Wije
| Myriapoda | |
| Latreille, 1802 | |
| Okres istnienia: ludlow–dziś | |
 Przedstawiciele 4 gromad wijów. Lewy górny róg: parecznik, prawy górny: dwuparzec, lewy dolny: skąponóg, prawy dolny: drobnonóg. | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Typ | |
| Podtyp |
wije |
Wije (Myriapoda) – takson stawonogów, klasyfikowany w randze podtypu lub nadgromady. Obejmuje około 16 tysięcy opisanych gatunków, zaliczanych do gromad: pareczników, drobnonogów, skąponogów i dwuparców. Ich ciało składa się z głowy i segmentowanego tułowia oraz wyposażone jest w jedną parę czułków, 2–3 pary przydatków gębowych i przynajmniej 4 pary odnóży tułowiowych. Zamieszkują głównie środowiska wilgotne. Prawdopodobnie różnicowały się w kambrze, natomiast najstarsze skamieniałości ich ciał pochodzą z późnego syluru.
Opis
[edytuj | edytuj kod]Współczesne wije osiągają rozmiary od mikroskopowych[1] do około 30 cm długości[2], ale wśród wymarłych Arthropleuridea znajdują się największe bezkręgowce lądowe o długości ponad 2 m[3]. Ciało wijów składa się z dobrze wyodrębnionej głowy i zakończonego telsonem tułowia[2][1].
Głowa jest jednolita, wyposażona w jedną parę czułków, narządy gębowe i zwykle oczy. Narządy gębowe są pierwotnie złożone z 3 par odnóży (przydatków) gębowych: żuwaczek i 2 par szczęk, jednak u dwuparców i skąponogów druga para szczęk zanika jeszcze w rozwoju zarodkowym i potem nie występuje. Żuwaczki pareczników i drobnonogów są jedno-, a skąponogów i dwuparców dwuczłonowe. Szczęki są członowane, u większości gatunków złożone z części nasadowej i dwóch płatów: żuwki wewnętrznej i zewnętrznej – ta ostatnia wyposażona może być w głaszczek. Na spodzie głowy leży otwór gębowy, który z przodu ogranicza warga górna, a z tyłu warga dolna lub inne struktury. Oczy mają zwykle formę oczu prostych, czasem zgrupowanych w skupienia, ale u przetarcznikokształtych występują oczy złożone. Niektóre wije są ślepe[2].
Tułów składa się z różnej liczby podobnie zbudowanych segmentów. Każdy z nich, z wyjątkiem telsonu, wyposażony jest w 1 lub 2 pary odnóży[1]. Odnóża początkowych segmentów mogą być zmodyfikowane (np. szczękonóża, nóżki kopulacyjne)[2]. Liczba odnóży jest zawsze większa niż 6[1][2], a dochodzić może nawet do ponad 750 (u Illacme plenipes)[4]. Otwory płciowe mogą być parzyste i znajdować się z przodu tułowia lub być nieparzyste i znajdować się z tyłu tułowia[2].
Budowa wewnętrzna
[edytuj | edytuj kod]W szkielecie wewnętrznym głowy charakterystyczna jest dla wszystkich wijów budowa tentorium. Tylne wyrostki tentorium łączą się ze sklerytami tworzącymi beleczkę podgębową, a także zlewają się ze sobą, tworząc beleczkę poprzeczną, która sięgać może bocznych ścian puszki głowowej. Beleczka poprzeczna stanowi podporę dla apodem z których wychodzą mięśnie przywodziciele żuwaczek. W takim układzie ruchy tentorium w górę i w dół dostarczają lub zwiększają siłę rozwierającą żuwaczki[5].
Układ nerwowy jest u nich zbudowany prymitywnie. Mózg składa się z przedmóżdża, śródmóżdża i zamóżdża oraz łączy się obrączką okołoprzełykową ze zwojem podprzełykowym, powstałym ze zlanych trzech pierwszych par zwojów brzusznych. W dalszej części zwoje brzuszne łączone są parami segmentalnie, tworząc drabinkę nerwową[1].
Układ krwionośny cechuje długie, poprzewężane segmentalnie serce. Z serca odchodzi aorta, która rozgałęzia się, a jej odnogi biegną do głowy i okolicy brzusznej. Układ oddechowy złożony jest z tchawek. Najmniejsze z wijów nie mają układu krwionośnego i oddechowego, a wymiana gazowa zachodzi u nich przez ściany ciała[2][1].
Narządami wydalniczymi są cewki Malpighiego[2][1], a u niektórych występują też gruczoły szczękowe[2].
Biologia i występowanie
[edytuj | edytuj kod]Stawonogi te są rozdzielnopłciowe (rzadko partenogenetyczne) i jajorodne. U większości gatunków osobniki wylęgnięte z jaj mają niepełną liczbę segmentów i rozwijają się anamorficznie, zyskując kolejne segmenty z wylinkami. U części pareczników występuje jednak epimorfoza – wzrost bez zwiększania liczby segmentów[2].
Wije są zwierzętami lądowymi[2], w większości są wrażliwe na wysychanie i preferują środowiska wilgotne[1]. Prowadzą skryty tryb życia. Spotykane są w glebie, ściółce leśnej, pod kamieniami i korą drzew[2]. Niektóre gatunki zasiedlają jednak środowiska półpustynne i pustynne[6]. Większość gatunków jest saprofagami, reszta drapieżnikami[1][6].
