Aegilops

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Cerere
Aegilops speltoides
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Monocotiledoni
(clade)Commelinidi
OrdinePoales
FamigliaPoaceae
SottofamigliaPooideae
TribùHordeeae
GenereAegilops
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
SottoregnoTracheobionta
SuperdivisioneSpermatophyta
DivisioneMagnoliophyta
ClasseLiliopsida
SottoclasseCommelinidae
OrdineCyperales
FamigliaPoaceae
SottofamigliaPooideae
TribùHordeeae
GenereAegilops
L., 1753
Nomi comuni

Erba delle capre

Specie

Aegilops L., 1753 (nome comune: cerere) è un genere di piante spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (ex. Graminacee).[1][2]

Etimologia

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In nome del genere deriva da una parola greca (aegiles) il cui significato è: "preferito dalle capre"; ed è stato dato a causa della sua presunta somiglianza con gli aegiles, una pianta la cui identità è incerta (era inoltre un'erba amata dalle capre).[3]

Il nome scientifico del genere è stato definito da Linneo (1707 – 1778), conosciuto anche come Carl von Linné, biologo e scrittore svedese considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione Species Plantarum (Sp. Pl. - 2: 1050)[4] del 1753.[2]

Descrizione

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Il portamento
Aegilops cylindrica
Le foglie
Aegilops neglecta
Infiorescenza
Aegilops geniculata
I fiori
Aegilops bicornis
Spighetta generica con tre fiori diversi

Queste piante raramente arrivano al metro di altezza. La forma biologica prevalente è terofita scaposa (T scap), ossia in generale sono piante erbacee che differiscono dalle altre forme biologiche poiché, essendo annuali, superano la stagione avversa sotto forma di seme e sono munite di asse fiorale eretto e spesso privo di foglie.[1][5][6][7][8][9][10][11]

Radici

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Le radici sono più o meno fascicolate.

Fusto

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La parte aerea di queste piante è eretta sia fogliosa che fascicolata. I culmi possono essere anche molto numerosi con portamento ginocchiato-ascendente o, altre volte, prostrato-diffuso.

Foglie

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Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

  • Guaina: la guaina è abbracciante il fusto, rigonfia, cigliata e con padiglioni auricolari falcati. Alla base può presentarsi "spaccata".
  • Ligula: la ligula membranosa, a volte cigliata, è tronca.
  • Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte con aspetto glauco e superficie più o meno pubescente.

Infiorescenza

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Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze di tipo racemoso, ascellari e terminali, in genere non sono ramificate e sono formate da alcune spighette (una per nodo) sessili fertili con la forma di una pannocchia più o meno ovoide, cilindrica o lineare-lanceolata. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli (o a due ranghi[12]), anche se le successive ramificazioni la fanno apparire a spirale. Alcune spighette basali possono essere sono sterili. L'asse dell'infiorescenza può disarticolarsi ai nodi o no (sotto ogni spighetta).

Spighetta

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Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, affusolate e compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 2 a 8 fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma.

  • Glume: le glume, con forme ovali, oblunghe o ellittiche e apici troncati (o dentati), non sono carenate, ma ventricose. Le glume della spighetta terminale sono provviste di una o più reste ruvide o lisce. Le venature sono prominenti.
  • Palea: la palea è un profillo con alcune venature e margini cigliati; di solito è meno lunga del lemma.
  • Lemma: il lemma (carenato o no) a volte è pubescente; l'apice può essere acuminato ed ha 1 - 3 reste (o nessuna); le venature sono da 7 a 11.

Fiore

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I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

Frutti

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I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme da ovate a oblunghe, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è lungo 1/3 della lunghezza del frutto ed è provvisto di epiblasto; ha inoltre un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.

Biologia

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Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria). In particolare i frutti di queste erbe possono sopravvivere al passaggio attraverso le budella dei mammiferi e possono essere trovati a germogliare nello sterco.[13]

Distribuzione e habitat

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La distribuzione delle specie del genere Aegilops è relativa all'Europa, Medio Oriente e Nord America.[1] In genere queste piante prediligono i luoghi erbosi sterili.

