Poliploidía

Os tipos de poliploidía clasificados polo número de conxuntos de cromosomas (número monoploide, x) presentes nas células son:

• Triploide (tres conxuntos de cromosomas; 3x), por exemplo a sandía sen sementes; é tamén común no phylum Tardigrada^[1].
• Tetraploide (catro conxuntos; 4x), por exemplo os peixes Salmonidae.
• Pentaploide (cinco conxuntos; 5x), por exemplo o bidueiro Kenai (Betula papyrifera var. kenaica).
• Hexaploide (seis conxuntos; 6x), por exemplo trigo, a árbore do kiwi ^[2].
• Octaploide (oito conxuntos; 8x), por exemplo o esturión (Acipenser), as dalias.
• Decaploide (dez conxuntos; 10x), por exemplo certas amorodeiras (Fragaria).
• Dodecaploide (doce conxuntos cromosómicos; 12x), por exemplo a planta Celosia argentea e o anfibio Xenopus ruwenzoriensis.

Algúns termos utilizados frecuientemente no estudo de poliploides son os seguintes:

• Diploide (2x): especie ou individuo cunha dotación autosómica normal composta por dous xogos idénticos de x cromosomas. Ditos x cromosomas son todos distintos entre si (pero están repetidos formando pares) e non son agrupables en grupos inferiores que á súa vez constituíran xogos cromosómicos de especies parentais.
• Número monoploide ou número básico (x ou X): número de cromosomas diferentes que constitúen un xogo cromosómico completo.
• Número haploide (n): número de cromosomas presentes nun gameto normal dunha especie.
• Poliploide: especie ou individuo cunha dotación cromosómica que é un múltiplo de x e maior de 2x.
• Autopoliploide ou autoploide: poliploide que presenta un só tipo de xenoma e, por tanto, procede dunha única especie parental.
• Alopoliploide ou aloploide: poliploide que presenta máis dun tipo de xenoma e, por tanto, procede da hibridación de dúas ou máis especies. Ás veces, descoñécese a orixe dalgún dos xenomas dunha especie aloploide, que poden pertencer a unha especie parental extinta ou non descuberta.
• Alopoliploide segmentado ou aloploide segmentado: poliploide que presenta algún xogo cromosómico incompleto, pero que suple a carencia cromosómica de dito xogo coa aneuploidía dos homeólogos que si están presentes, sendo o número de copias extras igual ao número de homeólogos ausentes. Isto pode ocorrer con segmentos cromosómicos en lugar de cromosomas completos ou ambas as cousas simultaneamente. Tamén son alopoliploides segmentados aqueles poliploides que presentan diferente número de xogos cromosómicos para cada xenoma parental.
• Mixoploide: individuo que presenta liñas celulares con distinto nivel de ploidía.
• Anfidiploide: é un tipo de alopoliploide que é tetraploide e contén un conxunto diploide de cromosomas de ambas as especies parentais.^[3]
• Paleopoliploidía: estuda os fenómenos de poliploidización ocorridos en épocas pasadas durante a historia evolutiva das especies. Ás veces son difíciles de detectar. Detéctanse con estudos xenómicos e das secuencias de ADN. Probablemente todos os eucariotas experimentaron estes fenómenos nalgún punto do seu pasado evolutivo.
• Parálogo: o termo describe a relación entre xenes duplicados ou porcións de cromosomas que derivan dun ADN ancestral común. Segmentos parálogos do ADN poden orixinarse espontaneamente por erros durante a replicación do ADN, a copia e inserción de transposóns, ou de duplicacións completas do xenoma.
• Cromosomas homólogos: Os cromosomas homólogos son os cromosomas similares que se aparean durante a meiose para realizar a recombinación xenética, o que crea variabilidade xenética nos gametos e na descendencia (novos haplotipos). Nos diploides un homólogo procede do pai (do espermatozoide) e outro da nai (do óvulo). Os homólogos dise que pertencen ao mesmo par de cromosomas e teñen os mesmos xenes, aínda que distintos alelos.
• Cromosomas homeólogos: son cromosomas ou partes de cromosomas similares que aparecen xuntos debido a fenómenos de hibridación interespecífica e alopoliploidización, e que eran completamente homólogos nunha especie ancestral. Nos alopoliploides, os cromosomas homólogos de cada subxenoma parental aparéanse fielmente durante a meiose, orixinando unha herdanza disómica (apareamento dos cromosomas de dous en dous na meiose); pero nalgúns alopoliploides, os cromosomas homeólogos de xenomas parentais poden ser case tan similares entre si como o son os homólogos, orixinando unha herdanza tetrasómica (apareamento de catro cromosomas na meiose), recombinación interxenómica e redución da fertilidade.

