Sauropoda

Sauropoda
Evolúciós időszak: 188–66 Ma PreꞒ Є O S D C P T J K Pg N kora jura-késő kréta
Az Apatosaurus rekonstrukciója
Természetvédelmi státusz
Fosszilis
Rendszertani besorolás
Ország: Állatok (Animalia) Törzs: Gerinchúrosok (Chordata) Altörzs: Gerincesek (Vertebrata) Osztály: Hüllők (Reptilia) Öregrend: Dinoszauruszok (Dinosauria) Rend: Hüllőmedencéjűek (Saurischia) Alrend: Sauropodomorpha Alrendág: Sauropoda Marsh, 1878
Családok
Lásd a szövegben.
Hivatkozások
A Wikifajok tartalmaz Sauropoda témájú rendszertani információt. A Wikimédia Commons tartalmaz Sauropoda témájú médiaállományokat és Sauropoda témájú kategóriát.

A Sauropoda avagy a sauropodák, a hüllőmedencéjű (Saurischia) dinoszauruszok egyik alrendága vagy kládja, melybe nagy testű növényevők tartoztak. Az egyes fajaik által elért hatalmas méreteikről nevezetesek; ebben a csoportban találhatók a valaha élt legnagyobb szárazföldi állatok. Legismertebb nemei közé tartozik az Apatosaurus (amely korábban Brontosaurus néven vált ismertté), a Brachiosaurus és a Diplodocus. A késő triász időszakban jelentek meg, a korai képviselőik még valamelyest hasonlítottak a közeli rokonságukba tartozó prosauropodákra (melyeket eleinte az őseiknek gondoltak, de később megállapították, hogy egy párhuzamos fejlődési vonalat képviselnek). Virágkorukat a késő jura idején (150 millió évvel ezelőtt) élték, amikor széles körben elterjedtek (különösen a diplodocidák és a brachiosauridák). A késő kréta időszakra ezeket a csoportokat nagyrészt felváltották a titanosaurusok, melyek szinte globálisan jelen voltak. A sauropodák fennmaradtak egészen a kréta–tercier kihalási eseményig, amikor az összes többi röpképtelen dinoszaurusszal együtt kipusztultak. Fosszilizálódott maradványaik az Antarktisz kivételével valamennyi kontinensen megtalálhatók.

A Sauropoda nevet O.C. Marsh alkotta meg 1878-ban, az ógörög 'gyíkláb' jelentésű szóból.^[1]

Teljes sauropoda fosszíliák ritkán kerülnek elő. Számos faj, főként a legnagyobbak csak széttagolt, elszórt csontok alapján ismertek. A majdnem teljes példányoknál sok esetben nincs meg a fej, a farok vége, és hiányozhatnak a lábak is.

A sauropodák négy lábon járó, hosszú nyakú növényevők voltak, állcsontjaikban lapát formájú, a gyökerüknél széles, a végüknél keskeny fogak sorakoztak. Hatalmas testükhöz kis fej és hosszú farok tartozott. Vastag lábaik öt lábujjban végződtek, melyek közül csak hármon nőtt karom.

A sauropodák legjellemzőbb tulajdonsága a testük mérete. Még a legapróbbak is, melyek 5–6 méter hosszúra nőttek, az ökoszisztémájukban a legnagyobb állatok közé tartoztak. Méretük a mai kék bálnához hasonló barázdásbálnákéval vetekedett, azonban ezek az állatok a szárazföldön éltek. Egyesek, mint például a diplodocidák alacsonyan tartották a fejüket, míg mások a Camarasaurushoz hasonlóan felemelt fejjel jártak.

