Frumuskipting

Frumuskipting er ferli þar sem fruma skiptir sér í tvær eða fleiri frumur. Í heilkjörnungum eru tvær gerðir af frumuskiptingum, annars vegar jafnskipting (mítósa) og hins vegar rýriskipting (meiósa).

Jafnskipting á sér stað í einlitna eða tvílitna frumum. Móðurfruma skiptir sér í tvær eins dótturfrumur. Tvílitna móðurfruma (2n) verður því að tveimur eins dótturfrumum, eða systurlitningum (2n + 2n) Einlitna móðurfruma (n) verður að tveimur eins dótturfrumum (n + n).

Í æxlunarhring flestra heilkjörnunga verður rýriskipting á sérstökum tvílitna frumum (e. meiocyte). Í þessum æxlunarhring verða til kynfrumur, eins og sáðfrumur og eggfrumur í plöntum og dýrum og gró hjá sveppum og þörungum. Við rýriskiptingu skiptir fruman sér tvisvar þannig að úr einni tvílitna móðurfrumu (2n) verða til fjórar eins einlitna frumur (n + n + n + n)^[1]

Í jafnskiptingu skipta systurlitningsþræðir sér í tvær frumur í ferli sem má skipta í 8 fasa þar sem interfasi telur þrjá fasa og meirihlutann af tíma sem fer í frumuskiptingu.

Interfasi er sá fasi sem fruman gengur í gegnum áður en hún getur skipt sér. Interfasi skiptist sjálfur í þrjá fasa: G₁, S og G₂. Eftir hvern fasa er eftirlitsstöð (e. checkpoint) hjá frumunni. Í G₁ fasa er fruman að stækka og það myndast mRNA og prótein. Áður en S fasi getur hafist er eftirlitsstöð sem metur hvort að fruman sé hæfilega stór og ekki of skemmd til að halda áfram. Í S fasa á sér stað DNA eftirmyndun og fruman stækkar frekar. Við lok S fasa hefst G₂ fasi en áður en hann hefst er önnur eftirlitsstöð sem fer aftur yfir stærð frumunnar og ef DNA eftirmyndun hafi verið fullnægjandi. Í G₂ fasa stækkar fruman hratt og mikið og það er enn meiri próteinmyndun. Þriðja og síðasta eftirlitsstöðin í interfasa er við lok G₂ fasa, áður en prófasi hefst en þar er skoðað hvort að DNA eftirmyndunin hafi verið fullnægjandi og fruman hafi orðið fyrir skemmdum.^[1] Í meðal mannsfrumu tekur öll jafnskipting frumu um það bil 20 klukkustundir. Af þessum 20 klukkustundum er interfasi um 19 klukkustundir.^[2]

Prófasi er fyrsta stig frumuskiptingar. Kjarnahimnan rofnar og hverfur í þessum fasa. og litningsþræðir pakkast þétt saman og verða sýnilegir. Þráðhöft byrja að dragast í sundur og á milli þeirra myndast spóluþræðir.

Litningar, sem enn eru að þéttast, raða sér í miðju frumunnar. Deilikorn færast á sitt hvort skautið. Við lok metafasa eru litningar tengdir spóluþráðum gera sig tilbúin í að færa sig sitthvor skautin og þar með hefst aðskilnaðarstig.

Spóluþræðir draga saman litningsþræði og systurlitningar raða sér í sitthvorn enda frumunnar.

Í telófasa eru áhrif prófasa snúið við. Kjarnahimnur myndast, litningar losna úr þéttpökkun og spóluþræðir eyðast. Frumuskipting hefst.

Lokastig telófasa og frumuskiptingar. Fruman klofnar í tvennt og móðurfruman orðin að tveimur dótturfrumum.^[1]

Rýriskiptingu er flokkað í rýriskiptingu I og rýriskiptingu II. Undirbúningur rýriskiptingu, interfasi, er sá sami og í jafnskiptingu. Rýriskipting I og II skiptast hvor um sig í prófasa, metafasa, anafasa og telófasa. Eftir interfasa í meiósu er móðurfruman með tvö einsleit litningapör sem hvor um sig eru úr systurlitningsþráðum. Í rýriskiptingu I eru litningarnir í móðurfrumu, sem kallast kímfruma í dýrum, aðskildir í tvær dótturfrumur þannig að hvor dótturfruman um sig er með helmingi færri litninga en móðurfruman. Í rýriskiptingu II eru systurlitningsþræðir aðskildir í hvora frumuna fyrir sig þannig að úr verða fjórar einlitna frumur úr tveimur tvílitna frumum.^[3]

Í rýriskiptingu er prófasi I sá fasi sem tekur hvað lengsta tíma eða um 90% af öllu ferlinu^[4]. Í þessum fasa parast samstæðir litningar og það á sér stað tilviljanakennd víxlun á samsætum genum. Við þessa víxlun. Prófasa I hefur verið skipt upp í fimm fasa til frekari aðgreiningar á ferlinu.

Litningar verða sýnilegir en systurlitningsþræðir eru svo þéttir að ekki er hægt að aðgreina þá.

Samstæðir litningar byrja að raða sér saman í ferli sem kallast litningapörun.

Litningar hafa parast og fara að þéttast og spíralmyndun þeirra hefst. Endurblöndun verður litningapörum þannig að pörin skipta á samsætum genum. Þegar endurröðun er lokið byrja samstæðu litningarnir að skiljast að.

Samstæðir litningar skiljast að næstum að fullu. Þeir eru enn fastir við svæði sem kallast chiasmata sem er það svæði þar sem endurblöndun litninganna átti sér stað. Það sást ekki í pachytene en eftir aðskilnað er hægt að sjá það. Litningarnir verða fastir saman við chiasmata fram að anafasa I.

Litningar þéttast enn frekar og sjást vel. Kjarnahimnur byrja að eyðast og spóluþræðir myndast. Spóluþræðir tengjast svo við litninga. Í lokin á diakinesis og prófasa I byrja litningar að færast á spóluþráðum í átt að miðju.^[3]

Samstæðir litningar færast eftir spóluþráðum nær miðju. Fruman greinir hvernig litningapörin snúa og fer ekki úr metafasa I fyrr en uppröðun paranna er tvískauta.

Örpíplur í miðjunni styttast og draga litningapörin frá miðju í hvora áttina fyrir sig. Geislaskautin eru toguð í burtu frá hvoru öðru. Fruman ílengist og undirbýr sig fyrir skiptingu. Chiasmata sem heldur saman systurlitningum eyðist þannig að þeir aðskiljast en cohesin heldur enn saman systurlitningsþráðum.

Systurlitningsþræðirnir eru komnir hvor í sinn enda. Örpíplur sem halda saman spóluþráðum eyðast og ný kjarnahimna byrjar að myndast utan um hvern einlitnung (e. haploid). Það vindur ofan af spíralbyggingu litninganna. Frumurnar klofna næstum alveg og mynda tvær dótturfrumur en þær eru enn smávegis fastar saman með brú. Í plöntufrumum byrjar frumuveggur að myndast. Frumurnar tvær deila enn umfrymi og helst sú tenging fram að lok á rýriskiptingu I.

Frumur eru í hvíld og engin DNA eftirmyndun á sér stað.

Ferlið svipar mjög til jafnskiptingar að undanskilinni niðurstöðu. Við lok jafnskiptingu í líkamsfrumu manns standa eftir tvær tvílitna dótturfrumur sem eru erfðafræðilega eins en við lok rýriskiptingu eru fjórar einlitna dótturfrumur sem eru ekki eins erfðafræðilega.^[1]