Por exemplo, o trigo duro é o resultado da hibridación interespecífica de dúas especies diploides, o Triticum urartu e o Aegilops speltoides. Ambos antepasados teñen dous xogos de 7 cromosomas similares en tamaño e xenes. O trigo duro contén dous xogos de cromosomas derivados de Triticum urartu e outros dous xogos derivados de Aegilops speltoides. Cada par cromosómico derivado de Triticum urartu é homeólogo dun par derivado de Aegilops speltoides (e dentro de cada par procedente de cada especie os cromosomas son homólogos).

A poliploidía, na natureza, é un fenómeno espontáneo que se dá tanto en animais coma en plantas, pero é moito máis frecuente nestas últimas.

 

A poliploidía dáse en todos os grandes grupos vexetais. Algunhas estimacións consideran que entre o 30–80% das especies de plantas vivas son poliploides, e en moitas liñaxes é evidente que houbo casos antigos de paleopoliploidía.^[4][5][6]

A distribución xeográfica das especies vexetais mostra un incremento da proporción de especies poliploides a medida que aumenta a latitude, e a explicación máis probable é a maior adaptabilidade dos poliploides a condicións climáticas como o fotoperíodo, se bien existe certa controversia na correlación entre poliploidía e resistencia a condicións adversas. Segundo Gustafsson (1948), a elevada proporción de poliploides na flora ártica non é debida á acción da temperatura estrema sobre a gametoxénese, senón a adaptacións nos ciclos vitais destes organismos. Hai que salientar que existe unha tendencia a unha distribución máis ampla entre os poliploides e unha diferenciación nos hábitats entre os poliploides e os diploides a partir dos que se orixinaron.

Existe bastante controversia sobre se a autopoliploidía xogou un papel importante na evolución das especies vexetais ou non, pero non hai dúbida de que a alopoliploidía tivo un papel salientable na evolución destes grupos. Winge (1917) foi o primeiro en resaltar a importancia da hibridación interespecífica e posterior duplicación cromosómica na formación de novas especies. Esta hipótese está apoiada polo experimento levado a cabo por Clausen e Goodspeed (1925), no que se obtivo unha nova especie, Nicotiana digluta (2n = 72), a partir de N. glutinosa (2n = 24) e N. tabacum (2n = 48).

A alopoliploidía constitúe un mecanismo evolutivo descontinuo, xa que reúne os patrimonios hereditarios de especies distintas ao producirse a hibridación e a duplicación cromosómica nunha soa xeración. Aínda que as fases iniciais son fundamentais para o establecemento e a supervivencia dos poliploides, unha vez superadas poden estenderse por novas áreas xeográficas. Ademais, as súas irregularidades meióticas poden compensarse por mecanismos apomícticos (produción de sementes sen meiose nin fertilización). Despois da formación dunha especie poliploide, esta evoluciona lentamente debido a que a variación fenotípica é menor ca en diploides, xa que un mutante recesivo ten menos probabilidade de se manisfestar e, xa que logo, de que poida actuar sobre el a selección tanto de xeito beneficioso coma negativo.

Unha grande explosión na diversidade de especies das anxiospermas parece que coincidiu co momento en que se produciron antigas duplicacións do xenoma compartidas por moitas especies.^[7] Considérase que o 15% dos episodios de especiación nas anxiospermas e o 31% nos fentos foron acompañadas por un incremento na ploidía.^[8] As plantas poliploides poden orixinarse espontaneamente na natureza por varios mecanismos, como fallos na mitose ou meiose, e fusións de gametos con números cromosomicos non reducidos (gametos 2n).^[9] A maioría dos poliploides mostran heterose en relación coas súas especies parentais, e poden presentar novas variacións ou morfoloxías que poden contribuír ao proceso de especiación e a explotación de nichos ecolóxicos.^[5][9] Os mecanismos que levan á variación nos alopoliploides recentemente formados poden ser efectos de dosificación de xenes (como resultado do maior número de copias no xenoma), a reunión de xenes regulatorios, rearranxos cromosómicos, e remodelación epixenética, que afectan ao contido ou á expresión xénica.^[10][11][12] Moitos destes cambios poden contribuír ao illamento reprodutivo e á especiación.

