T h e B o t a n i c G a r d e n s B u l l e t i n

No. Akreditasi 728/AU2/P2MI-LIPI/04/2016

p-ISSN: 0125-961X | e-ISSN: 2460-1519 | Vol. 22 No. 1 | Januari 2019

A
PERKECAMBAHAN BIJI DAN TIPE-TIPE FUNGSIONAL SEMAI PADA JENIS-JENIS SUKU
ANNONACEAE
Seed Germination and Seedling Functional Types Some Species of Annonaceae
Tri Handayani

IRADIASI AKUT DENGAN SINAR GAMMA PADA PROTOKORM ANGGREK

Dendrobium macrophyllum A. Richard DAN Dendrobium undulatum M. A. Clem
& D. L. Jones

Buletin Kebun Raya | The Botanic Gardens Bulletin | Vol. 22 (1) Januari 2019
B
Acute Gamma Rays Irradiation in Protocorm of Dendrobium macrophyllum A.
Richard and Dendrobium undulatum M. A. Clem & D. L. Jones
Elizabeth Handini

PEMANFAATAN NUNU PISANG (Ficus magnoliifolia Blume) OLEH MASYARAKAT

SUKU MOMA DI SULAWESI TENGAH
Utilization of Nunu Pisang (Ficus magnoliifolia Blume) by Moma Tribe Communities
in Central Sulawesi
Harriany Siappa C

KAJIAN HABITAT DAN POPULASI PASAK BUMI (Eurycoma longifolia Jack) DI BLOK
BARAT KAWASAN HUTAN KONSERVASI PT SABHANTARA RAWI SENTOSA, KUTAI
TIMUR, KALIMANTAN TIMUR
Habitat and Population Studies of Eurycoma longifolia Jack at the Western Block of
the Conservation Forest of PT Sabhantara Rawi Sentosa, Kutai Timur, East
Kalimantan
Julisasi Tri Hadiah, Yuzammi, dan Danang Wahyu Purnomo
D
EVALUATING THE UTILITY OF EXTERNAL TRANSCRIBED SPACER (ETS) AND INTERNAL
TRANSCRIBED SPACER SEQUENCES (ITS) FOR PHYLOGENETIC ANALYSES OF Litsea
Lam. (Lauraceae) AND RELATED GENERA
Evaluasi Penggunaan Sekuen External Transcribed Spacer (ETS) dan Internal
Transcribed Spacer (ITS) Untuk Analisis Filogenetik Litsea Lam. (Lauraceae) dan
Kerabatnya
Izu Andry Fijridiyanto dan Noriaki Murakami
A. Pteris ensiformis
ANATOMI PARADERMAL DAUN ENAM JENIS TUMBUHAN PAKU MARGA Pteris
B. Pteris fauriei
Diterbitkan oleh Leaf Paradermal Anatomy of Six Species of Pteris
Pusat Konservasi Tumbuhan dan Kebun Raya–LIPI C. Pteris heteromorpha
Ratih Eka Fitri Astuti, Hadisunarso, dan Titien Ngatinem Praptosuwiryo
Jln. Ir. H. Juanda 13, Bogor 16003, Indonesia D. Pteris longipinnula
http://krbogor.lipi.go.id
BULETIN KEBUN RAYA 22 (1): Januari 2019
THE BOTANIC GARDENS BULLETIN 22 (1): January 2019

p-ISSN: 0125-961X
e-ISSN: 2460-1519

Penerbit / Publisher
Pusat Konservasi Tumbuhan dan Kebun Raya
Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia
Center for Plant Conservation and Botanic Gardens
Indonesian Institute of Sciences

Ketua Editor/Editor in Chief:

Dr. Joko Ridho Witono

Anggota Dewan Editor/Editorial Boards:

Dr. Julisasi Tri Hadiah
Dra. Yuzammi, M.Sc.
Dr. Titien Ngatinem Praptosuwiryo
Dra. Sri Hartini
Dra. Inggit Puji Astuti M.Si.

Editor Penasehat / Advisory Editor:

Prof. Dr. Didik Widyatmoko, M.Sc.

Reviewer pada Edisi ini / Reviewers for this Edition:

Dr. Bayu Adjie (Balai Konservasi Tumbuhan Kebun Raya 'Eka Karya Bali')
Prof. Dr. Dedy Darnaedi (Pusat Penelitian Biologi-LIPI)
Dr. Dian Latifah (Pusat Konservasi Tumbuhan dan Kebun Raya-LIPI)
Dr. Irawati (Pusat Konservasi Tumbuhan dan Kebun Raya-LIPI)
Dr. Iyan Robiansyah (Pusat Konservasi Tumbuhan dan Kebun Raya-LIPI)
Dr. Joko R. Witono (Pusat Konservasi Tumbuhan dan Kebun Raya-LIPI)
Dr. Ir. Kartika Ning Tyas M.Si (Pusat Konservasi Tumbuhan dan Kebun Raya-LIPI)
Dr. Kusuma Dewi Sri Yulita (Pusat Penelitian Biologi-LIPI)
Ir. Mustaid Siregar M.Si. (Pusat Konservasi Tumbuhan dan Kebun Raya-LIPI)
Dr. Rugayah (Pusat Penelitian Biologi-LIPI)
Dr. Wawan Sujarwo (Balai Konservasi Tumbuhan Kebun Raya 'Eka Karya Bali'-LIPI)
Prof. Dr. Ir. Yohanes Purwanto (Pusat Penelitian Biologi-LIPI)

Sekretariat dan Sirkulasi / Secretariat and Distributor:

Amar Maulana, S.Kom.

Pusat Konservasi Tumbuhan dan Kebun Raya–LIPI

Center for Plant Conservation and Botanic Gardens–LIPI
Jl. Ir. H. Juanda 13, Bogor 16003, Indonesia
http://jurnal2.krbogor.lipi.go.id/index.php/buletin
Email: buletin.pktkr.lipi@gmail.com
Buletin Kebun Raya jurnal2.krbogor.lipi.go.id
p-ISSN: 0125-961X e-ISSN: 2460-1519

BULETIN KEBUN RAYA

Volume 22, No. 1, Januari 2019

DAFTAR ISI

PERKECAMBAHAN BIJI DAN TIPE-TIPE FUNGSIONAL SEMAI PADA JENIS-JENIS SUKU

ANNONACEAE
Seed germination and seedling functional types some species of Annonaceae
Tri Handayani............................................................................................................... 1−12

IRADIASI AKUT DENGAN SINAR GAMMA PADA PROTOKORM ANGGREK Dendrobium

macrophyllum A. Richard DAN Dendrobium undulatum M. A. Clem & D. L. Jones
Acute Gamma Rays Irradiation in Protocorm of Dendrobium macrophyllum A.
Richard and Dendrobium undulatum M. A. Clem & D. L. Jones
Elizabeth Handini ......................................................................................................... 13−20

PEMANFAATAN NUNU PISANG (Ficus magnoliifolia Blume) OLEH MASYARAKAT

SUKU MOMA DI SULAWESI TENGAH
Utilization of Nunu Pisang (Ficus magnoliifolia Blume) Toy Moma Tribe Communities
in Central Sulawesi
Harriany Siappa ........................................................................................................... 21−30

KAJIAN HABITAT DAN POPULASI PASAK BUMI (Eurycoma longifolia Jack) di BLOK
BARAT KAWASAN HUTAN KONSERVASI PT SABHANTARA RAWI SENTOSA, KUTAI
TIMUR, KALIMANTAN TIMUR
Habitat and population studies of Eurycoma longifolia Jack at the western block of
the conservation forest of PT Sabhantara Rawi Sentosa, Kutai Timur, East
Kalimantan
Julisasi Tri Hadiah, Yuzammi, dan Danang Wahyu Purnom ...................................... 31−46

EVALUATING THE UTILITY OF EXTERNAL TRANSCRIBED SPACER (ETS) AND INTERNAL

TRANSCRIBED SPACER SEQUENCES (ITS) FOR PHYLOGENETIC ANALYSES OF Litsea
Lam. (Lauraceae) AND RELATED GENERA
Evaluasi penggunaan sekuen External Transcribed Spacer (ETS) dan Internal
Transcribed Spacer (ITS) untuk analisis filogenetik Litsea Lam. (Lauraceae) dan
kerabatnya
Izu Andry Fijridiyanto dan Noriaki Murakami ............................................................ 47-68
ANATOMI PARADERMAL DAUN ENAM JENIS TUMBUHAN PAKU MARGA Pteris
Leaf paradermal anatomy of six species of Pteris
Ratih Eka Fitri Astuti, Hadisunarso, dan Titien Ngatinem Praptosuwiryo ............... 69−84
jurnal.krbogor.lipi.go.id Buletin Kebun Raya Vol. 22 No. 1, Januari 2019 [69–84]
e-ISSN: 2460-1519 | p-ISSN: 0125-961X

Scientific Article

ANATOMI PARADERMAL DAUN ENAM JENIS TUMBUHAN

PAKU MARGA Pteris

Leaf paradermal anatomy of six species of Pteris

Ratih Eka Fitri Astuti1, Hadisunarso1 dan Titien Ngatinem Praptosuwiryo 2*

1 Departemen Biologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam.

Kampus IPB Dramaga, Bogor, Jawa Barat, Indonesia

2Pusat Konservasi Tumbuhan-Kebun Raya, Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia (LIPI)

