Euoplocephalus

Euoplocephalus
Status pemuliharaan
fosil
Pengelasan saintifik
Alam:	Haiwan
Filum:	Chordata
Kelas:	Sauropsid
Superorder:	Dinosaur
Order:	Ornithischia
Suborder:	Thyreophora
Infraorder:	Ankylosauria
Keluarga:	Ankylosauridae
Genus:	Euoplocephalus
Spesies
E. tutus ?E. acutosquameus

Euoplocephalus merupakan dinosaur herbivor yang hidup dalam kawanan. Sepanjang 5.5 meter (18 kaki), badan dinosaur ini berbentuk kereta kebal dan mempunyai ekor bertulang yang berat.

Euoplocephalus (/juːˌɒploʊˈsɛfələs/ yew-OP-lo-SEF-ə-ləs) ialah satu dari genus terbesar dinosaur ankylosauria maun, yang hidup semasa Akhir Cretaceous di Kanada. Ia hanya memiliki satu spesies yang diberi nama, Euoplocephalus tutus.

Fosil pertama Euoplocephalus dijumpai pada tahun 1897 di Alberta. Pada tahun 1902, ia dinamakan Stereocephalus, tetapi nama tersebut telah diberikan pada serangga, dengan itu ia di ditukar pada tahun 1910. Kemudian, lebih banyak peninggalan ankylosaurid telah dijumpai di Campanian, Amerika Utara dan sering diletakkan sebagai genera berasingan. Pada tahun 1971, Walter Coombs membuat kesimpulan bahawa ia semua kepunyaan Euoplocephalus yang dengan itu akan menjadikan satu daripada dinosaur yang paling banyak diketahui. Bagaimanapun kini, pakar telah membuat kesimpulan sebaliknya, menghadkan jumpaan tulin Euoplocephalus pada sekitar sedozen spesimen. Ini termasuk sebilangan rangka hampir lengkap, bagaimanapun begitu banyak diketahui mengenai binaan haiwan tersebut.

Euoplocephalus adalah sekitar lima hingga enam meter panjang dan berat melebihi dua tan. Badannya tergantung rendah dan amat leper dan lebar, berdiri atas empat kaki yang kukuh. Kepalanya memiliki muncung pendek menurun dengan paruh bergading bagi menggigit tumbuhan yang kemudiannya dihadamkan dalam usus besar. Sebagaimana ankylosaurid yang lain, Euoplocephalus kebanyakannya diselitupi dengan kepingan perisai bertulang, antara mereka barisan sisik ("scutes") bujur berabung tinggi besar. Lehernya dilindungi oleh dua tulang cecincin. Ia juga mampu mempertahankan diri secara aktif menentang pemangsa seperti Gorgosaurus dengan menggunakan hujung ekor berat seperti belantan.

Dikalangan ankylosaurid, Euoplocephalus diatasi dari segi saiz hanya oleh Ankylosaurus, dan kemungkinannya Tarchia dan Cedarpelta. Euoplocephalus sekitar 7 meter (23 ka) panjang dan berat sekitar 2 tonne (2.2 short ton).^[1] Ia juga selebar 2.4 meter (7.9 ka). Sebagaimana ankylosaurid yang lain, ia memiliki badan yang amat lebar dan leper tergantung rendah, sekitar empat kaki, terletak pada empat kaki yang pendek.

Tengkorak Euoplocephalus boleh dibezakan berbanding kebanyakan ankylosaurid yang lain melalui beberapa perincian anatomi, termasuk: pola bentuk tulang pada bahagian hadapan mata; bentuk tulang palpebral (tulang kecil di atas mata),^[2] which may have served as bony eyelids;^[3] ketohoran vestibul hidung pada bukaan ruang hidung;^[2] lekungan medial pada barisan gigi pada rahang atas; dan gigi yang agak kecil, ketiadaan cingula (gigi) sebenar, dan memiliki alur berbeza pada dentikel gigi.^[2] Bagaimanapun, ciri-ciri ini dikongsikan dengan sejumlah bentuk yang serupa, sesetengah darinya telah dimasukkan dalam genus pada masa lalu.^[4] Mengabungkan bentuk sedemikian, Walter Coombs dan Teresa Maryanska pada tahun 1990 menyatakan bahawa Euoplocephalus boleh dibezakan berdasarkan empat ciri trait. Pramaksila, tulang hadapan muncung, tidak diselitupi oleh ossifikasi dermal. Tulang luar hidung berbentuk liang, menghala kehadapan dan setiap satu dipisahkan oleh kepingan tulang menengak atau septum. Paruh memiliki kelebaran yang menyamai atau lebih besar dengan jarak antara maksila belakang, pipi atas, barisan gigi. Kaki memiliki tiga jari, metatarsal dengan ibu jari.^[5]