Specie della zona alpina

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Delle 10 specie presenti nella flora spontanea italiana, 4 vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine[14].

Specie Comunità
vegetali		 Piani
vegetazionali		 Substrato pH Livello trofico H2O Ambiente Zona alpina
Aegilops cylindrica 2 collinare Ca - Si neutro medio arido B1 B2 AO VR
Aegilops geniculata 2 collinare Ca - Si neutro medio arido B1 B2 F1 F2 G3 TO BS VR VI
Aegilops neglecta 2 collinare Ca - Si neutro medio arido B1 B2 VR
Aegilops triuncialis 2 collinare Ca - Si neutro medio arido B1 B2 Piemonte e Trentino Alto-Adige[15]
Legenda e note alla tabella.

Substrato: con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili).
Zona alpina: vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province).
Comunità vegetali: 2 = comunità terofitiche pioniere nitrofile.
Ambienti: B1 = campi, colture e incolti; B2 = ambienti ruderali, scarpate; F1 = praterie rase xerofile mediterranee; F2 = praterie rase, prati e pascoli dal piano collinare al subalpino; G3 = macchie basse.

Tassonomia

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La famiglia di appartenenza di questo genere (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500 specie[8]). Con una distribuzione cosmopolita, è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie; il genere Aegilops fa parte della sottofamiglia Pooideae con oltre 150 specie distribuite in tutto il mondo.[1][5]

Filogenesi

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Il genere di questa voce fa parte della tribù Hordeeae (supertribù Triticodae T.D. Macfarl. & L. Watson, 1982). La supertribù Triticodae comprende tre tribù: Littledaleeae, Bromeae e Hordeeae. All'interno della supertribù, la tribù Hordeeae forma un "gruppo fratello" con la tribù Bromeae.[16] Il genere Aegilops si presenta con una "evoluzione reticolata"[17] per fenomeni di ibridazione, o per il trasferimento orizzontale di geni ma anche per l’endosimbiosi.

Questo genere presenta la seguenti sinapomorfia: le spighette sono affusolate e spesso sono incorporate nel rachide.[1]

Il numero cromosomico delle specie del genere è molto variabile: 2n = 14, 28, 42 e 48 (numero base = 7; i geni sono disposti in alcuni grandi cromosomi[18]).[1]

Tra le specie del genere Triticum e le specie del genere di questa voce c'è una stretta relazione genetica. Le specie di Aegilops comprendono 8 genomi designati con le lettere B, C, D, S, T, U, M e N; mentre quelle del Triticum sono A, B, D e G.[19] In particolare dalle analisi del DNA nucleare dei ribosomi risulta che la specie A. tauschii è donatore del genoma D di T. aestivum, mentre A. speltoides è donatore del genoma B. I due generi, come sono circoscritti attualmente, non risultano monofiletici.[20]

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato[20], mostra l'attuale conoscenza filogenetica del genere.


 
 
 
 
 
 

A cylindrica

 
 
 

A. triuncialis

 
 

A. triaristata

 
 
 
 
 

A. umbellutata

 
 

A. ovata

 
 
 
 

A. crassa

 
 
 

A. tauschii

 
 
 
 

A. speltoides

 
 

Triticum aestivum

 
 
 

Elenco completo delle specie

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Il genere Aegilops comprende le seguenti specie[10] (per alcune specie è indicata la distribuzione europeo-mediterranea[21]).

Specie spontanee italiane

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Per meglio comprendere ed individuare le varie specie del genere (solamente per le specie spontanee della flora italiana) l’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distinguere una specie dall'altra).[6] Alcune checklist[15] propongono un nome diverso per il genere (attualmente assegnato ad altre specie[22]): Triticum.