Jl. Ir. H.Juanda No. 13, P.O. Box 309 Bogor 16003, Jawa Barat, Indonesia
Tel. +62-251-8322187 Fax. +62-251-8322187
Email: tienpferns@gmail.com; tienpferns@yahoo.com

Diterima/Received: 29 Oktober 2018 Disetujui/Accepted: 20 Desember 2018

ABSTRACT
Pteris is a cosmopolitant fern genus inhabiting many kinds of habitats, mostly in forests. The genus grows as
terrestrial or lithophyte. The high species diversity of Pteris was resulted from hybridization, apogamy or
polyploidy, therefore complex species with continuous morphological characteristics often occur. This study
was carried out to determine the role of paradermal anatomical characteristics as supporting data for species
delimitation of Pteris. The study was done by observing anatomical characteristics of Pteris, namely
stomatal size, epidermal shape and size, amplitude and wave length of sinousity, stomatal index and density,
and the distribution of stomatal type. Six species of Pteris were observed, namely P. ensiformis Burm.f., P.
fauriei Hieron., P. heteromorpha Fée, P. longipinnnula Wall. ex J. Agardh, P. tripartita Sw. and P. vittata L. The
average of stomatal and epidermal size, as well as amplitude and wave length of anticlinal wall of the
epidermal cells were relatively different for each species. The average of stomatal index and density were also
different among species. Eight stomatal types were found to be distributed among the abaxial epidermis cells
of Pteris. Six stomatal types were newly recorded for Pteris, namely anomocytic, pseudocopolocytic,
hemiparacytic, cohemiparacytic, diacytic and brachyparacytic. The eight stomatal types were distributed
among species with different combination and percentage of occurence. The quantitative characteristics of
paradermal anatomy was not strong enough to support species delimitation in Pteris. However, the qualitative
characteristics of paradermal anatomy seemed to be useful to support species delimitation of Pteris.

Key words: paradermal anatomy, Pteris, species delimitation, stomatal types

ABSTRAK
Marga Pteris merupakan marga paku kosmopolitan yang mendiami banyak habitat, tumbuh baik secara
terestrial maupun litofit dalam berbagai ekologi yang beragam walaupun sebagian besar jenis tumbuh di hutan.
Keanekaragaman jenis Pteris sebagian dihasilkan dari proses hibridisasi, apogami, atau poliploidi sehingga
seringkali dijumpai jenis-jenis komplek dengan ciri-ciri morfologi sinambung. Penelitian ini bertujuan untuk
mengetahui peran karakter anatomi paradermal dalam mendukung pembatasan jenis dalam marga Pteris,
dengan menganalisis karakter-karakter anatomi paku Pteris, berupa ukuran stomata, bentuk, dan ukuran
epidermis, amplitudo dan panjang gelombang lekukan dinding antiklinal epidermis, indeks dan kerapatan
stomata, serta tipe stomata dan persebarannya. Enam jenis Pteris telah diamati, yaitu P. ensiformis Burm.f., P.
fauriei Hieron., P. heteromorpha Fée, P. longipinnnula Wall. ex J. Agardh, P. tripartita Sw. and P. vittata L.
Ukuran rerata stomata dan epidermis, serta amplitudo dan panjang gelombang lekukan dinding antiklinal sel
epidermis relatif beragam di antara jenis. Indeks dan kerapatan stomata juga berbeda antar jenis. Delapan tipe
stomata ditemukan tersebar di antara sel-sel epidermis abaksial. Enam tipe di antaranya merupakan laporan
baru bagi marga Pteris, yaitu anomositik, pseudokopolositik, hemiparasitik, kohemiparasitik, diasitik, dan
brakiparasitik. Delapan tipe stomata tersebut terdistribusi di antara jenis dengan kombinasi dan persentase

| 69
R.E.F. Astuti et al., Anatomi Paradermal Daun Enam Jenis Tumbuhan Paku Marga Pteris

kejadian yang berbeda. Ciri kuantitatif anatomi paradermal tidak cukup kuat untuk mendukung pembatasan
jenis dalam marga Pteris. Namun ciri kualitatif anatomi paradermal nampaknya berguna untuk mendukung
pembatasan jenis Pteris.

Kata kunci: anatomi paradermal, pembatasan jenis, Pteris, tipe-tipe stomata

PENDAHULUAN P. quadriaurita (Walker, 1954, 1958, 1962). Oleh

karena itu, ciri morfologi saja sering kali belum
Tumbuhan paku Pteris merupakan salah cukup dalam pembatasan konsep jenis bagi jenis-
satu marga besar dari suku Pteridaceae (Holttum, jenis tumbuhan paku yang kompleks.
1966). Marga ini diperkirakan memiliki anggota
Pentingnya penelitian anatomi tumbuhan
sekitar 250–300 jenis (Tryon et al., 1990). Kawasan
dalam hubungannya dengan taksonomi tumbuhan
Asia Tenggara diperkirakan memiliki sekitar 80
bermula sejak tiga abad yang lalu (de Oliveira
jenis Pteris (Schneider & Rusea, 2013), dari jumlah
Machado, 2015). Ciri anatomi terbukti berguna
tersebut 19 jenis diantaranya tersebar di Pulau
dalam mendukung data morfologi untuk
Jawa (Backer & Posthumus, 1939).
memecahkan permasalahan taksonomi tumbuhan
Pteris termasuk tumbuhan paku (Carlquist, 1961; Tripathi & Mondal, 2012;
kosmopolitan yang dapat mendiami berbagai jenis Praptosuwiryo & Darnaedi, 2014). Pada tahun
habitat. Jenis-jenis dari marga ini dapat tumbuh 1960–2018, anatomi muncul kembali sebagai data
pada tempat-tempat lembap dengan elevasi penting untuk menambah pengetahuan baru
rendah hingga tinggi (0−3500 m dpl.), baik di tentang takson tertentu, serta untuk memahami
tempat-tempat terbuka maupun ternaungi (Tryon hubungan kekerabatan dan evolusi antar takson
et al., 1990). Secara umum jenis-jenis dari marga tumbuhan paku (Holttum & Sen, 1961; White,
Pteris dapat tumbuh secara terestrial maupun 1974; Nishida & Nishida, 1982; Amoroso & Pava,
litofit, baik di hutan primer maupun sekunder, di 1991; Kato & Imaichi, 1992; Qiu et al., 1995; Resmi
pinggiran daerah pertanian maupun daerah et al., 2016; Fajuke et al., 2018).
permukiman (Holttum, 1966; Edie, 1978; Tryon et
Salah satu studi anatomi yang dapat
al., 1990).
mendukung data morfologi dan membantu dalam
Marga Pteris dapat dibedakan dengan memecahkan masalah taksonomi adalah studi
marga lainnya dari suku Pteridaceae berdasarkan anatomi paradermal (van Cotthem, 1970a, 1970b;
karakter morfologi. Secara morfologi marga Pteris White, 1974; Chuang & Liu, 2003; de Oliveira
terutama dapat dikenali berdasarkan ciri-ciri sori Machado, 2015). Ciri anatomi paradermal seperti
dan susunan urat daunnya. Sori marga Pteris tipe stomata, susunan, persebaran, dan dispersi
terletak pada pinggiran daun, yang disokong oleh terbukti berguna dalam menyokong pembatasan
sekumpulan urat daun dan dilindungi oleh takson dalam suku Pteridaceae (Chuang & Liu,
indusium, yang terbentuk dari pinggiran lembaran 2003). Ciri anatomi paradermal dapat sama atau
daun yang terkeluk batik (Holttum, 1966). berbeda tersebut. Penelitian yang dilakukan oleh
Amoroso & Pava (1991) mengenai perbandingan
Pteris dikenal sebagai marga tumbuhan
struktur morfo-anatomi pada Oleandra Cav.
paku yang memiliki masalah taksonomi karena
membuktikan bahwa antara O. maquilingensis
banyak anggota jenisnya bersifat kompleks
Copel. dan O. nitida Copel. memiliki perbedaan
(Walker, 1954, 1958). Kejadian poliploidisasi dan
pada lekukan dinding sel epidermisnya. Penelitian
hibridisasi pada jenis-jenis Pteris di alam sering
Fajuke et al. (2018) mengenai perbandingan
dijumpai sehingga banyak jenis yang ditemukan
anatomi enam jenis Nephrolepis juga menunjukkan
memiliki ciri morfologi antara. Hal itu
ciri anatomi paradermal, seperti variasi ciri sifat
menyebabkan beberapa jenis yang berkerabat
stomata, dapat memperkuat pembatasan konsep
dekat sulit dibedakan dengan jenis lainnya,
jenis dari marga ini.
misalnya jenis kompleks P. biaurita dan

70 |
 Buletin Kebun Raya Vol. 22 No. 1, Januari 2019 [69–84]

