epitelial.
O Tecido Conjuntivo Denso Não Modelado Contém principalmente fibras

colágenas grosseiras entrelaçadas formando uma rede que resiste a trações de
todas as direções. Os feixes de colágeno são tão compactos que tornam limitado o
espaço disponível para a substância fundamental e as células. Ele constitui a derme
da pele, as bainhas dos nervos, as cápsulas do baço, testículos, ovário, rim e
linfonodos (gânglios linfáticos).
103
O Tecido conjuntivo denso modelado é constituído por feixes de colágeno

grosseiros fortemente compactados e orientados em cilindros ou lâminas paralelos
que resistem a trações. Como as fibras de colágeno estão densamente
compactadas, pouco espaço pode ser ocupado pela substância fundamental e
pelas células. Os fibroblastos delgados achatados localizam-se entre os feixes de
colágeno e seus eixos maiores são paralelos aos feixes. Os tendões, ligamentos e
aponeuroses constituem exemplos de tecido conjuntivo denso modelado.
Funções das Principais Células do TCPD
O TCPD é constituído por vários tipos celulares ou células que apresentam

funções e aspectos morfológicos diferentes. Estas células poderão ser encontradas
tanto no TCPD frouxo quanto no denso, sendo, porém, mais abundantes no
primeiro. A seguir é apresentada uma tabela (Tabela 1) discriminando as funções
de cada uma das principais células e uma imagem simplificada representando seu
aspecto geral (Figura 3).
Quadro 1: principais tipos celulares do TCPD denso e frouxo e suas respectivas

funções.
Tipos Celulares Funções
Célula jovem, responsável pela fabricação da matriz

Fibroblasto
extracelular; multiplica-se em processos de cicatrização.
Estado Adulto do Fibroblasto, responsável pela manutenção

Fibrócito
da matriz extracelular.
Defesa: emite pseudópodos e realiza fagocitose de corpos

Macrógago
estranhos e agentes invasores no tecido.
Emite sinais químicos que aceleram a resposta imunológica

local. Produz heparina (anticoagulante biológico e histamina
Mastócito
vasodilatador e promotor do aumento da permeabilidade
celular)
Defesa: produz anticorpos e bloqueia a ação de agentes

Plasmócito
invasores no tecido
Adipócito ou Célula Reserva de lipídeos (gordura), amortecimento de impactos e

Adiposa isolamento térmico.
104
Figura 3: aspectos gerais das células do TCPD. Note que, embora nesta imagem, o fibrócito não
esteja assinalado, ele é representado por um fibroblasto inativo, o qual se torna delgado e com o
núcleo atrofiado.
Tecidos Conjuntivos de Propriedades Especiais
Tecido Adiposo
Popularmente conhecido como gordura, esse tecido é constituído de células

denominadas adiposas ou adipócitos, separadas entre si por uma pequena
quantidade de matriz extracelular. Os adipócitos caracterizam-se por acumular
lipídeos em seu citoplasma, sob a forma de pequenas gotas suspensas.
O número e tamanho das gotas de lipídeos (gorduras) nos adipócitos pode

variar consideravelmente. Quando os adipócitos se desenvolvem acumulam
lipídios e há numerosas pequenas gotas deste material no citoplasma.
 No tecido adiposo unilocular as gotas de lipídeo acabam se fundindo em

uma grande gota que ocupa a maior parte do adipócito, deslocando o
restante do citoplasma e o núcleo para a periferia da célula. (Figura 4)
105
Figura 4: Fotomicrografia do tecido adiposo unilocular. Os adipócitos têm seus núcleos (corados em roxo)
deslocados para a periferia das células e o grande espaço interno de cada adipócito corresponde ao local
de acúmulo de uma única grande gota de gordura.
 No tecido adiposo multilocular os adipócitos mantêm muitas pequenas

gotas de lipídeo no citoplasma e o núcleo ocupa diferentes posições na
célula. (Figura 5)
Figura 5: Fotomicrografia do tecido adiposo multilocular (pardo). Os adipócitos revelam

armazenamento de lipídios em múltiplas gotas, com dimensões variadas (G) em seu citoplasma.
106
O tecido unilocular é mais abundante no organismo e constitui o que se

chama habitualmente de gordura amarela. É o principal reservatório de lipídios
para serem usados como fonte de energia. É encontrado espalhado em quase todo
o organismo e concentra-se em algumas partes onde forma regiões de apoio (nas
palmas das mãos, planta dos pés e nádegas), na cavidade abdominal e em torno de
órgãos desta cavidade, nas camadas profundas da pele (camada subcutânea), na
parte posterior dos globos oculares. Além de reservatório energético e servir como
coxins de apoio o tecido adiposo unilocular serve para preenchimento de locais
entre órgãos e sustentação de órgãos. O tecido adiposo unilocular é distribuído de
formas diferentes, nos organismos de homens e mulheres.
Na espécie humana o tecido adiposo multilocular é encontrado quase que

somente em recém-nascidos. Ocorre também em espécies animais que hibernam.
Sua localização é geralmente na região das cinturas pélvica e escapular (por
exemplo, em torno da laringe e traqueia e em torno da adrenal). Sua função
conhecida é reanimar animais que estejam no fim da fase de hibernação, por meio
do aquecimento do sangue que passa pelos numerosos capilares existentes neste
tecido. A coloração natural do tecido multilocular é mais escura e por esta razão
também é denominado gordura parda ou marrom.
Tecidos Mucoso, Elástico e Reticular ou Hematopoiético.
Um componente importante da matriz extracelular fundamental do

Tecido Mucoso é a molécula de hialuronato, antigamente denominado ácido
hialurônico. Esta molécula retém grande quantidade de água e é importante para a
difusão de outras moléculas pelo tecido conjuntivo. O tecido mucoso é encontrado
no cordão umbilical e na polpa dental. O cordão umbilical deve ao hialuronato sua
consistência mole e ao mesmo tempo elástica. Neste local o tecido mucoso
também é conhecido por Geleia de Wharton. Neste tecido são encontradas poucas
células, especialmente fibroblastos e células mesenquimais (células-tronco), (Figura
6).
107
Figura 6: corte histológico de cordão umbilical. Observe uma grande quantidade de espaços e regiões
pouco coradas. O hialuronato é de difícil preservação e não cora bem pelos corantes usuais, razões pelas
quais pouco se vê nesta imagem. Os núcleos de fibroblastos e células-tronco estão corados em roxo.
O Tecido Elástico é composto de grande quantidade de material elástico,

principalmente sob a forma de fibras elásticas entremeadas por fibras colágenas. O
material elástico confere a estas estruturas coloração amarelada. Este tecido é
encontrado no ligamento suspensor do pênis, em um dos tipos de ligamentos
entre as vértebras e em alguns ligamentos das cartilagens da laringe. A parede de
artérias de grande calibre (ex.: artéria aorta), ricas em lâminas de material elástico,
também é formada por este tecido. (Figura 7)
Corte histológico representando o aspecto geral do tecido elástico, na parede de artéria de grosso
calibre.
108
O tecido reticular é encontrado nos órgãos linfoides e hematopoiéticos

(órgãos em que ocorrem produção e amadurecimento de células sanguíneas), tais
como linfonodos, baço, timo e medula óssea. Este tecido é rico em fibras reticulares
que formam uma rede tridimensional a qual suporta células livres em suas malhas.
(Figura 8)
Tecido Sanguíneo
O tecido sanguíneo é uma modalidade de tecido conjuntivo, de consistência

fluida, formado por elementos celulares suspensos em uma matriz líquida
denominada plasma. Os elementos celulares (também chamados elementos
figurados) são representados pelos glóbulos vermelhos (eritrócitos ou hemácias),
glóbulos brancos (leucócitos) e plaquetas (fragmentos celulares também
chamados trombócitos). O plasma representa a matriz extracelular do tecido
sanguíneo e é formado por água, sais minerais e substâncias orgânicas. Um adulto
possui cerca de 5 a 6 litros de sangue o que corresponde a 6 -11% de seu peso. O
sangue é um tecido de transporte, participa das trocas gasosas com o ambiente
(nos pulmões), constitui veículo para diversas substâncias (ex.: hormônios),
participa da termorregulação, defesa imunológica e por ter consistência fluida,
circula por todo o corpo promovendo a homeostasia (equilíbrio orgânico,
controlado por mecanismos de regulação inter-relacionados).
109
O plasma corresponde à matriz extracelular do tecido sanguíneo, porem não é

fabricada pelos elementos figurados do sangue. É formado por 93% de água onde
circulam proteínas, nutrientes, sais e hormônios. As proteínas plasmáticas são
produzidas pelo fígado e dentre elas destacam-se: albumina, globulina e
fibrinogênio.
Elementos Figurados do Sangue
Os elementos figurados do sangue são produzidos na medula óssea, a qual

corresponde ao tecido hematopoiético mieloide, localizado no interior dos ossos.
O sangue é um tecido no qual suas células encontram-se em constante processo
de renovação e substituição. A hematopoiese (produção de células sanguíneas)
ocorre através de processos de multiplicação, amadurecimento e diferenciação. As
células sanguíneas são categorizadas em três grupos
 glóbulos vermelhos, que correspondem às células vermelhas do sangue

também chamadas eritrócitos ou hemácias;
 glóbulos brancos ou leucócitos, que abrangem as células que atuam nos

tecidos durante os processos de defesa imunológica; e
 plaquetas, também denominadas trombócitos, que na verdade são

fragmentos celulares que participam efetivamente da coagulação do sangue.
Glóbulos Vermelhos, Hemácias ou Eritrócitos
São células discoides, bicôncavas, anucleadas e preenchidas por uma grande

quantidade de hemoglobina. Sua função é transportar gases respiratórios (O2 e
CO2), especialmente o oxigênio. Vivem em média 120 dias na corrente sanguínea,
são fabricados pela medula óssea vermelha e, quando velhos, são fagocitados por
macrófagos no baço e no fígado e substituídos por hemácias em estado imaturo
denominadas reticulócitos. São as células sanguíneas presentes em maior
quantidade com 500 a 1000 vezes mais células do que os leucócitos. Na espécie
humana, em condições normais de saúde o número médio de hemácias por
milímetro cúbico de sangue é de 4,5 a 5,5 milhões.
110
Figura 9: fotomicrografia eletrônica de varredura apresentando os elementos figurados do sangue.
Observe que em vermelho estão representadas as hemácias, os glóbulos brancos em verde e as plaquetas
em amarelo (a coloração apresentada pelas células é decorrente do tratamento aplicado ao tecido e não
corresponde à coloração natural).
Leucócitos ou Glóbulos Brancos
Os leucócitos são células especializadas na defesa do organismo contra micro-

organismos, toxinas etc. São células incolores, nucleadas e de formato esférico;
apresentam variação em número, em forma, em tamanho e em função (Quadro 2).
Migram através do sangue até o local da agressão atraídos por substâncias
químicas em um processo denominado quimiotaxia e quando chegam ao seu local
de destino realizam o processo de passagem pelo endotélio vascular (diapedese)
para desempenharem sua função de defesa. Os leucócitos realizam defesa através
do englobamento e destruição de elementos estranhos ao organismo
(FAGOCITOSE) e através da produção de ANTICORPOS, que são proteínas
específicas que se associam às proteínas (ANTÍGENOS) das membranas dos agentes
invasores.
111
No citoplasma dos leucócitos ocorrem diversos grânulos característicos dessas

células e dependendo da forma do núcleo e dos grânulos do citoplasma, são
denominados leucócitos polimorfonucleares e classificam-se em agranulócitos
(linfócitos e monócitos) e granulócitos (neutrófilos, eosinófilos e basófilos) (Figura
10). Esses grânulos na verdade são lisossomos revestidos por membrana, com
diversas enzimas em seu interior e podem ser classificados em: primários (ou
azurófilos) e secundários (ou específicos). Os grânulos primários são os maiores,
ocorrem em todos os glóbulos brancos. Os grânulos secundários são menores (0,1
μm de diâmetro), ocorrem apenas nos granulócitos e possuem enzimas
bactericidas como a lisozima e outras proteases. Nos adultos, em condições
normais, a concentração de leucócitos por mm3 de sangue é de 6.000 a 10.000
leucócitos.
Quadro 2: classificação dos leucócitos polimorfonucleares de acordo com suas

características individuais.
Classificação dos Leucócitos ou Glóbulos Brancos
Nº
aproximado
Grupos Células Características Função
/ mm3 de
sangue
Fagocitar elementos
Neutrófilo Núcleo trilobado 4,8
estranhos ao organismo
Fagocitar apenas
Granulócitos determinados elementos.
(apresentam Em doenças alérgicas ou
Eosinófilo Núcleo bilobado 240
grânulos no provocadas por parasitas
citoplasma) intestinais há aumento
do número dessas células
Grânulos Liberar heparina

citoplasmáticos (anticoagulante) e
Basófilo muito grandes histamina (substância 80
mascaram o vasodilatadora liberada
núcleo em processos alérgicos)
112
Nº
aproximado /
Grupos Células Características Função
mm3 de
sangue
Existem dois tipos

básicos: Linfócitos T
e B. Os Linfócitos T
Núcleo muito auxiliares ou células
condensado, de “memória
Agranulócitos Linfócito 2,4
ocupando quase imunológica”
(não apresentam
tida a célula orientam os
grânulos no
linfócitos B na
citoplasma)
produção de
anticorpos
Núcleo em forma
Fagocitar bactérias,
Monócito de rim ou 480
vírus e fungos
ferradura
Figura 10: aspecto geral do tecido sanguíneo e dos leucócitos polimorfonucleares .
113
Plaquetas ou Trombócitos
As plaquetas são fragmentos celulares discoides anucleados, derivados de

