Oryzomyini
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| Ocorrência: Pleistoceno – recente | |||||||||||||||||
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| Diversidade | |||||||||||||||||
| Cerca de 120 espécies em cerca de 30 gêneros | |||||||||||||||||
| Género-tipo | |||||||||||||||||
| Oryzomys (Baird, 1858) | |||||||||||||||||
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| Sinónimos | |||||||||||||||||
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Oryzomyini é uma tribo de roedores da subfamília Sigmodontinae da família Cricetidae. Inclui cerca de 120 espécies em cerca de 30 gêneros,[1] distribuídos desde o leste dos Estados Unidos até as partes mais ao sul da América do Sul, incluindo muitas ilhas. Faz parte do clado Oryzomyalia, que inclui a maioria dos Sigmodontinae sul-americanos.
O nome Oryzomyini deriva do nome de seu gênero-tipo, Oryzomys, que significa “rato-do-arroz”. Muitas espécies são conhecidas como ratos-do-arroz.
Taxonomia
[editar | editar código-fonte]Conteúdo de Oryzomyini
[editar | editar código-fonte]Um grupo de Oryzomyini foi considerado pela primeira vez por Oldfield Thomas no início do século XX. Ele o definiu para incluir espécies pentalofodontes, que têm um palato longo (estendendo-se além dos terceiros molares). Thomas incluiu Oligoryzomys, Oecomys e Oryzomys (que incluíam muitas espécies atualmente em outros gêneros), bem como Rhagomys, que atualmente é classificado na tribo Thomasomyini. Em 1944, Hershkovitz propôs uma definição mais ampla do grupo, excluindo Rhagomys, mas incluindo Nectomys (então incluindo Sigmodontomys), Neacomys e Scolomys. Alguns autores posteriores não separaram os membros da tribo Oryzomyini dos membros da família Thomasomyini, que se distinguiam deles por terem um palato curto, incluindo Vorontsov, que em 1959 foi o primeiro a usar Oryzomyini como um nome formal de grupo familiar. Ele incluiu a maioria dos gêneros de Oryzomyini atuais, bem como os gêneros de Thomasomyini e de Tylomyinae, que agora são conhecidos por serem parentes mais distantes.[2]
Os gêneros Holochilus (incluindo Lundomys na época), Pseudoryzomys e Zygodontomys não foram incluídos na época por causa de seus molares tetralofodontes; em vez disso, Holochilus foi considerado um sigmodonte, relacionado a Sigmodon e Reithrodon, e Pseudoryzomys e Zygodontomys foram considerados membros de Phyllotini, outra grande tribo sul-americana.[2] Esses gêneros compartilham caracteres com os gêneros de Oryzomyini, e uma série de artigos de Robert Voss e colaboradores no início da década de 1990 estabeleceu sua pertença em Oryzomyini.[3]
Em um artigo de 1993, Voss e Carleton propuseram o primeiro diagnóstico cladístico de Oryzomyini. Eles incluíram 12 gêneros e propuseram 5 sinapomorfias para a tribo: presença de um par de mamas no tórax; um palato longo marcado por fossas palatinas posterolaterais, perfurações próximas ao terceiro molar; ausência de um suporte alisfenoide, que em alguns Sigmodontomys separa dois forames (aberturas) no crânio; ausência de um processo suspensor do osso esquamosal ligado ao teto da cavidade timpânica [en], e ausência de uma vesícula biliar.[4] Algumas dessas características foram revertidas em alguns gêneros de Oryzomyini; por exemplo, um suporte alisfenoide está presente em vários gêneros dessa tribo, incluindo o Eremoryzomys [en].[5]
O conteúdo de Oryzomyini tem se mantido praticamente estável desde então,[6] mas a alocação de alguns animais tem sido controversa. O Megaoryzomys [en], um rato gigante extinto das Ilhas Galápagos, foi alocado tanto em Oryzomyini quanto em Thomasomyini, mas sua classificação correta ainda não está clara.[7] O gênero Scolomys foi excluído de Oryzomyini com base em estudos do gene mitocondrial do citocromo b,[8] mas o gene nuclear RBP3 [en] fornece evidências de sua inclusão em Oryzomyini.[9] Aepeomys fuscatus foi colocado no gênero Aepeomys antes que sua relação próxima com Oryzomys intectus fosse reconhecida em 2002.[10] Microakodontomys transitorius foi descrito como uma forma de transição entre as tribos Oryzomyini e Akodontini [en], mas depois foi aliado a Oryzomyini[11] e até mesmo sumariamente descartado como um Oligoryzomys anômalo.[12]