Testük formája, talán épp a méreteik miatt nem lehetett annyira változatos, mint a többi dinoszauruszé, küllemük azonban sokféle volt. Némelyikük a diplodocidákhoz hasonlóan rendkívül hosszú farokkal rendelkezett, mellyel feltehetően képesek voltak ostorszerûen csapkodni, hangrobbanást idézve elő.^[2] A Diplodocus mellett a Seismosaurus és a 33–34 méter hosszú Supersaurus is a leghosszabbak közé tartozik. Az Amphicoelias fragillimus, melynek léte nem bizonyított, mivel mindössze egyetlen csigolyát ábrázoló rajz alapján ismert, amennyiben létezett, feltehetően elérte az 58 méteres hosszt, így a gerince hosszabb lehetett a kék bálnáénál. A ma élő leghosszabb szárazföldi állat a kockás piton, amely mintegy 6,95 méteresre nő meg.

A brachiosauridákhoz hasonló sauropodák hosszú mellső lábaik és nyakuk segítségével rendkívüli magasságot értek el. A feltételezett legmagasabb sauropoda, a Sauroposeidon, feje 18 méterrel magasodott a föld fölé, a korábbi csúcstartó, a Mamenchisaurus nyaka pedig elérte a 13–14 métert. Összehasonlításképpen a ma élő legmagasabb állat, a zsiráf, nagyjából 4,8–5,5 méter magas.

Némelyikük hihetetlenül nehéz volt: az Argentinosaurus 80–100 tonnás testtömegével talán a legsúlyosabb lehetett e sauropodák közül, de a Paralititan, az Andesaurus, az Antarctosaurus és az Argyrosaurus is hasonló tömeget ért el. A titanosaurusok közé tartozó Bruhathkayosaurus, bár léte még nem bizonyított, elérhette a 126 tonnát is. A ma élő legnagyobb szárazföldi állat, az elefánt tömege nem haladja meg a 10,4 tonnát.

A legkisebb sauropodák között található a kezdetleges Anchisaurus (2,4 méter), az Ohmdenosaurus (4 méter) a törpe titanosaurus, a Magyarosaurus (6 méter), valamint a törpe brachiosaurida, az Europasaurus (6,2 méteres kifejlett példányokkal).^[3] Az Europasaurus kis termete valószínűleg egy, a mai Németország területén fekvő szigeten rekedt sauropodacsorda izolált zsugorodásának eredménye volt. Szintén figyelemreméltó egy diplodocoidea sauropoda, a Brachytrachelopan, amely szokatlanul rövid nyaka miatt a csoport legrövidebb tagja. Más, a hátuknál négyszer hosszabb nyakú sauropodáktól eltérően a Brachytrachelopan nyaka rövidebb az állat hátánál.

Nagy tömegű, négylábon járó állatokként a sauropodák egyedi súlytartó végtagokat fejlesztettek ki. A hátsó lábfejek kiszélesedtek és a legtöbb fajnál három karommal voltak ellátva. Más állatokhoz viszonyítva a mellső lábfejeik (kezeik) nagy mértékben módosultak. A sauropodák első lábfeje nagyon eltért az olyan modern, négy lábon járó állatokétól, mint az elefánt. A két oldalra való kiszélesedés helyett a kézcsontok teljesen függőleges oszlopokba rendeződtek, az ujjcsontok pedig rendkívül megrövidültek (bár a legkezdetlegesebb képviselőiknél, például a Vulcanodonnál és a Barapasaurusnál még megmaradtak a széles, és hosszabb ujjakban végződő mellső lábfejek). Az eusauropodák esetében a mellső lábfej annyira megváltozott, hogy az egyes lábujjak nem is látszottak az élő állatoknál, mivel ez a testrész egy pataszerű struktúrává vált.^[4]

A mellső láb (metacarpus) csontjainak oszlopos elrendeződése félig körkörös volt, ezért a lábnyomaik a lópatákéra emlékeztetnek. A nyomafosszíliák arra utalnak, hogy az elefántoktól eltérően a sauropodáknál az első és hátsó lábfejekről hiányoztak a húsos talppárnák, emiatt a talpak homorúak voltak.^[5] A legtöbb sauropodánál az egyetlen látható karom a hüvelykujj (I-es ujj) egyedi karma volt. Szinte valamennyiük rendelkezett vele, de nem tudni milyen célt szolgálhatott. A diplodocidák esetében legnagyobb (magas és oldalirányban lapított) karom a brachiosauridáknál igen kicsire nőtt meg, a nyomfosszíliák alapján egyes esetekben teljesen el is veszett.^[6]