células gigantes da medula óssea, os megacariócitos. A membrana apresenta
numerosos receptores e um glicocálix espesso. A principal função das plaquetas é
participar ativamente do processo de contenção do sangue (hemostasia ou
coagulação) quando da ocorrência de lesão vascular. As plaquetas se agregam
formando um tampão hemostático e posteriormente liberam seus grânulos
formando assim o coágulo secundário que é constituído de proteína plasmática
(fibrinogênio), agregados plaquetários e fatores de coagulação. Normalmente
existem de 200.000 a 300.000/mm3 de sangue, em condições normais. Vivem
aproximadamente 10 dias.
Tecidos Conjuntivos de Suporte
Tecido Cartilaginoso
O Tecido Cartilaginoso, que constitui as cartilagens, apresenta consistência

rígida, porém possui certo grau de flexibilidade, atuando como um dos tecidos de
sustentação do corpo. As cartilagens são encontradas principalmente nas
articulações, facilitando os movimentos e atuando como estruturas amortecedoras
de choques mecânicos (ex.: meniscos na articulação dos joelhos). São formadas por
uma matriz cartilaginosa (substância intercelular e por células que recebem o
nome de condroblastos, condrócitos e condroclastos. Os condroblastos são
responsáveis pela formação da matriz cartilaginosa; os condrócitos são
condroblastos inativos (que já produziram a matriz) e os condroclastos são
responsáveis pelo desgaste do tecido, para sua renovação. A matriz cartilaginosa é
composta por fibras colágenas, por fibras reticulares e por mucopolissacarídeos
associados às proteínas.
A cartilagem é avascular (não existem vasos sanguíneos e linfáticos) e não

possui nervos, sendo nutrida pelo pericôndrio (tecido conjuntivo denso não
modelado que envolve a cartilagem) ou através do líquido sinovial das cavidades
articulares.
114
De acordo com o tipo e da quantidade de fibras, a cartilagem é classificada em

três tipos:
 Cartilagem Hialina: apresenta

matriz homogênea, com
quantidade moderada de fibras
colágenas. Esse tipo de cartilagem
é o mais comum no organismo e
ocorre no nariz, na laringe, nos
anéis da traqueia e dos brônquios.
No feto, a cartilagem hialina é
muito abundante, pois o esqueleto
é inicialmente formado por esse
tecido, que, posteriormente, é
substituído pelo tecido ósseo. Figura 11: cartilagem hialina da traqueia. Observe as estruturas
(Figura 11) assinaladas com C:condrócitos, M:matriz cartilaginosa,
P:pericôndrio e Cb: condroblastos
 Cartilagem Elástica: apresenta,

além das fibras colágenas, grande
número de fibras elásticas, o que a
torna mais resistente à tensão do
que a cartilagem hialina, que não
apresenta esse tipo de fibra. A
cartilagem elástica é encontrada
no pavilhão auditivo, na trompa de
Eustáquio, na epiglote e em
algumas partes da laringe. (Figura
12) Figura 12: cartilagem elástica da orelha. Observe que as fibras
elásticas e a matriz cartilaginosa estão densamente coradas em
marrom (Coloração Resorcina-fucsina de Weigert). Os nos 1, 2 e 3,
correspondem respectivamente ao pericôndrio, condrócitos e
condroblastos.
115
 Cartilagem fibrosa ou fibrocartilagem: é um tecido rico em fibras

colágenas. É considerado um tecido de transição entre a cartilagem hialina e
o tecido conjuntivo denso
modelado. Ocorre em associação
com algumas articulações do corpo
humano e em pontos onde
tendões e ligamentos fixam-se aos
ossos. Está sempre associado ao
tecido conjuntivo denso, sendo
imprecisos os limites. Não
apresenta pericôndrio e a nutrição
ocorre através do líquido sinovial.
(Figura 13).
Figura 13: cartilagem elástica. Observe a orientação das fibras
colágenas e dos condrócitos. Os nos 1 e 2 assinalam,
respectivamente, crondrócitos e feixes de colágeno
Tecido Ósseo
il
O tecido ósseo apresenta uma matriz calcificada e atua como o principal
depósito de cálcio e fósforo do corpo humano. Forma o esqueleto dos vertebrados,
exercendo as funções de sustentação corporal, suporte às partes moles e proteção
de órgãos vitais (coração, pulmões e encéfalo). Os ossos são órgãos que
apresentam, além do tecido ósseo predominante, outros tipos de tecido
conjuntivo, como o fibroso, o reticular (medula óssea vermelha), o adiposo, o
cartilaginoso, o sanguíneo e o tecido nervoso; contêm uma cavidade central que
abriga a medula óssea, um órgão hematopoiético.
As células que constituem o tecido ósseo são: os osteoblastos (produzem a

matriz óssea); osteócitos (osteoblastos inativos, dotados de muitos
prolongamentos citoplasmáticos, situados em lacunas na matriz óssea) e
osteoclastos (atuam nos processos de reabsorção da matriz óssea para dar espaço
a uma nova matriz) (Figura 15). Os osteócitos organizam-se de forma circular em
torno de um canal central transversal ao osso: canal de Havers. (Figura 14)
116
Figura 14: imagem e fotomicrografia relacionadas de corte histológico de osso. Observe a disposição
circular dos osteócitos em torno dos canais de Havers.
Figura 15: tecido ósseo esponjoso descalcificado. A matriz óssea é assinalada por um asterisco, um
osteócito é apontado pela seta verde, os osteoblastos pelas setas azuis, os osteoclastos são apontados por
setas vermelhas e a medula óssea por dois asteriscos.
117
A superfície externa do osso é recoberta pelo periósteo, que é constituído por

uma camada celular interna contendo células osteoprogenitoras (osteogênicas), ou
seja, que originam novas células ósseas. A cavidade central de um osso é revestida
pelo endósteo, um tecido conjuntivo delgado especializado composto por uma
camada de células osteoprogenitoras e de osteoblastos. O tecido ósseo apresenta-
se formado por células e por material intercelular denominado matriz óssea.
O tecido ósseo pode ser classificado em dois tipos: (Figura 16)
 Esponjoso: caracterizado pela presença de espaços medulares mais amplos,

sendo formado por várias trabéculas, que dão aspecto poroso ao tecido.
 Compacto: praticamente não apresenta espaços medulares (trabéculas), porém

é organizado em unidades denominadas ósteons (canais de Havers). Cada
ósteon é constituído por canalículo central que percorre longitudinalmente o
osso. Os canais transversais são denominados canais de Volkmann. Esse
sistema de canais é percorrido por nervos e vasos sanguíneos.
Figura 16: estrutura interna de um osso, apresentando os dois tipos de tecido ósseo, compacto
(mais externo) e esponjoso (mais interno e formado por trabéculas). Observe os canais de Havers
(longitudinais) e Volkmann (transversais).
118
O processo de ossificação (formação de novo tecido ósseo) pode ocorrer de

duas maneiras distintas: ossificação intramembranosa e a ossificação endocondral.
A ossificação endocondral ou cartilaginosa é o processo mais comum de
formação do osso (Figura 17). Ela se caracteriza pela remoção de uma base
cartilaginosa, que é substituída por tecido ósseo. Não ocorre transformação de
cartilagem em osso, mas, uma substituição de uma cartilagem hialina por tecido
ósseo.
Figura 17: Fotomicrografia de tecido ósseo formado por ossificação endocondral; a: Zona de proliferação;
b: Zona de cartilagem hipertrófica; c: Zona de cartilagem calcificada; d: Zona de ossificação. Note que o
tecido cartilaginoso é gradativamente calcificado e origina o tecido ósseo.
Importante
Todos os tecidos conjuntivos são compostos por células e matriz extracelular.
As células são os componentes predominantes em alguns tecidos conjuntivos,
enquanto as fibras são os componentes predominantes de outros tipos de tecidos
conjuntivos. Por exemplo, os fibroblastos são o tipo celular predominante do
tecido conjuntivo frouxo, pois fabricam e mantêm as fibras e a substância
fundamental, que constituem a matriz extracelular. Já as fibras são o componente
predominante dos tendões e ligamentos. Em outros tecidos conjuntivos, a
substância fundamental é o mais abundante componente, pois é o local onde as
células exercem suas funções, como no tecido sanguíneo. Assim, todos os três
componentes são fundamentais para as funções desempenhadas pelos tecidos
conjuntivos no corpo.
119
Atlas de Histologia: http://www.micron.uerj.br/atlas/

Embriologia e Histologia Veterinária em: http://ehvet-

unicentro.blogspot.com.br/2012/05/tecido-conjuntivo.html
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 11. ed. Rio de Janeiro:

Microscópio Virtual
disponível em: http://projetos.unioeste.br/projetos/microscopio/index.php
Mundo da Histologia disponível em : http://histologia02.blogspot.com.br/
OVALLE, W. L.; NAHIRNEY, P.C. Netter - Bases da Histologia. Edição Única. Rio
de Janeiro: Elsevier, 2008.
Portal Só Biologia: http://www.sobiologia.com.br/

120
1) O tecido conjuntivo encontrado nos tendões, que unem os músculos aos ossos é
classificado como:
a) tecido conjuntivo frouxo.
b) tecido conjuntivo cartilaginoso.
c) tecido conjuntivo denso modelado.
d) tecido conjuntivo denso não modelado.
e) tecido conjuntivo propriamente dito frouxo.
2) (UCS/2007) Os tecidos conjuntivos, devido ao fato de serem compostos por

variados tipos celulares, desempenham diversas funções no organismo. Assinale a
alternativa que apresenta apenas células próprias de tecidos conjuntivos.
a) linfócito, condrócito, osteócito, mastócito, célula caliciforme.
b) eosinófilo, miócito, condrócito, astrócito, adipócito.
c) eritrócito, melanócito, linfócito, adipócito, leucócito.
d) eritrócito, melanócito, fibroblasto, miócito, eosinófilo.
e) fibroblasto, condrócito, osteócito, adipócito, leucócito.
121
3) (UFLA/2005) Considere as afirmativas abaixo e, a seguir, marque a alternativa

correta.
I. Os fibroblastos são células do tecido conjuntivo especializadas na produção

de fibras colágenas, reticulares e elásticas;
II. No choque anafilático, os anticorpos produzidos pelos macrófagos fixam-se

na membrana do mastócito, provocando liberação de histamina;
III. O tecido adiposo pardo ou multilocular é responsável pela produção de
calor, levando ao aquecimento do sangue;
IV. Os ossos podem crescem por ossificação endocondral.
a) Apenas as afirmativas II, III e IV estão corretas.

b) Apenas as afirmativas III e IV estão corretas.
c) Apenas as afirmativas I, III e IV estão corretas.
d) Apenas as afirmativas I e II estão corretas.

e) Apenas as afirmativas I e III estão corretas.
4) (UFPR/2006) Células e outras estruturas com funções especializadas formam os

diferentes tecidos do organismo. A esse respeito, numere a coluna da direita com
base nas informações da coluna da esquerda. Assinale a alternativa que apresenta
a sequência correta da coluna da direita, de cima para baixo.
1 Síntese de fibras colágenas ( ) Macrófagos
2 Capacidade fagocitária ( ) Plaquetas
3 Produção de anticorpos ( ) Fibroblastos
4 Coagulação sanguínea ( ) Plasmócitos
5 Transporte de oxigênio ( ) Plaquetas
6 Coagulação sanguínea ( ) Hemácias
a) 1, 4, 6, 2, 3, 5.
b) 2, 4, 1, 3, 6, 5.
c) 3, 2, 1, 4, 5, 6.
d) 4, 2, 3, 5, 6, 1.
e) 1, 3, 4, 2, 5, 6.
122
5) (UFV/2004) A obesidade já se transformou num problema de saúde pública em

vários países do mundo. As células que acumulam gordura no corpo chamam-se
células adiposas ou adipócitos. Quanto às características dos adipócitos em
adultos, é incorreto afirmar que:
a) são células do tecido conjuntivo frouxo.
b) são capazes de armazenar lipídeos.
c) fazem parte de um tecido ricamente vascularizado.
d) aumentam em número com a alimentação excessiva.
e) têm função de armazenar energia química para o organismo.
6) (UEL/2006) O osso, apesar da aparente dureza, é considerado um tecido plástico,

em vista da constante renovação de sua matriz. Utilizando-se dessa propriedade,
ortodontistas corrigem as posições dos dentes, ortopedistas orientam as
consolidações de fraturas e fisioterapeutas corrigem defeitos ósseos decorrentes
de posturas inadequadas. A matriz dos ossos tem uma parte orgânica proteica
constituída principalmente por colágeno, e uma parte inorgânica constituída por
cristais de fosfato de cálcio.
Com base no texto e nos conhecimentos sobre tecido ósseo, é correto afirmar:
a) A matriz óssea tem um caráter de plasticidade em razão da presença de grande

quantidade de água associada aos cristais de cálcio.
b) A plasticidade do tecido ósseo é resultante da capacidade de reabsorção e de

síntese de nova matriz orgânica pelas células ósseas.
c) O tecido ósseo é considerado plástico em decorrência da consistência gelatinosa
da proteína colágeno que lhe confere alta compressibilidade.
d) A plasticidade do tecido ósseo, por decorrer da substituição do colágeno,
aumenta progressivamente, ao longo da vida de um indivíduo.
e) A matriz óssea é denominada plástica porque os ossos são os vestígios mais

duradouros que permanecem após a morte do indivíduo.
123
7) (UFLA/2002) Com relação aos elementos figurados do sangue, a principal função

dos leucócitos é:
a) transporte de nutrientes.
b) transporte de O2 e CO2.
c) eliminação de glicose.
d) coagulação sangüínea.
e) defesa do organismo.
8) (UFC/2009) A doação de sangue é um ato de solidariedade e pode salvar a vida

de muitas pessoas. Sobre os componentes desse tecido, assinale a alternativa
correta.
a) O O2 e os nutrientes, como glicose e aminoácidos, são transportados através das

hemácias.
b) O plasma sanguíneo é o componente extracelular, característico dos tecidos

conjuntivos.
c) Os reticulócitos - células de defesa do sangue - produzem anticorpos quando

entram em contato com elementos estranhos.
d) A hemoglobina é a molécula mais abundante das hemácias e é fundamental no

transporte de proteínas.
e) A coagulação sanguínea é desencadeada por uma série de substâncias com a

participação fundamental das plaquetas.
124
9) Em relação ao tecido conjuntivo propriamente dito, diferencie tecido frouxo de

denso, modelado de não modelado e enumere as funções dos principais tipos
celulares encontrados neste tecido.
10) Em relação aos tecidos conjuntivos especiais e de sustentação, responda as

perguntas a seguir.
a) Onde se localiza o tecido adiposo e quais são suas principais funções?
b) Quais são os principais componentes e as características típicas do tecido

cartilaginoso?
c) Explique resumidamente a estrutura e a localização do tecido ósseo.
d) O que são osteoclastos e qual é sua principal função?
e) Liste os principais componentes do plasma sanguíneo. Explique brevemente as

funções gerais do plasma e, em particular, as funções desempenhadas pelas
proteínas plasmáticas.
f) Diferencie leucócitos granulócitos de agranulócitos.
125
126
5 Tecido Muscular
Características Gerais do Tecido Muscular.
Tecido Muscular Estriado Esquelético.
Tecido Muscular Estriado Cardíaco.
Tecido Muscular Liso
Capacidade de Regeneração do Tecido Muscular.
127
Bem-vindo à quinta unidade. Nesta unidade estudaremos as principais

características dos diferentes tipos de tecidos musculares, suas células, suas
diferentes funções, bem como sua localização em nosso organismo. Você poderá
notar o quanto o tecido muscular é diferente dos tecidos epiteliais e conjuntivos,
por apresentar propriedades contráteis.
Objetivo da Unidade
Descrever as características gerais, os constituintes e as funções de cada tecido

muscular; classificar os diferentes tipos de tecido de acordo com sua estrutura;
identificar semelhanças e diferenças entre os três tipos de tecidos musculares.
Plano da Unidade:
 Características Gerais do Tecido Muscular.
 Tecido Muscular Estriado Esquelético.
 Tecido Muscular Estriado Cardíaco.
 Tecido Muscular Liso
 Capacidade de Regeneração do Tecido Muscular.
Bons Estudos!
128
Características Gerais do Tecido Muscular