  • Gruppo 2A: le glume terminano con 3 - 4 reste;
  • Gruppo 2B: le glume terminano con 1 - 3 reste;
  • Gruppo 3A: le reste sono 2 - 3;
  • Aegilops biuncialis Vis.: sono presenti 2 spighette fertili; le reste sono ruvide; l'altezza della pianta è di 1 - 2 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); in Italia è una specie molto rara e si trova soltanto in Puglia.
  • Aegilops neglecta Bertol. - Cerere con tre reste: sono presenti 3 - 4 spighette fertili; le reste sono lisce; l'altezza della pianta è di 1 - 3 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Mediterraneo / Turanico; gli habitat tipici sono i pascoli aridi e le aree incolte; in Italia è una specie rara ed è presente su tutto il territorio fino ad una altitudine di 600 m s.l.m..
  • Gruppo 3B: la resta è unica;
  • Gruppo 1B: la spiga ha una forma cilindrica-lineare, ed è lunga fino a 10 cm;
  • Gruppo 4A: le glume terminano con un mucrone di pochi millimetri; le glume della spighetta terminale possono essere lungamente aristate;
  • Gruppo 5B: le spighette hanno delle forme più o meno cilindriche ma non sono rigonfie;
  • Gruppo 6A: le glume della spighetta apicale sono mucronate (senza reste);
  • Gruppo 6B: le glume della spighetta apicale hanno una resta di 1 - 5 cm;
  • Gruppo 4B: le glume hanno delle reste lunghe da 1 a molti centimetri;

All'elenco di cui sopra va aggiunta la specie Aegilops peregrina (Hack.) Maire & Weiller (forse presente in Puglia e comunque considerata "esotica naturalizzata"[15]).

Ibridi

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Gli studiosi di genetica agraria sono interessati a questo genere per le possibilità di incrocio con il genere di maggiore interesse Triticum. Da questi incroci è nato il genere ibrido x Aegilotriticum P. Fourn. il cui interesse oltre ad essere scientifico è relativo all'agricoltura (produzione crealicola).[7] Di questo genere ibrido in Italia è presente la specie × Aegilotriticum triticoides (Req. ex Bertol.) van Slageren, un ibrido tra Triticum aestivum e Aegilops geniculata.[6]

Sinonimi

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L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[10]

  • Aegilemma Á.Löve
  • Aegilonearum Á.Löve
  • Aegilopodes Á.Löve
  • Amblyopyrum Eig
  • Chennapyrum Á.Löve
  • Comopyrum (Jaub. & Spach) Á.Löve
  • Cylindropyrum (Jaub. & Spach) Á.Löve
  • Gastropyrum (Jaub. & Spach) Á.Löve
  • Kiharapyrum Á.Löve
  • Orrhopygium Á.Löve
  • Patropyrum Á.Löve
  • Perlaria Heist. ex Fabr.
  • Sitopsis (Jaub. & Spach) Á.Löve

Note

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  1. ^ a b c d e f Kellogg 2015, pag. 224.
  2. ^ a b The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 17 marzo 2020.
  3. ^ Etymo Grasses 2007, pag. 17.
  4. ^ BHL - Biodiversity Heritage Library, su biodiversitylibrary.org. URL consultato il 17 marzo 2020.
  5. ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
  6. ^ a b c Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 542.
  7. ^ a b Motta 1960, Vol. 1 - pag. 43.
  8. ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
  9. ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
  10. ^ a b c Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su powo.science.kew.org. URL consultato il 17 marzo 2020.
  11. ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 17 marzo 2020.
  12. ^ Kellogg 2015, pag. 28.
  13. ^ Kellogg 2015, pag. 73.
  14. ^ Aeschimann et al. 2004, Vol. 2 - pag. 930.
  15. ^ a b c Conti et al. 2005, pag. 179.
  16. ^ Soreng et al. 2017, pag.284.
  17. ^ Treccani, su treccani.it, p. evoluzione reticolata. URL consultato il 12 luglio 2019.
  18. ^ Kellogg 2015, pag. 55.
  19. ^ Kellogg 2015, pag. 223.
  20. ^ a b J. Agr. Sci. Tech.,  pag 709.
  21. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 17 marzo 2020.
  22. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 marzo 2020.

Bibliografia

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Voci correlate

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Altri progetti

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Collegamenti esterni

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  • Aegilops EURO MED - PlantBase Checklist Database
  • Aegilops eFloras Database
  • Aegilops Royal Botanic Gardens KEW - Database
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