Elasmosauridae

Elasmosauridae Intervalo temporal: Hauteriviano-Maastrichtiano, 130–66 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Esqueleto reconstruído de Elasmosaurus platyurus no Rocky Mountain Dinosaur Resource Center em Woodland Park, Colorado.
Classificação científica
Domínio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Classe:	Reptilia
Superordem:	†Sauropterygia
Ordem:	†Plesiosauria
Clado:	†Xenopsaria
Família:	†Elasmosauridae Cope, 1869
Genera
†Alexeyisaurus? †Callawayasaurus †Cimoliasaurus[1] †Eromangasaurus †Fresnosaurus †Jucha †Leurospondylus? †Mauisaurus †Ogmodirus? †Plesioelasmosaurus[2] †Scanisaurus †Wapuskanectes[3] †Woolungasaurus[4] †Zarafasaura[5] †Euelasmosaurida[6] †Cardiocorax[7] †Libonectes †Thalassomedon †Elasmosaurinae †Albertonectes †Elasmosaurus †Fluvionectes †Hydrotherosaurus †Nakonanectes[8] †Styxosaurus †Terminonatator †Weddellonectia[9][10] †Aphrosaurus †Chubutinectes[11] †Futabasaurus †Kawanectes †Marambionectes[12] †Morenosaurus †Tuarangisaurus †Vegasaurus †Aristonectinae
Sinónimos
Cimoliasauridae Persson, 1960

Elasmosauridae é uma família extinta de plesiossauros, frequentemente chamados de elasmossaurídeos. Eles tinham os pescoços mais longos dos plesiossauros e existiram do Hauteriviano ao Maastrichtiano do Cretáceo, e representavam um dos dois grupos de plesiossauros presentes no final do Cretáceo ao lado dos Polycotylidae.

Embora Edward Drinker Cope tenha reconhecido originalmente o Elasmosaurus como um plesiossauro, em um artigo de 1869 ele o colocou, com Cimoliasaurus e Crymocetus, em uma nova ordem de répteis sauropterígios. Ele nomeou o grupo Streptosauria, ou "lagartos invertidos", devido à orientação de suas vértebras individuais supostamente invertidas em comparação com o que é visto em outros animais vertebrados.^[13][14] Ele posteriormente abandonou essa ideia em sua descrição de 1869 do Elasmosaurus, onde afirmou que a havia baseado na interpretação errônea de Joseph Leidy do Cimoliasaurus. Neste artigo, ele também nomeou a nova família Elasmosauridae, contendo Elasmosaurus e Cimoliasaurus, sem comentários. Dentro desta família, ele considerou que o primeiro se distinguia por um pescoço mais longo com vértebras comprimidas, e o último por um pescoço mais curto com vértebras quadradas e deprimidas..^[15]

Nos anos subsequentes, Elasmosauridae passou a ser um dos três grupos em que os plesiossauros foram classificados, sendo os outros os Pliosauridae e Plesiosauridae (às vezes fundidos em um grupo).^[16] Em 1874, Harry Seeley discordou da identificação de Cope de clavículas na cintura escapular de Elasmosaurus, afirmando que as supostas clavículas eram na verdade escápulas. Ele não encontrou nenhuma evidência de uma clavícula ou uma interclavícula na cintura escapular de Elasmosaurus; ele observou que a ausência do último osso também foi vista em vários outros espécimes de plesiossauros, que ele nomeou como novos gêneros de elasmossaurídeos: Eretmosaurus, Colymbosaurus e Muraenosaurus.^[17] Richard Lydekker posteriormente propôs que Elasmosaurus, Polycotylus, Colymbosaurus e Muraenosaurus não poderiam ser distinguidos de Cimoliasaurus com base em suas cinturas escapulares, e defendeu sua sinonimização no nível de gênero.^[18][19]

Seeley observou em 1892 que a clavícula era fundida ao coracoide por uma sutura em elasmosaurianos, e era aparentemente "uma parte inseparável" da escápula. Enquanto isso, todos os plesiossauros com costelas de pescoço de duas cabeças (os Plesiosauridae e Pliosauridae) tinham uma clavícula feita apenas de cartilagem, de modo que a ossificação da clavícula transformaria um "plesiossauro" em um "elasmosauriano".^[20] Williston duvidou do uso de costelas do pescoço por Seeley para subdividir os plesiossauros em 1907, opinando que as costelas do pescoço de duas cabeças eram, em vez disso, um "caráter primitivo confinado às formas iniciais".^[21] Charles Andrews elaborou as diferenças entre elasmossaurídeos e pliossaurídeos em 1910 e 1913. Ele caracterizou os elasmossaurídeos por seus pescoços longos e cabeças pequenas, bem como por suas escápulas rígidas e bem desenvolvidas (mas clavículas e interclavículas atrofiadas ou ausentes) para locomoção conduzida pelos membros anteriores. Enquanto isso, os pliossaurídeos tinham pescoços curtos, mas cabeças grandes, e usavam locomoção conduzida pelos membros posteriores..^[22][23]