Malia os numerosos intentos nos últimos 70 anos para estimar a frecuencia da poliploidía en plantas, foi difícil determinar a frecuencia real en numerosas liñaxes de plantas. As anxiospermas en particular recibiron moita atención. Utilizando os números cromosómicos e a hipótese sobre a presunta liña divisoria entre o número diploide e poliploide, realizáronse varias estimacións da frecuencia da poliploidía nas plantas con flores. Porén, tal estimación variou dependendo do número cromosómico básico utilizado, como tamén dos taxons utilizados como mostra. Arne Müntzing, en 1936,^[13] e Cyril Dean Darlington, en 1937,^[14] especularon que preto da metade das anxiospermas eran poliploides, e George Ledyard Stebbins, en 1950,^[15] estimou que eran o 30-35%. Verne Grant basou a súa estimación no número cromosómico para 17.138 especies e hipotetizou que todas as que tiñan un número haploide superior a n=14 eran poliploides. Baseándose neses parámetros concluíu que o 47% das anxiospermas (58% das monocotiledóneas e 43% das dicotiledóneas) eran poliploides.^[16] Peter Goldblatt suxeriu que tal estimación era moi conservadora e propuxo que todos os taxons con números cromosómicos básicos por riba de x=8 ou x=9 deberon ter unha orixe poliploide. Utilizando esta regra, calculou que o 70% das monocotiledóneas eran poliploides. Lewis utilizou un razoamento similar para as dicotiledóneas, chegando a estimar que o 70 a 80% delas eran poliploides.^[17]

Un caso especial é Lomatia tasmanica un arbusto de Tasmania moi raro, que é triploide e estéril, polo que só se reproduce vexetativamente e todas as plantas son xeneticamente semellantes.

Hai unhas poucas coníferas poliploides naturais. Un exemplo é a Sequoia sempervirens xigante, que é hexaploide (6x) con 66 cromosomas (2n = 6x = 66).^[18]

A indución da poliploidía é unha técnica común para superar a esterilidade dunha especie híbrida nos cruzamentos de plantas para obter novas variedades de cultivo. Por exemplo, o Triticale é un híbrido do trigo (Triticum turgidum) e do centeo (Secale cereale), que combina características desexables de ambos, pero que inicialmente era estéril, e que se fixo fértil aplicándolle técnicas de poliploidización (ver Mellora Xenética máis abaixo), polo que agora se pode propagar como triticale.

Son exemplos de plantas cultivadas con variedades poliploides as seguintes:

• Triploides: mazá, banana, cítricos, xenxibre, sandía^[19]
• Tetraploides: mazá, trigo duro, algodón, pataca, col, porro, tabaco, cacahuete, laranxas híbridas kinnow, Pelargonium
• Hexaploides: crisantemo, trigo de panificación, triticale, cebada, árbore do kiwi^[2]
• Octaploides: amorodeira, dalia, pensamento, cana de azucre, Oxalis tuberosa^[20]

Algunhas variedades cultivadas poden ter diferentes ploidías: os tulipáns e os lirios poden ser diploides ou triploides; os lirios de día (cultivar Hemerocallis) poden ser diploides ou tetraploides; as mazás e as laranxas kinnows poden ser diploides, triploides, ou tetraploides.

Segundo White (1951), os insectos e crustáceos partenoxenéticos presentan razas e especies poliploides. Estudáronse moitas series poliploides, e atopouse en todas elas unha estreita relación coa partenoxénese: Artemia salina, Trichiniscus elizabethae, Solenobio triguetrella, Oetiorrhycus sp. etc.

Muller (1925) atribuíu a baixa frecuencia de poliploidía en animais superiores ao desequilibrio que orixina o incremento do número de cromosomas sexuais no mecanismo xenético de determinación do sexo. Baseou esta argumentación na determinación sexual de Drosophila melanogaster en diferentes estados de ploidía, baseándose nos coñecementos da época:

• X/A = 1: femia.
• X/A = 0.5: macho.
• 1 > X/A > 0.5: intersexo (estéril).

Onde A é un autosoma e X o cromosoma X. Nun individuo triploide:

• AAA XXX: X/A = 1: femia.
• AAA XXY: X/A = 0.66: intersexo (infértil).
• AAA XYY: X/A = 0.33: supermacho (infértil).

Nun individuo tetraploide:

• AAAA XXXX: X/A = 1: femia.
• AAAA XXXY: X/A = 0.75: intersexo (infértil).
• AAAA XXYY: X/A = 0.5: macho.

Debido á formación de bivalentes XX e YY na meiose dos machos tetraploides, case todos os seus gametos serán XY e, por tanto, case toda a descendencia será XXXY (intersexo).

