Amnioter

Amnioter
Kameleon (skjellkrypdyr)
Nomenklatur
Lua-feil i Modul:Taksoboks, linje 132: attempt to index field 'datavalue' (a nil value).
Populærnavn
amnioter, amniondyr, navledyr
Klassifikasjon
Rike		Dyreriket
Rekke		Ryggstrengdyr
Gruppe		Firbente virveldyr
Økologi
Antall arter:		21 000
Habitat:		terrestrisk, limnisk og marint
Utbredelse:		hele verden
Inndelt i
broøgler fugler krokodiller pattedyr skilpadder skjellkrypdyr

Amnioter er landlevende virveldyr hvor fosteret er omgitt av fosterhinner. Gruppen omfatter krypdyr, fugler og pattedyr. Hos alle artene forekommer en ekstra fosterhinne kalt amnion, som har gitt gruppen navnet. I motsetning til amfibier, har ikke amnioter noen rumpetrollstadium.

Den viktigste evolusjonære nyvinningen i denne gruppen var et egg som kunne legges på land. Flere karakteristiske egenskaper gjør landegget egnet til å overleve utenfor vann:

• Eggeskallet er læraktig eller hardt.
• Fosteret er omgitt av to fosterhinner (amnion og chorion), som omslutter henholdsvis selve fosteret og fosteret, allantois og plommesekken. Hos pungdyr og placentale pattedyr hvor eggen eutvikles inne i moren, vil chorin være lite utviklet og hos noen forsvinne helt i løpet av fosterutviklingen.
• Allantois vokser ut som en utposing av plommesekken og er velutviklet. Den inneholder fosterets avføring slik at denne ikke forgifter fosteret inne i egget. Også amfibier har allantois, men denne er aldri noen stor struktur.
• Det fins ikke lenger noe fritt larvestadium i dyrenes utvikling, og dyrene lever hele livet på land. Unntakene i så måte (for eksempel havskilpadder, hvaler og sjøfugl) har sekundært gått tilbake til et akvatisk levesett.
• Egget inneholder mye plomme i en spesiell plommesekk (fordi fosteret – ulikt yngel og rumpetroll – ikke lenger kan finne næring selv). Hos placentale pattedyr er plommesekkens funksjon overtatt av navlestrengen, og plommesekken er et lite vedheng som tilbakedannes på et tidlig fosterstadium.
• På grunn av eggets store plommereserver er cellekløyvingen ikke lenger total, men overfladisk.

Selv om de fleste pattedyr ikke lenger legger egg, finner man mange av disse egenskapene igjen hos pattedyr: Fosterhinnene er bevart (selv om chorion kalles serosa hos pattedyr), og det samme gjelder allantois og plommesekk, som begge inngår i dannelsen av morkaken.

For å unngå uttørking er amniotenes hud dekt med hornskjell (som ikke er homologe med beinskjellene som ble utviklet hos panserpaddene de oppsto fra). Et annet fellestrekk er at fingre og tær har klør. Amniotene legger egg med et hardt ytterskall eller føder levende unger. De kan derfor ikke gyte slik som fisk og amfibier, men har indre befruktning. Til dette formålet har hannene innen ulike grupper utviklet forskjellige former for penis (se hemipenis), men tuataraen og de fleste fugler presser bare kloakkåpningene mot hverandre.

De fleste nålevende amnioter har en øreåpning dekket av en trommehinne og kan fange opp luftbåren lyd. Dette har imidlertid trolig utviklet seg separat hos flere av gruppene, og de første amniotene var trolig døve i luft, slik panserpaddene hadde vært før dem. I motsetning til panserpadder mangler selv de tidligste amnioter ørehakk bakerst på skalletaket.^[1]

Tradisjonelt blir amniotene delt in i tre klasser:

• Klasse Reptilia, krypdyr
• Klasse Aves, fugler
• Klasse Mammalia, pattetdyr

Både pattedyr og fugler har utviklet seg fra krypdyr. Den tidlige evolusjonshistorien til amniotene er kartlagt på empirisk vis etter anatomien i hodeskallen. Hos de første amniotene var skalletaket som hos panserpaddene, med et helt dekke uten andre åpninger enn nesebor, øyne og pinealøye. Denne formen for hodeskalle kalles «anapsid» (lat. «uten bue»). Fra amnioter med slike skaller utviklet det seg to grupper med åpninger i skalletaket bak øyet. Den ene formen kalles «synapsid», og har en enkel åpning lavt på hver side. Den andre kalles «diapsid», og har to åpninger bak hvert øye. En fjerde form, «euryapsid», med en enkel åpning ganske høyt på hver side av skallen, utviklet seg fra diapsider der den laveste åpningen ble tilbakedannet. Et enkelt stamtre for amniotene ser slik ut:

  `-Anapsider (primitive krypdyr, muligens også skilpadder)
     |  |
     |  `--Synapsida (Pattedyrliknende krypdyr og pattedyr)
     |
     `-Diapsida (alle nålevende krypdyr og fugler, muligens også skilpadder)

Hvis vi holder alle utdødde dyregrupper unna, er pattedyrene søstergruppen til de resterende amniotene. Skilpadder, som tilsynelatende har en anapsid hodeskalle, har en litt usikker plass i stamtreet, men mange forskere mener i dag at de er diapsider, der begge hullene i skalletaket bak øyet er tilbakedannet. Sammen med resten av diapsidene utgjør de i såfall sauropsidene.

Av sauropsidenes tradisjonelle delgrupper er bare fuglene en naturlig gruppe, mens krypdyr utgjør resten av amniotene. Fugler og krokodiller er hverandres nærmeste slektninger, og utgjør tilsammen en gruppe med det vitenskapelige navnet Archosauria. Likeså er broøgler søstergruppen til skjellkrypdyrene (som dermed sammenfattes som Lepidosauria).

Selv om skilpadder gjerne regnes til sauropsidene er dette fremdeles er usikkert (se Parareptilia).

Dette kladogrammet illustrerer fylogenien (familietreet) til amniotene. Det er en enkel versjon av slektsforholdene Laurin & Reisz^[2] beskrev i 1995. Kladogrammet følger gruppene som definert av Gauthier i 1988.^[3]

• (en) amnioter i Encyclopedia of Life
• (en) amnioter hos Fossilworks
• (en) amnioter hos NCBI
• Amniota – detaljert informasjon på Wikispecies