O tecido muscular é constituído por células alongadas, conhecidas como
fibras musculares ou fibromiócitos, cujo citoplasma apresenta proteínas
filamentosas contráteis (miofibrilas). A função básica do tecido muscular é
promover os movimentos corporais.
Neste tecido, algumas estruturas celulares recebem nomes especiais, como a

membrana plasmática (sarcolema), o citoplasma (sarcoplasma) e o retículo
endoplasmático liso (retículo sarcoplasmático). Existem proteínas contráteis (actina
e miosina) em todas as células, porém, essas fibras são organizadas formando
unidades de contração muscular (sarcômeros) apenas nas fibras estriadas, onde são
bem destacadas formando as faixas ou estrias (Figura 1). Outra proteína importante
é a mioglobina, que dá cor vermelha ao músculo e associa-se ao oxigênio.
Figura 1: estrutura da fibra muscular estriada esquelética. Observe que a imagem é gradativamente
ampliada até a visualização das unidades de contração muscular: os sacômeros, que representam as
estrias transversais nos músculos, formadas por moléculas de proteínas contráteis, a actina e miosina.
129
O tecido é classificado em três tipos, de acordo com as características

morfológicas e funcionais de suas fibras: tecido muscular estriado esquelético,
tecido muscular liso e tecido muscular estriado cardíaco.
É importante que você saiba que os músculos dependem de estímulos do

sistema nervoso para que possam funcionar. Os músculos estriados esqueléticos
funcionam de acordo com a nossa vontade ou em resposta a estímulos e por isso
são de ação voluntária. Já os músculos liso e cardíaco funcionam de acordo com
estímulos recebidos do sistema nervoso autônomo, ou seja, as contrações ocorrem
de forma involuntária (independentes de nossa vontade).
Tecido Muscular Estriado Esquelético
Este tecido é formado por feixes de

células longas, cilíndricas, estriadas e
multinucleadas; sendo muito irrigado, os
vasos sanguíneos penetram no músculo
através dos septos de tecido conjuntivo e
correm entre as fibras musculares (Figura
2). As fibras musculares podem estar
associadas entre si ou a uma terminação
nervosa motora (placa motora).
O tecido muscular estriado esquelético

é encontrado em todo o organismo,
Figura 2: corte histológico de língua,
constituindo os músculos esqueléticos, apresentando tecido muscular estriado
que geralmente ligam-se aos ossos esquelético. Note a presença de fibras
musculares estriadas esqueléticas em corte
através de tendões. Apresenta contração transversal e longitudinal. Os círculos
voluntária e rápida e maior quantidade assinalam fibras musculares em corte
transversal e as setas, as fibras musculares em
de mioglobina, quando muito corte longitudinal. Observe também as estrias
utilizado. e as células com vários núcleos periféricos
As células desse tecido mostram diversas estriações ao microscópio óptico, e

um aglomerado dessas fibras forma um feixe que é envolvido por uma bainha de
tecido conjuntivo.
130
Tecido Muscular Estriado Cardíaco
É constituído por células (fibras) alongadas e ramificadas que se anastomosam

(ligam ou conectam) irregularmente e apresentam estriações transversais
semelhantes a do músculo esquelético; as células possuem um ou dois núcleos
localizados centralmente. Entre as fibras existem discos intercalares, que são
junções onde se encontram especializações da membrana plasmática para
aumentar a adesão entre as células (Figura 3)
O tecido muscular estriado cardíaco apresenta contração involuntária, rápida e

constitui o miocárdio (músculo cardíaco).
Figura 3: corte histológico de tecido muscular estriado cardíaco. Observe as células ramificadas
(anastomosadas), os discos intercalares (faixas brancas) que aumentam a adesão entre as células e os
núcleos centrais corados em roxo. Note, também, a presença de estrias transversais.
Tecido Muscular Liso
O tecido muscular liso é formado por associação de células longas, fusiformes,

com núcleo único e central, revestidas por lâmina basal e mantidas unidas por uma
rede muito delgada de fibras reticulares; os filamentos de actina e miosina não
apresentam a organização encontrada nas fibras estriadas, portanto não formam
faixas ou estrias nas fibras lisas. (Figura 4)
131
Este tecido é encontrado no tubo digestório, pupila, vasos sanguíneos, útero e

bexiga, uma vez que esses órgãos são controlados pelo sistema nervoso autônomo
e as fibras lisas são de contração involuntária e lenta.
Figura 4: corte histológico de tecido muscular liso. Observe as células fusiformes (alongadas e afiladas nas
extremidades) e os núcleos centrais. Algumas células estão destacadas em vermelho com núcleos em azul.
Note a ausência de estrias .
Capacidade de Regeneração do Tecido Muscular
O tecido muscular estriado cardíaco não se regenera. Nas lesões do coração, as

partes destruídas são invadidas por fibroblastos que produzem fibras colágenas,
formando uma cicatriz de tecido conjuntivo denso.
O músculo estriado esquelético tem pequena capacidade de regeneração.

Admite-se que células especiais (as células satélites) sejam responsáveis por esta
regeneração. Tais células são mononucleadas, fusiformes, dispostas paralelamente
às fibras musculares dentro da lâmina basal. Após uma lesão, as células satélites
tornam-se ativas, proliferam por divisão mitótica e se fundem umas às outras para
formar novas fibras musculares esqueléticas. As células satélites também entram
em mitose quando o músculo é submetido a exercício intenso. Neste caso elas se
fundem com as fibras musculares preexistentes, contribuindo para a hipertrofia do
músculo;
O músculo liso é capaz de uma resposta regenerativa mais eficiente.

Ocorrendo lesão, as células musculares lisas que permanecem viáveis entram em
mitose e reparam o tecido destruído.
132
Atlas de Histologia online: seu guia interativo de Histologia, disponível em

Atlas Histológico Online®, Universidade Federal de Juiz de Fora, disponível

em http://histoufjf.blogspot.com.br/2013/08/lingua-lamina-04.html
Imperio de la Ciencia: un poco de divulgación científica e galletitas,

disponível em http://imperiodelaciencia.files.wordpress.com/2013/02/musculo-
cardiaco.jpg
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 11. ed. Rio de Janeiro:


ensino-aprendizagem. Caso prefira, redija as respostas no caderno e depois às envie
através do nosso ambiente virtual de aprendizagem (AVA). Interaja conosco!
Na unidade seguinte iniciaremos o estudo do tecido nervoso. Você poderá

observar grandes diferenças entre as células e a estrutura funcional do tecido
nervoso com os demais tecidos apresentados anteriormente.
133
1) Sobre as células do tecido muscular estriado esquelético, indique a alternativa

incorreta.
a) Possuem filamentos de actina e miosina.
b) Apresentam estrias transversais e são multinucleadas.
c) São cilíndricas e alongadas.
d) Contêm um único núcleo central.
e) Apresentam contração involuntária.
2) (PUC-MG/2007) Observe o esquema, que representa células do tecido muscular

estriado cardíaco humano.
Sobre esse assunto, assinale a

afirmativa incorreta.
a) A contração dessa musculatura, em

condições normais, depende de um
sistema próprio gerador de impulsos.
b) As células musculares cardíacas

apresentam, em seu citoplasma, actina,
miosina e mioglobina.
c) As células musculares cardíacas podem realizar contração, mesmo sem

estímulos do sistema nervoso.
d) As células musculares cardíacas apresentam intenso consumo de oxigênio

que é recebido diretamente do sangue contido nos átrios e nos ventrículos.
e) As fibras musculares estriadas cardíacas são ramificadas, uninucleadas e de

ação involuntária.
134
3) Paulo não é vegetariano, mas recusa-se a comer carne vermelha. Do frango,

come apenas o peito e recusa a coxa, que alega ser carne vermelha. Para
fundamentar ainda mais sua opção, Paulo procurou saber no que difere a carne do
peito da carne da coxa do frango. Verificou que a carne do peito:
a) é formada por fibras musculares de contração lenta, pobres em hemoglobina. Já

a carne da coxa do frango é formada por fibras musculares de contração rápida,
ricas em mitocôndrias e mioglobina. A associação da mioglobina, que contém
ferro, com o oxigênio confere à carne da coxa uma cor mais escura.
b) é formada por fibras musculares de contração rápida, pobres em mioglobina. Já

a carne da coxa é formada por fibras musculares de contração lenta, ricas em
mitocôndrias e mioglobina. A associação da mioglobina, que contém ferro, com o
oxigênio confere à carne da coxa uma cor mais escura.
c) é formada por fibras musculares de contração rápida, ricas em mioglobina. Já a

carne da coxa é formada por fibras musculares de contração lenta, ricas em
mitocôndrias e hemoglobina. A associação da hemoglobina, que contém ferro,
com o oxigênio confere à carne da coxa uma cor mais escura.
d) é formada por fibras musculares de contração rápida, ricas em mioglobina. Já a

carne da coxa é formada por fibras musculares de contração lenta, ricas em
mitocôndrias e hemoglobina. A associação da hemoglobina, que contém ferro,
com o oxigênio confere à carne da coxa uma cor mais escura. Já a mioglobina, que
não contém ferro, confere à carne do peito do frango uma coloração pálida.
e) a carne da coxa não difere na composição de fibras musculares: em ambas,

predominam as fibras de contração lenta, pobres em mioglobina. Contudo, por se
tratar de uma ave doméstica e criada sob confinamento, a musculatura peitoral,
que dá suporte ao voo, não é exercitada. Deste modo recebe menor aporte
sanguíneo e apresenta-se de coloração mais clara.
135
4) (UFV/2002) Preocupados com a boa forma física, os frequentadores de uma

academia de ginástica discutiam sobre alguns aspectos da musculatura corporal.
Nessa discussão, as seguintes afirmativas foram feitas:
I – O tecido muscular estriado esquelético constitui a maior parte da

musculatura do corpo humano;
II – O tecido muscular liso é responsável direto pelo desenvolvimento dos
glúteos e coxas;
III – O tecido muscular estriado cardíaco, por ser de contração involuntária,
não se altera com a atividade física.
Analisando as afirmativas, pode-se afirmar que:
a) apenas I e III estão corretas.

b) apenas I está correta.
c) apenas II está correta.

d) I, II e III estão corretas.
e) apenas I e II estão corretas.
5) (PUC-RJ/2004) Dentre os tecidos animais, há um tecido cuja evolução foi

fundamental para o sucesso evolutivo dos seres heterotróficos. Aponte a opção
que indica corretamente tanto o tipo de tecido em questão como a justificativa de
sua importância.
a) Tecido epitelial queratinizado - permitiu facilitar a desidratação ao

impermeabilizar a pele dos animais.
b) Tecido conjuntivo ósseo - permitiu a formação de carapaças externas
protetoras para todos os animais, por ser um tecido rígido.
c) Tecido muscular - permitiu a locomoção eficiente para a predação e fuga,
por ser um tecido contrátil.
d) Tecido nervoso - permitiu coordenar as diferentes partes do corpo dos
animais, por ser um tecido de ação lenta.
e) Tecido conjuntivo sanguíneo - permitiu o transporte de substâncias dentro
do corpo do animal, por ser um tecido rico em fibras colágenas e elásticas.
136
6) (PISM-UFJF/2002) O tradicional bife de carne de boi é constituído por:
a) tecido muscular liso, que se caracteriza por apresentar contrações involuntárias.

b) tecido muscular estriado fibroso, que se caracteriza por apresentar contração
involuntária.
c) tecido muscular liso, que se caracteriza por apresentar contrações constantes e
vigorosas.
d) tecido muscular estriado, caracterizado por apresentar contrações peristálticas

reguladas pelo cálcio.
e) tecido muscular estriado esquelético, que se caracteriza por realizar contrações
voluntárias.
7) (UFAC/2008) As células desse tecido mostra diversas estriações ao microscópio

óptico, suas células tem aspecto de fibras e um aglomerado dessas fibras forma um
feixe que é envolvido por uma bainha de tecido conjuntivo. A descrição refere-se a
(ao):
a) tecido epitelial.
b) tecido adiposo .
c) tecido conjuntivo.
d) tecido muscular liso.