Dawson (1962) suxeriu outras dúas razóns importantes para a baixa frecuencia de poliploidía entre os animais: A orixe dunha raza tetraploide a partir dunha diploide require que se produzan dúas poliploidizaciones: unha dun macho e unha dunha femia, así como o seu posterior apareamento, o cal é improbable que aconteza. O desequilibrio xenético pola poliploidía nos procesos de diferenciación dos tecidos e a súa interacción causa infertilidade ou inviabilidade en moitos casos.

Dentro dos animais poliploides, podemos distinguir aqueles que teñen reprodución partenoxenética ou asexual dos que presentan unha reprodución bisexual normal. Citáronse antes algúns exemplos de animais poliploides con reprodución partenoxenética. Entre as especies animais poliploides bisexuais hai que salientar as ras do Brasil da familia Ceratophrididae, nas que Odontophrinus cultripes é diploide (2n = 22), O. americanus é tetraploide (2n = 44) e Ceratophrys dorsata é octoploide (2n = 104). Outro caso curioso entre os anfibios son os axolotes (Amblystoma) poliploides (triploides fundamentalmente), que son todas femias, e que se reproducen por cleptoxénese,^[21] "roubando" espermatóforos de machos diploides de especies emparentadas para desencadear o desenvolvemento do ovo, pero sen incorporar o ADN de ditos machos ao embrión. Outros exemplos con partenoxénese son os lagartos poliploides.

Segundo Astaurov (1969) para que se estableza unha especie poliploide bisexual primeiro debe producirse unha liña poliploide partenoxenética e despois debe ocorrer unha reversión á bisexualidade.

Beçak e colaboradores (1970) propoñen que en peixes e anfibios a formación de novas especies por poliploidía segue a ser un mecanismo evolutivo importante debido a que os cromosomas sexuais destas especies están nun estado indiferenciado.

A poliploidía é un fenómeno pouco frecuente en animais. Coñécense especies poliploides en anélidos, crustáceos, anfibios e réptiles. En peixes, demostrouse a existencia de poliploides naturais nalgunhas especies.^[22] Especies de tetraploides ancestrais con aproximadamente 100 cromosomas atopáronse nos xéneros Carassius, Cyprinus, Spinibarbus e Tor, entanto que as especies Schizothorax taliensis e S. yunnanensis son hexaploides ancestrais con 148 cromosomas. Nos casos de Carassius auratus e Carassius gibelio ademais de seren considerados como tetraploides ancestrais, tamén presentan formas triploides naturais con aproximadamente 150 cromosomas.^[23][24][25]

A poliploidía considérase un carácter infrecuente en moluscos bivalvos^[26] Porén, a evidencia citoxenética indica que as especies dos xéneros de auga doce Sphaerium, Musculium e Pisidium , incluídos na subfamilia Sphaeriinae (Sphaeriidae), serían poliploides. Documentáronse antecedentes citoxenéticos para 10 especies de Sphaeriinae que habitan no hemisferio norte, as cales se caracterizan por presentaren os niveis de ploidía máis altos descritos dentro da clase dos bivalvos, con valores desde 2n ata 13n e con números cromosómicos que varían desde 36 ata uns 247.^[27][28][29]

Nos mamíferos son raros os casos de poliploidía, xa que xeralmente causan a morte prenatal. Entre os roedores octodóntidos das rexións desérticas da Arxentina, as alí chamadas vizcachas (Tympanoctomys barrerae) pensábase que eran tetraploides, pero coidadosas análises da súa dotación cromosómica mostraron que a especie só ten dous xogos de cromosomas, polo que parece que realmente é diploide e o seu número diploide recontabilizouse como 2n = 102.^[30] Os seus parentes máis próximos vivos son as vizcachas dos Andes Octomys mimax, con 2n = 56. Pénsase que un antepasado similar a Octomys orixinou un tetraploide (con 4n = 112), por duplicación cromosómica, que o illou reprodutivamente dos seus proxenitores.

A verdadeira poliploidía raramente se dá nos humanos, aínda que pode aparecer nalgúns tecidos, especialmente no fígado.

Nos humanos prodúcense casos de triploidía (69 cromosomas ou 69,XXX) e tetraploidía (92 cromosomas ou 92,XXXX). A triploidía débese xeralmente a polispermia, e dáse nunha pequena proporción de embarazos e é causa de abortos espontáneos, xa que a gran maioría destes fetos non chegan a nacer, e os poucos que sobreviven ata o parto normalmente morren pouco despois de naceren. Nalgúns casos a supervivencia pode ser maior se é un caso de mixoploidía, é dicir, o individuo ten poboacións de células diploides normais xunto con outras triploides.