Pada tahun 2013, Victoria Arbour dan Phil Currie memberikan diagnosis berbeza, meletakkan Euoplocephalus berasingan dari saudar terhampirnya. Apabila dibandingkan dengan Anodontosaurus dan Scolosaurus, Euoplocephalus tidak memiliki osteoderms bulat pada pangkal tanduk squamosal dan quadratojugal. Berbanding Anodontosaurus ia tidak memiliki osteoderms kecil pada pangkal osteoderms besar pada servikal separa-cecincin, tetapi, disebalik genus tersebut, ada pada pandangan atas memiliki osteoderms bulat besar pada sisi belantan ekor. Ia berbeza dari Dyoplosaurus kerana memiliki rusuk sakral yang menunjuk serenjang keluar. Ia berbeza dengan Scolosaurus kerana memiliki osteoderms lunas dengan asas bulat atau bujur pada bahagian atas atau sisi pada servikal separa-cecincin pertama dan memiliki bilah belakang ilium lebih pendek. Euoplocephalus berbeza dengan Ankylosaurus kerana memiliki anteriorly directed external nostrils and in lacking a continuous keel between the squamosal horn and the supraorbitals.^[4]

Tengkorak Euoplocephalus menyerupai segi tiga sama sisi terpenggal apabila dilihat dari atas, dan lebar sedikit berbanding panjangnya. Tengkorak yang paling besar diketahu, merupakan spesimen AMNH 5403, adalah sepanjang 411 milimeter dan kelebaran 478 milimeter. Kebanyakan unsur tengkorak adalah bercantum sepenuhnya dan dua bukaan tengkorak biasanya terdapat pada dinosaur, fenestra antorbit dan bahagian atas fenestra sementara, telah tertutup. Tengkorak tersebut memiliki sembilan belas sehingga dua puluh empat gigi pada setiap rahang atas. Pada tulang muncung terhadapan, pramaksila, adalah tiada gigi. Giginya adalah amat kecil, dengan tinggi dan kelebaran maksima hanyalah 7.5 milimeter. Muncung yang agak mencuram turun adalah tumpul, lebar dan tinggi, dan dipenuhi dengan sinus dan laluan udara yang rumit, bentuk dan fungsinya masih tidak difahami sepenuhnya. Setiap sisi memiliki dua lubang hidung luaran. Bahagian rahang bawan memiliki sisi atas yang amat cembung dengan dua puluh satu gigi. Pada bahagian hadapan terdapat sambungan rendah pendek, bagi memberikan sentuhan dengan pradentari lebar, teras tulang bagi paruh gading bawah, yang muat dalam paruh atas pada muncung.^[2]

Sebagaimana pada kebanyakan ornithischian berkaki empat, lehernya serdahana pendek. Skapula belikat adalah besar dan tegap, dan kaki hadapan yang amat tegap adalah lebih pendek berbanding kaki belakang.^[6] Ekornya panjang dan berakhir dengan belantan tulang. Pemulihan semula lama pada Euoplocephalus dan sinonim yang ditolak (Dyoplosaurus, Scolosaurus) sering menunjukkan satu belantan dengan dua duri tegak besar. Ini berdasarkan kesilapan pada pemulihan Scolosaurus oleh Franz Nopcsa; spesimen yang digunakannya memiliki ekor yang tidak lengkap yang terputus selepas sepasang duri berbentuk kon yang kini diketahui terletak di tengah pada panjangnya. Dia memulihkan ekor tersebut sebagai berakhir selepas duri tegak itu. Artis lain menggabungkan duri dengan ekor belantan, menggandakan lagi kesilapan tersebut.^[6] Bahagian distal runcing ekor diperkuatkan oleh satu ikat tendon tertulang.

Pada tahun 1910, Lambe meletakkan Euoplocephalus pada Stegosauria, satu kumpulan yang merangkumi keseluruhan bentuk dinosaur berperisai dan dengan itu memiliki julat yang lebih luas berbanding konsep masa kini. Pada tahun 1917, Charles Whitney Gilmore meletakkannya pada Ankylosauridae.^[7] Hari ini, Euoplocephalus masih dianggap sebagai ankylosaurid, tetapi merupakan ahli Ankylosauria, dan bukannya Stegosauria. Ia kemungkinan juga satu ahli pada kumpulan kecil hasilan Ankylosaurinae. Pemisahan baru bagi material Campanian ankylosaurid Amerika Utara telah merumitkan isu kecenderungan lansung Euoplocephalus. Penkalski (2013) melakukan analisa phylogenetic kecil bagi sesetengah spesimen ankylosaurine. Satu-satunya spesimen Anodontosaurus yang dimasukkan dalam nalisa ini adalah holotaipnya. Anodontosaurus diletakkan dalam polytomy dengan holotaip Euoplocephalus dan sesetengah spesimen yang merujuk padanya, sementara Oohkotokia diletakkan dalam clade bersama Dyoplosaurus, dan spesimen yang dipercayai mewakili sebagai samaada Dyoplosaurus atau Scolosaurus.^[8]

Cladogram berikut berdasarkan analisa filogenetik 2015 pada Ankylosaurinae yang dilakukan oleh Arbour dan Currie:^[9]

