Agaonidae

Come leggere il tassoboxAgaonidae
	Blastophaga psenes
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Sottoregno	Eumetazoa
Ramo	Bilateria
Phylum	Arthropoda
Subphylum	Tracheata
Superclasse	Hexapoda
Classe	Insecta
Sottoclasse	Pterygota
Coorte	Endopterygota
Superordine	Oligoneoptera
Sezione	Hymenopteroidea
Ordine	Hymenoptera
Sottordine	Apocrita
Sezione	Terebrantia
Superfamiglia	Chalcidoidea
Famiglia	Agaonidae; Walker, 1846
Sottofamiglie
	Agaoninae; Epichrysomallinae; Otitesellinae; Sycoecinae; Sycophaginae; Sycoryctinae;

I moscerini dei fichi (Agaonidae Walker, 1846) sono una famiglia di insetti dell'ordine degli Imenotteri.

«Comprendono una serie di forme costituite e viventi in modo così eccezionale, che non è possibile non rimanere dolorosamente impressionati dall'esiguità del numero dei biologi che ad essi hanno dedicata una pur limitata attività. Io mi occupo di loro da quasi due lustri, ma se quello che ho scoperto, studiandone la biologia, la morfologia esterna, l’anatomia e la sistematica può essere di sprone e di incoraggiamento a più ampie indagini e può giustificare l’entusiasmo del ricercatore, tuttavia i problemi che restano ancora a risolversi intorno alla loro storia e alla loro evoluzione sono così numerosi, che la vita di più di un naturalista sarà necessaria per tentare di raggiungere lo scopo.»

Descrizione

Dimorfismo sessuale in Agaonidae (*Blastophaga psenes*)

Le Agaonidae sono caratterizzate da un marcato dimorfismo sessuale: la femmina è un insetto di piccole dimensioni, dotato di ali con venatura marginale perpendicolare al margine anteriore, mentre il maschio è in genere privo di ali (o con ali molto rudimentali). Le zampe mediane sono visibilmente più sottili di quelle anteriori e posteriori. Le femmine hanno un ovipositore chiaramente estroflesso, in alcune specie molto lungo. I maschi hanno robuste mandibole.

Biologia

Il ciclo vitale di ogni specie di Agaonidae è associato ad una specie del genere Ficus; le specie della sottofamiglia Agaoninae si comportano da impollinatori, mentre le altre specie sono prevalentemente parassiti degli impollinatori o gall-formers di altre parti del fico.

Il ciclo vitale del maschio si esaurisce all'interno del siconio del fico: il suo ruolo è quello di accoppiarsi con la femmina e quindi, con le sue robuste mandibole, di aprirle una via di uscita (è il contrario di quanto avviene tra gli Strepsiptera, in cui la femmina non lascia mai l'ospite). La femmina una volta fecondata lascerà il fico ospite per andare a deporre le uova su altri fichi, portando così a compimento la impollinazione.

Coevoluzione

La pianta ed il relativo imenottero impollinatore sono completamente dipendenti l'uno dall'altro, dal momento che ogni specie di Ficus può essere impollinata solo dalla appropriata specie di insetto, e ogni specie di insetto non può riprodursi al di fuori della appropriata specie di pianta. È il caso, per citare l'esempio più noto, del fico comune (Ficus carica) e della Blastophaga psenes.

Una relazione così stretta fa supporre che entrambi i gruppi discendano da progenitori comuni: un Ficus ancestrale ed il suo insetto impollinatore, da cui per successiva speciazione si sono evolute le attuali specie. Si tratterebbe di un tipico caso di coevoluzione^[1]^[2], anche se l'esatto meccanismo di tale fenomeno non è ancora del tutto compreso^[3]. Esistono delle eccezioni: per esempio due differenti specie africane, Ceratosolen arabicus e Ceratosolen galili, possono interagire sia con Ficus sycomorus che con Ficus mucuso^[4].

Tassonomia

La famiglia delle Agaonidae comprende tradizionalmente 71 generi e 723 specie, suddivisi in 6 sottofamiglie.^[5]

In realtà esistono divergenze tra gli entomologi sugli esatti confini della famiglia.

Recenti studi filogenetici, basati sulla analisi degli acidi nucleici, indicherebbero che solo le specie della sottofamiglia delle Agaoninae dovrebbero essere classificate come Agaonidae mentre Sycoecninae, Otitesellinae e Sycoryctinae andrebbero incluse nella famiglia delle Pteromalidae. Ancora incerta, secondo tali studi, la collocazione di Sycophaginae e Epichrysomallinae^[6].