A titanosaurusoknál (egyes korai képviselőik, például a Janenschia kivételével) teljesen hiányzik a hüvelykujj. E csoport tagjai, melyek a sauropodák között a legszokatlanabbnak számítanak, a mellső lábfejükön a külső karmaik mellett elveszítették a lábujjaikat is. A fejlett titanosaurusoknak nem voltak lábujjaik vagy lábujj csontjaik, csupán az oszlopszerű kézközépcsontokból létrejött lópata formájú „csonkokon” jártak.^[7]

Egy portugál nyomfosszília alapján legalább néhány sauropoda (feltehetően a brachiosauridák) mellső lábfejének alsó és oldalsó részét apró tüskés pikkelyek borították, melyek nyoma látható a fosszíliákon.^[8] A titanosaurusok kézközépcsontjának földdel érintkező vége szokatlanul kiszélesedett és szögletessé vált, egyes példányoknál a területet fedő lágy szövetek maradványai is megőrződtek, ami arra utal, hogy a mellső lábfejet ezeknél a fajoknál egyfajta párnázat szegélyezte.^[7]

Más hüllőmedencéjűekhez (a theropodákhoz és a madarakhoz) hasonlóan a sauropodák, a csigolyáik többségén levő bevágások és üregek alapján egy légzsákrendszerrel rendelkeztek. A hát-, a nyak- és a farokcsontokon található lyukak (pneumatikus foramenek) minden sauropodára jellemzők.^[9]

A csontok madárszerű üregeit már a sauropodák tanulmányozásának kezdetén felfedezték, és épp emiatt legalább az egyik, 19. században talált sauropodát (az Ornithopsist) eredetileg tévesen, pteroszauruszként azonosították.^[10]

Némelyik sauropoda testpáncélzattal rendelkezett. Az Agustinia a hátán a Stegosauruséhoz hasonló tüskéket viselt, a Shunosaurus utolsó farokcsigolyája pedig buzogányszerûen megvastagodott. A titanosaurusok, például a Saltasaurus és az Ampelosaurus testének egyes részeit elcsontosodott bőrlemezek fedték.

A csontmedrekből előkerült fosszíliák és a megkövült vadcsapások egyaránt azt jelzik, hogy a sauropodák társaságkedvelő, csordákban élő állatok voltak. E csordák összetétele azonban fajonként eltért. Egyes csontmedrek, például egy Argentínában levő középső jura időszaki lelőhely alapján a csordákba különböző korú egyedek tartoztak, a tagok között fiatal és idős példányok egyaránt előfordultak. Viszont több más csontlelőhely és nyomfosszília arra utal, hogy bizonyos sauropodafajoknál a csordák hasonló korú egyedekből álltak, így a fiatal és az idős példányok elkülönültek egymástól. Ez utóbbi szerveződés jellemezte az Alamosaurust, a Bellusaurust és az egyes diplodocidákat.^[11]

Myers és Fiorillo a különböző csordatípusokra utaló bizonyítékokról szóló áttekintésükben megpróbálták megmagyarázni, hogy miért hoztak létre a sauropodák kirekesztő csordákat. A kopott fogak mikroszkopikus vizsgálata megmutatta, hogy a fiatal sauropodák más étrendet követtek, mint felnőtt társaik, tehát a közös csoportosulás kevésbé lett volna hatékony, mint az elkülönülő, amelyben a csorda tagjai koordinált módon táplálkozhattak. A fiatalok és a felnőttek közötti óriási méretkülönbség szintén szerepet játszhatott a különböző táplálkozási és szerveződési stratégiáknál.^[11]