Laporan penelitian anatomi paradermal Biologi, Fakultas Ilmu Pengetahuan Alam (FMIPA),
tumbuhan paku Pteris telah ditemukan dalam Institut Pertanian Bogor (IPB).
berbagai pustaka botani antara tahun
1970−1990an (van Cotthem 1970a, 1970b; Sen & Bahan
De, 1992). Walaupun demikian pustaka terkait Sebanyak 16 individu paku Pteris yang
anatomi paradermal jenis-jenis Pteris di kawasan tercakup dalam enam jenis digunakan dalam
Malesia masih sedikit sekali dilaporkan. Sen & De penelitian ini. Jenis-jenis tersebut dikumpulkan dari
(1992) melaporkan tipe-tipe stomata pada delapan berbagai lokasi di Jawa Barat dan Jawa Tengah
jenis Pteris, yaitu P. aff. biaurita L., P. biaurita L., (Tabel 1.). Spesimen herbarium dibuat sesuai
P. catoptera Kze., P. dalhousiae Hook., prosedur standar untuk tumbuhan paku. Karakter
P. ensiformis Burm. f., P. parviloba Christ., morfologi diamati dan dicatat untuk menganalisis
P. semipinnata L., dan P. vittata L. Chuang & Liu persamaan dan berbedaan antar jenis dan
(2003) melaporkan tipe-tipe stomata pada jenis- menentukan nama validnya. Determinasi untuk
jenis Pteris di Taiwan, diantaranya adalah menentukan jenis dilakukan dengan menggunakan
P. biaurita, P. ensiformis, P. fauriei Heiron., kunci identifikasi yang disediakan oleh Holttum
P. vittata, dan P. wallichiana. Tipe stomata (1966) dan Edie (1978). Spesimen herbarium
P. multifida Poir. dari Jawa dilaporkan oleh Hastuti koleksi TNgP dan TNgP & YF (TNgP = Titien Ng.
et al. (2011) dan P. vittata dari Jawa telah diamati Praptosuwiryo, YF = Yogi Febrianto) disimpan di
oleh Mumpuni et al. (2015). BOHB (Herbarium Kebun Raya Bogor, LIPI)

Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui

Pengambilan contoh dan pembuatan preparat
peran karakter anatomi paradermal dalam
anatomi paradermal
mendukung pembatasan jenis dalam marga Pteris,
Daun paku yang dipilih sebagai contoh
dengan menganalisis karakter-karakter anatomi
penelitian adalah daun paku Pteris yang telah
paku Pteris, berupa ukuran stomata, bentuk, dan
matang atau tua. Daun matang dari daun paku
ukuran epidermis, amplitudo dan panjang
subur (berspora) ditandai dengan warna sori yang
gelombang lekukan dinding antiklinal epidermis,
berwarna cokelat dan sebagian kotak sporanya
indeks dan kerapatan stomata, serta tipe stomata
telah membuka, sedangkan daun mandul tua
dan persebarannya, serta menelaah peran karakter
ditandai dengan warna hijau tua kekuningan dan
tersebut dalam mendukung pembatasan enam
telah terhenti perkembangannya. Bagian daun
jenis dalam marga Pteris.
yang diambil adalah anak daun yang terdapat pada
bagian tengah lembaran daun (lamina).
BAHAN DAN METODE
Sayatan epidermis dijernihkan dengan cara
Waktu dan tempat direndam dalam larutan hipoklorit 5,25% (kloroks)
Penelitian dilakukan dari bulan September selama 3−5 menit. Sayatan epidermis yang telah
2017 hingga Juli 2018. Bahan penelitian jenis-jenis dibersihkan dengan air diwarnai dengan pewarna
Pteris diambil dari tumbuhan paku yang tumbuh safranin 2% selama 30 detik. Selanjutnya sayatan
secara alami, terestrial maupun litofit, di dalam diletakkan di atas kaca objek dengan media gliserin
kawasan Institut Pertanian Bogor (IPB), Kebun Raya 30% dan ditutup dengan cover glass dengan
Bogor (KRB) di Jawa Barat, dan beberapa lokasi di perekat cat kuku bening (Saadu et al., 2009).
Jawa Tengah. Persiapan dan pengamatan preparat
anatomi dilakukan di laboratorium kultur jaringan
dan laboratorium Treub, Pusat Konservasi
Tumbuhan-Kebun Raya Bogor LIPI, dan
laboratorium anatomi tumbuhan, Departemen

| 71
R.E.F. Astuti et al., Anatomi Paradermal Daun Enam Jenis Tumbuhan Paku Marga Pteris

Tabel 1. Jenis-jenis Pteris Jawa yang digunakan dalam penelitian anatomi paradermal
No. Jenis Lokasi Spesimen Bukti
1. P. ensiformis Burm.f. Jl. Otto Iskandar Dinata KRB, Kec. Bogor RAE 01
Barat, Kota Bogor, Jawa Barat
Tanaman Astrid Kebun Raya Bogor, Kec. RAE 02, RAE 03
Bogor Tengah, Kota Bogor, Jawa Barat
Jl. Ramin IPB, Kec. Dramaga, Kab. Bogor RAE 04, RAE 05
2. P. fauriei Hieron. Sekitar rumah kaca Lab. Kultur Jaringan, TNgP & YF 13,
Kebun Raya Bogor, Jawa Barat TNgP & YF 14
3. P. heteromorpha Fée Wono Potro, Kec. Klego, Kab. Boyolali, Jawa TNgP 4074
Tengah
4. P. longipinnnula Wall. ex J. Agardh TAHURA Mangkunegoro I, Karanganyar, TNgP 4228
Jawa Tengah

5. P. tripartita Sw. Sekitar rumah kaca Lab. Kultur Jaringan, TNgP & YF 03,
Kebun Raya Bogor, Jawa Barat TNgP & YF 04
6. P. vittata L. Jl. Babakan Tengah, Kec. Dramaga, Kab. RAV 01, 02, 03
Bogor, Jawa Barat
Jl. Tanjung No.4, Bogor, Kec. Dramaga, Kab. RAV 04, 05
Bogor

Preparat anatomi paradermal diamati secara acak dari 10 bidang pandang pada
dengan menggunakan mikroskop trinokuler pembesaran lensa obyektif 40x. Pengukuran
Olympus CX31, yang dihubungkan dengan monitor stomata dan sel epidermis meliputi panjang dan
komputer dengan pembesaran obyektif 40x. lebar dari sel penjaga. Pengukuran amplitudo dan
Karakter yang diamati adalah bentuk dan ukuran panjang gelombang lambda dari lekukan sel
stomata, bentuk dan ukuran epidermis, kerapatan epidermis juga dilakukan dengan menggunakan
dan indeks stomata, serta tipe dan pengelompokan aplikasi Image Raster 3.7.4.
stomata.
Penentuan Indeks dan Kerapatan Stomata
Jumlah stomata dan epidermis pada 30
Penentuan Ukuran Stomata dan Epidermis
bidang pandang (lensa obyektif 40x) dihitung untuk
Pengukuran stomata dan sel epidermis
mendapatkan nilai indeks stomata. Indeks stomata
dilakukan di bawah mikroskop yang disambung
(IS) dihitung dengan mengikuti rumus Salisbury
dengan perangkat komputer dengan menggunakan
(1928), yaitu:
aplikasi Image Raster 3.7.4. (Soille, 2004.).
Sebanyak 30 stomata dan sel epidermis dipilih

Ʃ stomata per bidang pandang

IS = x 100 %
Ʃ stomata per bidang pandang+ Ʃ epidermis per bidang pandang

Kerapatan stomata (KS) diamati melalui mikroskop cahaya dan jumlahnya dihitung pada luasan satu milimeter
persegi (Stace, 1965). Kerapatan stomata (KS) dihitung dengan rumus sebagai berikut:
Ʃ Stomata
KS =
Luas bidang pandang (mm2)

Data indeks dan kerapatan stomata diolah menggunakan aplikasi Microsoft Excell 2013 dan MINITAB 16.2.
(Chistensen, 1998).

72 |
 Buletin Kebun Raya Vol. 22 No. 1, Januari 2019 [69–84]

Penentuan tipe stomata dan persebarannya lainnya, dengan rerata panjang sebesar 55,7 µm
Tipe stomata ditentukan dengan mengacu dan rerata lebar 30,9 µm. Sementara itu ukuran
van Cotthem (1970a), Khan et al. (2014), serta Sen rerata stomata abaksial P. tripartita paling kecil,
& De (1992). Untuk menentukan tipe stomata dan rerata panjang sebesar 30,5 µm dan rerata lebar
persebarannya, sebanyak 120–280 stomata 20,8 µm. Variasi pada ukuran stomata dapat
diamati secara mikroskopis. Tipe stomata disebabkan oleh faktor genetik dan lingkungan
ditentukan berdasarkan jumlah sel epidermis sekitar (Sun et al., 2018).
tambahan dan model orientasi sel di sekelilingnya
Secara umum, Tabel 2 menunjukkan
(Sen & Hennipman, 1981).
ukuran stomata kurang kuat untuk dapat
Penentuan dendrogram enam jenis Pteris menyokong pembatasan konsep jenis dalam Pteris.
Analisis persamaan ciri-ciri anatomi Ukuran stomata P. ensiformis jauh berbeda
paradermal enam jenis Pteris ditentukan dengan dengan ukuran stomata P. heteromorpha. Hal ini
membangun pohon percabangan kelompok menunjukkan bahwa ukuran stomata dapat
(dendogram) berdasarkan 20 ciri anatomi menjadi pendukung untuk membedakan
paradermal. Ciri anatomi paradermal tersebut P. ensiformis dari P. heterromorpha. Namun hal
dikelompokkan menggunakan nilai biner (0 atau 1) yang bertolak belakang terjadi pada
untuk ciri kualitatif dan ciri ganda (0, 1, dan 2) P. heteromorpha dan P. longipinnula. Ukuran
untuk ciri kuantitatif (Lampiran 1 dan 2). stomata tidak dapat menjadi ciri pendukung untuk
Dendogram dibuat menggunakan aplikasi PAST membedakan P. heteromorpha dari
(Paleontological Statistics) versi 2.17c (Hammer et. P. longipinnula. Padahal, secara morfologi,
al., 2001). Konstruksi dendogram dibuat P. hetermorpha sangat berbeda dengan
menggunakan pendekatan statistik UPGMA P. longipinnula.
(Unweighted Pair Group Method with Arithmatic
Bentuk sel epidermis
Mean).
Sel-sel epidermis yang teramati pada enam
jenis Pteris, baik bagian abaksial dan adaksial,
HASIL DAN PEMBAHASAN memiliki pola yang sama. Secara umum, sel
Ukuran stomata epidermis berbentuk poligonal, tidak beraturan,
Ukuran stomata dapat beragam untuk dengan dinding antiklinal yang tipis dan melekuk
setiap jenis tumbuhan. Ukuran stomata pada enam ke dalam. Penelitian Chuang & Liu (2003) pada 20
jenis Pteris yang diamati disajikan pada Tabel 2. jenis Pteris di Taiwan, dan Hastuti et al. (2011)
Stomata abaksial P. heteromorpha memiliki pada P. multifida dari Jawa, juga memperlihatkan
ukuran paling besar dibandingkan dengan jenis pola epidermis yang serupa.