e) tecido muscular estriado esquelético .
8) No homem, a atividade contrátil do músculo resulta primariamente da interação

de duas proteínas denominadas.
a) Actina e miosina.
b) Queratina e miosina.
c) Gastrina e actina.
d) Ptialina e actina.
e) Tripsina e miosina.
137
9) Observe a figura abaixo responda ao que se pede:
a) Qual o tipo de músculo encontrado em A e B:
b) Que tipo de contração apresenta cada um

desses músculos?
138
10) Caracterize cada tipo de tecido muscular quanto ao tipo de fibra, suas
propriedades, tipo de contração e onde são encontradas no organismo.
139
140
6 Tecido Nervoso
Conceito de Tecido Nervoso.
Funções do Tecido Nervoso.
O Neurônio: a célula típica do sistema nervoso.
Neuróglia ou Células da Glia ou Células Gliais.
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Bem-vindo à sexta unidade, na qual estudaremos o tecido nervoso, seus tipos

celulares e como ocorre basicamente a transmissão impulso nervoso.
Objetivos da Unidade:
Identificar e caracterizar as regiões de um neurônio, descrever a importância

do tecido nervoso e explicar, sucintamente, como ocorre a transmissão do impulso
nervoso.
Plano da Unidade:
 Conceito de Tecido Nervoso.
 Funções do Tecido Nervoso.
 O Neurônio: a célula típica do sistema nervoso.
 Neuróglia ou Células da Glia ou Células Gliais.
142
Tecido Nervoso
Tecido nervoso é um conjunto de células que desempenha funções

relacionadas à coordenação das atividades corporais. É composto por dois tipos de
células com aspecto estrelado: neurônios e células da neuroglia ou células da glia
do corpo humano, responsável por executar tarefas específicas em nosso
organismo (Figura 10. O tecido nervoso forma o sistema nervoso, o qual trabalha
em harmonia com o sistema endócrino (glândulas endócrinas), o qual produz
hormônios, imprescindíveis para o bom funcionamento do organismo.
A neuróglia é formada por células que ocupam os espaços entre os

neurônios, com a função de sustentação, revestimento ou isolamento, modulação
da atividade neuronal e defesa.
Figura 1: aspecto geral do tecido nervoso. Observe as células com aspecto estrelado. Fonte:
http://www.infoescola.com/wp-content/uploads/2009/08/neuronios.jpg
143
Funções do Tecido Nervoso
 Receber os estímulos externos e internos;
 Transformar os estímulos recebidos em impulsos nervosos;

 Passar estes impulsos nervosos para órgãos e tecidos responsáveis por
executar as ações necessárias;
 Controlar de maneira direta e rápida as principais partes do corpo;
 Permite aos seres humanos a interação com o meio ambiente e outros seres
vivos.
O Neurônio: a célula típica do sistema nervoso
Os neurônios ou células nervosas são os responsáveis por receber os estímulos

externos e internos e transformá-los em impulsos nervosos. Os neurônios também
fazem a passagem destes impulsos para outros neurônios, glândulas e fibras
musculares. São estruturados em três regiões: corpo celular, que contém o núcleo e
outras organelas; dendritos, que são prolongamentos celulares curtos e
ramificados (são eles que recebem as informações de outros neurônios ou dos
receptores sensoriais) e axônios, que fazem o transporte dos impulsos nervosos,
geralmente são finos e de formato longo e cilíndrico (Figura 2)
Figura 2: estrutura do neurônio (célula nervosa). Observe a região com o núcleo (corpo celular), o axônio (estrutura
alongada) e os dendritos (ramificações) no corpo celular e na extremidade do axônio (dendritos terminais).
144
O axônio está envolvido por uma bainha de mielina que é um conjunto de

células (células de Schwann), associadas a um lipídeo (gordura) e uma proteína
básica chamada mielina, a qual atua como isolante térmico e facilita a transmissão
do impulso nervoso.
As conexões entre os neurônios são denominadas sinapses (Figura 3). Nas

sinapses, a transmissão do impulso nervoso de um neurônio para outro se dá
através de substâncias denominadas neurotransmissores. Os neurotransmissores
são sintetizados pelos próprios neurônios e armazenados dentro de vesículas. Essas
vesículas se concentram no terminal do axônio e quando os impulsos nervosos
elétricos chegam a esses terminais os neurotransmissores são liberados na fenda
sináptica. O impulso nervoso se propaga no sentido >dendrito >corpo celular
> axônio e nunca no sentido contrário!!!
Figura 3: A região de conexão entre dois neurônios é denominada sinapse ou região sináptica. Nesta região
há um espaço em torno de 100-500ª (ângstrons) chamado fenda sináptica. A interação dos
neurotransmissores com a membrana pós-sinaptica é realizada por meio de receptores proteicos
altamente específicos.
145
Na transmissão do impulso nervoso, a membrana pré-sináptica libera os

neurotransmissores ou mediadores químicos para a para a fenda sináptica e, uma
vez aí liberados, os neurotransmissores se difundem até a membrana pós-sináptica
e ligam-se, reversivelmente, aos neuroreceptores, os quais promovem eventos
elétricos (Figura 4).
Figura 4: liberação de mediadores químicos ou neurotransmissores na fenda sináptica (synaptic cleft),
entre o dendrito terminal de um axônio e o dendrito do corpo celular de outro neurônio.
Neuróglia ou Células da Glia ou Células Gliais
Preenchem os espaços entre os que colaboram para a manutenção de um

ambiente químico propício para a produção dos impulsos químicos. Elas também
desempenham papel fundamental na proteção do sistema nervoso central contra
determinadas doenças (Figura 5)
146
Figura 5: células da glia destacadas em amarelo entre os neurônios, em azul. As mais conhecidas são os
oligodendrócitos, astrócitos e micróglias.
Importante
Os vegetais não possuem tecido nervoso, pois este é exclusivo dos animais.
A palavra neurônio deriva do grego “neuron”, que significa nervo.
As sinapses são as áreas de conexão química entre neurônios, entre neurônios e

fibras musculares ou entre neurônios e células glandulares.

147

Nesta unidade finalizamos a Histologia e na próxima unidade estudaremos

Embriologia, onde você aprenderá sobre a origem dos tecidos estudados e a
formação de órgãos e sistemas do corpo humano.
148
1) Aproximadamente 10% do tecido nervoso são formados pelos neurônios, células

especiais que possuem a capacidade de transmitir, de forma rápida e eficiente,
sinais e estímulos recebidos de diversas partes do organismo. Essas sensações são
transmitidas de um neurônio a outros através de um mecanismo conhecido como:
a) mitose.
b) pinocitose.
c) osmose.
d) sinapse.
e) coagulação.
2) As células nervosas apresentam especializações que as diferenciam das demais

no organismo. Desta forma, a alternativa que apresenta as principais células que
compõem o tecido nervoso é:
a) mastócito e macrófago.
b) linfócito e plasmócito.
c) mitose e meiose.
d) neurônio e células da glia.
e) neutrófilo e basófilo.
149
3) (UECE) Com relação às células nervosas, é correto afirmar:
a) nos vertebrados, além dos neurônios, o sistema nervoso é constituído por

células do tecido conjuntivo, cuja função é dar sustentação aos neurônios.
b) os dendritos são extensos prolongamentos dos neurônios cuja função é

transmitir para outras células os impulsos nervosos produzidos pelo corpo celular.
c) os axônios são genericamente chamados de fibras celulares, cuja função é

conectar os corpos celulares.
d) o impulso nervoso, ou sinapse nervosa, é transmitido de um neurônio para outro

com o auxílio dos mediadores químicos.
e) as células da glia são responsáveis pela transmissão do impulso nervoso.
4) (Unirio-RJ) O sistema nervoso possui três componentes básicos, encéfalo,

medula e nervos. Estes últimos fazem a ligação das outras duas estruturas com as
diversas partes do corpo. Se desfiarmos um desses nervos, veremos que são
constituídos de estruturas cilíndricas muito finas denominadas axônios,
prolongamentos dos neurônios. Os outros dois componentes estruturais dos
neurônios são:
a) o corpo celular e os dendritos.
b) o corpo celular e as sinapses.
c) os dendritos e as sinapses.
d) os dendritos e as células da glia.
e) as sinapses e as células da glia.
150
5) Em relação às características típicas de alguns tecidos animais, assinale a

afirmativa INCORRETA:
a) Nos tecidos epiteliais, há pouco material intercelular, não há vasos sanguíneos e

suas células recebem oxigênio e nutrientes por difusão, a partir de tecidos
conjuntivos próximos.
b) Nos tecidos conjuntivos, que unem e sustentam outros tecidos, ocorrem tipos
celulares diversos, sendo que alguns deles produzem e secretam material,
formando uma matriz intercelular abundante.
c) As células do tecido muscular são alongadas e dotadas de filamentos

citoplasmáticos, constituídos principalmente por actina e miosina, organizados de
maneira a poder deslizar uns sobre os outros.
d) As células da glia do tecido nervoso são especializadas na transmissão de

informações entre células distantes do corpo, contribuindo para o funcionamento
harmônico do organismo.
e) Tecido nervoso é um conjunto de células que desempenha funções relacionadas

à coordenação das atividades corporais.
6) (UFOP/2005) As várias atividades do organismo dependem do perfeito

funcionamento do sistema nervoso: os neurônios levam informações da periferia
para o SNC e vice-versa. Para exercerem essas atividades, os neurônios
apresentam certas características, que não estão bem definidas em:
a) as informações entre neurônios se dão por sinapses.
b) o impulso nervoso sempre é conduzido do corpo celular para o axônio, para

passagem de informações entre neurônios.
c) os mediadores químicos estão sempre armazenados no corpo celular dos

neurônios.
d) a bainha de mielina torna a condução do impulso nervoso mais rápida nos

neurônios.
e) são formados por um corpo celular, um axônio e dendritos.
151
7) (UECE/2007) Sabe-se que a deficiência na produção de serotonina pode ser uma

das causas do estado depressivo dos adolescentes, conforme indicam pesquisas no
campo da psiquiatria. Esta substância é um neurotransmissor, sendo liberada na
seguinte região do neurônio, para que o impulso nervoso se propague:
a) corpo celular.
b) terminal sináptico do dendrito.
c) bainha de mielina do axônio.
d) terminal sináptico do axônio.
e) células de Schwann da bainha de mielina
8) “O ecstasy é uma das drogas ilegais mais utilizadas atualmente, conhecida como
a “píula-do-amor”, possui uma substância chamada MDMA -
metilenodioximetanfetamina- que atua sobre três neurotransmissores: a
serotonina, a dopamina e a noradrenalina. O mais atingido é a serotonina, que
controla as emoções e também regula o domínio sensorial, o domínio motor e a
capacidade associativa do cérebro. O MDMA provoca uma descarga de serotonina
nas células nervosas do cérebro para produzir os efeitos de leveza e bem estar;
porém, a serotonina também é reguladora da temperatura do corpo, podendo
causar hipertermia ou superaquecimento do organismo, sendo esta a principal
causa de morte dos usuários.” Adaptado: Superinteressante, set./2000.
Em relação aos neurotransmissores, analise as afirmativas abaixo:
I. Os neurotransmissores são transportados através dos neurônios e liberados

na fenda sináptica onde dão origem ao impulso nervoso da célula.
II. Nos neurônios o impulso nervoso tem sentido unilateral e invariável -

dendrito > corpo celular > axônio - não ocorrendo nunca em sentido contrário
III. Os neurotransmissores são transportados pela corrente sanguínea e atuam

em órgãos específicos, denominados órgãos-alvo.
152
Marque a opção que julgar verdadeira:
a) I está correta.
b) I e III estão corretas.
c) III está correta.
d) I e II estão corretas.
e) I, II e III estão corretas.
9) (UNICAMP/2009) Com a manchete “O Voo de Maurren”, O Estado de São Paulo

noticiou, no dia 23 de agosto de 2008, que a saltadora Maurren Maggi ganhou a
segunda medalha de ouro para o Brasil nos últimos Jogos Olímpicos. No salto de
7,04m de distância, Maurren utilizou a força originada da contração do tecido
muscular estriado esquelético. Para que pudesse chegar a essa marca, foi preciso
contração muscular e coordenação dos movimentos por meio de impulsos
nervosos. Explique como o neurônio transmite o impulso nervoso ao músculo.
153
10) (UFJF/2008) Há diversas drogas e doenças que afetam o funcionamento dos

neurônios. Considerando o funcionamento dessas células, o diabetes mellitus
reduz a mielinização dos neurônios. Quais as consequências disso sobre o
processo de transmissão do impulso nervoso?
154
7 Embriologia
155
Bem-vindo à unidade 7. Você irá conhecer a origem e a anatomia dos gametas

humanos e as etapas básicas da fecundação, os principais eventos da
embriogênese humana e como são, basicamente, formados os órgãos e tecidos a
partir dos folhetos embrionários. Além do desenvolvimento embrionário, você
aprenderá sobre a importância das membranas fetais e placenta.
Objetivo da Unidade
Conhecer as fases da divisão celular e o processo de formação dos gametas

humanos. Identificar as etapas básicas da fecundação; caracterizar os principais
eventos dos períodos iniciais do desenvolvimento humano e organogênese e
descrever a importância dos anexos embrionários.
Plano da Unidade
 Divisão Celular: Reprodução, Crescimento e Reparação.
 Anatomia dos Gametas e Fecundação.
 Principais Etapas do Desenvolvimento Embrionário Humano.
 Anexos Embrionários.
Bons Estudos!
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Divisão Celular: Reprodução, Crescimento e Reparação
A divisão celular envolve a distribuição de material genético (DNA) idêntico

para as células originadas (células filhas). O que é mais notável é a fidelidade com
que o DNA é repassado, sem diluição, ou erro, de uma geração para a seguinte.
Para o estudo da embriologia é fundamental o conhecimento dos dois

processos de divisão celular existentes: mitose e meiose.
Conceitos Básicos
 Todos os organismos são constituídos por células e que decorrem de células

pré-existentes.
 A mitose é o processo pelo qual as novas células são geradas.
 A meiose é o processo pelo qual os gametas (células reprodutoras) são

fabricados para a reprodução.
 O ciclo celular representa todas as fases da vida de uma celular.
 A replicação do ADN (fase S) deve preceder a mitose, para que todas as células
filhas recebam o mesmo complemento de cromossomas como a célula mãe.
 As fases G1 e G2, do ciclo celular, separam a mitose da fase S.
 A mitose envolve a separação de cromossomas copiados em células separadas.
 A divisão celular irregular pode levar ao câncer.
A fim de compreender melhor o conceito de divisão celular, outras definições

básicas são apresentadas:
157
 Gene - unidade básica da hereditariedade, existente no cromossomo; codifica

uma característica específica.
 Locus (loci plural) - o local específico de um gene num cromossoma
 Genoma - a dotação hereditária total de ADN de uma célula ou organismo

