JP6276780B2 - 除草剤抵抗性のテンサイ植物を生育する方法 - Google Patents
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Description
本発明は、除草剤、例えばアセトヒドロキシ酸シンターゼ酵素(ALS)阻害剤に対して抵抗性であるテンサイ植物を生成する方法に関する。
広い態様において、本発明は、
− テンサイ植物から単離された気孔孔辺細胞からプロトプラストを得る工程;
− これらのプロトプラストのインビトロ培養液に、インビトロ培養細胞の99%超に対して致死的である濃度でこの除草剤を含む組成物を適用する工程;及び
− これらのインビトロ培養細胞の生き延びた細胞からテンサイ植物を再生する工程、
− この除草剤によって標的化されたペプチド(群)をコードする遺伝子に突然変異を有する再生されたテンサイ植物をおそらく選択する工程
を含む、除草剤に対して抵抗性である突然変異テンサイ植物を産生するための方法を開示し、これらの気孔孔辺細胞プロトプラストは、テンサイ植物へのその再生能について予め選択され、この除草剤は20000000個を超えるこれらのプロトプラストに適用される。
− 4−HPPD阻害剤(例えばメソトリオン、イソキサフルトール、ピラスルホトール、ベンゾビシクロン、ベンゾフェナップ、ピラゾリネート、ピラゾキシフェン、テンボトリオン、トプラメゾン、スルコトリオン(sulcotrione)、及びスルコトリオン(sulcotrion)、カロテノイド生合成阻害剤(例えばフルルタモン、フルリドン、フルロクロリドン、ベフルブタミド、ノルフルラゾン、ピコリナフェン、及びジフルフェニカン);
− EPSPシンターゼ阻害剤(例えばグリホサート又はグリホサートトリメシウム塩);
− 光化学系II阻害剤(例えばフェニル−カルバメート(例えばフェンメジファム又はデスメジファム)、ピリダジノン(例えばクロロリダゾン=ピラゾン)、トリアジン(例えばシアナジン、レムタール(remtal)、エグリナジンエチル、プログリナジンエチル、アメトリン、アトラジン、デスメトリン、ジメタメトリン、プロメトン、プロメトリン、プロパジン、シマジン、シメトリン、テルブメトン、テルブチラジン、テルブトリン、メトプロチン(methoprotyn))、トリアジノン(例えばメタミトロン、メトリブジン、ヘキサジノン、メトリブジン)、ウラシル(ブロマシル、レナシル、テルバシル)、尿素(ジメフロン、イソプロツロン、リニュロン、モノリニュロン、エチジムロン、メタベンズチアズロン、テブチウロン、ジウロン、フェニュロン、ネブロン、シデュロン、イソウロン、クロロブロムロン、クロロトルロン、クロロクスロン、フルオメツロン、メトブロムロン、メトクスロン、チアザフルロン、モヌロン、シクルロン、モノリヌロン)、又はアミカルバゾン、ソラン、プロパニル、ベンタゾン、ブロモキシニル、アイオキシニル、ブロモフェノキシム、ピリデート、ピリダフォル;
− 光化学系I阻害剤(例えばジクワット又はパラコート(paraqua));
− 細胞分裂阻害剤(例えば、カルベタミド、クロロプロファム、プロファム、ナプロアニリド、ジフェナミド、ナプロパミド、ブテナクロール、メタザクロール、ジエタチルエチル、アセトクロール、アラクロール、ブタクロール、モンサント社のプロパクロール、プロピソクロール、ジメタクロール、ジメテナミド、メトラクロール、プレチラクロール、S−メトラクロール、ペトキサミド、テニルクロール、アニロホス、カフェンストロール、インダノファン、ブロモブチド、ピペロホス、フルフェナセット、メフェナセット、フェントラザミド);
− 微小管会合阻害剤(例えばプロピザミド=プロナミド、テブタム、クロルタールジメチル=DCPA、フルクロラリン、ペンジメタリン、ブトルアリン、ベネフィン=ベンフルラリン、エタルフルラリン、オリザリン、トリフルラリン、プロジアミン、ジニトラミン、ブタミホス、ジチオピル、チアゾピル)、
− プロトポルフィリノーゲンオキシダーゼ阻害剤(例えばジフェニルエーテル(アシフルオルフェンナトリウム、ビフェノックス、エトキシフェンエチル、クロルニトロフェン、フルオログリコフェンエチル、オキシフルオルフェン、クロメトキシフェン、フロロジフェン、ホメサフェン、ラクトフェン、ニトロフェン、アクロニフェン)、N−フェニルフタルイミド(シニドンエチル、フルミクロラックペンチル、フルミオキサジン、フルミクロラックペンチル)、オキサジアゾール(オキサジアルギル、オキサジアゾン)、オキサゾリジンジオン(ペントキサゾン)、フェニルピラゾール(フルアゾレート、フルアゾレート、ピラフルフェンエチル)、ピリミジンジオン(サフルフェナシル、ベンズフェンジゾン、ブタフェナシル)、チアジアゾール(チジアジミン、フルチアセットメチル)、トリアゾリノン(アザフェニジン、カルフェントラゾンエチル、スルフェントラゾン)、ピラクロニル、プロフルアゾール(profluazol)、フルフェンピルエチル);