Tabel 2. Ukuran stomata enam jenis Pteris pada sisi epidermis abaksial

Panjang stomata (µm) Lebar stomata (µm)

Jenis
Rerata Kisaran Rerata Kisaran
Pteris ensiformis 36,3 32,8−39,9 20,8 19,0−22,6
Pteris fauriei 35,1 31,4−38,9 18,6 17,5−19,8
Pteris heteromorpha 55,7 53,2−58,2 30,9 29,1−32,7
Pteris longipinnula 53,3 51,7−55,0 27,1 25,8−28,4
Pteris tripartita 30,5 27,6−32,3 20,8 15,1−26,4
Pteris vittata 37,1 34,0−40,2 22,4 20,3−24,5

Walaupun secara umum sel epidermis Pteris memperlihatkan perbedaan bentuk sel epidermis
memiliki pola yang serupa, namun jika dicermati pada enam jenis Pteris yang diamati. Bentuk sel
lebih dalam maka akan terlihat bahwa ukuran epidermis untuk tiap jenis Pteris bersifat konstan
epidermis dan tatahan lekukan dinding antiklinal dan berbeda antara satu dengan yang lain.
untuk tiap jenis relatif berbeda. Gambar 1. Perbedaan bentuk sel epidermis dari enam jenis

| 73
R.E.F. Astuti et al., Anatomi Paradermal Daun Enam Jenis Tumbuhan Paku Marga Pteris

tersebut dapat dilihat dari bentuk lekukan dinding Ukuran Sel Epidermis
antiklinalnya. Hal ini menunjukkan bahwa bentuk Ukuran sel epidermis pada adaksial dan
epidermis dapat mendukung pembatasan konsep abaksial enam jenis Pteris disajikan dalam Tabel 3.
jenis bagi enam jenis Pteris yang diamati. Selaras dan Tabel 4. Pengukuran sel epidermis penting
dengan hasil penelitian Oloyede et al. (2011) dilakukan untuk melihat hubungan sel tersebut
mengenai perbandingan anatomi paradermal dua terhadap kerapatan stomata. Ciri ukuran panjang
jenis Nephrolepis. Jenis N. biserrata (Swartz) Scott dan lebar sel epidermis, dan juga tinggi amplitudo
and N. undulata (Swartz) J.sm. dapat dibedakan dan panjang gelombang lekukan dinding antiklinal
berdasarkan epidermisnya. sel epidermis memiliki nilai yang beragam dalam
marga Pteris.

A B A B

A B

A B

A B

C D

A B
A B

E F

Gambar 1. Bentuk sel epidermis poligonal tidak beraturan (irregular-irg) pada enam jenis Pteris: (A) P. ensiformis, (B) P.
fauriei, (C) P. heteromorpha, (D) P. longipinnula, (E) P. tripartita, (F) P. vittata. Perbesaran 400x. Garis skala =
100 µm.

Ukuran epidermis adaksial lebih besar panjang secara berurutan 135,1 µm dan 106,6 µm
daripada sel epidermis abaksial. Sel epidermis serta rerata lebar 68,3 µm dan 55,2 µm. Sementara
adaksial dan abaksial pada jenis P. heteromorpha sel epidermis adaksial dan abaksial pada jenis
memiliki ukuran panjang dan lebar paling besar P. tripartita memiliki ukuran panjang dan lebar
dibandingkan dengan jenis lainnya dengan rerata paling kecil dengan rerata panjang secara

74 |
 Buletin Kebun Raya Vol. 22 No. 1, Januari 2019 [69–84]

berurutan 81,1 µm dan 55,6 µm serta rerata lebar epidermis lebih besar daripada ukuran
48,4 µm dan 42,1 µm. amplitudonya.

Ukuran rerata amplitudo dan lambda dari Analisis kuantitatif kerapatan stomata
lekukan dinding antiklinal sel-sel epidermis bagian selaras dengan nilai indeks stomata. Nilai
adaksial relatif berbeda antar jenis. Sel epidermis kerapatan stomata terbesar terdapat pada abaksial
adaksial P. vittata memiliki nilai amplitudo paling jenis P. tripartita dengan rerata nilai sebesar
besar yaitu 21,5 µm. Sementara sel epidermis 186,6/mm2. Sementara nilai kerapatan stomata
adaksial P. heteromorpha memiliki nilai amplitudo terkecil terdapat pada abaksial jenis P. longipinnula
paling kecil yaitu 15,5 µm. Panjang gelombang sel dengan rerata nilai sebesar 70,5/mm2. Indeks dan
epidermis terbesar terdapat pada jenis P. tripartita kerapatan stomata memiliki hubungan yang
yaitu 34,3 µm. Sementara panjang gelombang sel berbanding lurus. Hasil yang didapat serupa
epidermis terkecil terdapat pada jenis P. ensiformis dengan hasil penelitian Pompelli et al. (2010), nilai
dan P. heteromorpha yaitu 28,7 µm. Penelitian indeks stomata yang besar akan menghasilkan nilai
Misra & Tiwari (2017) juga menunjukkan hasil kerapatan yang besar dan nilai indeks stomata
serupa pada jenis paku Tectaria macrodonta. yang kecil akan menghasilkan nilai kerapatan
Secara keseluruhan ukuran panjang gelombang stomata yang kecil pula.

Tabel 3. Ukuran sel epidermis enam jenis Pteris Jawa

Panjang epidermis (µm) Lebar epidermis (µm)

Jenis
Rerata Kisaran Rerata Kisaran
P. ensiformis Adaksial 121,3 115,8−126,9 75,5 60,0–91,1
Abaksial 87,7 79,3–96,1 55,9 50,8–61,0
P. fauriei Adaksial 87,5 81,1–94,0 52,9 42,7–63,1
Abaksial 67,8 53,1–82,4 51,1 47,0–55,3
P. heteromorpha Adaksial 135,1 127,1–143,3 68,3 62,0–74,7
Abaksial 106,6 98,4–114,7 55,2 49,8–60,7
P. longipinnula Adaksial 122,4 116,6–128,3 73,4 67,9–79,0
Abaksial 122,3 114,4–130,3 70,5 64,1–77,0
P. tripartita Adaksial 81,1 79,1–83,3 48,4 41,1–55,8
Abaksial 55,6 45,3–65,8 42,1 29,9–54,3
P. vittata Adaksial 96,9 90,2–103,7 60,2 57,4–62,9
Abaksial 76,1 67,8–84,5 48,7 43,1–54,2

Tabel 4. Ukuran amplitudo dan panjang gelombang epidermis enam jenis Pteris Jawa pada adaksial

Amplitudo epidermis Lambda epidermis

Jenis
(µm) (µm)
Rerata Kisaran Rerata Kisaran
P. ensiformis 17,3 16,3–18,3 28,7 26,9–29,8
P. fauriei 20,75 19,6–21,9 29,3 27,9–30,6
P. heteromorpha 15,5 14,8–16,1 28,7 27,2–30,3
P. longipinnula 17,0 15,9–18,0 32,8 30,9–34,6
P. tripartita 19,1 18,2–20,1 34,3 32,6–35,9
P. vittata 21,5 20,4–22,6 30,6 29,2–32,0

Indeks dan kerapatan stomata sedangkan kerapatan stomata merupakan jumlah

Indeks stomata merupakan rasio antara stomata per luas bidang pandang. Kerapatan
banyaknya stomata dengan jumlah sel pada stomata dipengaruhi oleh ukuran stomata (Lestari,
permukaan daun (Srivastava et al., 2013). Indeks 2005). Hasil pengamatan indeks dan kerapatan
stomata dipengaruhi oleh jumlah stomata, stomata Pteris disajikan pada Tabel 5.

| 75
R.E.F. Astuti et al., Anatomi Paradermal Daun Enam Jenis Tumbuhan Paku Marga Pteris

