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Fotorecettore

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I fotorecettori sono neuroni specializzati che si trovano sulla retina. La luce che arriva sul fondo dell'occhio viene "tradotta" in segnali bioelettrici che giungono al cervello attraverso il nervo ottico.

Rappresentazione schematica di fotorecettori

I fotorecettori sono di due tipi: coni e bastoncelli. I coni si concentrano nella zona centrale della retina (la fovea) e sono deputati alla visione dei colori (fotopica) e alla visione distinta; ne esistono almeno tre tipi diversi, rispettivamente per il rosso, il verde e il blu (se ne contano circa 6 milioni per occhio). I bastoncelli, invece, sono più sensibili al movimento, sono impiegati per la visione al buio (scotopica) e si concentrano nella zona periferica della retina. Coni e bastoncelli presentano una diversa sensibilità alla luce riconducibile alla rispettiva organizzazione del lavoro. Il lavoro dei coni è individuale nel senso che ciascuno di essi genera un impulso che è avviato al cervello indipendentemente. Nel caso dei bastoncelli, invece, diverse migliaia di elementi convergono su un singolo interneurone e l'impulso che viene avviato al cervello emerge dalla sommatoria di tutti i singoli impulsi. I bastoncelli risultano così circa 4000 volte più sensibili alla luce rispetto ai coni.

Nella struttura dei fotorecettori si possono identificare tre parti:

1) un segmento esterno: caratterizzato da strutture membranose (chiamate "dischi"), su cui sono posizionati i pigmenti che reagiscono allo stimolo dei fotoni (luce che arriva in "pacchetti" detti quanti). Questa parte è in contatto con l'epitelio pigmentato, lo strato più esterno della retina che contiene un'elevata quantità di melanina per assorbire la luce che non è stata trattenuta dalla retina. Inoltre, ha la funzione di risintetizzare i pigmenti visivi e di facilitare il ricambio dei dischi.

2) segmento interno: caratterizzato dalla presenza degli organelli interni come mitocondri, apparati di Golgi, ecc., indispensabili per il metabolismo cellulare e il nucleo.

3) terminazione sinaptica: permette la trasmissione dei segnali dal fotorecettore alle cellule bipolari mediante sinapsi ossia per trasmissione biochimica tra cellule nervose (grazie a molecole dette neurotrasmettitori).

Meccanismo di trasduzione

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Nei bastoncelli l'assorbimento dei fotoni avviene grazie alla rodopsina, una molecola composta da una struttura proteica, all'opsina e a un cromoforo retinale. L'opsina è una proteina che lega la molecola di retinale a livello dell'ultimo segmento transmembrana. L'arrivo del fotone modifica la struttura del retinale per rotazione della catena terminale connessa all'opsina, passando quindi dalla forma 11-cis retinale alla forma tutto-trans. La molecola di rodopsina viene così trasformata prima in metarodopsina I e poi in metarodopsina II. Quest'ultima va ad attivare la subunità alfa della proteina G Trasducina che attiverà una particolare fosfodiesterasi PDE; La fosfodiesterasi andrà a idrolizzare il GMPc in GMP e questo causerà la chiusura di particolari canali presenti nella membrana dei fotorecettori detti canali CNG la cui probabilità di apertura dipende, appunto dalla concentrazione di nucleotidi ciclici. I canali CNG sono permeabili agli ioni sodio e calcio (quest'ultimo costituisce circa un settimo della corrente in entrata di questi canali); la chiusura di questi canali causerà un'iperpolarizzazione dei fotorecettori che attraverso un potenziale graduato andrà a limitare l'esocitosi di neurotrasmettitori nella terminazione sinaptica.

Caratteristica dei recettori dei vertebrati è quella di non rispondere allo stimolo tramite una depolarizzazione, ma tramite un'iperpolarizzazione. Infatti, in condizioni normali, la membrana del segmento esterno ha un potenziale di membrana più basso rispetto a quello degli altri neuroni in genere di -40 mV, il che determina la presenza di correnti elettrotoniche che depolarizzano anche la membrana presinaptica.

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