No início dos anos 2000, o advento da filogenética molecular levou a um progresso na compreensão das relações da tribo Oryzomyini. Atualmente, eles são classificados na família Cricetidae, que inclui ratazanas, hamsters, Peromyscus e muitas outras espécies, principalmente nas Américas e na Eurásia. Dentro dessa família, eles fazem parte da subfamília Sigmodontinae, que é distribuída principalmente na América do Sul, mas também se estende até o sul da América do Norte. Sigmodontinae inclui várias tribos, a maioria das quais se agrupa em um clado agora conhecido como Oryzomyalia, que inclui Oryzomyini, Akodontini, Phyllotini, Thomasomyini e outros grupos menores, mas não os ratos Sigmodon e os Ichthyomyini [en].[13]
Classificação interna
[editar | editar código-fonte]As relações entre os gêneros de Oryzomyini são obscuras há muito tempo, embora vários estudos tenham fornecido informações sobre as relações de alguns gêneros.[14] O problema mais significativo na taxonomia dos gêneros foi a definição do gênero-tipo, Oryzomys,[15] que, em uma classificação, incluía todos os animais então reconhecidos como parte da tribo Oryzomyini.[16] Muitos grupos foram posteriormente excluídos do gênero, mas mesmo assim ele incluía 40 espécies que não formavam um grupo monofilético.[17]
Na década de 2000, Marcelo Weksler publicou vários estudos nos quais usou evidências do RBP3, um gene nuclear, e da morfologia para avaliar as relações entre os membros de Oryzomyini. Ele forneceu suporte para várias relações intergenéricas e esclareceu a escala do problema de Oryzomys, já que as espécies de Oryzomys apareciam em cerca de 10 clados separados.[18] Em uma publicação de 2006, ele e colegas de trabalho descreveram 10 novos gêneros para espécies anteriormente colocadas em Oryzomys e transferiram algumas outras para Handleyomys, deixando apenas cerca de 6 espécies em Oryzomys.[1]
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| Possíveis relações dos principais clados de Oryzomyini.[19] |
As análises de Weksler sugeriram que os gêneros de Oryzomyini se enquadram em quatro clados principais, que foram amplamente congruentes em suas análises de morfologia e RBP3, mas o suporte para todos eles foi limitado e a colocação de alguns gêneros permaneceu incerta. Ele chamou esses clados de “clado A” a “clado D”. Algumas análises apoiaram uma relação entre os clados C e D, que, por sua vez, estavam relacionados ao clado B, com o clado A em uma posição basal, mas outras análises não conseguiram resolver as relações entre os principais clados.[18] Os quatro clados são os seguintes:
- O clado A inclui apenas Scolomys e Zygodontomys, mas o suporte para uma relação entre esses gêneros morfológica e ecologicamente diferentes não foi forte.[20]
- O clado B inclui pelo menos Oecomys, Handleyomys, Euryoryzomys, Transandinomys, Hylaeamys e Nephelomys, sendo que os quatro últimos foram incluídos em Oryzomys até 2006.[21] Amphinectomys [en] e Mindomys [en] também foram recuperados no clado em algumas análises,[22] mas o primeiro, para o qual a maioria dos caracteres morfológicos são desconhecidos, é mais provavelmente relacionado a Nectomys dentro do clado D[23] e as relações do último, um animal pouco conhecido, mas único, são obscuras, pois algumas análises sugerem que ele é um membro basal de Oryzomyini.[24] Há pouco apoio para todas as relações intergenéricas dentro do clado.[18]
- O clado C inclui Oligoryzomys, Neacomys, Microryzomys e Oreoryzomys, que foi colocado em Oryzomys até 2006.[21] Nenhuma relação intergenérica dentro desse clado recebeu suporte substancial.[18]