Rozprzestrzenione są na całym świecie, ale najliczniejsze gatunkowo w od strefy tropikalnej do ciepłej umiarkowanej. W Polsce stwierdzono około 150 gatunków[1].
Systematyka i ewolucja
[edytuj | edytuj kod]Do wijów zalicza się około 16 tysięcy opisanych gatunków[1]. Dzieli się je na 4 gromady: drobnonogi, dwuparce, skąponogi i pareczniki. Relacje pomiędzy nimi, jak i pomiędzy wijami a resztą stawonogów pozostają przedmiotem debat[5][1].
Część analiz molekularnych i morfologicznych sugeruje polifiletyzm lub parafiletyzm wijów, jednak większość przemawia za ich monofiletyzmem[5][1]. Cechy budowy świadczące na korzyść tego ostatniego dotyczą budowy tentorium (patrz: sekcja o budowie wewnętrznej), oczu (z wyjątkiem przetarcznikokształtnych i strzępnic brak w omatidiach stożków krystalicznych) i układu nerwowego (sposób zgrupowania neuronów reagujących na serotoninę)[5].
W różnych analizach uzyskiwano prawie wszystkie możliwe kombinacje relacji pomiędzy 4 gromadami wijów[5]. Jeden z popularniejszych poglądów każe dzielić wije na tyłopłciowe (Opisthogoneata, obejmujące tylko pareczniki) i przodopłciowe (Progoneata), a te na trójprzysadkowe (Trignatha, obejmujące tylko skąponogi) i dwuprzysadkowe (Dignatha, obejmujące dwuparce i drobnonogi)[5][2][1].
Przez większość XX wieku dominował pogląd o najbliższym pokrewieństwie między wijami a sześcionogami – łączono je w podtyp tchawkodysznych. Współczesne badania molekularne wskazują jednak, że sześcionogi stanowią odgałęzienie skorupiaków i łączy się je z nimi w klad Tetraconata (Pancrustacea)[1][5]. W takim przypadku wije łączy się albo z Pancrustacea w klad żuwaczkowców albo ze szczękoczułkowcami w klad Paradoxopoda. Hipoteza żuwaczkowców ma o wiele większe wsparcie ze względu na wspólne cechy budowy i dowody paleontologiczne[5]. Na korzyść Paradoxopoda świadczy wiele wyników badań molekularnych[1], ale jedyną ich potencjalną autapomorfią jest sposób neurogenezy[5].
Datowania metodami molekularnymi wskazują, że wije różnicowały się w kambrze[7]. Najstarsze ślady, prawdopodobnie należące do wczesnych dwuparców, pochodzą z późnego późnego ordowiku. Najstarszą skamieniałością ciała, należącą niewątpliwie do wija jest dwuparzec Cowiedesmus eroticopodus z przełomu wenloku i ludlowu[1][8]. Natomiast pochodzący z późnego syluru Pneumodesmus newmani jest najstarszym zwierzęciem, o którym wiadomo, że oddychało powietrzem atmosferycznym – świadczy o tym obecność przetchlinek[9].
Zobacz też
[edytuj | edytuj kod]Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q Jolanta Wytwer: nadgromada: wije – Myriapoda. W: Zoologia t. 2 Stawonogi cz. 2 Tchawkodyszne. Czesław Błaszak (red.). Wydawnictwo Naukowe PWN, 2012, s. 7–10.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m Czesław Jura: Bezkręgowce. Podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005, s. 532–536.
- ↑ Heather M. Wilson, William A. Shear. Microdecemplicida, a new order of minute arthropleurideans (Arthropoda: Myriapoda) from the Devonian of New York State, U.S.A. „Earth and Environmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh”. 90 (4), s. 351–375, 1999. DOI: 10.1017/S0263593300002674.
- ↑ Paul E. Marek, Jason E. Bond. Biodiversity hotspots: rediscovery of the world’s leggiest animal. „Nature”. 441 (7094), s. 707, 2006. DOI: 10.1038/441707a.
- ↑ a b c d e f g h i G.D. Edgecombe: Phylogeny of Myriapoda. W: The Myriapoda Volume 1. Alessandro Minelli (red.). Leiden, Boston: Brill, 2011, seria: Treatise on Zoology – Anatomy, Taxonomy, Biology.
- ↑ a b myriapod, [w:] Encyclopædia Britannica [dostęp 2017-02-21] (ang.).
- ↑ Markus Friedrich, Diethard Tautz. Ribosomal DNA phylogeny of the major extant arthropod classes and the evolution of myriapods. „Nature”. 376 (6536), s. 165–167, 2002. DOI: 10.1038/376165a0.
- ↑ Heather M. Wilson, Lyall I. Anderson. Morphology and taxonomy of Paleozoic millipedes (Diplopoda: Chilognatha: Archipolypoda) from Scotland. „Journal of Paleontology”. 78 (1), s. 169-184, 2004.
- ↑ Russell J. Garwood, Gregory D. Edgecombe. Early Terrestrial Animals, Evolution, and Uncertainty. „Evolution: Education and Outreach”. 4 (3), s. 489–501, 2011. Springer Science+Business Media. DOI: 10.1007/s12052-011-0357-y.