Tabel 5. Indeks dan kerapatan stomata enam jenis Pteris pada abaksial
Indeks Stomata (%) Kerapatan Stomata/mm2
Jenis
Rataan Kisaran Rataan Kisaran
P. ensiformis 28,5 27,2–29,8 136,6 125,2–148,0
P. fauriei 29,9 28,8–30,9 139,5 134,7–144,3
P. heteromorpha 23,0 21,6–24,3 98,2 87,7–102,9
P. longipinnula 18,8 17,7–19,8 70,5 64,1–77,0
P. tripartita 30,3 29,1–31,4 186,6 174,4–198,7
P. vittata 30,0 29,3–30,7 159,1 150,8–167,3

Indeks stomata merupakan salah satu parameter Tipe Stomata

yang berguna dalam membedakan jenis (Tripathi & Tipe stomata pada tumbuhan paku
Mondal, 2012). Fajuke et al. (2018) melaporkan dikelompokkan ke dalam 24 tipe (Sen & De, 1992).
bahwa indeks stomata enam jenis Nephrolepis Stomata tersebut dibedakan berdasarkan posisi
memiliki nilai yang bervariasi. Variasi tersebut dan jumlah dari sel epidermis tambahan (van
dapat digunakan dalam memperkuat pembatasan Cotthem, 1970). Delapan tipe stomata ditemukan
konsep jenis dalam tumbuhan paku marga tersebar pada epidermis abaksial dari enam jenis
Nephrolepis. Namun keadaan sebaliknya terjadi Pteris Jawa yang diamati (Gambar 2 dan Tabel 6).
pada hasil pengamatan pada Pteris Jawa. Indeks
Tipe-tipe tersebut yaitu anomositik,
stomata enam jenis Pteris yang diamati
polositik, kopolositik, pseudokopolositik,
menunjukkan bahwa ciri stomata tidak kuat untuk
hemiparasitik, kohemiparasitik, diasitik, dan
dijadikan sebagai salah satu penyokong dalam
brakiparasitik. Delapan tipe tersebut tersebar di
membedakan jenis Pteris. Nilai indeks stomata
antara jenis-jenis Pteris dengan kombinasi
terbesar terdapat pada abaksial P. tripartita
persebaran dan persentase kejadian yang berbeda.
dengan rerata nilai sebesar 30,3%. Nilai indeks
Persebaran dan kejadian tipe stomata pada tiap-
stomata terkecil terdapat pada abaksial
tiap jenis dijabarkan sebagai berikut.
P. longipinnula dengan rerata nilai sebesar 18,8%.
Perbedaan nilai indeks stomata antara P. fauriei, P.
tripartita, dan P. vittata tidak nyata.

Gambar 2. Penampang paradermal delapan tipe stomata (kiri) beserta referensinya kanan). (A) Anomositik; (B) Polositik;
(C) Kopolositik; (D) Pseudokopolositik; (E) Hemiparasitik; (F) Kohemiparasitik; (G) Diasitik; (H) Brakiparasitik.
[Sumber: Sen & De (1992) untuk A-G dan Khan et al. (2014) untuk H).

76 |
 Buletin Kebun Raya Vol. 22 No. 1, Januari 2019 [69–84]

Pteris ensiformis. Tipe stomata yang kisaran persentase persebaran sebesar 54%−80%.
ditemukan pada lima individu P. ensiformis adalah Tipe kedua terbanyak yang ditemukan pada
tipe anomositik, polositik, kopolositik, P. ensiformis adalah tipe kopolositik dengan
hemiparasitik, dan kohemiparasitik. Tipe stomata kisaran persentase persebaran sebesar 14%−38%.
yang ditemukan dalam jumlah melimpah pada Tipe selanjutnya adalah tipe anomositik dengan
P. ensiformis adalah tipe polositik (Tabel 6) dengan kisaran persentase persebaran sebesar 1%−16%.

Tabel 6. Data persebaran tipe stomata enam jenis Pteris Jawa

Tipe Stomata
Jenis dan
No. Koleksi 1 2 3 4 5 6 7 8
P. ensiformis
RAE 01 + ++ + - (+) - - -
RAE 02 + ++ + - - - - -
RAE 03 + ++ + - - - - -
RAE 04 + ++ + - - - - -
RAE 05 + ++ + - (+) (+) - -
P. fauriei
TNgP&YF 13 + ++ + (+) (+) - (+) -
TNgP&YF 14 + ++ + - - - - -
P. heteromorpha
TNgP 4074 + ++ + - - - - -
P. longipinnula
TNgP 4228 + ++ + - - - - -
P. tripartita
TNgP&YF 03 + ++ + - (+) - - (+)
TNgP&YF 04 + ++ + - - - - -
P. vittata
RAV 01 + ++ + - - - - -
RAV 02 + ++ + - - - (+) -
RAV 03 + ++ - - - - (+) -
RAV 04 + ++ + (+) - - (+) -
RAV 05 + ++ + - - - - -
Keterangan:
1 = Anomocytic; 2 = Polocytic; 3 = Copolocytic ; 4 = Pseudocopolocytic; 5 = Hemiparacytic;
6 = Cohemiparacytic; 7 = Diacytic; 8 = Brachyparacytic
- : tidak ada; (+) : jarang ditemukan, jumlah terbatas; + : ada; ++ : ada, jumlah melimpah

Menurut Sen & De (1992), tipe stomata persebaran 2%−5%. Sedangkan tipe kohemi-
yang terdapat pada P. ensiformis adalah tipe parasitik hanya ditemukan pada individu RAE 04
polositik, kopolositik, seppolositik, dan dengan rerata persebaran sebesar 0%−1% (Tabel
pseudopolositik. Tipe seppolositik dan 7).
pseudopolositik tidak ditemukan pada
Pteris fauriei. Tipe stomata yang
pengamatan. Namun ditemukan dua tipe stomata
ditemukan pada dua individu P. fauriei adalah tipe
baru pada P. ensiformis yaitu tipe hemiparasitik
anomositik, polositik, kopolositik, pseudo-
dan kohemiparasitik. Dua tipe tersebut belum
kopolositik, hemiparasitik, dan diasitik. Tipe
pernah dilaporkan pada jurnal penelitian yang
stomata polositik ditemukan dalam jumlah
memuat laporan terkait tipe stomata Pteris
melimpah dengan kisaran persentase persebaran
sebelumnya. Tipe hemiparasitik hanya ditemukan
sebesar 66%−69%. Tipe kedua terbanyak adalah
pada individu RAE 01 dan RAE 04 dengan kisaran

| 77
R.E.F. Astuti et al., Anatomi Paradermal Daun Enam Jenis Tumbuhan Paku Marga Pteris

tipe kopolositik dengan kisaran persebaran P. heteromorpha adalah tipe polositik (Tabel 6)
23%−25%. Tipe yang banyak dijumpai selanjutnya dengan persentase persebaran sebesar 68,75%.
adalah tipe anomositik dengan kisaran persebaran Tipe kedua terbanyak yang ditemukan pada P.
sebesar 6%−8%. heteromorpha adalah tipe kopolositik dengan
persentase persebaran sebesar 25%. Tipe
Menurut Sen & Hennipman (1981), tipe
selanjutnya adalah tipe anomositik dengan
stomata yang terdapat pada P. fauriei adalah tipe
persentase persebaran sebesar 6,25% (Tabel 7).
polositik dan kopolositik. Namun dalam
pengamatan kali ini ditemukan tiga tipe stomata Pteris longipinnula. Tipe stomata yang
lain pada dua individu P. fauriei, yaitu tipe ditemukan pada P. longipinnula adalah tipe
pseudokopolositik, hemiparasitik, dan diasitik. Tiga anomositik, polositik, dan kopolositik. Tipe stomata
tipe tersebut ditemukan dalam jumlah terbatas yang ditemukan dalam jumlah melimpah pada P.
dan belum pernah dilaporkan dalam jurnal longipinnula adalah tipe polositik (Tabel 7) dengan
penelitian sebelumnya. Tipe pseudokopolositik, persentase persebaran sebesar 64%. Tipe kedua
hemiparasitik, dan diasitik hanya ditemukan pada terbanyak yang ditemukan pada P. longipinnula
individu TNgP & YF 13 dengan kisaran persebaran adalah tipe kopolositik dengan persentase
sebesar 0%−1% (Tabel 7). persebaran sebesar 32,8%. Tipe selanjutnya adalah
tipe anomositik dengan persentase persebaran
Pteris heteromorpha. Tipe stomata yang
sebesar 3,3% (Tabel 7).
ditemukan pada P. heteromorpha adalah tipe
anomositik, polositik, dan kopolositik. Tipe stomata
yang ditemukan dalam jumlah melimpah pada