- O clado D inclui Drymoreomys [en],[25] Eremoryzomys [en], Cerradomys, Sooretamys [en], Oryzomys, Lundomys, Pseudoryzomys, Holochilus, Aegialomys, Nesoryzomys, Melanomys, Sigmodontomys, Nectomys,[21] provavelmente Amphinectomys [en],[23] e os extintos Megalomys,[26] Agathaeromys [en],[27] e Pennatomys [en].[28] Eremoryzomys, Cerradomys, Sooretamys e Aegialomys foram incluídos em Oryzomys antes de 2006. [21] Há algum suporte para uma colocação basal de Eremoryzomys dentro desse clado e para dois grandes grupos de gêneros relacionados, um incluindo Holochilus, Lundomys e Pseudoryzomys e o outro Nectomys, Amphinectomys, Sigmodontomys, Melanomys, Aegialomys e Nesoryzomys,[29] com os extintos Megalomys e Pennatomys.[30] O grupo Holochilus-Lundomys-Pseudoryzomys também inclui os extintos Noronhomys [en] e Carletonomys [en].[31] Oryzomys pode ser seu parente mais próximo, mas é possível que esse arranjo seja o resultado de uma convergência evolutiva de adaptações para uma vida na água nos dois grupos.[32] Dentro do grupo de Nectomys e gêneros relacionados, há algum suporte para um grupo principal que exclui Aegialomys e Nesoryzomys e para dois subclados dentro do grupo principal, um incluindo Nectomys e Amphinectomys e o outro Melanomys e Sigmodontomys.[29]
As afinidades de algumas espécies ainda não estão claras. Muitas espécies são conhecidas das Pequenas Antilhas, incluindo Ekbletomys hypenemus [en] e espécies de Megalomys e Oligoryzomys, mas a maioria permanece não descrita.[33]
Descrição
[editar | editar código-fonte]A maioria dos Oryzomyini são roedores indefinidos que se parecem com camundongos e ratos comuns, mas a tribo também inclui algumas formas especializadas.[34] Os menores membros, principalmente no clado C, podem ter um comprimento de cabeça e corpo de apenas 65 milímetros e massa de 10 gramas, mas o maior Oryzomyini vivo, Nectomys, atinge comprimentos de cabeça e corpo acima de 250 milímetros e massa de cerca de 300 gramas; Lundomys e Holochilus são apenas um pouco menores.[35] Algumas das espécies extintas das Pequenas Antilhas, como Ekbletomys hypenemus e Megalomys desmarestii, eram ainda maiores.[36]
Distribuição e ecologia
[editar | editar código-fonte]Os Oryzomyini são distribuídos de Nova Jersey, no norte, onde é encontrado o Oryzomys palustris, até a Terra do Fogo, no sul, onde o Oligoryzomys magellanicus está presente. Espécies extintas são conhecidas na Jamaica (Oryzomys antillarum [en]), nas Ilhas Galápagos (Nesoryzomys e Aegialomys galapagoensis), em Fernando de Noronha (Noronhomys) e nas Pequenas Antilhas ao norte de Anguilla (Megalomys, Oligoryzomys victus e vários gêneros não identificados).[7] Elas são abundantes em muitos ambientes, desde florestas tropicais até pastagens.[34] A maioria vive na floresta, mas Zygodontomys, Lundomys, Pseudoryzomys, Aegialomys e Nesoryzomys vivem exclusivamente em vegetação aberta e alguns outros gêneros incluem formas florestais e não florestais.[37] A maioria dos Oryzomyini são animais relativamente não especializados que vivem no solo,[34] mas Oecomys é especializado em viver em árvores e vários membros do clado D, incluindo Holochilus, Oryzomys e Nectomys, são semiaquáticos, passando pelo menos parte de seu tempo na água.[38]
Referências
[editar | editar código-fonte]- ↑ a b Weksler et al., 2006, tabela 1
- ↑ a b Weksler, 2006, p. 4
- ↑ Weksler, 2006, p. 5
- ↑ Voss e Carleton, 1993, p. 31
- ↑ Weksler, 2006, p. 38
- ↑ Musser e Carleton, 2005; Weksler, 2006; Weksler et al., 2006
- ↑ a b Musser e Carleton, 2005
- ↑ Musser e Carleton, 2005, p. 1117
- ↑ Weksler, 2006, p. 124
- ↑ Voss et al., 2002, p. 2
- ↑ Musser e Carleton, 2005, p. 1126
- ↑ Weksler et al., 2006, tabela 1, nota de rodapé d
- ↑ Steppan et al., 2004
- ↑ Weksler, 2006, p. 7
- ↑ Weksler, 2006, p. 10
- ↑ Ray, 1962
- ↑ Weksler, 2006, p. 10, tabela 2
- ↑ a b c d Weksler, 2006, figuras 34–39
- ↑ Weksler, 2006, figs. 37, 39; figs. 34–36, 38 provided less resolved topologies.