Sottofamiglia Agaoninae

Comprende 23 generi che raggruppano 347 specie.

Agaon Dalman, 1818
Alfonsiella Waterston, 1920
Allotriozoon Grandi, 1916
Blastophaga Gravenhorst, 1827
Ceratosolen Mayr, 1885
Courtella Kieffer, 1912
Deilagaon Wiebes, 1977
Dolichoris Hill, 1967
Elisabethiella Grandi, 1928
Eupristina Saunders, 1882
Kradibia Saunders, 1883
Liporrhopalum Waterston, 1920
Nigeriella Wiebes, 1974
Paragaon Joseph, 1959
Pegoscapus Cameron, 1906
Platyscapa Motschoulsky, 1863
Pleistodontes Saunders, 1882
Sycophilomorpha Joseph & Abdurahiman, 1969
Sycobiomorphella Abdurahiman, 1967
Sycophilodes Joseph, 1961
Tetrapus Mayr, 1885
Waterstoniella Grandi, 1921
Wiebesia Bouček, 1988

Sottofamiglia Epichrysomallinae

Comprende 13 generi che raggruppano 37 specie.

Acophila Ishii, 1934
Asycobia Bouček, 1988
Camarothorax Mayr, 1906
Epichrysomalla Girault, 1915
Eufroggattisca Ishii, 1934
Herodotia Girault, 1931
Josephiella Narendran, 1994
Meselatus Girault, 1922
Neosycophila Grandi, 1923
Odontofroggatia Ishii, 1934
Parapilkhanivora Farooqi, 1973
Sycobia Walker, 1871
Sycotetra Bouček, 1981

Sottofamiglia Otitesellinae

Comprende 14 generi che raggruppano 75 specie.

Aepocerus Mayr, 1885
Comptoniella Wiebes, 1992
Eujacobsonia Grandi, 1923
Grandiana Wiebes, 1961
Grasseiana Abdurahiman, 1968
Guadalia Wiebes, 1967
Heterandrium Mayr, 1885
Lipothymus Grandi, 1922
Micranisa Walker, 1875
Micrognathophora Grandi, 1922
Otitesella Westwood, 1883.
Philosycella Abdurahiman , 1976
Philosycus Wiebes, 1969
Walkerella Westwood, 1883

Sottofamiglia Sycoecinae

Comprende 6 generi che raggruppano 67 specie.

Sycoecus Waterston, 1914
Seres Waterston, 1919
Philocaenus Grandi, 1952
Crossogaster Mayr, 1885
Diaziella Grandi, 1928
Robertsia Bouček, 1988

Sottofamiglia Sycophaginae

Comprende 6 generi che raggruppano 57 specie.

Anidarnes Bouček, 1993
Apocryptophagus Ashmead, 1904
Eukoebelea Ashmead, 1904
Idarnes Walker, 1843
Pseudidarnes Girault, 1927
Sycophaga Westwood, 1840

Sottofamiglia Sycoryctinae

Comprende 9 generi che raggruppano 140 specie.

Apocrypta Coquerel, 1855
Arachonia Joseph, 1957
Bouceka Koçak & Kemal
Critogaster Mayr, 1885
Dobunabaa Bouček, 1988
Parasycobia Abdurahiman , 1967
Philotrypesis Foerster, 1878
Sycoscapter Saunders, 1883
Watshamiella Wiebes, 1981

Alcune specie

Blastophaga psenes Linnaeus, 1758 - impollinatore di Ficus carica
Ceratosolen arabicus Mayr - impollinatore di Ficus sycomorus
Pleistodontes froggatti Mayr, 1906 - impollinatore di Ficus macrophylla

Tra le specie presenti in Italia vanno inoltre ricordate:

Eupristina verticillata Waterston, 1921
Odontofroggatia galili Wiebes, 1980
Philotrypesis caricae Linnaeus, 1758

Note

^ Janzen D.H, How to be a fig, in An. Rev. Ecol. 1979; 10: 13-51.
^ Wiebes J.T, Co-evolution of figs and their insect pollinator, in An. Rev. Ecol. Syst. 1979; 10: 1-12.
^ Ware A.B., Kaye P.T., Compton S.G. & Van Noor T.S, Fig volatiles: their role in attracting pollinators and maintaining pollinator specificity, in Pl. Sust. Evol. 1993; 186: 147-156.
^ Wiebes J.T, Fig Wasp from Israel Ficus sycomorus and related East African species (Hymenoptera, Chalcidoidea: Agaonidae), in Entomol. Ber. 1964; 24: 187-191.
^ Agaonidae, su Hymenoptera Online Database. URL consultato l'11 settembre 2011.
^ Rasplus J.Y., Kerdelhuse C., Clainche I. & Mondor G, Molecular phylogeny of fig wasps. Agaonidae are not monophyletic, in Comptes Rendus de l'Academie des Sciences (III) 1998; 321(6): 517-527.