Mivel a felnőttek és a fiatalok elkülönülésének már a fiókák kikelése után végbe kellett mennie, Myers és Fiorillo arra következtettek, hogy a kor alapján elkülönülő csordákban élő fajoknál az utódgondozás csak kis mértékű lehetett, ha volt egyáltalán.^[11] Másfelől azok a tudósok, akik a különböző korú tagokból álló csordákat tanulmányozták, kijelentették, hogy ezek a fajok hosszú ideig gondozhatták az utódaikat, mielőtt azok elérték a felnőttkort.^[12]

Az hogy pontosan hogyan oszlottak meg a kor szerint elkülönített és a vegyes korú csordák a sauropodák különböző csoportjai között, tisztázatlan. A csoportos viselkedésre vonatkozóan több sauropodafaj esetében további példák felfedezésére van szükség ahhoz, hogy az eloszlási mintát meg lehessen határozni.^[11]

Tanulmányozásuk kezdete óta az olyan tudósok, mint Henry Fairfield Osborn azt feltételezték, hogy a sauropodák képesek voltak a hátsó lábaikra állva, farkukat a kengurukhoz hasonlóan harmadik lábként használva felágaskodni.^[13] Az Amerikai Természetrajzi Múzeumban látható diplodocida, a Barosaurus csontváza is ezt az elméletet szemlélteti. Egy 2005-ös cikkben Carpenter és Tidswell azt fejtegette, hogy ha a sauropodáknál több alkalommal is kifejlődött a két lábon álló testhelyzet, akkor kell, hogy legyen bizonyíték a mellső lábfejek nyomás okozta töréseire. Azonban számos sauropoda csontváz átvizsgálása után sem találtak ilyesmit.^[14]

Heinrich Mallison volt az első, aki (2009-ben) tanulmányozta a sauropodák esetében a háromlábú testhelyzet felvételének fizikai lehetőségét. Mallison úgy találta, hogy egyes jellemzők, melyeket korábban a felágaskodáshoz szükséges adaptációknak véltek (például a titanosaurusok széles csípőcsontjai), nem ide kötődnek, vagy esetleg még gátolják is ezt a mozgássort. A titanosaurusok például szokatlanul rugalmas hátgerinccel rendelkeztek, ami csökkenthette a stabilitást a háromlábú helyzetben és több izommunkát tett szükségessé. Ehhez hasonlóan valószínűtlen, hogy a brachiosauridák képesek voltak felállni a hátsó lábaikra, mivel a tömegközéppontjuk jóval előrébb volt, mint más sauropodáké, ami instabilabbá tehette ezt a pózt.^[15]

Másfelől úgy tűnik, hogy a diplodocidák jól alkalmazkodtak a háromlábú helyzetbe való felegyenesedéshez. A közvetlenül a csípőjük felett található tömegközéppontjuk növelte a stabilitásukat, amikor két lábra álltak. Emellett a diplodocidák nyaka mozgékonyabb volt a többi sauropodáénál, izmos medenceövük és egyedi formájú farokcsigolyáik pedig lehetővé tették, hogy a farok megtartsa a súlyt azon a ponton, ahol a talajjal érintkezett. Mallison arra következtetett, hogy a diplodocidák jobban alkalmazkodtak a két lábon való tartózkodáshoz, mint az elefántok, melyek a természetben alkalmanként felveszik ezt a testhelyzetet. Úgy tűnik, hogy a diplodocidák az egyedüli sauropodák, amelyekre jellemző ez a viselkedés.^[15]

Számos tudós tette fel a kérdést, hogy a sauropodák miért értek el olyan hatalmas méreteket. Az óriási méretek már a sauropodák evolúciójának elején megjelentek, az első igazi sauropodáknál, a késő triász időszakban. Kenneth Carpenter szerint, ha evolúciós oka volt a méretnövekedésnek, akkor ennek már a csoport kialakulásakor is jelentkeznie kellett.^[16]