− アセチルCoAカルボキシラーゼ阻害剤(例えばアリールオキシフェノキシプロピオネート(例えばクロジナホッププロパルギル、シハロホップブチル、ジクロホップメチル、フェノキサプロップPエチル、フルアジホップPブチル、ハロキシホップエトチル、ハロキシホップメチル、ハロキシホップPメチル、プロパキザホップ、キザロホップPエチル、又はキザロホップPテフリル)、シクロヘキサンジオン(例えばアロキシジム、ブトロキシジム、クレトジム、シクロキシジム、プロホキシジム、セトキシジム、テプラロキシジム、又はトラルコキシジム)又はフェニルピラゾリン(ピノキサデン));
− 細胞壁合成阻害剤(例えばインダジフラム、イソキサベン、クロルチアミド、ジクロロベニル、キンクロラック、又はフルポキサム);
− グルタミンシンターゼ(シンテターゼ)阻害剤(グルホシネートアンモニウム又はビアラホス=ビラナホス)、及び
− 合成オーキシン(例えばTBA、ジカンバ、クロラムベン、ベナゾリンエチル4、ジクロロプロップ−P、メコプロップ−P、2,4,5−T(Weedar)、2,4−D(Weedar)、2,4−DB(Butyrol)、ジクロロプロップ、MCPB、メコプロップ、MCPA−チオエチル、クロメプロップ、アグロキソン4、アミノピラリド、クロピラリド、フルロキシピル、ハロウキシフェンメチル、ピクロラム、トリクロピル、キンクロラック、又はキンメラック)
からなる群より選択され、より好ましくは、4−HPPD阻害剤、カロテノイド生合成阻害剤、EPSPシンターゼ阻害剤、光化学系II阻害剤、光化学系I阻害剤、微小管会合阻害剤、プロトポルフィリノーゲンオキシダーゼ阻害剤、及び合成オーキシンからなる群より選択される。
− テンサイ植物から単離された気孔孔辺細胞からプロトプラストを得る工程;
− インビトロの該プロトプラスト培養液に、インビトロ培養細胞(の99%超(好ましくは99.9%超、又はさらには99.99%超))に対して致死的である(しかしいくつかの突然変異体は回避することのできる)濃度で1つ以上のALS阻害剤(群)を含む組成物を適用する工程;及び
− 該インビトロ培養細胞の生き延びた細胞からテンサイ植物を再生する工程
を含む、1つ以上のアセトヒドロキシ酸シンターゼ酵素(ALS)阻害剤に対して抵抗性である突然変異テンサイ植物を産生するための方法に関し、
該気孔孔辺細胞プロトプラストは、テンサイ植物へのその再生能について予め選択され、及び/又は、該ALS阻害剤(群)は、2000000個を超える(好ましくは10000000個を超える、より好ましくは20000000個を超える、又はさらには50000000個を超える)該プロトプラストに適用される。
本発明者らは、気孔孔辺細胞プロトプラストからのテンサイ植物の再生は非常に困難で、起こる頻度が低く、かつ、当技術分野において通常使用されるような外植片から得られたカルスからの直接的な再生よりもより長く複雑な手順を必要とするという事実にも関わらず、テンサイの気孔孔辺細胞からのプロトプラストが、ALS阻害剤などの除草剤に対する抵抗性を誘導するための良好な出発材料を示すことを発見した。
− テンサイ植物(ALS阻害剤に対して感受性である)から単離された気孔孔辺細胞(からプロトプラスト)を得る工程;
− これらのインビトロ培養細胞に、これらのインビトロ培養細胞に対して致死的である((野生型)細胞の少なくとも99%がALS阻害剤によって死滅するが、いくつかの突然変異体は処理を回避することができる)濃度で1つ以上のALS阻害剤を含む組成物を適用する工程;及び
生き延びた細胞からテンサイ植物を再生する工程
を含む、1つ以上のALS阻害剤(群)に対して抵抗性であるテンサイ植物(Beta vulgaris;従ってまた、ハマフダンソウ(Beta vulgaris maritima ssp))を産生するための方法である。
比較実施例