(ADN ou DNA total de um organismo).
 Células somáticas - todas as células do corpo, exceto células reprodutivas.
 Gametas - células reprodutivas (espermatozoides e óvulos ou ovócitos).
 Cromossoma (o) - estrutura celular alongada composto de DNA e proteínas -

são os veículos, que transportam o ADN em células.
 Diploide (2n) - condição celular, onde cada cromossoma é representado por

dois cromossomas homólogos.
 Haploides (n) - condição celular onde cada tipo de cromossomo é representado

por apenas um cromossomo.
 Cromossoma homólogo - cromossoma do mesmo tamanho e forma que

carregam o mesmo tipo de genes.
 Cromátide – braço do cromossomo.
 Centrômero – região onde há uma constrição no cromossomo.
Estrutura do cromossomo
Os cromossomos são estruturados em uma grande molécula de ADN ou DNA,

enrolada em proteínas (histonas). A molécula de DNA enrolada forma as
cromátides. A constrição é o centrômero.
Pelo fato de serem estruturados em DNA, são responsáveis por toda a

informação genética da célula. Cada trecho do DNA, capaz de codificar uma
proteína é denominado gen ou gene. Portanto, pode-se dizer que um cromossomo
é estruturado em genes.
158
Estrutura de um cromossomo. Observe o centrômero (constrição) e as cromátides (braços do

cromossomo). Esses cromossomos apresentam quatro cromátides cada um.
Entendendo um pouco mais os cromossomos
Na célula ao lado existem quatro

cromossomos homólogos (dois pares). Sendo
os cromossomos duplos, a célula é diploide
(2n) e existindo quatro cromossomos 2n = 4.
Os cromossomos 1 e 2 são homólogos

entre si.
Os cromossomos 3 e 4 são homólogos

entre si.
Os cromossomos 1 e 3 vieram da mãe

(ovócito).
Os cromossomos 2 e 4 vieram do pai (espermatozoide).
159
Ciclo Celular
O ciclo celular compreende as fases da vida de uma célula, incluindo a divisão

celular. A vida de uma célula começa no momento em que a divisão celular que a
originou acaba e termina quando ela mesma se divide ou morre. A intérfase
(interfase) corresponde ao período entre o final de uma divisão celular e o início de
outra. Geralmente a célula encontra-se em intérfase durante a maior parte da sua
vida. Nas seguintes etapas: A intérfase divide-se em três fases:
 Fase G1 – fase de crescimento celular (ocorre síntese de proteínas, enzimas,

formação de organelas).
 Fase S – ocorre duplicação do DNA. É nesta fase que os cromossomos passam a

apresentar duas cromátides, ligadas por um centrômero.
 Fase G2 – neste período ocorre a síntese de moléculas e organelas necessárias à

divisão celular, tais como os centríolos.
As fases G e S possuem estas denominações em decorrência de abreviações do
inglês - G para gap (intervalo) e S para synthesis (síntese).

Ciclo Celular. Observe as fases G1 (crescimento celular), S (duplicação de DNA), G2 (síntese de organelas
necessárias à divisão celular) e M que corresponde à mitose ou meiose (processos de divisão celular).
160
Mitose
Divisão celular que resulta na formação de duas células-filhas, que apresentam

o material genético idêntico entre si e à célula-mãe. Pode ser dividida em cinco
fases: intérfase, prófase, metáfase, anáfase e telófase.
Prófase
 É a primeira fase de mitose;
 O nucléolo desaparece e os cromossomos duplicados se condensam e se

tornam visíveis;
 Os centríolos se duplicam e avançam em direção aos extremos opostos da

célula;
 A membrana nuclear (carioteca) se dissolve;
 Inicia-se a formação do fuso mitótico (os microtúbulos se organizam na

célula).
161
Metáfase
 Os centríolos completam sua migração para os polos da célula;
 Forma-se o fuso mitótico (fileiras de microtúbulos onde se alinham os
cromossomos);
 Os cromossomas ficam alinhados no meio da célula (formam a placa

equatorial ou metafásica).
Anáfase
 Os fusos mitóticos começam a encurtar, ligados a cinetócoros (discos de

proteínas adesivas localizadas nos centrômeros);
 Os fusos mitóticos exercem força sobre as cromátides irmãs, puxando-as para
os polos opostos das células;
 Isto assegura que cada célula filha recebe conjuntos idênticos de
cromossomas.
162
Telófase
 Os cromossomos se descondensam;
 A carioteca se refaz e os nucléolos reaparecem;
 A citocinese (divisão da membrana plasmática) atinge sua conclusão e ocorre

a criação de duas células-filhas idênticas entre si e à célula-mãe.
Telófase: observe a formação de

duas novas células-filhas; a divisão
da membrana plasmática
(citocinese) e os cromossomos
(corados em roxo) se
descondensando (compare com os
cromossomos ainda condensados
na anáfase).
Meiose
Divisão celular que resulta na formação de quatro células-filhas, que
apresentam o material genético reduzido à da metade célula-mãe.
A meiose é um tipo especial de divisão celular que ocorre em organismos de
reprodução sexuada, com a finalidade de produzir células reprodutoras.
As células germinativas diploides (encontradas apenas nas gônadas)
produzem células-filhas haploides (n) que funcionam como gametas (células
reprodutoras). Os gametas se associam (fecundação) restaurando o número
diploide (2n) de cromossomos no zigoto (primeira célula de um indivíduo).
A meiose pode ser dividida em duas fases principais, meiose I e meiose II. A
meiose I pode ser dividida em quatro estágios: Prófase I, Metáfase I, Anáfase I e
Telófase I. A meiose II pode ser dividida em quatro estágios: Prófase II, Metáfase II,
Anáfase II e Telófase II.
A Meiose I, a primeira divisão é chamada Divisão Reducional e a Meiose II, a
segunda divisão é chamada de Divisão Equacional.
163
Meiose I (divisão reducional)
Prófase I
 A maioria dos processos significativos da meiose ocorre durante a prófase I:
 Os cromossomos se condensam e se tornam visíveis;
 Os centríolos se formam e se movem em direção aos polos da célula;
 A membrana nuclear começa a se dissolver;
 Os cromossomos homólogos (semelhantes no tamanho e na forma),

emparelham-se e formam uma tétrade;
 Cada tétrade é composta por quatro cromátides: dois cromossomos

homólogos, cada um com sua cromátide irmã;
 Os cromossomos homólogos trocarão material genético em um processo

conhecido como crossing over;
 O crossing over serve para aumentar a diversidade genética através da

criação de quatro cromátides únicas, resultantes da troca de material
genético entre os cromossomos homólogos.
Crossing Over
Esquema representativo do crossing over: troca de material genético entre os cromossomos homólogos.
Observe que na segunda etapa as cromátides se cruzam e ao final do processo aparecem com fragmentos
trocados (note o colorido). Esse processo torna os cromossomos geneticamente diferentes.
164
Durante o crossing over o material genético dos cromossomos homólogos é

trocado aleatoriamente. Isto cria quatro cromátides únicas. Como cada cromátide é
única (com seu próprio material genético), a diversidade genética total dos
gametas a serem formados é muito maior. Portanto, como esse processo tem como
objetivo a formação de células reprodutoras (gametas), cada gameta é único!
Metáfase I
Os cromossomos homólogos se alinham pareados na placa equatorial. As

fibras do fuso estão ligadas nos cinetócoros dos cromossomos.
Anáfase I
Os cromossomos homólogos afastam-se um do outro indo em direções

opostas. Cada cromossomo ainda consiste em duas cromátides.
Telófase I
Os cromossomos alcançam os polos opostos, os núcleos se recompõem,

ocorre a citocinese formando duas células filhas. Cada célula possui 23
cromossomos, o número haplóide n, porém como cada cromossomo é composto
de duas cromátides, a quantidade de DNA é diplóide 2n. Cada uma das células
recém-formadas entra em Meiose II.
Meiose II (Divisão Equacional)
A divisão equacional não é precedida da fase S, é muito semelhante à mitose e

é subdividida em: Prófase II, Metáfase II, Anáfase II, Telófase II e Citocinese. Os
cromossomos se alinham no equador, os cinetócoros ligam-se às fibras do fuso,
seguidas pela migração das cromátides para polos opostos e a citocinese divide
cada uma das duas células formando um total de quatro células haploides.
Cada uma das quatro células contém uma quantidade haploide de DNA e um
número haploide de cromossomos e são geneticamente distintas por causa do
rearranjo dos cromossomos ou crossing over.
165
Esquema representativo da Meiose I e II: observe que ao final do processo são formadas quatro
células filhas, com a metade dos cromossomos (material genético) da célula original.
Embriologia
É o estudo das etapas e dos mecanismos de formação do embrião,
abrangendo o período que vai desde a segmentação da célula-ovo (zigoto) até o
nascimento do novo indivíduo.
O zigoto é uma célula altamente especializada totipotente resultante da união

de um espermatozoide e um ovócito. O zigoto contém os cromossomos e genes
derivados do pai e da mãe. Divide-se muitas vezes e transforma-se,
progressivamente, em um ser humano multicelular, através de divisão, migração,
crescimento e diferenciação das células. Os estágios e a duração da gestação, são
calculados do início do último período menstrual normal da mãe (UPMN), cerca de
14 dias antes que ocorra a concepção. O UPMN indica a idade gestacional, que
superestima em duas semanas a idade gestacional ou embrionária real.
166
Importante
Células Totipotentes - aquelas células que são capazes de se diferenciar em todos

os tecidos que formam o corpo humano, incluindo a placenta e anexos
embrionários. As células totipotentes são encontradas nos embriões nas primeiras
fases de divisão, isto é, quando o embrião tem até 16 - 32 células, que corresponde
a três ou quatro dias de vida;
Células Pluripotentes ou multipotentes - aquelas células capazes de se

diferenciar em quase todos os tecidos humanos, excluindo a placenta e anexos
embrionários, ou seja, a partir de 32 - 64 células, aproximadamente a partir do 5º
dia de vida, fase considerada de blastocisto. As células internas do blastocisto são
pluripotentes enquanto as células da membrana externa destinam-se à produção
da placenta e as membranas embrionárias;
Células Oligotentes - aquelas células que se diferenciam em poucos tecidos;
Células Unipotentes - aquelas células que se diferenciam em um único tecido.
Anatomia dos Gametas e Fecundação
A fecundação ocorre no terço médio da tuba uterina, na porção maior e mais

dilatada, conhecida como ampola e precede o desenvolvimento embrionário. Se o
ovócito não for fecundado na tuba uterina, ele morre e é absorvido, pois vive de 12
a 24 horas. A fecundação é uma complexa sequência de “eventos moleculares
coordenados” que se inicia com o contato entre um espermatozoide e um ovócito
e termina com a mistura dos cromossomas maternos e paternos, na metáfase da
primeira divisão mitótica do zigoto.
167
Etapas da Fecundação
Passagem do espermatozoide através da corona radiata do ovócito: a

dispersão das células foliculares da corona radiata resulta principalmente da ação
da enzima hialuronidase, liberada do acrossoma do espermatozoide. As enzimas da
mucosa tubária e os movimentos da cauda dos espermatozoides também são
importantes para a sua penetração na corona radiata.
Penetração da zona pelúcida: a formação de uma via para o espermatozoide,

através da zona pelúcida, resulta da ação de enzimas liberadas pelo acrossoma. As
enzimas esterases, acrosina e neuromidase parecem causar a lise da zona pelúcida,
formando uma via para que o espermatozoide siga até o ovócito. A mais
importante é a acrosina, uma enzima proteolítica.
Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e espermatozoide: as

membranas plasmáticas dos gametas se fundem e se rompem na área da fusão. A
cabeça e a cauda do espermatozoide entram no citoplasma do ovócito, mas a
membrana plasmática não penetra.
Rompimento das membranas pronucleares, condensação dos cromossomos e

arranjo dos cromossomas para a divisão celular mitótica: a primeira divisão de
clivagem. A combinação de 23 cromossomas de cada pronúcleo resulta em um
zigoto com 46 cromossomas. A aproximação e a junção dos dois pronúcleos
(cariogamia) restabelece o número diploide da espécie e o zigoto está constituído.
A fertilização se completa 24 horas após a ovulação. Uma proteína

imunossupressora – o fator da gravidez inicial (EPF) – é secretada pelas células
trofoblásticas e aparece no soro materno de 24 a 48 horas após a fertilização. A
presença do EPF é a base de um teste de gravidez usado durante os primeiros dez
dias do desenvolvimento.
Milhares de espermatozoides são liberados em uma ejaculação, mas somente

algumas centenas atingem as proximidades do ovócito. Apenas um
espermatozoide será fecundante; mas, provavelmente, os muitos que atingem a
corona radiata auxiliam o processo de fecundação, desde que liberem o conteúdo
de seus acrossomos ricos em enzimas, principalmente hialuronidase. A
hialuronidase separa as células da corona radiata.
168
Imediatamente após o contato do primeiro espermatozoide com a membrana

plasmática do ovócito, outros espermatozoides não conseguem atingir essa célula.
Anatomia do espermatozoide. Um espermatozoide é formado por três partes: cabeça, colo e cauda com
flagelo. Os espermatozoides movimentam-se no sêmen ou esperma vibrando o flagelo com grande
rapidez.
Anatomia do ovócito secundário (ovócito II). O ovócito é uma volumosa e imóvel. É circundado
pela corona radiata (conjunto de células foliculares) e pela zona pelúcida.
169
Principais Etapas do Desenvolvimento Embrionário

