Dissorophidae

Dissorophidae Intervalo temporal: Carbonífero−Permiano 301–270 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Classificação científica
Domínio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Classe:	Amphibia
Ordem:	†Temnospondyli
Clado:	†Olsoniformes
Família:	†Dissorophidae Boulenger, 1902
Sinónimos
Aspidosauridae Otocoelidae Stegopidae

Dissorophidae é uma família extinta de anfíbios temnospondyli de tamanho médio que viveram durante os últimos períodos carbonífero e inicial do Permiano. O clado é conhecido quase exclusivamente da América do Norte.

Dissorophidae é um clado diverso que foi nomeado em 1902 por George A. Boulenger. Os sinônimos júnior incluem Otocoelidae, Stegopidae e Aspidosauridae.^[1] No início do estudo dos dissorofídeos, quando as relações de diferentes táxons não estavam bem resolvidas e a maioria dos táxons não havia sido descrita, às vezes Dissorophidae passou a incluir táxons que agora não são considerados dissorofídeos e podem ter excluído táxons descritos anteriormente que agora são considerados dissorofídeos. Os anfibamiformes foram amplamente considerados dissorofídeos de corpo pequeno^[2] e, a certa altura, Dissorophidae também foi sugerido para incluir também Trematopidae.^[3]

Em 1895, o paleontólogo americano Edward Drinker Cope nomeou Dissorophus do início do Permiano do Texas. Este foi o primeiro dissorofídeo a ser descrito como tal, embora Parioxys, nomeado por Cope em 1878, e Zygosaurus, nomeado pelo paleontólogo russo Karl von Eichwald em 1848, também tenham sido considerados dissorofídeos. Uma segunda espécie de Dissorophus, bem como as duas espécies do gênero Otocoelus que foram nomeadas em 1896 por Cope em dois artigos, são agora consideradas sinônimos juniores da espécie de espécie de Dissorophus, D. multicinctus.

O início do século 20 viu uma grande expansão no estudo dos dissorofídeos. Em 1904, o paleontólogo alemão Ferdinand Broili nomeou a primeira espécie de Aspidosaurus, A. chiton, do início do Permiano do Texas. Outras espécies de Aspidosaurus foram nomeadas logo depois, incluindo Aspidosaurus glascocki, do Permiano do Texas e Aspidosaurus novomexicanus, do Carbonífero do Novo México. Uma terceira espécie, "Aspidosaurus crucifer", descrita pelo paleontologista americano E. C. Case, é agora considerada uma aspidosaurina indeterminada. Em 1910, dois dos gêneros dissorofídeos mais conhecidos foram nomeados: Cacops aspidephorus^[4] e Platyhystrix (como uma espécie de Ctenosaurus;^[5] nome próprio erigido em 1911). Case também forneceu novas informações sobre Dissorophus em 1910.^[6] Em 1911, Case nomeou Alegeinosaurus aphthitos do início do Permiano do Texas.^[7] Em 1914, Samuel W. Williston descreveu a primeira espécie de Broiliellus, B. texensis.^[8] Informações adicionais sobre Parioxys ferricolus foram fornecidas em dois estudos pelo paleontólogo egípcio Y.S. Moustafa em 1955.^[9][10]

A década de 1960 foi um período produtivo específico para pesquisas dos dissorofídeos. Em dois artigos publicados em 1964, o paleontólogo canadense Robert L. Carroll nomeou quatro novos táxons: Brevidorsum profundum, Broiliellus brevis e Parioxys bolli, do Permiano do Texas e Conjunctio multidens, do Permiano do Novo México.^[11][12] Conjunção foi nomeada a partir de um espécime originalmente referido como Aspidosaurus novomexicanus por Case et al. (1913)^[13] que também foi colocado em Broiliellus pelo paleontólogo americano Wann Langston em 1953^[14] antes de ser dividido novamente por Carroll. Em 1965, o paleontólogo americano E.C. Olson descreveu o primeiro e único dissorofídeo permiano médio da América do Norte, Fayella chickashaensis, com base em uma base cerebral isolada e fragmentos isolados. Um grande esqueleto pós-craniano de uma localidade diferente foi referido por Olson em 1972. Em 1966, o paleontólogo americano Robert E. DeMar nomeou um novo táxon, "Longiscitula houghae", do início do Permiano do Texas;^[15] agora isso é considerado um sinônimo júnior de Dissorophus multicinctus pelo paleontólogo britânico Andrew Milner.^[16] DeMar também forneceu a primeira síntese da diversidade morfológica e possível função dos osteodérmicos dissorofídeos em 1966^[17] e nomeou duas novas espécies de Broiliellus em 1967, B. arroyoensis e B. olsoni^[18] e concluiu uma revisão detalhada de D. multicinctus em 1968.^[19]