Az elefántokhoz hasonló nagy méretű növényevő emlősök tanulmányozása során kiderült, hogy a nagyobb testméret hatékonyabb emésztéshez vezet. Mivel a nagyobb állatok emésztőrendszere hosszabb, az étel lebontása sokkal tovább tart, ami lehetővé teszi, hogy a nagy állatok gyengébb minőségű táplálékon is eléljenek. Ez különösen igaz azokra, amelyek sok, a bélrendszer mentén elhelyezkedő, az emésztést elősegítő mikrobákat tartalmazó „erjesztőkamrával” rendelkeznek. A fejlődéstörténetük során a sauropoda dinoszauruszok félszáraz, a táplálék minőségének romlását eredményező száraz évszakok jellemezte környezetekben éltek. Az Amphicoeliashoz hasonló késő jura időszaki óriás sauropodák többsége alapvetően szavannaszerű területeken élt, ahogy napjaink nagy testű növényevő emlősei, ez a tény pedig támogatja azt az elméletet, ami szerint az ilyen környezetek rossz minőségű tápláléka elősegíti az óriás növényevők evolúcióját. Carpenter kijelentette, hogy a nagy méret más előnyökkel is járhatott, például viszonylagos védelmet nyújthatott a ragadozókkal szemben, emellett kisebb energiaveszteséghez és hosszabb élettartamhoz vezethetett, bár ezek talán kevésbé voltak fontosak, a méretnövekedés elsődleges célja a hatékonyabb táplálékfeldolgozás lehetett.^[16]

Az első fosszilis maradványok, melyeket később sauropodák maradványaiként azonosítottak, Angliából származnak, és eredetileg többféle magyarázat is létezett az eredetükre vonatkozóan. A többi dinoszaurusszal való rokonságukat a felfedezésüket követően nem ismerték fel azonnal.

Az első sauropoda, melyről tudományos leírás készült, egy fog alapján vált ismertté és a Rutellum implicatum nevet kapta, ami nem számít szabályos névnek.^[17] A fosszíliát Edward Lhuyd írta le 1699-ben, de akkoriban nem derült ki, hogy egy óriás őshüllőhöz tartozott.^[18] A tényt, hogy a dinoszauruszok egy csoportot alkottak, csak egy évszázaddal később ismerték fel.

Richard Owen jelentette meg az első két sauropodáról, a Cetiosaurusról és a Cardiodonról szóló modern tudományos leírást, 1841-ben. A Cardiodon csupán két szokatlan, szív alakú fog alapján vált ismertté (melyekről a nevét kapta), és mindössze az derült ki róla, hogy egy korábban ismeretlen, nagy méretű hüllő lehetett. A Cetiosaurus kissé jobban ismert, de szintén csak a töredékei kerültek elő. Owen ekkor úgy gondolta, hogy a Cetiosaurus egy óriás tengeri hüllő volt, amely a modern krokodilokkal áll rokonságban, így aztán az állatnak a 'bálna gyík' jelentésű nevet adta. Egy évvel később Owen megalkotta a Dinosauria csoportot, de nem foglalta bele sem a Cetiosaurust, sem a Cardiodont.^[19]

1850-ben Gideon Mantell felismerte, hogy az Owen által a Cetiosaurus részeinek tulajdonított csontok közül több is a dinoszauruszokhoz tartozik. Mantell feljegyezte, hogy a lábcsontok medulláris üreget tartalmaznak, ami a szárazföldi állatokra jellemző. Ezeket a példányokat egy új nemhez, a Pelorosaurushoz kapcsolta, és egy csoportba sorolta a dinoszauruszokkal. Azonban Mantell még nem ismerte fel a Cetiosaurussal való kapcsolatot.^[10]

A következő tévesen, nem dinoszauruszként azonosított sauropodát Harry Seeley írta le 1870-ben, néhány csípőhöz tartozó csigolya alapján. Seeley úgy találta, hogy a csigolyák könnyű felépítésűek voltak a méretük ellenére, és nyílásokat tartalmaztak a légzsákok (a pneumatizáció) számára. Az effajta légzsákokat akkoriban csak a madarak és a pteroszauruszok esetében ismerték, és Seeley úgy vélte, hogy a csigolyák egy pteroszaurusztól származnak, ezért az új nem számára az Ornithopsis, avagy 'madárarc' nevet adta.^[10]