Humano
Clivagem
O desenvolvimento embrionário inicia-se na fecundação com a formação do

zigoto, no terço médio da tuba uterina (porção ampola). À medida que o zigoto,
célula única, é transportado por fímbrias (franjas) internas da tuba uterina em
direção ao útero, vai sofrendo divisões celulares mitóticas denominadas clivagem.
A divisão do zigoto resulta em células-filhas chamadas blastômeros e inicia-se
cerca de 30 horas após a fertilização. Inicialmente, o zigoto se divide em dois
blastômeros, que se dividem em quatro, oito e assim sucessivamente.
Após o estágio de oito células, os blastômeros mudam sua forma e alinham-se

uns com os outros para formar uma bola compacta de células. Este fenômeno é
chamado compactação, é
mediada por glicoproteínas de
adesão de superfície celular. A
compactação permite uma
maior interação célula-célula e
é um pré-requisito para a
segregação de células internas
que forma uma massa celular
interna ou embrioblasto do
blastocisto.
Cerca de três dias após a
fertilização, o embrião atinge o
estágio de 12 a 16 blastômeros
e é então chamado de mórula:
massa compacta de células (do
latim morus: amora).
E
tapas iniciais do desenvolvimento embrionário (clivagens): 1.
Ovócito II (óvulo); 2. Ovo ou zigoto; 3. Início da primeira divisão; 4.
Estágio com duas células; 5 e 6. Estágio com quadro células; 7.
Estágio com oito células; 8. Mórula; 9. Blástula ou blastocisto.
170
Blastulação
Ao se formar, a mórula alcança o útero. Logo, forma-se uma cavidade interna

na mórula, convertendo-a em blastocisto, constituído por: 1- uma massa celular
interna ou embrioblasto, que dará origem ao embrião; 2- uma cavidade
blastocística ou blastocele e 3- uma camada externa de células, o trofoblasto. Esse
processo de formação do blastocisto é conhecido como blastulação.
O trofoblasto contribuirá para a formação de parte da placenta e o

embrioblasto (massa celular interna) originará o embrião.
Entre o quinto e o sexto dias do desenvolvimento embrionário, o blastocisto

estabelece contato com o epitélio endometrial, imediatamente o trofoblasto
começa a mostrar modificações. Inicia a invasão e a penetração no endométrio
uterino.
Ao final da primeira semana de desenvolvimento embrionário, nota-se uma

implantação superficial no endométrio uterino (a nidação). O blastocisto é nutrido
através do endométrio e este não será desfeito no período esperado para a
menstruação.
Na segunda semana completa a implantação do blastocisto e inicia-se a

formação da cavidade amniótica (âmnio) e do saco vitelínico.
171
A- Implantação inicial do embrião no estágio de blastocisto (final da primeira semana de desenvolvimento

embrionário).
B- Trofoblasto (sinciciotrofoblasto) invadindo o endométrio humano (início da segunda semana de
desenvolvimento embrionário).
Sequência do desenvolvimento embrionário a partir da segunda semana. No 14º dia, observe a formação
da cavidade amniótica e do saco vitelínico.
As setas ao lado das imagens indicam o tamanho aproximado do embrião. Em cada dia.
172
Gastrulação
Este processo inicia-se na terceira semana e consiste na formação da gástrula a

partir do recurvamento do disco embrionário, situado dentro do blastocisto. O
disco embrionário bilaminar é convertido em um disco embrionário trilaminar. A
gastrulação é o início da morfogênese. Cada uma das camadas do disco
embrionário trilaminar ou camadas germinativas (ectoderma, mesoderma e
endoderma) dá origem a tecidos específicos e órgãos.
O ectoderma origina o cérebro e medula, retina, neuro-hipófise, gânglios e

nervos cranianos e sensitivos, medula da supra-renal, células pigmentares,
epiderme, pelos, unhas, esmalte dentário, glândulas cutâneas e mamárias, lobo
anterior da hipófise, ouvido interno, cristalino.
-O mesoderma origina os tecidos cartilaginoso, ósseo, muscular, conjuntivo, o

sistema urogenital, o tecido hematopoiético, o sistema cardiovascular e linfático, o
baço e o córtex da adrenal,
dentina.
-O endoderma origina o
trato digestório (revestimento
epitelial), fígado e pâncreas,
bexiga urinária, sistema
respiratório (revestimento
epitelial), derivados epiteliais
da faringe, cavidade
timpânica, amígdalas, timo,
paratireoides, derivados
epiteliais da tireoide.
Etapas da gastrulação:
observe nas figuras a
formação de um sulco
primitivo na camada mais
externa (em azul) do disco
embrionário. Essa camada
mais externa (azul) é denominada ectoderma, a camada interna (amarela) é o
endoderma e a camada que se forma por migração de células do ectoderma
173
(devido à formação do sulco primitivo) é o mesoderma. Cada uma dessas camadas

originará tecidos e órgãos distintos no organismo.
Observe, novamente, o disco embrionário e a formação do mesoderma a partir

do sulco primitivo no ectoderma (epiblasto).
Neurulação
Os processos envolvidos na formação da placa neural, das pregas neurais e no

fechamento das pregas para formar o tubo neural constituem a neurulação.
A formação da placa neural é induzida pela notocorda em desenvolvimento.
O ectoderma da placa neural dá origem ao SNC (encéfalo e medula espinhal).

Enquanto a notocorda se alonga, a placa neural se alarga e estende, cefalicamente,
até a membrana bucofaríngea. A placa neural ultrapassa a notocorda. Por volta do
18º dia, a placa neural se invagina, ao longo do seu eixo central, formando um
sulco neural com pregas em ambos os lados. As pregas neurais constituem os
primeiros sinais do desenvolvimento do encéfalo. No fim da terceira semana, as
pregas neurais se aproximam e fundem-se, convertendo a placa neural em tubo
neural.
O sulco neural é flanqueado pelas pregas neurais, que se juntam e se fundem

para originarem o tubo neural. O desenvolvimento da placa neural e o seu
dobramento para formar o tubo neural é denominado neurulação. O tubo neural é
o primórdio do sistema nervoso central.
174
A formação do tubo neural é um processo celular complexo e multifatorial que

envolve genes e fatores extrínsecos. A neurulação é completada durante a quarta
semana do desenvolvimento embrionário.
Formação do tubo neural. Observe as pregas neurais (em azul) que se

associam na formação do tubo neural.
Destino dos folhetos (tecidos embrionários) ou Organogênese
À medida que os folhetos embrionários vão se desenvolvendo diferenciam-se

em tecidos e órgãos até a formação do embrião com aspecto humano, porém com
órgãos ainda imaturos para sobrevivência fora do organismo materno. Cada
folheto ou tecido embrionário (endoderma, ectoderma e mesoderma) ou
estruturas derivadas (crista neural) originará um órgão ou sistema:
175
 ECTODERMA: SNC; SNP; epitélios sensoriais; olhos; orelha e nariz; epiderme

e anexos; glândulas mamárias; hipófise; glândulas subcutâneas e esmalte
dos dentes.
 CRISTA NEURAL: células dos gânglios espinais, do crânio e gânglios

autônomos; células da bainha do SNP; células pigmentares da epiderme;
medula da supra renal e meninges.
 MESODERMA: conjuntivo; cartilagem; osso; músculos estriados e lisos;

coração; vasos sanguíneos e linfáticos; rins; ovários; testículos; ductos
genitais; membranas serosas que revestem cavidade do corpo; baço; córtex
das suprarrenais.
 ENDODERMA: revestimento epitelial dos tratos gastrointestinal e

respiratório; parênquima das tonsilas, da tireoide e das paratireoides, do
timo, do fígado e do pâncreas; revestimento epitelial da bexiga e maior
parte da uretra e revestimento epitelial da cavidade timpânica, antro do
tímpano e tuba auditiva.
Período Fetal
A transição do período embrionário para o fetal não se dá de forma abrupta,

porém a modificação do termo é significativa. O período fetal é marcado pelo
crescimento e de tecidos e órgãos. Durante o período fetal os órgãos já formados
irão se desenvolver e acompanhar o crescimento corporal do feto.
Anexos embrionários
São estruturas anexas ao embrião e ao feto, com origem materna e

embrionária, com a função básica de proteger e nutrir o concepto.
O saco vitelínico ou vesícula vitelínica é uma estrutura em forma de saco,

ligada à região ventral do embrião, cuja função é armazenar substâncias nutritivas.
É pouco desenvolvido nos mamíferos, pois os mesmos são nutridos através da
placenta. Nos mamíferos é responsável pela produção das primeiras hemácias do
sangue. Durante o desenvolvimento embrionário humano, com 20 semanas, o saco
vitelínico é muito pequeno; depois disto, em geral não é visível. O saco vitelínico
pode ser observado no ultrassom no início da quinta semana.
176
O córion e o âmnio ou líquido amniótico formam a bolsa d’água, que

envolve o embrião e o feto. O líquido amniótico desempenha um papel importante
no crescimento e no desenvolvimento do concepto, pois evita principalmente a
desidratação corporal e protege contra choques mecânicos. O feto contribui para a
formação do fluido amniótico eliminando urina na cavidade amniótica.
Normalmente, o fluido amniótico aumenta aos poucos, chegando a 1.000 ml com
37 semanas. O conteúdo de água do fluido amniótico é trocado a cada três horas.
Grande quantidade de água passa pela membrana amniocoriônica para o fluido
tecidual materno e daí para os capilares uterinos. Também há troca de fluido com o
sangue fetal através do cordão umbilical e no local onde o âmnio adere à placa
coriônica na superfície fetal da placenta. O fluido amniótico é deglutido pelo feto e
absorvido pelos tratos respiratório e digestório. Foi calculado que, durante os
estágios finais da gravidez, o feto deglute mais de 400 ml de fluido amniótico por
dia. O fluido passa para o sangue fetal e os produtos de excreção nele contidos
atravessam a membrana placentária e vão para o sangue materno através da
placenta. O excesso de água do sangue fetal é excretado pelos rins do feto e
retorna para o saco amniótico através do trato urinário fetal.
A deglutição fetal de fluido amniótico é uma ocorrência normal. Cerca de

99% do fluido da cavidade amniótica são constituídos de água. O fluido é uma
solução na qual o material não dissolvido está suspenso, tais como células epiteliais
fetais descamadas, sais orgânicos e inorgânicos; proteínas, carboidratos, enzimas,
gorduras, hormônios e pigmentos. Com o avanço da gravidez, a composição do
fluido muda pelo acréscimo de excretas fecais (mecônio e urina).
As principais funções do líquido ou fluido amniótico são:
- permitir o crescimento externo simétrico do embrião e do feto;
- agir como uma barreira contra infecções;
- favorecer o desenvolvimento normal dos pulmões;
- impedir a aderência do âmnio ao embrião;
- proteger o embrião contra lesões e desidratação;
- auxiliar no controle da temperatura corporal do embrião;
177
permitir a livre movimentação do feto, ajudando, desta maneira, o

desenvolvimento muscular.
O córion é uma fina camada membranosa que envolve os demais anexos

embrionários. Constitui as vilosidades coriônicas que, junto com a mucosa uterina
forma a placenta.
O alantoide é uma evaginação em forma de vesícula que ocorre na parte

posterior do intestino do embrião. Apesar do alantoide não ser funcional nos
embriões humanos, ele é importante por quatro razões:
- a formação de sangue ocorre em sua parede, da terceira à quinta semana do

desenvolvimento;
- seus vasos sanguíneos tornam-se veias e artérias umbilicais;
- o fluido da cavidade amniótica se difunde para a veia umbilical e vai para a

circulação fetal, de onde é transferido para o sangue materno através da
membrana placentária.
- com o desenvolvimento da bexiga, o alantoide regride, tornando-se um tubo

espesso, o úraco. Depois do nascimento, o úraco transforma-se em um cordão
fibroso, o ligamento umbilical mediano, que se estende do ápice da bexiga até o
umbigo.
A placenta é uma estrutura implantada na parede do útero e se comunica

com o feto através do cordão umbilical. Nos primeiros meses de gestação, a
placenta realiza funções semelhantes às do fígado do adulto, sendo fonte de
nutrientes e de energia para o embrião (sintetiza vários compostos: glicogênio,
glicerol e ácidos graxos; até o 3º mês), permite a troca de substâncias entre o
organismo materno e fetal (oxigênio, dióxido de carbono, glicose, aminoácidos,
vitaminas, hormônio, anticorpos, ureia etc.). É responsável pela produção de
hormônios, defesa imunitária, nutrição, respiração e excreção. Durante o parto é
eliminada (decidual) e é hemocorial, pois o sangue materno irriga as vilosidades
coriônicas fetais.
178
A placenta e o cordão umbilical funcionam como um sistema de transporte

das substâncias que passam entre a mãe e o feto. Nutrientes e oxigênio passam do
sangue materno, através da placenta, para o sangue fetal, enquanto os excretos e o
dióxido de carbono passam do sangue fetal para o sangue materno, também
através da placenta.
São três as funções principais da placenta: metabolismo; transporte de gases e

secreção endócrina.
- Metabolismo da Placenta: a placenta sintetiza glicogênio, colesterol e ácidos

graxos, que servem de fonte de nutrientes e energia para o embrião/feto.
- Transporte Placentário: quase todos os materiais são transportados através da

membrana placentária por um dos quatro mecanismos principais de transporte:
difusão simples, difusão facilitada, transporte ativo e pinocitose. Através destes
transportes ocorrem: transferência de gases, passagem de substâncias nutritivas,
transferência de hormônios, trocas de eletrólitos, transferência de anticorpos
maternos, retirada de produtos de excreção, passagem de drogas e seus
metabólitos e passagem de agentes infecciosos.
- Síntese e secreção
endócrina: usando precursores
provenientes do feto e/ou da
mãe, a placenta sintetiza
hormônios proteicos e
esteroides.
O cordão umbilical possui

duas artérias que irrigam as
vilosidades coriônicas. O
retorno do sangue materno é
feito através de uma única veia.
O cordão umbilical estabelece
comunicação direta entre o
corpo da mãe e do feto através
da placenta.
Anexos embrionários.
179
BURITY, C. H. F. Caderno de Atividades em Morfologia Humana:

Embriologia, Histologia e Anatomia. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan,
2004.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia Básica. 10. Ed. Rio de Janeiro:

GIBBS, M. A Practical Guide to Developmental Biology. New York: Oxford

University Press, 2003.
GILBERT, S. F. Biologia do Desenvolvimento. 5. ed. Ribeirão Preto: FUNPEC -

Editora, 2003.
HEILBORN, M. L.; BOZON, M.; AQUINO, E. M. L.; et al. O aprendizado da

Sexualidade: Reprodução e Trajetórias Sociais de Jovens Brasileiros. Rio de
Janeiro: Garamond e Fiocruz, 2006.
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia Básica. 7. ed. Rio de Janeiro:

Elseiver, 2003.
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia Clínica. 8. ed. Rio de Janeiro:

Elseiver, 2008.
SCHOENWOLF, G. C. Laboratory Studies of Vertebrate and Invertebrate

Embryos: Guide and Atlas of Descriptive and Experimental Development. 8.
ed. New Jersey: Prentice Hall, 2001.
SCHOENWOLF, G. C. Atlas of Descriptive Embryology. 17a Ed. Pearson

Benjamin Cummings, 2008.
WOLPERT, L.; JESSELL, T. M.; LAWRENCE, PETER et al. Princípios de Biologia do

Desenvolvimento. 3ª. ed. 2008.
180
Não se esqueça de realizar as atividades desta unidade de estudo. Elas

irão ajudá-lo a fixar o conteúdo, além de proporcionar sua autonomia no processo
de ensino-aprendizagem. Caso prefira, redija as respostas no caderno e depois às
Nesta unidade finalizamos os nossos estudos nessa importante disciplina.

Espero que você tenha aprendido bastante!
181
1) (UFla/ PAS-2001) Nos seres multicelulares, a mitose é um processo que tem

como principal função:
a) o movimento celular.
b) a produção de gametas.
c) a produção de energia.
d) a expressão gênica.
e) o crescimento.
2) (FEI-1995) No processo de mitose:
a) a partir de uma célula diplóide originam-se duas novas células diplóides.
b) a partir de uma célula diplóide originam-se quatro novas células diplóides.
c) a partir de uma célula haplóide originam-se duas novas células diplóides.
d) a partir de uma célula haplóide originam-se quatro novas células diplóides.
e) a partir de uma célula diplóide originam-se quatro novas células haplóides.
3) (UFla/ PAS-2001) Nos seres multicelulares, a mitose é um processo que tem

como principal função
a) o movimento celular.
b) a produção de gametas.
c) a produção de energia.
d) a expressão gênica.
e) o crescimento.
182
4) (FEI-1995) No processo de mitose:
a) a partir de uma célula diplóide originam-se duas novas células diplóides.
b) a partir de uma célula diplóide originam-se quatro novas células diplóides.
c) a partir de uma célula haplóide originam-se duas novas células diplóides.
d) a partir de uma célula haplóide originam-se quatro novas células diplóides.
e) a partir de uma célula diplóide originam-se quatro novas células haplóides.
5) (UEL-1996) Considere as seguintes fases da mitose:
I. telófase;
II. metáfase ;
III. anáfase .
Considere também os seguintes eventos:
a. As cromátides-irmãs movem-se para os pólos opostos da célula.
b. Os cromossomos alinham-se no plano equatorial da célula.
c. A carioteca e o nucléolo reaparecem.
Assinale a alternativa que relaciona corretamente cada fase ao evento que a

caracteriza.
a) I - a; II - b; III - c
b) I - a; II - c; III - b
c) I - b; II - a; III - c
d) I - c; II - a; III - b
e) I - c; II - b; III - a
6) (PUC-RS-2001) O parlamento britânico legalizou a pesquisa em células de

clones humanos desenvolvidos em laboratório. A partir de agora, está permitido na
Inglaterra realizar investigações com células embrionárias humanas retiradas de
183
estruturas com até 16 células. Que nome se dá à estrutura maciça de células no

estágio do desenvolvimento de 16 células?
a) Óvulo.
b) Zigoto.
c) Mórula.
d) Gástrula.
e) Feto.
7) A epiderme e a derme derivam, respectivamente, da:
a) endoderma e ectoderma.
b) mesoderma e ectoderma.
c) endoderma e mesoderma.
d) ectoderma e mesoderma.
e) ectoderma e endoderma
8) 26) (UFPR-2006) Fase do desenvolvimento embrionário caracterizada pelo

estabelecimento dos três folhetos germinativos (ectoderma, mesoderma e
endoderma) e por intensos movimentos morfogenéticos:
a) Gastrulação
b) Clivagem
c) Morfogênese
d) Fecundação
e) Apoptose
9) (VUNESP-2008) A proibição do aborto não decorre da concepção religiosa

de que a vida deve ser protegida porque provém de Deus, mas da constatação
científica de que o feto é individualidade diferente da mãe que o gera, porque tem
DNA próprio, não se confundindo com o do pai ou o da mãe. (Folha de S. Paulo,
28.05.2007).
184
Que argumento pode ser usado para justificar que o feto tem DNA próprio,
que não é igual ao do pai ou ao da mãe?
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
10) A placenta desempenha várias funções no organismo humano, entre elas a

de transporte de substâncias.
a) Cite duas substâncias que são transportadas do feto para o organismo da

mãe e duas que são transportadas do organismo da mãe para o feto, considerando,
neste último caso, apenas substâncias que podem causar prejuízos ao feto.
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
b) Além da função de troca de materiais entre o feto e o organismo materno,

cite outras duas funções da placenta.
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
185
Considerações finais
A Citologia ou Biologia Celular reconhece a célula como a unidade da vida –

local onde ocorrem as reações químicas vitais que constituem o metabolismo – e
entende a teoria celular como um dos pilares da Biologia. As funções
desempenhadas, em conjunto, pelas células de um tecido, revelam as funções de
um tecido na Histologia. A origem dos tecidos é apresentada na Embriologia e suas
interações e funções dependem dos tipos celulares que apresentam. Portanto,
estas três disciplinas são estritamente relacionadas e muito complexas.
Os aspectos mais importantes da Citologia, Histologia e Embriologia foram

apresentados neste material, porém, há muito que se aprender nestes ramos
básicos das Ciências Biológicas. Descobertas frequentes têm trazido grandes
colaborações no entendimento destas disciplinas e poderão ser acrescentadas ao
seu conhecimento futuro.
Espero que estas disciplinas tenham atendido às suas expectativas e que você
tenha se empolgado com a Citologia, Histologia e Embriologia, pois elas auxiliarão
no entendimento de outras áreas da Biologia. Boa sorte e sucesso na sua carreira!
186
Conhecendo a autora
Tatiana Chrysostomo Santos
É Mestre em Ciências Biológicas (Zoologia), com concentração na área de

Ecologia de Ecossistemas Aquáticos, pela UFRJ. Doutora em Ciências Biológicas
(Zoologia), com concentração nas áreas de Genética, Biologia Molecular e Evolução
Molecular, pela UFRJ. Já atuou em diversos segmentos de ensino e como
Professora Visitante do Museu Nacional - UFRJ, nos cursos de Mestrado e
Doutorado em Ciências Biológicas (Zoologia). Atualmente é Pesquisadora Sênior
do Museu Nacional - UFRJ e Professora da Universidade Salgado de Oliveira -
UNIVERSO, atuando em Cursos de Graduação da área de saúde, ministrando
disciplinas presenciais e no Ensino a Distância - EaD.
187
Referências
ALBERTS, B.; BRAY, D.; HOPKIN, K.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS,
K.; WALTER, P. Fundamentos da Biologia Celular. 3. ed. São Paulo: Artmed, 2011.
Oferece os fundamentos da biologia da célula necessários para o

entendimento da citologia e dos diferentes aspectos da biologia que afetam
nossas vidas.
ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P.
Biologia Molecular da Célula. 5. ed. São Paulo: Artmed, 2010.
Obra revisada e atualizada para compreender os mais recentes avanços e

pesquisas na área de biologia molecular da célula.
DE ROBERTIS; DE ROBERTIS JR. Bases da Biologia Celular e Molecular. 2. ed.

Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1993.
Os temas são apresentados de maneira concisa e didática, numerados, o que

permite agilizar sua busca e facilita a sua integração. Os tópicos foram simplificados
com a introdução de diagramas simples e de fácil interpretação.
GARTNER, LESLIE P; HIATT, JAMES L. Atlas Colorido de Histologia. 5.ed. Rio de

Janeiro: Guanabara Koogan, 2010.
As informações histofisiológicas e clínicas aparecem no início de cada capítulo,

fornecendo o texto e o contexto necessários à análise das fotomicrografias
relacionadas.
JUNQUEIRA, L.C.U.; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. 6.ed. Rio de

Janeiro: Guanabara Koogan. 1997.
Concilia o enorme aumento dos conhecimentos sobre as funções celulares

com o pouco tempo à disposição dos estudantes, incluindo as novidades
moleculares essenciais à compreensão das funções celulares.
188
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia Básica. 12. ed. Rio de Janeiro:

A trajetória ascendente deste livro, em todo o mundo, o consagra como uma

das mais importantes obras científicas já publicadas. Nesta edição todas as
fotomicrografias de lâminas são coradas pela hematoxilina- eosina, padrão mais
comum no estudo da histologia. São incluídos dois tipos de boxes: Para saber mais
e Histologia aplicada.
KARP, G.. Cell Biology: concepts and experiments. 6. ed. Jonh Wiley & Sons, Inc.
2010.
Explora conceitos fundamentais em profundidade considerável e apresenta

detalhes experimentais quando se ajuda a explicar e reforçar os conceitos em
Biologia Celular. O livro, também, traz um forte programa de ilustração, abrindo
cada capítulo com um resumo visual.
MOORE, K.L., PERSAUD, T.V.N., TORCHIA, M.G. Embriologia Básica – 8. ed.

Elsevier. 2013. Concentra as informações mais necessárias com o conteúdo
sintetizado de Embriologia Clínica, 9ª edição.
MOORE, K.L. Embriologia Clínica. 9ª Edição. Elsevier. 2013.
Aborda os mais recentes avanços na embriologia, incluindo os estudos da

embriogênese normal e anormal, das causas das malformações congênitas e do
papel dos genes no desenvolvimento humano. Apresenta as descobertas na
biologia molecular, incluindo as novas técnicas sofisticadas de DNA recombinante
e a manipulação de células-tronco. Livro de conteúdo abrangente e ricamente
ilustrado, escrito pelos principais especialistas do mundo e organizado por Keith
Moore.
ZAHA, A.; FERREIRA. H.B.; PASSAGLIA, L.M. Biologia Molecular Básica. 4. ed. São
Paulo: Artmed, 2012.
Inclui temas mais atuais da Biologia Celular e Molecular, tais como

Bioinformática, Análise de Genes e Genomas.
189
190
A nexos
191
Unidade 1
1) d
2) e
3) c
4) a
5) c
6) b
7) c
8) d
9) No transporte ativo as substâncias atravessam a membrana plasmática com

gasto de energia celular. Essa energia é fornecida pela respiração celular e
armazenada em moléculas de ATP (adenosina trifosfato ou trifosfato de
adenosina). Neste tipo de transporte, ocorre a movimentação de soluto contra um
gradiente de concentração, ou seja, do local em que encontra-se em menor
quantidade para o local em que encontra-se em maior quantidade.
A difusão facilitada é um tipo de transporte passivo que ocorre com a

participação de proteínas específicas de membrana (permeases) que facilitam e
aceleram a entrada de solutos (substâncias sólidas) importantes para a célula.
10) O retículo endoplasmático rugoso pode ser fusionado ao Aparelho de