- ↑ Weksler, 2006, p. 75
- ↑ a b c d Weksler et al., 2006
- ↑ Weksler, 2006, figuras 34, 35, 38
- ↑ a b Weksler, 2006, p. 133
- ↑ Weksler et al., 2006, p. 17
- ↑ Percequillo et al., 2011, p. 372
- ↑ Weksler et al., 2006, p. 18
- ↑ Zijlstra et al., 2010, p. 869
- ↑ Turvey et al., 2010, p. 766
- ↑ a b Weksler, 2006, figuras 37–39
- ↑ Turvey et al., 2010, pp. 759–760
- ↑ Pardiñas, 2008
- ↑ Weksler, 2006, p. 131
- ↑ Turvey, 2009
- ↑ a b c Weksler, 2006, p. 3
- ↑ Weksler, 2006, p. 3, tabela 8
- ↑ Ray, 1962, tabelas 7, 11
- ↑ Weksler, 2006, pp. 81–82
- ↑ Weksler, 2006, pp. 78–79
Literatura citada
[editar | editar código-fonte]- Musser, G.G. e Carleton, M.D. 2005. Superfamily Muroidea. Pp. 894–1531 em Wilson, D.E. e Reeder, D.M. (eds.). Mammal Species of the World: a taxonomic and geographic reference. 3rd ed. Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2 vols., 2142 pp. ISBN 978-0-8018-8221-0
- Pardiñas, U.F.J. 2008. A new genus of oryzomyine rodent (Cricetidae: Sigmodontinae) from the Pleistocene of Argentina. Journal of Mammalogy 89(5):1270–1278.
- Pardiñas, U.F.J., D'Elía, G. and Ortiz, P.E. 2002. Sigmodontinos fósiles (Rodentia, Muroidea, Sigmodontinae) de América del sur: Estado actual de su conocimiento y prospectiva. Mastozoología Neotropical 9(2):209–252 (em espanhol).
- Percequillo, A.R., Weksler, M., e Costa, L.P. 2011. A new genus and species of rodent from the Brazilian Atlantic Forest (Rodentia: Cricetidae: Sigmodontinae: Oryzomyini), with comments on oryzomyine biogeography. Zooilogical Journal of the Linnean Society 161(2):357–390.
- Ray, C.E. 1962. The Oryzomyine Rodents of the Antillean Subregion. Doctor of Philosophy thesis, Harvard University, 211 pp.
- Turvey, S.T. 2009. Holocene Extinctions. Oxford University Press US, 359 pp. ISBN 978-0-19-953509-5
- Turvey, S.T., Weksler, M., Morris, E.L., e Nokkert, M. 2010. Taxonomy, phylogeny, and diversity of the extinct Lesser Antillean rice rats (Sigmodontinae: Oryzomyini), with description of a new genus and species. Zoological Journal of the Linnean Society 160:748–772.
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- Voss, R.S., Gómez-Laverde, M. e Pacheco, V. 2002. A new genus for Aepeomys fuscatus Allen, 1912, and Oryzomys intectus Thomas, 1921: Enigmatic murid rodents from Andean cloud forests. American Museum Novitates 3373:1–42.
- Voss, R.S. e Myers, P. 1991. Pseudoryzomys simplex (Rodentia: Muridae) and the significance of Lund's collections from the caves of Lagoa Santa, Brazil. Bulletin of the American Museum of Natural History 206:414–432.
- Weksler, M. 2006. Phylogenetic relationships of oryzomyine rodents (Muroidea: Sigmodontinae): separate and combined analyses of morphological and molecular data. Bulletin of the American Museum of Natural History 296:1–149.
- Weksler, M., Percequillo, A.R. e Voss, R.S. 2006. Ten new genera of oryzomyine rodents (Cricetidae: Sigmodontinae). American Museum Novitates 3537:1–29.
- Zijlstra, J.S., Madern, P.A. e Hoek Ostende, L.W. van den. 2010. New genus and two new species of Pleistocene oryzomyines (Cricetidae: Sigmodontinae) from Bonaire, Netherlands Antilles (subscription required). Journal of Mammalogy 91(4):860–873.