Hasil bagi analisa terdahulu bagi pokok ankylosaurid oleh Thompson et al. (2011), ditunjukkan oleh cladogram ini.^[10]

Belantan ekor ankylosaurid sering ditafsirkan sebagai senjata pertahanan. Pada Euoplocephalus, Kewujudan tendon tertulang (ossified) hanya dengan separuh distal ekor mungkin menyokong fungsi tersebut.^[11] Disebabkan hanya sebahagian distal bahagian ekor dikakukan oleh tendon, bahagian anterior boleh masih bergerak bebas dari sisi ke sisi. Tendon tertulang akan menghantar tenaga hayunan pada belantan dan mengukuhkan sokongan vertebra.^[6] Belantan itu kemungkinannya berada rendah pada tanah, kerana tidak terdapat muskulatur otot mencukupi bagi mengangkat ekor lebih tinggi.^[12] Satu kajian 2009 memutuskan bahawa "belantan ankylosaurian besar mampu menghasilkan tenaga yang mencukupi bagi mematahkan tulang semasa hentaman, sementara saiz serdahana dan kecil tidak mampu".^[13] Ia turut memutuskan bahawa "tabiat menghayun ekor adalah mungkin bagi ankylosaurid, tetapi ia kekal tidak dapat dipastikan samaada ekor digunakan bagi pertahanan interspecific, pertempuran intraspecific, atau kedua-duanya".^[13] Belantan ekor boleh dihayun rendah, kearah metatarsal rapuh atau tulang keting theropod penyerang.

Euoplocephalus memiliki mata yang agak kecil, tetapi ini tidak semestina bererti bahawa ia memiliki penglihatan terhad. Laluan pernafasan rumit yang dilihat pada tengkoran mencadangkan bahawa Euoplocephalus memiliki deria bau yang baik, sungguhpun pada tahun 1978 satu pemeriksaan bagi tuangan ruang tengkorak bagi endokranium tidak menunjukkan pembesaran kawasan olfaktori otak.^[14] Teresa Maryanska, yang telah mengkaji dengan mendalam ke atas ankylosaurids Mongolia, mencadangkan bahawa laluan pernafasan terutamanya digunakan bagi melakukan sebagaimana seperti mamalia merawat udara yang dihidu, berdasarkan kehadiran dan aturan tulang khusus ("konka nasum"),^[15] yang wujud pada Euoplocephalus.^[16]

Dalam kajian 2011 mendapati bahawa laluan hidung bagi Euoplocephalus adalah berliku dan rumit; kemungkinan satu adaptasi bagi udara dan keseimbangan air dan gema vokal, dan penyelidik mendapati satu ruang vaskularise dan diperbesar pada belakang saluran hidung, yang dianggap oleh pengarang sebagai satu adaptasi bagi meningkatkan deria baunya. Penyelidik juga berjaya membentuk kembali telinga dalam dinosaur dan memutuskan bahawa ia berkeupayaan mendengar pada frekuensi rendah. Mereka mencadangkan bahawa ini kemungkinannya merupakan satu penyesuaian bagi mendengar gema tone rendah yang dihasilkan oleh saluran hidung.^[17]

Euoplocephalus, sebagaimana ankylosaurian lain, dipercayai sebagai haiwan maun.^[18] Ia memiliki muncung lebar, yang boleh menunjukkan bahawa ia tidak memilih makanan, kemungkinannya serupa dengan badak air. Ini akan memberikan pemisahan ceruk ("niche") berbanding nodosaurid semasa dengan muncung lebih tirus.^[6] Ankylosaurian pernah dipercayai sebagai menguyah dengan hanya menggunakan pergerakan mudah rahang atas ke bawah. Ahli paleontologis Georg Haas (1969) memeriksa bukti bagi otot rahang pada dua tengkorak (AMNH 5337 dan 5405) dan memutuskan bahawa disebalik saiz besar tengkorak, otot-otot muskulatur berkait adalah agak lemah. Dia juga memikirkan bahawa pergerakan rahang adalah kebanyakannya orthogonal, pada satah tegak sahaja. Haas menyimpulkan dari ini bahawa dinosaur seperti Euoplocephalus kemungkinannya makan tumbuhan lembut tidak kesat.^[19]

Bagaimanapun, kajian berikutnya menunjukkan bahawa pergerakan rahang kehadapan dan sisi adalah mungkin, tengkorak mampu mengalami kuasa yang kuat.^[18] Euoplocephalus kelihatannya mampu membuat pergerakan lebih rumit. Gigi haus dan pergerakan rahang (dalam rahang bawah dan pada pada rahang bawah-sambungan quadrate) mencadangkan bahawa rahang bawah ditarik kebelakang ketika mengunyah, dan juga berputar sedikit ke dalam. Tindakan ini akan memotong makanan.^[20]

• Rare dinosaur with preserved skin and bone-crushing tail found in Montana