Bibliografia

Buscalioni L. e Grandi, G, Il Ficus carica L., la sua biologia la sua coltivazione e i suoi rapporti con l'insetto pronubo (Blastophaga psenes L.), in Boll. Ist. Ent. Univ. Bologna 1938; 10: 223-280.
Grandi G, Gli insetti dei caprifichi (PDF), in Riv. Biol. 1923; 5: 69-90.
Grandi G, Résultats scientifiques du voyage aux Indes orientales néerlandaises de LL.AA.RR. le prince et la princesse Léopold de Belgique. Hymenoptera. Agaonidae - Chalcidoidea (PDF) ^{[collegamento interrotto]}, in Mémoires du Musée Royal d'Histoire Naturelle de Belgique 1932; 4(5):5-7.
Lo Verde G., Porcelli F., Sinacori A, Presenza di Parapristina verticillata (Waterst.) e Odontofroggatia galili Wlebes in Sicilia, in Atti XVI Congresso nazionale italiano di Entomologia 1991 pp. 139-143 (archiviato dall'url originale il 29 settembre 2007).
Lo Verde G, Ritrovamento in Italia di Josephiella microcarpae Beardsley & Rasphus galligeno fogliare di Ficus microcarpa L. (Moraceae), in Naturalista Siciliano 2002; 26: 199-203, ISSN 0394-0063 (WC · ACNP).
Ramirez W, Host specificity of fig-wasps (Hymenoptera, Agaonidae), in Evolution 1970; 24:680-691.
Ramirez W, Coevolution of Ficus and Agaonidae. Annals of the Missouri Botanical Garden 1974; 61: 770-780.
Wiebes J.T, The phylogeny of the Agaonidae (Hymenoptera, Chalcidoidea), in Netherlands Journal of Zoology 1982; 32(3): 395-411.
Wiebes J.T, Biogeography and ecology of New Guinea - Fig wasps (Hymenoptera), in Monographie Biologicae 1982; 42: 735-755, ISBN 90-6193-094-4.
Wiebes J.T, The Indo-Australian Agaoninae (pollinators of figs), Royal Netherlands Academy of Arts and Sciences, 1994, ISBN 0-444-85779-6.

Voci correlate

Insetti pronubi

Altri progetti

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Collegamenti esterni

(EN) Universal Chalcidoidea Database - Taxonomic tree, su nhm.ac.uk.
(EN) Universal Chalcidoidea Database _Agaonidae, su nhm.ac.uk.
(EN) Systematic Entomology Laboratory - Agaonidae, su sel.barc.usda.gov. URL consultato il 29 maggio 2006 (archiviato dall'url originale l'11 settembre 2006).
(EN) Fauna Europea - Agaonidae, su faunaeur.org.
(EN) Figweb - Figs and fig wasps, su figweb.org.
(EN) Figweb - Agaonidae, su figweb.org.
(EN) Video: Interaction of figs and fig wasps, su figweb.org.

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[1] Janzen D.H, How to be a fig, in An. Rev. Ecol. 1979; 10: 13-51.

[2] Wiebes J.T, Co-evolution of figs and their insect pollinator, in An. Rev. Ecol. Syst. 1979; 10: 1-12.

[3] Ware A.B., Kaye P.T., Compton S.G. & Van Noor T.S, Fig volatiles: their role in attracting pollinators and maintaining pollinator specificity, in Pl. Sust. Evol. 1993; 186: 147-156.

[4] Wiebes J.T, Fig Wasp from Israel Ficus sycomorus and related East African species (Hymenoptera, Chalcidoidea: Agaonidae), in Entomol. Ber. 1964; 24: 187-191.

[5] Agaonidae, su Hymenoptera Online Database. URL consultato l'11 settembre 2011.

[6] Rasplus J.Y., Kerdelhuse C., Clainche I. & Mondor G, Molecular phylogeny of fig wasps. Agaonidae are not monophyletic, in Comptes Rendus de l'Academie des Sciences (III) 1998; 321(6): 517-527.

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