Golgi, no qual despeja seu conteúdo proteico. As proteínas despejadas são
fabricadas por ribossomos aderidos á superfície do retículo endoplasmático
rugoso. O Aparelho de Golgi secreta o conteúdo armazenado em vesículas, de
modo que elas possam ser eliminadas para o meio extracelular (para fora da célula)
ou utilizadas dentro da célula. As vesículas secretoras, que deixam o aparelho de
Golgi, fundem-se à membrana plasmática e eliminam seus conteúdos são muito
abundantes em glândulas.
192
Unidade 2
1)a
2)e
3)c
4d
5) b
6) a
7) e
8) c
9) Nos tecidos conjuntivos e em outros pode-se observar uma função geral

atribuída á modalidade de tecido, porém as células não são todas iguais e cada
uma apresenta uma função específica. Isso pode ser observado no tecido
conjuntivo propriamente dito, tecido sanguíneo, tecido cartilaginoso, tecido ósseo
e até no tecido nervoso.
10) Os cortes histológicos devem ser extremamente finos para permitirem a

passagem de luz em sua observação através de microscópio. Os cortes histológicos
consistem em órgãos preparados e imersos em um bloco de parafina, cortados em
finas fatias obtidas através de um equipamento preciso denominado micrótomo.
As fitas obtidas a partir do micrótomo são delicadamente capturadas e transferidas
para um “banho-maria”, com o auxílio de uma pinça, para serem distendidas. Após
a distensão, os cortes são separados individualmente ou em grupos, conforme a
conveniência e retira-se os cortes do “banho-maria” utilizando se lâminas de vidro
previamente limpas e com suas superfícies revestidas com uma fina camada de
albumina para facilitar a adesão da peça. Esse processo é conhecido como
“pescagem”, o qual consiste em mergulhar a lâmina na água e coletar o material
esticado sobre a mesma. Após a “pescagem”, para a visualização das estruturas do
tecido é importante que os cortes sejam corados. Normalmente são utilizados
corantes hidrossolúveis (solúveis em água), sendo necessária a remoção da
parafina da peça que foi preparada nas etapas descritas anteriormente e que
permanece na lâmina de vidro. As lâminas são depositadas sobre uma platina
aquecedora, o que facilita a remoção da parafina.
193
Unidade 3
1) e
2d
3) c
4) d
5) a
6) b
7) c
8) d
9) De acordo com o local de revestimento, o tecido epitelial pode ser

classificado em:
Epiderme: reveste todo organismo externamente;
Mucosa: reveste um órgão cavitário internamente (ex.: mucosa bucal) e
Serosa: reveste um órgão interno externamente (ex.: o coração é um órgão

interno, revestido externamente pelo pericárdio, que é uma serosa).
10) Glândulas Merócrinas: somente os produtos da secreção são expelidos

através da exocitose. Este é o tipo mais comum de secreção em glândulas serosas,
mucosas e mistas.
Glândulas Apócrinas: nesta secreção parte da porção apical do citoplasma é

eliminado junto com as vesículas secretórias. Este é um tipo mais raro de secreção
que depende de hormônios sexuais e está presente nas glândulas mamárias e
glândulas sudoríparas apócrinas.
Glândulas Holócrinas: neste caso toda a célula é perdida durante a secreção

como ocorre principalmente nas glândulas sebáceas.
194
Unidade 4 – Tecido Conjuntivo
1) c
2) e
3)c
4) b
5) a
6) b
7) e
8) e
9) Tecido Conjuntivo Frouxo: localiza-se geralmente abaixo de tecidos

epiteliais que revestem cavidades, é caracterizado por substância fundamental e
fluido tecidual abundante, abrigando células fixas do tecido conjuntivo como:
fibroblastos, células adiposas, macrófagos e mastócitos, assim como algumas
células indiferenciadas. Também estão dispersas por toda a substância, fibras de
colágeno, reticulares e elásticas, frouxamente entrelaçadas.
Tecido Conjuntivo Denso: é semelhante ao tecido conjuntivo frouxo, porém

com uma maior abundância de fibras e um menor número de células, diferindo por
ter muito mais fibras do que células. Nesse tecido, a orientação e a disposição dos
feixes de fibras de colágeno o tornam resistente à tração. Quando os feixes e fibras
de colágeno estão dispostos desordenadamente o tecido é denominado Tecido
Conjuntivo Denso Não Modelado (irregular). E quando os feixes e fibras estão
dispostos em paralelo ou de uma maneira organizada, o tecido é denominado
como Tecido Conjuntivo Denso Modelado (regular).
195
As funções dos tipos de células encontradas nestes tecidos são apresentadas

na tabela abaixo:
Tipos Celulares Funções
Célula jovem, responsável pela fabricação da matriz

Fibroblasto
extracelular; multiplica-se em processos de cicatrização
Estado Adulto do Fibroblasto, responsável pela

Fibrócito
manutenção da matriz extracelular
Defesa: emite pseudópodos e realiza fagocitose de

Macrógago
corpos estranhos e agentes invasores no tecido.
Emite sinais químicos que aceleram a resposta

imunológica local. Produz heparina (anticoagulante
Mastócito
biológico e histamina (vasodilatador e promotor do aumento
da permeabilidade celular)
Defesa: produz anticorpos e bloqueia a ação de agentes

Plasmócito
invasores no tecido
Adipócito ou Célula Reserva de lipídeos (gordura), amortecimento de

Adiposa impactos e isolamento térmico.
10) a) O tecido adiposo unilocular é mais abundante no organismo e constitui

o que se chama habitualmente de "gordura amarela". É o principal reservatório de
lipídios para serem usados como fonte de energia. É encontrado espalhado em
quase todo o organismo e concentra-se em algumas partes onde forma regiões de
apoio (nas palmas das mãos, planta dos pés e nádegas), na cavidade abdominal e
em torno de órgãos desta cavidade, nas camadas profundas da pele (camada
subcutânea), na parte posterior dos globos oculares. Além de reservatório
energético e servir como coxins de apoio o tecido adiposo unilocular serve para
preenchimento de locais entre órgãos e sustentação de órgãos. O tecido adiposo
unilocular é distribuído de formas diferentes, nos organismos de homens e
mulheres.
196
b) As cartilagens são encontradas principalmente nas articulações, facilitando

os movimentos e atuando como estruturas amortecedoras de choques mecânicos
(ex.: meniscos na articulação dos joelhos). São formadas por uma matriz
cartilaginosa (substância intercelular) e por células que recebem o nome de
condroblastos, condrócitos e condroclastos.
c) O tecido ósseo apresenta uma matriz calcificada e atua como o principal

depósito de cálcio e fósforo do corpo humano. Forma o esqueleto dos vertebrados,
exercendo as funções de sustentação corporal, suporte às partes moles e proteção
de órgãos vitais (coração, pulmões e encéfalo). Os ossos são órgãos que
apresentam, além do tecido ósseo predominante, outros tipos de tecido
conjuntivo, como o fibroso, o reticular (medula óssea vermelha), o adiposo, o
cartilaginoso, o sanguíneo e o tecido nervoso; contêm uma cavidade central que
abriga a medula óssea, um órgão hematopoiético.
d) Os osteoclastos atuam nos processos de reabsorção da matriz óssea para

dar espaço a uma nova matriz.
e) O plasma representa a matriz extracelular do tecido sanguíneo e é formado

por água, sais minerais e substâncias orgânicas. É formado por 93% de água onde
circulam proteínas, nutrientes, sais e hormônios. As proteínas plasmáticas são
produzidas pelo fígado e dentre elas destacam-se: albumina, globulina e
fibrinogênio. A albumina é uma proteína plasmática estrutural, a globulina
constitui os anticorpos e o fibrinogênio participa do processo de coagulação
sanguínea.
f)Leucócitos granulócitos apresentam grânulos citoplasmáticos e

agranulócitos não apresentam grânulos citoplasmáticos. Os grânulos coram em
roxo e são ribossomos.
Unidade 5 – Tecido Muscular
1) d
2) c
3) b
4) a
5) c
197
6) e
7) e
8) a
9) a) Em “A”, músculo estriado esquelético e em “B”, músculo liso.
b) “A”, músculo estriado esquelético, contração voluntária. “B”, músculo liso,

contração involuntária.
10) Tecido muscular estriado cardíaco: é constituído por células (fibras)

alongadas e ramificadas que se anastomosam (ligam ou conectam) irregularmente
e apresentam estriações transversais semelhantes a do músculo esquelético; as
células possuem um ou dois núcleos localizados centralmente. Entre as fibras
existem discos intercalares, que são junções onde encontram-se especializações da
membrana plasmática para aumentar a adesão entre as células. Apresenta
contração involuntária, rápida e constitui o miocárdio (músculo cardíaco).
Tecido muscular liso: é formado por associação de células longas, fusiformes,

com núcleo único e central, revestidas por lâmina basal e mantidas unidas por uma
rede muito delgada de fibras reticulares; os filamentos de actina e miosina não
apresentam a organização encontrada nas fibras estriadas, portanto não formam
faixas ou estrias nas fibras lisas. É encontrado no tubo digestório, pupila, vasos
sanguíneos, útero e bexiga, uma vez que esses órgãos são controlados pelo
sistema nervoso autônomo e as fibras lisas são de contração involuntária e lenta.
Tecido muscular estriado esquelético: é formado por feixes de células longas,

cilíndricas, estriadas e multinucleadas; sendo muito irrigado, os vasos sanguíneos
penetram no músculo através dos septos de tecido conjuntivo e correm entre as
fibras musculares. As fibras musculares podem estar associadas entre si ou a uma
terminação nervosa motora (placa motora). O tecido muscular estriado esquelético
é encontrado em todo o organismo, constituindo os músculos esqueléticos, que
geralmente ligam-se aos ossos através de tendões. Apresenta contração voluntária
e rápida
198
Unidade 6 – Tecido Nervoso
1) d
2) d
3) d
4) a
5) d
6c
7) b
8) d
9) Na transmissão do impulso nervoso, a membrana pré-sináptica libera os

neurotransmissores ou mediadores químicos para a para a fenda sináptica e, uma
vez aí liberados, os neurotransmissores se difundem até a membrana pós-sináptica
e ligam-se, reversivelmente, aos neuroreceptores, os quais promovem eventos
elétricos. No caso do músculo a membrana pós-sináptica é a membrana de uma
fibra muscular e a sinapse entre o neurônio e esta fibra muscular forma a placa
motora.
10) O axônio está envolvido por uma bainha de mielina que é um conjunto de
células (células de Schwann), associadas a um lipídeo (gordura) e uma proteína
básica chamada mielina, a qual atua como isolante térmico e facilita a transmissão
do impulso nervoso. Caso o diabetes mellitus reduza a mielinização dos neurônios,
o impulso nervoso não será transmitido ou será transmitido com dificuldade.
199
Unidade 7 – Embriologia
1) e
2) a
3) e
4) a
5) e
6 )c
7) d
8) d
9) O feto é resultante do desenvolvimento da célula ovo ou zigoto. O zigoto,

por sua vez, é resultante da fusão de duas células reprodutoras com material
genético distinto. As células reprodutoras (espermatozoide e óvulo) apresentam
material genético resultante do crossing over que ocorre durante a meiose;
portanto, uma célula reprodutora é diferente da outra e quando fusionadas,
produzem indivíduos únicos na natureza.
10)
a) Do feto para a mãe podem ser transportados CO2 (gás carbônico) e ácido
úrico (excreta nitrogenado). Duas substâncias que podem ser transportadas da
mãe para o feto e causar prejuízos são: drogas ilícitas e medicamentos de ação
teratogênica (teratógenos), ou seja, substâncias que podem impedir o
desenvolvimento normal do bebê.
b) A placenta sintetiza glicogênio, colesterol e ácidos graxos, que servem de

fonte de nutrientes e energia para o embrião/feto e, usando precursores
provenientes do feto e/ou da mãe, a placenta sintetiza hormônios proteicos e
esteroides.
200

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Citologia, Histologia e Embriologia

Tatiana Chrysostomo Santos

DEPARTAMENTO DE ENSINO A DISTÂNCIA

Ficha catalográfica elaborada pela Biblioteca Universo – Campus Niterói

Bibliotecária: Elizabeth Franco Martins CRB 7/4990

Acompanhando as necessidades de um mundo cada vez mais complexo,

São inúmeras as vantagens de se estudar a distância e somente por meio

O ensino a distância complementa os estudos presenciais à medida que

Além disso, nosso material didático foi desenvolvido por professores

A UNIVERSO tem uma história de sucesso no que diz respeito à educação a

Reafirmando seu compromisso com a excelência no ensino e compartilhando

Seja bem-vindo à UNIVERSO Virtual!

Professora Marlene Salgado de Oliveira

Apresentação da disciplina ..................................................................................................7

Plano da disciplina .................................................................................................................9

Unidade 1 – Citologia ............................................................................................................13

Unidade 2 – Introdução à Histologia .................................................................................63

Unidade 3 – Tecido Epitelial.................................................................................................79

Unidade 4 – Tecidos Conjuntivos .......................................................................................99

Unidade 5 – Tecidos Musculares.........................................................................................127

Unidade 6 – Tecido Nervoso................................................................................................141

Unidade 7 – Embriologia ......................................................................................................155

Considerações finais ..............................................................................................................186

Seja bem-vindo à disciplina Citologia, Histologia e Embriologia!

Antes de iniciarmos nossos estudos é fundamental que você entenda o que

Na Citologia, ciência destinada ao estudo das células (cito = célula; logia =

A Histologia é uma importante disciplina da área de Ciências Biológicas e

As células de um tecido têm a mesma origem embriológica, são

Enormes avanços nesses importantes ramos científicos ocorridos nas últimas

complementação de exames. A análise de DNA permite não só a solução de casos

Os conhecimentos que você irá adquirir em Citologia e em Histologia serão

A Embriologia destina-se ao estudo do desenvolvimento dos organismos

Os progressos científicos e os conhecimentos sobre Embriologia permitiram o

Para sua maior compreensão desta disciplina os conteúdos são

Este material foi elaborado de forma objetiva, abordando aspectos gerais e

A Citologia, Histologia e Embriologia estudam a estrutura microscópica e dos

A disciplina foi dividida em Citologia e mais seis unidades de Histologia e

Estudaremos a constituição, a morfologia, o funcionamento e a organização

Objetivo: caracterizar e diferenciar células eucarióticas e procarióticas,

Unidade 2 - Introdução à Histologia

Iniciaremos nossos estudos conhecendo o conceito de Histologia e de que

Objetivo: conceituar Histologia e tecido; compreender a origem dos cortes

Unidade 3 – Tecido Epitelial

Nesta unidade, estudaremos as principais características dos diferentes tipos

Objetivo: identificar os tipos de tecidos epiteliais, diferenciando-os quanto às

Unidade 4 – Tecidos Conjuntivos

Objetivo: caracterizar e identificar imagens de cortes histológicos dos

Unidade 5 – Tecidos Musculares

Esta unidade destina-se ao estudo das fibras musculares, as quais constituem

Objetivos: diferenciar e caracterizar os três tipos de fibras musculares e

Unidade 6 – Tecido Nervoso

Na quinta unidade você poderá conhecer a estrutura básica do tecido nervoso

Objetivos: caracterizar o tecido nervoso, enumerar as regiões e funções dos

Nesta unidade, destinada exclusivamente à embriologia, você irá conhecer a

Objetivos: identificar as etapas básicas da fecundação; caracterizar os

Bem-vindo à unidade de Citologia, nela estudaremos a diversidade celular;

Caracterizar e diferenciar células eucarióticas e procarióticas; identificar e

 Um breve Histórico da Citologia

 Métodos de Estudo em Citologia

 Estrutura das células Procarióticas