Phillips, amikor 1871-ben teljesebb Cetiosaurus példányokról készített leírást, végül felismerte, hogy az állat egy dinoszaurusz, amely a Pelorosaurus rokonságába tartozik.^[20] Azonban az év során az Egyesült Államokban felfedezett új, majdnem teljes (az Apatosaurushoz és a Camarasaurushoz tartozó) sauropoda csontvázak leírásáig nem volt teljes a sauropodákról alkotott kép. John A. Ryder egy Camarasaurus maradványai alapján elvégezte egy teljes sauropodacsontváz hozzávetőleges rekonstrukcióját, bár a későbbi leletek és biomechanikai tanulmányok tekintetében ennek több részlete is pontatlan, illetve hiányzik.^[21] 1877-ben Richard Lydekker egy különálló csigolya alapján elnevezte a Cetiosaurus egyik rokonát, a Titanosaurust.^[10]

1878-ban, Othniel Charles Marsh felfedezte és leírta az addigi legteljesebb sauropodát, mely a Diplodocus nevet kapta. Ezzel a lelettel Marsh egy új csoportot hozott létre a Diplodocus és a Cetiosaurus, valamint a rokonságuk egyre hosszabb sora számára. A csoportnak a Sauropoda avagy 'gyíklábú' nevet adta.^[10]

A sauropodák osztályozása a közelmúltban nagy mértékben stabilizálódott, de még vannak bizonytalan részletek, például az Euhelopus, a Haplocanthosaurus, a Jobaria és a Nemegtosauridae elhelyezkedése. Az alábbiakban szereplő két alternatív rendszerezés (melyek közül a másodiknál csak a szupragenerikus kládok kerültek feltüntetésre) nem nyújt teljes listát a jelenlegi sauropodákkal kapcsolatos rendszerezési táblázatokat illetően. Bizonyos családok, mint például a Vulcanodontidae, a Cetiosauridae és az Omeisauridae nem szerepelnek a felsorolásban, mivel ezek parafiletikus vagy (a Camarasauridae esetében) polifiletikus csoportot alkotnak.

Wilson és Sereno (1998), Yates (2003), Galton (2001)^[22] és Wilson (2002)^[23] szerinti rendszerezés; Benton (2004)^[24] rangsorát alkalmazva:

• Sauropoda alrendág
  • Ammosaurus
  • Anchisaurus
  • ?Isanosaurus
  • Kotasaurus
  • Lessemsaurus
  • Blikanasauridae család
  • Melanorosauridae család
  • Vulcanodontidae család
  • Cetiosauridae család
  • Omeisauridae család
  • ?Tendaguridae család
  • Turiasauria klád
  • Neosauropoda osztag
    • Haplocanthosaurus
    • ?Jobaria
    • Diplodocoidea öregcsalád
      • Rebbachisauridae család
      • Dicraeosauridae család
      • Diplodocidae család
    • Macronaria alosztag
      • Brachiosauridae család
      • Camarasauridae család
      • Euhelopodidae család
      • Titanosauroidea öregcsalád

Egyszerűsített kladogram Wilson (2002-es) cikke alapján:^[23]

• 
  A mai Németország területén élt Europasaurus
• 
  A körülbelül 70 kilogramm tömegű apró sauropoda, a kora jura időszakban élt Anchisaurus

• Ez a szócikk részben vagy egészben a Sauropoda című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

• Strauss, Bob: Sauropods: The Biggest Dinosaurs that Ever Lived. The New York Times, 2008. [2017. február 2-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. május 4.)
• Curry Rogers, Kristina, and Jeffrey A. Wilson. The Sauropods: Evolution and Paleobiology. Berkeley: University of California Press (2005). ISBN 0-520-24623-3 
• Upchurch, P., , Barrett, P.M. and Dodson, P.. Sauropoda, 2nd edition, Berkeley: University of California Press, 259–322. o. (2004)