突然変異テンサイは、当技術分野において(例えば国際公開公報第98/02527号において)、野生型テンサイ由来の外植片であるカルスにALS除草剤を添加すると成功して生成されたので、本発明者らはまず、国際公開公報第98/02527号の株から得られたテンサイ遺伝子型(株)を選択し、その気孔孔辺細胞からプロトプラストを単離した。
本発明者らは、その後、気孔孔辺細胞プロトプラストからのその再生能についていくつかのテンサイ植物の遺伝子型を比較した。
本発明者らは、比較実施例と同じアプローチを適用したが、良好に成長している気孔孔辺細胞プロトプラストに依拠した(例えば、実施例1において同定;NCIMB42050又はNCIMB42051として寄託された植物も、高い比率の成長している気孔孔辺細胞プロトプラストを有する他のテンサイ植物と同様に使用され得る)。
本発明者らは、突然変異した配列番号3(この突然変異についてヘテロ接合型)を有する再生されたテンサイと、野生型(ナイーブ)テンサイの商業品種の挙動を比較した。(ヘテロ接合型)突然変異品種は、除草剤を有機化合物(25g/haの菜種油メチルエステル)と組み合わせてその効果を高めた場合にさえも、ホラムスルフロン(12.5g/ha;3回までの適用)に対する良好な抵抗性を示した。予想された通り、野生型(ナイーブ)植物は、最初の適用後さえも、ホラムスルフロンに対して非常に感受性であった。
Claims (21)
- 1つ以上のアセトヒドロキシ酸シンターゼ酵素(ALS)阻害剤に対して抵抗性である突然変異テンサイ植物を産生するための方法であって、
− テンサイ植物から単離された気孔孔辺細胞からプロトプラストを得る工程;
− 該プロトプラストのインビトロ培養液に、インビトロ培養細胞の99%超に対して致死的である濃度で1つ以上のALS阻害剤(群)を含む組成物を適用する工程;及び
− 該インビトロ培養細胞の生き延びた細胞からテンサイ植物を再生する工程
を含み、該気孔孔辺細胞プロトプラストは、テンサイ植物へのその再生能について予め選択され、該予め選択されたプロトプラストは、10%を超える、分裂し、及び生存可能なカルスへと再生する確率(成長しているプロトプラストの数:培養液に入れたプロトプラストの総数)を有し、該プロトプラストによって得られたカルスは、10%を超える、シュートを発生する能力(シュートを産生しているカルスの下部:カルスの総数)を有し、該ALS阻害剤(群)は20000000個を超える該プロトプラストに適用される、前記方法。 - テンサイ植物へと再生することのできる気孔孔辺細胞プロトプラストを選択する工程は、種々の遺伝子型のテンサイ植物から気孔孔辺細胞プロトプラストを単離し、該プロトプラストをインビトロ培養液に入れた場合に成長している該プロトプラストの比率を各遺伝子型について測定するサブ工程を含む、請求項1の方法。
- 生き延びたインビトロ培養細胞から再生した植物のゲノムをシークエンスする工程をさらに含む、請求項1又は2の方法。
- ALS遺伝子の突然変異を同定するためにALS遺伝子をシークエンスする工程をさらに含む、請求項1〜3のいずれか一項記載の方法。
- ALS遺伝子に突然変異を有する再生されたテンサイ植物を選択する工程をさらに含む、請求項1〜4のいずれか一項記載の方法。
- 再生されたテンサイ植物が、ALS遺伝子においてグリシン112、アラニン113、メチオニン115、アルギニン133、バリン187、アルギニン190、アラニン196、フェニルアラニン197、リジン247、メチオニン346、ヒスチジン347、アルギニン368、アスパラギン酸370、アスパラギン酸371、アルギニン372、メチオニン565、バリン566、フェニルアラニン573、セリン648、及びグリシン649からなる群より選択されたアミノ酸をコードする位置に1つ又はいくつかの突然変異(群)を有する、請求項3〜5のいずれか一項記載の方法。
- 再生されたテンサイ植物が、ALS遺伝子においてプロリン188をコードする位置に1つの突然変異、並びに、ALS遺伝子においてグリシン112、アラニン113、メチオニン115、アルギニン133、バリン187、アルギニン190、アラニン196、フェニルアラニン197、リジン247、メチオニン346、ヒスチジン347、アルギニン368、アスパラギン酸370、アスパラギン酸371、アルギニン372、メチオニン565、バリン566、トリプトファン569、フェニルアラニン573、セリン648、及びグリシン649をコードする位置に1つ以上の突然変異(群)を有する、請求項3〜5のいずれか一項記載の方法。