Tabel 7. Persentase persebaran tipe stomata enam jenis Pteris

Jenis dan Jumlah Tipe Stomata yang Ditemukan

Specimen Bukti
1 2 3 4 5 6 7 8
P. ensiformis
RAE 01 17 80 50 0 3 0 0 0
Persentase 11,33% 53,33% 33,33% 0% 2% 0% 0% 0%
RAE 02 2 116 27 0 0 0 0 0
Persentase 1,4% 80% 18,6% 0% 0% 0% 0% 0%
RAE 03 3 112 30 0 0 0 0 0
Persentase 2,06% 77,24% 20,7% 0% 0% 0% 0% 0%
RAE 04 12 120 24 0 8 1 0 0
Persentase 7,3% 72,7% 14,5% 0% 4,9% 0,6% 0% 0%
RAE 05 26 115 25 0 0 0 0 0
Persentase 15,67% 69,3% 15,06% 0% 0% 0% 0% 0%
P. fauriei
TNgP&YF 13 12 127 47 2 1 0 1 0
Persentase 6,3% 66,85% 24,7% 1,05% 0,5% 0% 0,5% 0%
TNgP&YF 14 14 124 42 0 0 0 0 0
Persentase 7,78% 68,89% 23,33% 0% 0% 0% 0% 0%
Pteris heteromorpha
TNgP 4074 8 88 32 0 0 0 0 0
Persentase 6,25% 68,75% 25% 0% 0% 0% 0% 0%

78 |
 Buletin Kebun Raya Vol. 22 No. 1, Januari 2019 [69–84]

Jenis dan Jumlah Tipe Stomata yang Ditemukan

Specimen Bukti 1 2 3 4 5 6 7 8
Pteris longipinnula
TNgP 4228 4 78 40 0 0 0 0 0
Persentase 3,3% 64% 32,8% 0% 0% 0% 0% 0%
P. tripartita
TNgP &YF 03 116 130 21 0 1 0 0 2
Persentase 43% 48% 7,78% 0% 0,37% 0% 0% 0,75%
TNgP & YF 04 88 119 14 0 0 0 0 0
Persentase 39,8% 53,85% 6,33% 0% 0% 0% 0% 0%
P. vittata
RAV 01 53 117 21 0 0 0 0 0
Persentase 27,75% 61,25% 11% 0% 0% 0% 0% 0%
RAV 02 60 132 23 0 0 0 1 0
Persentase 27,78% 61,1% 10,65% 0% 0% 0% 0,5% 0%
RAV 04 62 127 23 1 0 0 1 0
Persentase 29% 59,3% 10,75% 0,5% 0% 0% 0,5% 0%
RAV 05 63 121 16 0 0 0 0 0
Persentase 31,5% 60,5% 8% 0% 0% 0% 0% 0%

Pteris tripartita. Tipe stomata yang Pteris vittata. Tipe stomata yang ditemukan
ditemukan pada dua individu P. tripartita adalah pada lima individu P. vittata adalah tipe
tipe anomositik, polositik, kopolositik, anomositik, polositik, kopolositik, pseudo-
hemiparasitik, dan brakiparasitik. Tipe stomata kopolositik, dan diasitik. Tipe stomata yang
polositik ditemukan dalam jumlah melimpah ditemukan dalam jumlah melimpah pada P. vittata
dengan kisaran persentase persebaran sebesar adalah tipe polositik dengan kisaran persentase
48%−54%. Tipe kedua adalah tipe anomositik persebaran sebesar 58%−62%. Tipe kedua
dengan kisaran persentase persebaran 40%−43%. terbanyak yang ditemukan pada P. vittata adalah
Tipe polositik dan anomositik hampir sama besar tipe anomositik dengan kisaran persentase
persentase persebarannya. Tipe selanjutnya adalah persebaran sebesar 27%−41%. Tipe selanjutnya
tipe kopolositik dengan kisaran persebaran sebesar adalah tipe kopolositik dengan kisaran persentase
6%−8%. persebaran sebesar 8%−11%.
Tipe hemiparasitik dan brakiparasitik belum Menurut Sen & De (1992), tipe stomata
pernah ditemukan pada jenis P. tripartita yang terdapat pada P. vittata adalah tipe polositik,
sebelumnya. Kedua tipe ditemukan dalam jumlah kopolositik, seppolositik, pseudopolositik, hemi-
terbatas pada P. tripartita dengan nomor koleksi parasitik, dan kohemiparasitik. Tipe stomata
individu TNgP & YF 03. Kisaran persentase seppolositik, pseudopolositik, hemiparasitik, dan
persebaran tipe hemiparasitik dan brakiparasitik kohemiparasitik tidak ditemukan dalam penelitian
sebesar 0%−1%. Menurut Khan et al. (2014), tipe ini. Namun ditemukan dua tipe stomata baru yaitu
brakiparasitik merupakan tipe stomata dengan tipe pseudokopolositik dan diasitik dalam jumlah
lima sel epidermis tambahan, dua diantaranya terbatas. Tipe pseudokopolositik hanya ditemukan
mengapit salah satu sisi sel penjaga namun tidak pada individu RAV 04 dengan kisaran persebaran
sepenuhnya menutupi sel penjaga tersebut. Tipe 0%−1%. Tipe diasitik hanya ditemukan pada
stomata brakiparasitik umumnya ditemukan pada individu RAV 02, RAV 03, dan RAV 04 dengan
suku Euphorbiaceae. Tipe stomata ini teramati kisaran persebaran 0.5%−1%.
pada daun pohon Putranjiva roxburji (Khan et al.,
Secara keseluruhan tipe stomata yang
2014) dan Pterygota alata var. alata serta
dominan dijumpai pada enam jenis Pteris adalah
Pterygota alata var. irregularis (Mitra et al., 2015).
tipe polositik, yaitu tipe stomata yang menyerupai
bentuk U. Hal tersebut sesuai dengan Sen & De

| 79
R.E.F. Astuti et al., Anatomi Paradermal Daun Enam Jenis Tumbuhan Paku Marga Pteris

1992 bahwa tipe stomata polositik merupakan tipe diamati untuk tiap jenis dan berapa jumlah
yang paling banyak ditemukan pada semua suku stomata yang diamati untuk tiap individu.
tumbuhan paku, kecuali Ophioglossaciae. Sen & De
Dendrogram enam jenis Pteris
(1992) juga menjelaskan bahwa tipe stomata
Tumbuhan dikelompokkan berdasarkan
seppolositik merupakan tipe stomata kedua paling
persamaan atau perbedaan ciri. Data persamaan
dominan ditemukan pada tumbuhan paku. Namun
dan perbedaan ciri tersebut divisualisasikan dalam
tipe seppolositik justru tidak ditemukan pada enam
bentuk pohon percabangan (dendrogram). Analisis
belas individu paku yang diteliti. Tipe stomata
yang dilakukan untuk mengelompokkan enam jenis
kedua yang mendominasi pada enam jenis Pteris
Pteris berdasarkan ciri anatomi paradermal
adalah tipe anomositik dan kopolositik. Tipe
(Lampiran 1 dan 2) mengahasilkan dendrogram
stomata lainnya seperti pseudokopolositik,
yang disajikan pada Gambar 3.
hemiparasitik, kohemiparasitik, dan diasitik
terdistribusi dalam jumlah yang terbatas. Enam jenis Pteris terbagi ke dalam dua
kelompok besar yaitu kelompok I
Tidak ditemukannya beberapa tipe stomata
(P. heteromorpha, P. longipinnula, dan
yang dilaporkan oleh Sen & De (1992) seperti
P. ensiformis) dan kelompok II (P. fauriei, P. vittata,
pseudopolositik dan seppolositik pada penelitian
dan P. tripartita). Dua kelompok besar tersebut
ini kemungkinan besar disebabkan oleh perbedaan
memiliki nilai kesamaan ciri yang kecil yaitu 30%,
kondisi ekologis tempat pengambilan contoh.
sedangkan nilai ketidaksamaan cirinya besar yaitu
Selain itu perbedaan individu dan variasi pada jenis
70%. Kelompok I dan II terbagi menjadi dua
yang diamati juga mempengaruhi perbedaan
berdasarkan perbedaan dari ciri tipe stomata
persebaran tipe stomata. Jumlah stomata yang
(Tabel 6), ukuran stomata (panjang dan lebar),
diamati tiap jenis Pteris pada penelitian ini adalah
ukuran epidermis (panjang, lebar, amplitudo, dan
sebanyak 120–280 stomata per individu. Hal ini
panjang gelombang), jumlah sel epidermis per
dilakukan untuk mendapatkan data persebaran
bidang pandang, indeks stomata, dan kerapatan
stomata yang maskimal. Sen & De (1992) tidak
stomata (Lampiran 2).
menyebutkan secara jelas berapa individu yang

I II

Gambar 3. Dendrogram enam jenis Pteris berbasis data kualitatif dan kuantitatif 20 ciri anatomi paradermal
(Pe- P. ensiformis; Pf- P. fauriei; Ph- P. heteromorpha; Pl- P. longipinnula; Pt- P. tripartita; Pv- P. vittata )

Kelompok I terbagi menjadi dua kesamaan ciri sebesar 42% dan ketidaksamaan ciri
subkelompok yaitu kelompok A (P. heteromorpha sebesar 58%. Ciri yang membuat kelompok A dan B
dan P. longipinnula) dan kelompok B terpisah adalah tipe stomata. P. ensiformis
(P. ensiformis). Kelompok A dan B memiliki nilai memiliki tipe stomata yang lebih beragam daripada

80 |
 Buletin Kebun Raya Vol. 22 No. 1, Januari 2019 [69–84]