A análise filogenética de plesiossauros de Carpenter em 1997 desafiou a subdivisão tradicional de plesiossauros com base no comprimento do pescoço. Ele descobriu que Libonectes e Dolichorhynchops compartilhavam características como uma abertura no palato para o órgão vomeronasal, as expansões em forma de placa dos ossos pterigóides e a perda do forame pineal no topo do crânio, diferindo dos pliossauros. Embora os policotilídeos tenham sido parte dos Pliosauroidea, Carpenter moveu os policotilídeos para se tornarem o grupo irmão dos elasmossaurídeos com base nessas semelhanças, implicando assim que os policotilídeos e os pliossauróides desenvolveram seus pescoços curtos independentemente.^[24]

F. Robin O'Keefe também incluiu policotilídeos no Plesiosauroidea em 2001 e 2004, mas os considerou mais intimamente relacionados aos Cimoliasauridae e Cryptoclididae no Cryptocleidoidea.^[16][25][26] Algumas análises continuaram a recuperar os agrupamentos tradicionais. Em 2008, Patrick Druckenmiller e Anthony Russell moveram os Polycotylidae de volta para o Pliosauroidea e colocaram Leptocleidus como seu grupo irmão no recém-nomeado Leptocleidoidea;^[27] Adam Smith e Gareth Dyke encontraram independentemente o mesmo resultado no mesmo ano.^[28] No entanto, em 2010, Hilary Ketchum e Roger Benson concluíram que os resultados dessas análises foram influenciados por amostragem inadequada de espécies. Na filogenia mais abrangente de plesiossauros até agora, eles moveram os Leptocleidoidea (renomeados Leptocleidia) de volta para os Plesiosauroidea como o grupo irmão dos Elasmosauridae;^[29] análises subsequentes de Benson e Druckenmiller recuperaram resultados semelhantes e nomearam o agrupamento Leptocleidoidea–Elasmosauridae como Xenopsaria.^[30][31]

O conteúdo de Elasmosauridae também recebeu maior escrutínio. Desde sua atribuição inicial aos Elasmosauridae, as relações de Brancasaurus foram consideradas bem apoiadas e foram recuperadas pela análise de O'Keefe em 2004.^[25] e pela análise de Franziska Großmann em 2007.^[32] No entanto, a análise de Ketchum e Benson incluiu-o em Leptocleidia,^[29] e sua inclusão nesse grupo permaneceu consistente em análises subsequentes.^[30][31][33] Sua análise também moveu Muraenosaurus para Cryptoclididae, e Microcleidus e Occitanosaurus para Plesiosauridae;^[29] Benson e Druckenmiller isolaram os dois últimos no grupo Microcleididae em 2014, e consideraram Occitanosaurus uma espécie de Microcleidus.^[31] Todos esses gêneros foram anteriormente considerados elasmossaurídeos por Carpenter, Großmann e outros pesquisadores.^{[34][32][35][36]}

Dentro dos Elasmosauridae, o próprio Elasmosaurus foi considerado um "táxon curinga" com relacionamentos altamente variáveis.^[37] A análise de Carpenter em 1999 sugeriu que o Elasmosaurus era mais basal (ou seja, menos especializado) do que outros elasmossaurídeos, com exceção do Libonectes.^[34] Em 2005, Sachs sugeriu que o Elasmosaurus era intimamente relacionado ao Styxosaurus,^[38] e em 2008 Druckenmiller e Russell o colocaram como parte de uma politomia com dois grupos, um contendo Libonectes e Terminonatator, o outro contendo Callawayasaurus e Hydrotherosaurus.^[27] A análise de Ketchum e Benson em 2010 incluiu o Elasmosaurus no primeiro grupo.^[29] A análise de Benson e Druckenmiller em 2013 (abaixo, à esquerda) removeu ainda mais o Terminonatator deste grupo e o colocou como um passo mais derivado (ou seja, mais especializado).^[30] Na análise de Rodrigo Otero de 2016 com base em uma modificação do mesmo conjunto de dados (abaixo, à direita), Elamosaurus era o parente mais próximo de Albertonectes, formando o Styxosaurinae com Styxosaurus e Terminonatator.^[33] Danielle Serratos, Druckenmiller e Benson não conseguiram resolver a posição de Elasmosaurus em 2017, mas notaram que Styxosaurinae seria um sinônimo de Elasmosaurinae se Elasmosaurus caísse dentro do grupo..^[37] Em 2021, uma nova topologia colocou Cardiocorax como um táxon irmão de Libonectes, representando uma linhagem mais antiga de elasmossaurídeos no Maastrichtiano.^[39]

Topologia A: Benson et al. (2013)^[30]

Topologia B: Otero (2016)^[33]

Referências

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