- 再生されたテンサイ植物が、ALS遺伝子においてトリプトファン569をコードする位置に1つの突然変異、並びに、ALS遺伝子においてグリシン112、アラニン113、メチオニン115、アルギニン133、バリン187、プロリン188、アルギニン190、アラニン196、フェニルアラニン197、リジン247、メチオニン346、ヒスチジン347、アルギニン368、アスパラギン酸370、アスパラギン酸371、アルギニン372、メチオニン565、バリン566、フェニルアラニン573、セリン648、及びグリシン649をコードする位置に1つ以上の突然変異(群)を有する、請求項3〜5のいずれか一項記載の方法。
- 再生されたテンサイ植物が、ALS遺伝子において1つ以上の突然変異(群)を有し、1つ以上の該突然変異が、アラニン113、プロリン188、アラニン196、アスパラギン酸371、アルギニン372、トリプトファン569、セリン648、及びグリシン649からなる群より選択され、該アラニン113が、バリン又はトレオニンに突然変異し、該プロリン188がトレオニン、アルギニン、ロイシン、グルタミン、又はアラニンに突然変異し、該アラニン196がバリンに突然変異し、該アスパラギン酸371がグルタミン酸に突然変異し、該アルギニン372がヒスチジンに突然変異し、該トリプトファン569がグリシンに突然変異し、該セリン648がトレオニンに突然変異し、該グリシン649がアスパラギン酸に突然変異している、請求項3〜5のいずれか一項記載の方法。
- 再生されたテンサイ植物が、ALS遺伝子においてプロリン188をコードする位置に1つの突然変異、及び、ALS遺伝子においてトリプトファン569をコードする位置に1つの突然変異を有する、請求項3〜5のいずれか一項記載の方法。
- 1つ以上のALS阻害剤(群)を含む組成物がインビトロ培養細胞の少なくとも99%に対して致死的である濃度を推定する予備工程を含む、請求項1〜10のいずれか記載の方法。
- 1つ以上のALS阻害剤(群)が50000000個を超える気孔孔辺細胞プロトプラストのインビトロ培養液に適用される、請求項1〜11のいずれか記載の方法。
- 1つ以上のALS阻害剤(群)を含む組成物がホラムスルフロンを含む、請求項1〜12のいずれか記載の方法。
- ホラムスルフロンが10−9mol/lから10−6mol/lの範囲の濃度で適用される、請求項10の方法。
- 1つ以上のALS阻害剤(群)を含む組成物がエトキシスルフロンを含む、請求項1〜14のいずれか記載の方法。
- 除草剤に対して抵抗性である突然変異テンサイ植物を産生するための方法であって、
− テンサイ植物から単離された気孔孔辺細胞からプロトプラストを得る工程;
− 該プロトプラストのインビトロ培養液に、インビトロ培養細胞の99%超に対して致死的である濃度で該除草剤を含む組成物を適用する工程;
− 該インビトロ培養細胞の生き延びた細胞からテンサイ植物を再生する工程;及び
− 該除草剤によって標的にされたペプチドをコードする遺伝子に突然変異を有する再生されたテンサイ植物を選択する工程
を含み、該気孔孔辺細胞プロトプラストは、テンサイ植物へのその再生能について予め選択され、該予め選択されたプロトプラストは、10%を超える、分裂し、及び生存可能なカルスへと再生する確率(成長しているプロトプラストの数:培養液に入れたプロトプラストの総数)を有し、該プロトプラストによって得られたカルスは、10%を超える、シュートを発生する能力(シュートを産生しているカルスの下部:カルスの総数)を有し、該除草剤は20000000個を超える該プロトプラストに適用される、前記方法。 - 該除草剤が、4−HPPD阻害剤、カロテノイド生合成阻害剤、EPSPシンターゼ阻害剤、光化学系II阻害剤、光化学系I阻害剤、細胞分裂阻害剤、微小管会合阻害剤、プロトポルフィリノーゲンオキシダーゼ阻害剤、アセチルCoAカルボキシラーゼ阻害剤、細胞壁合成阻害剤、グルタミンシンテターゼ阻害剤、及び合成オーキシンからなる群より選択される、請求項16の方法。
- ALS遺伝子の一方の対立遺伝子上に配列番号3を、ALS遺伝子の第二の対立遺伝子上に配列番号5を含む、突然変異テンサイ植物。
- NCIMB42050で寄託された種子によって得ることのできる請求項18記載の突然変異テンサイ植物。
- 請求項18又は19の突然変異植物から単離された気孔孔辺細胞プロトプラスト。
- 1つ以上のさらなる遺伝形質の導入のための請求項20のプロトプラストの使用。
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