P. heteromorpha dan P. longipinnula. Kesamaan outgroup terjauh. Berdasarkan ciri morfologi, jenis-
ciri yang dimiliki P. ensiformis dengan jenis Pteris dibagi ke dalam empat kelompok
P. heteromorpha dan P. longipinnula hanya ukuran berbeda yaitu kelompok A, B, C, dan D berdasarkan
epidermis, jumlah epidermis, dan ukuran nilai maksimal kedekatan dan parameter model
amplitudo epidermis (Lampiran 2). evolusi yang memaksimalkan kemungkinan urutan
data. Jenis P. ensiformis, P. fauriei,
Dua jenis paku Pteris dalam kelompok A
P. heteromorpha terdapat pada kelompok A. Jenis
yaitu P. heteromorpha dan P. longipinnula terletak
P. tripartita terdapat pada kelompok B. Sedangkan
pada cabang pohon yang sama karena memiliki
jenis P. vittata terdapat pada kelompok D. Jenis
nilai kesamaan ciri yang besar yaitu 75%.
P. longipinnula tidak dilaporkan dalam jurnal
Sementara nilai ketidaksamaan cirinya cukup kecil
penelitian Chao et al. (2014). Pembagian kelompok
yaitu 25%. Nilai kesamaan ciri yang besar tersebut
tersebut berdasarkan lima ciri morfologi yang
menandakan bahwa jenis P. heteromorpha dan
diamati yaitu habitat, percabangan daun, torehan
P. longipinnula, bila ditinjau berdasarkan anatomi
daun, pembesaran bagian basal anak daun, dan
paradermanl, memiliki ciri sifat yang hampir sama.
venasi daun.
Kesamaan ciri yang dimiliki oleh P. heteromorpha
dan P. longipinnula adalah tipe stomata (Tabel 6), Berdasarkan ciri morfologi, jenis
ukuran dan kerapatan stomata, ukuran epidermis P. ensiformis, P. fauriei, P. heteromorpha masuk ke
dan tinggi amplitudo epidermis (Lampiran 2). dalam kelompok A karena memiliki ciri
percabangan daun single-axis yaitu percabangan
Kelompok II terbagi menjadi dua
tunggal dengan venasi daun yang menggarpu
subkelompok yaitu kelompok C (P. fauriei dan
dengan ujung yang bebas. Anak daun pada jenis
P. vittata) dan kelompok D (P. tripartita).
Pteris yang tergabung di kelompok A memiliki
Kelompok C dan D memiliki kesamaan ciri sebesar
pembesaran pada bagian basalnya. Namun
49% dan ketidaksamaan ciri sebesar 51%. Ciri yang
kelompok A terbagi ke dalam lima kelompok kecil
membuat dua kelompok tersebut terpisah salah
yaitu A1, A2, A3, A4, dan A5 yang dibedakan
satunya adalah tipe stomata. P. tripartita memiliki
berdasarkan ciri torehan daun yang beragam. Jenis
satu tipe stomata (tipe brakiparasitik) yang tidak
P. fauriei dan P. heteromorpha termasuk ke dalam
ditemukan pada jenis paku Pteris lainnya. Ciri lain
kelompok A1 karena biasanya memiliki torehan
yang membuat P. tripartita terpisah dengan
daun bipinnatifid yaitu bercangap menyirip ganda,
kelompok P. fauriei dan P. vittata adalah
sedangkan jenis P. ensiformis termasuk ke dalam
perbedaan dari ukuran stomata, indeks dan
kelompok A3 karena memiliki torehan daun yang
kerapatan stomata, serta jumlah epidermis
lebih beragam yaitu bipinnatifid tidak beraturan.
(Lampiran 2).
Kelompok B terbagi ke dalam empat
Jenis P. fauriei dan P. vittata (kelompok C)
kelompok kecil yaitu B1, B2, B3, dan B4 yang
memiliki nilai kesamaan ciri yang besar yaitu 75%
dibedakan berdasarkan percabangan daun,
dan nilai ketidaksamaan ciri 25%. Nilai kesamaan
torehan daun, dan venasi daun. Jenis P. tripartita
ciri yang besar membuat P. fauriei dan P. vittata
termasuk ke dalam kelompok B4 karena memiliki
berada pada percabangan pohon yang sama.
percabangan daun tripartita (bercabang 3) dan
Kesamaan ciri yang dimiliki oleh dua jenis Pteris
memiliki venasi daun retikulat. Jenis P. vittata
tersebut adalah tipe stomata, walaupun terdapat
termasuk ke dalam kelompok D karena memiliki
satu tipe stomata pada jenis P. fauriei (tipe
torehan daun pinnate, yaitu menyirip ganda. Selain
hemiparasitik) yang tidak dimiliki oleh P. vittata
itu P. vittata dapat tumbuh secara terestrial dan
(Tabel 6.). Kesamaan ciri lainnya adalah ukuran
litofit. Ciri-ciri tersebut kemungkinan membuat
stomata, ukuran epidermis, jumlah epidermis,
jenis-jenis Pteris terdapat di kelompok berbeda.
ukuran amplitudo dan panjang gelombang
epidermis, serta nilai indeks stomata (Lampiran 2). Berdasarkan hasil pengelompokan Chao et
al. (2014), jenis P. fauriei berada pada satu
Chao et al. (2014) melaporkan hasil studi
kelompok yang sama dengan P. ensiformis dan
filogeni molekuler dan biogeografi paku marga
P. heteromorpha. Hal tersebut berbeda dengan
Pteris dengan jenis Coniogramme japonica sebagai

| 81
R.E.F. Astuti et al., Anatomi Paradermal Daun Enam Jenis Tumbuhan Paku Marga Pteris

hasil yang di dapat pada penelitian ini. Berdasarkan Christensen, R. 1998. Analysis of Variance,
dua puluh ciri anatomi paradermal, P. fauriei justru Regression, and Design: Applied Statistical
terdapat pada satu kelompok yang sama dengan Methods. Chapman & Hall/CRC, Boca Raton.
jenis P. vittata.
Chuang, Y.Y. & H.Y. Liu. 2003. Leaf epidermal
morphology and its systematic implications
KESIMPULAN in Taiwan Pteridaceae. Taiwania. 48(1): 60 ̶
71.
Anatomi paradermal enam jenis Pteris dari
Pulau Jawa, yaitu P. ensiformis, P. fauriei, de Oliveira Machado, N.S., F.G. Pereira, P.R.D. dos
P. heteromorpha, P. longipinnula, P. tripartita, dan Santos, C.G. Costa & E.F. Guimarães. 2015.
P. vittata telah diamati. Analisis numerik dari Comparative anatomy of the leaves of Piper
lepturum (Kunth) C.DC. var. lepturum and
gabungan data ciri-ciri kuantitatif yang berupa
ukuran rerata stomata, epidermis, amplitudo dan Piper lepturum var. angustifolium (C.DC.)
panjang gelombang lekukan sel epidermis serta Yunck. Hoehnea 42(1):1 ̶ 8.
indeks dan kerapatan stomata menunjukkan Edie, H. 1978. Ferns of Hongkong. Hong Kong
bahwa ciri kuantitatif anatomi paradermal dapat University Press, Hong Kong.
membedakan jenis dalam marga Pteris. Delapan
Fajuke, A.A., A.M. Makinde, F.A. Oloyede & J.A.
tipe stomata ditemukan tersebar diantara sel-sel
Akinloye. 2018. Comparative epidermal
epidermis abaksial dengan kombinasi distribusi dan
anatomical studies in six taxa of genus
persentase kejadian berbeda untuk tiap jenis.
Nephrolepis Swart in Nigeria. Tropical Plant
Enam tipe stomata diantaranya dinyatakan sebagai
Reseearh 5(1):19 ̶ 26.
laporan baru bagi marga Pteris, yaitu anomositik,
pseudokopolositik, hemiparasitik, kohemiparasitik, Hammer, Ø., D.A.T. Harper, & P.D. Ryan. 2001.
diasitik, dan brakiparasitik. Secara taksonomi, ciri Past: paleontological statistics software
kuantitatif anatomi paradermal tidak cukup untuk package for education and data analysis.
mendukung pembatasan jenis dalam marga Pteris. Palaeontologia Electronica 4(1):1−9.
Sementara itu, ciri kualititaf anatomi paradermal http://palaeoelectronica.org/2001_1/past/i
nampaknya berguna untuk mendukung ssue1_01.htm.
pembatasan jenis Pteris. Penelitian lebih lanjut
Hastuti, D.V., T.Ng. Praptosuwiryo & N.R. Djuita.
dengan memasukkan sejumlah besar jenis yang
2011. Sitologi dan tipe reproduksi Pteris
mencakup rentang fitogeografi yang luas dari
multifida Poir. (Pteridaceae). Buletin Kebun
marga Pteris perlu dilakukan.
Raya 14(1): 8 ̶ 18.

DAFTAR PUSTAKA Holttum, R.E. 1966. A revised flora of Malaya. II.

Ferns of Malaya. Goverment Printing Office.
Amoroso, V.B. & H.P. Pava. 1991. Comparative Singapore.
morpho-anatomical studies of two endemic Holttum, R.E. & U. Sen. 1961. Morphology and
species of Oleandra Cav. Philippines Journal classification of the tree ferns.
of Science. 120(4): 423 ̶ 437. Phytomorphology 11: 406 ̶ 420.
Backer, C.A. & O. Posthumus. 1939. Varenflora Kato, M. & R. Imaichi 1992. Leaf anatomy of
Voor Java. Archipel Drukkerij, Buitenzorg. tropical fern Rheophytes, with its
Carlquist, S. 1961. Comparative Plant Anatomy. evolutionary and ecological implications.
Rinehart & Winston, New York (USA). Canadian Journal Botany 70: 165 ̶ 174.