Em 1971, o paleontólogo americano Peter Vaughn descreveu um dos poucos dissorofídeos fora do Novo México, Texas e Oklahoma, Astreptorhachis ohioensis, do falecido Carbonífero de Ohio, representado por uma série de espinhas neurais e osteodermes fundidos.^[20] O paleontólogo americano John Bolt publicou uma pesquisa sobre osteodérmicos dissorofídeos em 1974, com ênfase na utilidade taxonômica, diferenciação e relatórios de material da antiga localidade de Permian Richards Spur em Oklahoma;^[21] em 1977, Bolt relatou Cacops da localidade.^[22] Em 1980, o paleontólogo russo Yuri Gubin descreveu dois novos dissorofídeos do Permiano da Rússia: Iratusaurus vorax e Kamacops acervalis.^[23] O material craniano mais completo do Platyhystrix rugosus foi descrito em 1981 por uma equipe liderada pelo paleontólogo americano David Berman.^[24] Também foi relatado periodicamente material pós-craniano adicional de Platyhystrix, principalmente as espinhas hiperelongadas características.^[25][26][27] A revisão de Ecolsonia cutlerensis em 1985 por Berman e colegas colocou o táxon como um dissorofídeo, mas esse táxon é mais frequentemente recuperado como um trematopídeo.^[28] Em 1999, os paleontólogos chineses Li Jinling e Cheng Zhengwu descreveram o primeiro e único dissorofídeo do leste da Ásia, o Permiano Anakamacops petrolicus da China.^[29]

Em 2003, os paleontólogos americanos Berman e Spencer G. Lucas nomearam uma nova espécie de Aspidosaurus do Texas, A. binasser.^[30] Dois artigos sobre a biomecânica osteoderma de Cacops aspidephorus e Dissorophus multicinctus, liderados pelo paleontólogo canadense David Dilkes, foram publicados em 2007 e 2009.^[31][32] Em 2009, uma equipe liderada pelo paleontólogo canadense Robert Reisz descreveu uma nova espécie de Cacops, C. morrisi, da localidade Richards Spur;^[33] material adicional deste táxon foi descrito em 2018 pelo paleontólogo americano Bryan M. Gee e Reisz.^[34] Uma segunda espécie da localidade foi descrita em 2012 pela paleontóloga alemã Nadia B. Fröbisch e Reisz, C. woehri;^[35] material adicional de Cacops woehri foi descrito em 2015 por uma equipe liderada por Fröbisch.^[36] Uma equipe liderada pelo paleontologista alemão Florian Witzmann publicou um estudo comparativo de histologia que amostrou vários dissorofídeos em 2010.^[37] May et al. (2011) descreveram material do Aspidosaurus do Carbonífero tardio do meio-continente da América do Norte.^[38] A primeira revisão filogenética dos Dissorophidae foi publicada em 2012 por Schoch.^[39] Em 2013, três novos dissorofídeos foram nomeados em uma festa dedicada a Reisz no Comptes Rendus Paleovol: Broiliellus reiszi, do início do Permiano do Novo México, em um estudo liderado pelo paleontólogo canadense Robert Holmes;^[40] Scapanops neglecta, do início do Permiano do Texas, em um estudo dos paleontólogos alemães Schoch e Hans-Dieter Sues, reavaliando um espécime historicamente chamado de Almirante Taxon;^[41] e Reiszerpeton renascentis, do início do Permiano do Texas, em uma revisão do material referido ao anfibamiforme Tersomius texensis por uma equipe liderada pela paleontologista canadense Hillary C. Maddin.^[42] Em 2018, o paleontólogo chinês Liu Jun forneceu uma osteologia atualizada de Anakamacops com base em material substancialmente mais completo e ergueu a tribo Kamacopini para agrupar os dissorofídeos do Permiano Médio da Eurásia.^[43] Dois estudos separados liderados por Gee também foram publicados naquele ano, um reavaliando os primeiros Alegeinosaurus aphthitos de Permiano do Texas, que ele sugeriu ser um sinônimo júnior de Aspidosaurus,^[44] e outro reavaliando o Permiano Médio Fayella chickashaensis de Oklahoma, no qual o os autores determinaram que o holótipo era um nomen dubium, mas que o espécime referido era suficientemente distinto para garantir a construção de um novo táxon, Nooxobeia gracilis.^[45] Também em 2018, Gee e Reisz relataram pós-grânulos de um grande dissorofídeo indeterminado de Richards Spur,^[46] seguido por outro estudo no ano seguinte por uma equipe liderada por Gee que relatou um extenso material novo de vários dissorofídeos de Richards Spur, incluindo o primeira documentação de Aspidosaurus e Dissorophus da localidade.^[47]

Abaixo está uma linha do tempo das faixas fósseis conhecidas de dissorofídeos.^[48]

Quatro subfamílias compreendem os vários dissorofídeos. A eucacopina (sensu Schoch & Sues, 2013) era tradicionalmente referida como Cacopinae e inclui Cacops e os táxons da Eurásia do Permiano Médio (Anakamacops, Iratusaurus, Kamacops, Zygosaurus).^[41][43] Dissorophinae^[4] inclui Dissorophus e todas as quatro espécies de Broiliellus. Essas são as duas distinções mais amplamente utilizadas em Dissorophidae, embora Aspidosaurinae^[8] (que inclui apenas Aspidosaurus e material indeterminado semelhante a Aspidosaurus) tenha sido recentemente revivido juntamente com a ereção da nova Platyhystricinae (Platyhystricinae e Astreptorhachis).^[1] A colocação de alguns táxons mais pouco conhecidos (Brevidorsum) ou anatomicamente distintos (Scapanops) é menos resolvida.

Abaixo está um cladograma de Schoch (2012):^[49]