Chao, Y.S., G. Rouhan, V.B.Amoroso, & W.L. Chiou. Khan, F., Z. Yousaf, H.S. Ahmed, A. Arif, H.A.
2014. Molecular phylogeny and Rehman, A. Younas, M. Rashid, Z. Tariq & N.
biogeography of the ferns of genus Pteris Rais. 2014. Stomatal patterning: an
(Pteridaceae). Annals of Botany 114:109 ̶ important taxonomic tool for systematical
124. studies of tree species of angiosperm.

82 |
 Buletin Kebun Raya Vol. 22 No. 1, Januari 2019 [69–84]

Annual Research & Review in Biology 4(24): Resmi S., V.P. Thomas & V.K. Sreenivas. 2016.
4034 ̶ 4053. Anatomical studies of selected species of
Adiantum L. in Kerala. South Indian Journal
Lestari, E.G. 2005. Hubungan antara kerapatan
of Biological Sciences 2(1): 115 ̶ 118.
stomata dengan ketahanan kekeringan pada
somaklon padi gajahmungkur, towuti, dan Saadu, R.O., A.A. Abdulrahaman & F.A. Oladele.
IR 64. Biodiversitas 7(1): 44−48. 2009. Stomatal complex types and
transpiration rates in some tropical tuber
Misra, P.C. & S. Tiwari. 2017. Morphological studies
species. African Journal of Plant Science
of Nepalese pteridophytes-family
3(5): 107 ̶ 112.
Asipidiaceae. Indian Jornal Science Research
7(2): 35 ̶ 38. Salisbury, E.J. 1927. On the causes and ecological
significance of stomatal frequency with
Mitra, S., G.G. Maiti & D. Maity. 2015. Structure
special references to the woodland flora.
and distribution of heteromorphic stomata
Philosophical Transactions of the Royal
in Pterygota alata (Roxb.) R. Br. (Malvaceae,
Society of London 216: 1 ̶ 65.
formerly Sterculiaceae). Adansonia 37(1):
139 ̶ 147. Schneider, H. & G. Rusea. 2013. Pteris L. In: Winter,
W.P, V.B. Amoroso, (ed). Plant Resources of
Mumpuni, M., T. Chikmawati, & T.Ng.
South-East Asia. Cryptograms fern and fern
Praptosuwiryo. 2015. Poliploidi intraspesifik
allies. PROSEA 15(2). Leiden (NL): Backhuys.
Pteris vittata L. (Pteridaceae) di Pulau Jawa.
Pp. 166–170 .
Floribunda 5(2): 53 ̶ 59.
Sen, U. & B. De. 1992. Structure and ontogeny
Nishida M. & H. Nishida. 1982. Histology of the
stomata in ferns. Blumea 37: 239 ̶ 261.
rhizome of Loxsomopsis and affinity of
Solenostelopsis loxsomoides Ogura. Acta Sen, U. & E. Hennipman. 1981. Structure and
Phytotaxonomica et eobotanica 33: 302 ̶ ontogeny of stomata in Polypodiaceae.
307. Blumea 27: 175 ̶ 201.

Oloyede, F.A., F.G. Akomolafe & O.T. Oladipo. Soille, P. 2004. Morphological Image Analysis:
2011. Comparative foliar anatomical and Principle and Applications. 2nd Ed. Springer-
morphological studies of Nephrolepis Verlag, Berlin.
biserrata (Swartz) Scott and N. undulata
Srivastava, A., A.G. Joshi & V.M. Raole. 2013. Leaf
(Swartz) J.sm. in Nigeria. Joural of Science
epidermal micromorphology of Portulaca L.
and Technology 31(2): 1 ̶ 10.
species found in Vandodara, Gujarat, India.
Pompelli, M.F., S.C.V. Martins, E.F. Cellin, M.C. Journal of Botany 2013: 1−5.
Ventrella & F.M.DaMatta 2010. What is the doi:10.1155/2013/368238.
influence of ordinary epidermal cells and
Stace, C.A. 1965. Cuticular studies as an aid to
stomata on the leaf plasticity of coffee
plant taxonomy. Bulletin of the British
plants grown under full-sun and shady
Museum (Natural History) Botany 4: 3 ̶ 78.
conditions. Brazillia Journal of Biology
70(4): 1083 ̶ 1088. Sun, Y., F. Yan, X. Cui & F. Liu. 2018. Plasticity in
stomatal size and density of potato leaves
Praptosuwiryo, T.Ng. & D. Darnaedi. 2014. The
under different irrigation and phosphorus
stellar anatomy of stipe and its taxonomic
regimes. Journal of Plant Physiology
significant in Diplazium (Athyriaceae).
171(2014): 1248 ̶ 1255.l.
Floribunda 4(8): 195 ̶ 201.
Tripathi, S., A.K. Mondal 2012. Comparative
Qiu, Y.J., R.A. White & M.D. Turner. 1995. The
(quantitative and qualitative) studies of
developmental anatomy of Metaxya
stomata of selected six medicinally viable
rostrata (Filicales: Metaxyaceae). American
species of Cassia L. International Journal of
Journal of Botany 82(8): 969 ̶ 981.

| 83
R.E.F. Astuti et al., Anatomi Paradermal Daun Enam Jenis Tumbuhan Paku Marga Pteris

Life Science Biotechnology and Pharma

Research 1(3): 104 ̶ 113.

Tryon, R.M., A.F. Tryon & K.U. Kramer. 1990.

Pteridaceae. In: Kramer, KU, P.S, Green
editor. Pteridophytes and
Gymnosperms. Berlin (DE): Springer.
hlm: 230−256.

van Cotthem, W. 1970a Classification of stomatal

types. Botanical Journal of Linnaean
Society 63(3): 235 ̶ 246.

van Cotthem, W. 1970b. Comparative

morphological study of the stomata in
the Filicopsida. Bulletin du Jardin
botanique National de Belgique/Bulletin
van de Nationale Plantentuin van België.
40 (2): 81 ̶ 151

Walker, T.G. 1954. The Pteris quadriaurita complex

in Ceylon. Kew Bulletin 14(3): 321 ̶ 332.

Walker, T.G. 1958. Hybridization in some species of

Pteris L. Evolution. 12(1): 82–92.

Walker, T.G. 1962. Cytology and evolution in the

genus Pteris. Evolution. 16(1): 17 ̶ 43.

White, R.A. 1974. Comparative anatomical studies

of the ferns. Annals of Missoury
Botanical Garden 61(2): 379 ̶ 387.

84 |
 Buletin Kebun Raya Vol. 22 No. 1, Januari 2019 [69–84]

Lampiran 1. Matriks ciri dan ciri sifat kualitatif tipe stomata enam jenis Pteris

Ciri dan Sifat Ciri

Takson 1 2 3 4 5 6 7 8
P. ensiformis 1 1 1 0 1 1 0 0
P. fauriei 1 1 1 1 1 0 1 0
P. heteromorpha 1 1 1 0 0 0 0 0
P. longipinnula 1 1 1 0 0 0 0 0
P. tripartita 1 1 1 0 1 0 0 1
P. vittata 1 1 1 1 0 0 1 0

Keterangan:
Ciri 1: Anomositik; 2: Polositik; 3: Kopolositik; 4: Pseudokopolositik; 5: Hemiparasitik; 6:
Kohemiparasitik; 7: Diasitik; 8: Brakiparasitik.
Sifat ciri 0: Tidak ada; 1: ada.

Lampiran 2. Matriks ciri dan ciri sifat kuantitatif tipe stomata enam jenis Pteris

Takson Ciri dan Sifat Ciri

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
P. ensiformis 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 2 1
P. fauriei 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 2 1
P. heteromorpha 1 1 1 1 1 1 2 0 0 0 1 0
P. longipinnula 1 1 1 2 1 2 0 0 0 1 0 0
P. tripartita 0 0 0 0 0 0 1 2 0 1 2 2
P. vittata 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 2 2

Keterangan:
(9): PST : (0) = 30-50; (1) = 51-70; (10): LSTab: (0) = 15-25; (1) = 26-35
(11): PEDad: (0) = 80-110; (1) = 111-140 ; (12): PEDab: (0) = 55-85; (1) = 86-115; (2) = 116-145
(13): LEDad: (0) = 45-65; (1) = 66-85; (14): LEDab: (0) = 40-55; (2) = 56-70; (2) = 71-85
(15): JEDad : (0) = 20-25; (1) = 26-30; (2) = 31-35; (16): JEDab : (0) = 10-15; (1) = 16-20; (2) = 21-25; (17): AC: (0) = 15-20; (1)
= 21-25; (18): PGC : (0) = 25-30; (1) = 31-35
(19): IS : (0) = 15-20; (1) = 21-25; (2) = 26-30; (20): KS : (0) = 70-110; (1) = 111-150; (2) = 151-190

Ab- abaksial; Ad- adaksial; PST- panjang stomata (µm); LST- lebar stomata (µm); PED- panjang epidermis (µm); LED- lebar
epidermis (µm); JED- jumlah epidermis; AC- amplitudo cuping (µm); PGC- panjang gelombang cuping (µm); IS- indeks
stomata (%); KS- kerapatan stomata ( per mm2).