A triploidía pode ser o resultado de dixinia (o conxunto extra de cromosomas procede da nai) ou diandria (se procede do pai). A diandria é causada principalmente por reduplicación do conxunto cromosómico paterno haploide nun só espermatozoide, pero pode tamén ser consecuencia da fertilización do óvulo por dous espermatozoides.^[31] A dixinia é causada principalmente quer por un fallo nunha división meiótica durante a ovoxénese que orixina un ovocito diploide, quer por un fallo na expulsión do corpúsculo polar do ovocito. Os defectos das placentas que forman os fetos triploides son tamén diferentes segundo estes se orixinasen por dixinia ou por diandria.^[31]

A tetraploidía completa é máis rara cá triploidía e tamén produce abortos naturais. Porén, detéctanse algunhas células tetraploides nas análises cromosómicas prenatais e son consideradas xeralmente como "inofensivas". Non está claro se estas células tetraploides tenden a orixinarse durante o cultivo celular in vitro ou se están presentes tamén nas células placentarias in vivo. Hai moi poucos informes clínicos de fetos ou bebés diagnosticados con mosaicismo con tetraploidía.

A mixoploidía (poboacións celulares mixtas) é observada con frecuencia nos embrións humanos antes da implantación e pode ser do tipo haploide/diploide ou diploide/tetraploide. Non se sabe se estes embrións fracasan na súa implantación e por iso se detectan tan raramente nos embarazos en curso ou se hai simplemente un proceso selectivo que favorece nos embrións ás células diploides.

Para termos a certeza de que un individuo é poliploide é necesario o uso de técnicas citoxenéticas de estudo cromosómico, como bandeos cromosómicos, FISH e a observación do apareamento meiótico. Algunhas características morfolóxicas, citolóxicas e fisiolóxicas poden ser útiles á hora de discriminar entre individuos diploides e poliploides.

No referente ás características morfolóxicas, estas difiren entre plantas e animais. A miúdo, en plantas prodúcese xigantismo (fenotipo gigas), e todos os órganos da planta poliploide son de maior tamaño e ademais a cor das follas faise máis escura. Porén, admítese a existencia dun grao de ploidía óptimo a partir do cal un incremento no número de xogos cromosómicos non produce un incremento do tamaño, senón que este non varía ou, mesmo, diminúe. En animais, non se dá o fenotipo gigas; en anfibios, os individuos triploides obtidos son do mesmo tamaño cós diploides, porque ao aumentar o tamaño celular coa ploidía tamén se produce unha diminución do número de células en diversos órganos. Esta diminución do número de células no cerebro e medula espiñal é a causa de trastornos fisiolóxicos e metabólicos que adoitan producir a inviabilidade dos individuos poliploides. Malia todo, nalgúns invertebrados a poliploidía vai asociada a un aumento de tamaño.

En canto a características citolóxicas, en numerosas especies vexetais e animais observouse unha estreita correlación entre a ploidía das células e o tamaño unidimensional e tridimensional das mesmas. Ademais, o aumento do tamaño celular exprésase como unha diminución do número de núcleos por unidade de superficie. Unha característica citolóxica que a miúdo se ten utilizado na identificación de poliploides animais é a relación entre o número máximo de nucléolos e o número de xogos cromosómicos presentes no núcleo.

En relación coas características fisiolóxicas, admítese en xeral que o desenvolvemento ontoxenético en poliploides é máis lento ca en diploides, tanto en plantas coma en animais.

A mitose dos individuos poliploides, en xeral, non presenta ningún tipo de irregularidade que a distinga da mitose dos individuos diploides, razón polo cal a reprodución asexual está tan estendida entre os poliploides.

Dado a súa diferente orixe, os comportamentos meióticos entre autopoliploides e alopoliploides tamén mostran diferenzas, polo que se tratarán de maneira independente nos seguintes apartados.

Entre os autopoliploides, podemos á súa vez distinguir entre autotriploides e autotetraploides, aínda que hai tamén outras posibilidades.

Presentan tres copias de cada cromosoma.

Na profase meiótica o apareamento entre rexións homólogas dos cromosomas pode ser múltiple ou, polo contrario e máis frecuentemente, dous a dous.

Ao teren máis de dous cromosomas homólogos e ao ser máis frecuente o apareamento dous a dous, poden orixinarse cambios de parella no apareamento, dando lugar á formación de multivalentes (varios homólogos unidos) na profase I. Estes quedan unidos polos puntos de quiasma (ver meiose), adoptando múltiples configuracións metafásicas en función do lugar onde ocorran os quiasmas, que se denominan:

• Cadea: os quiasmas danse entre os extremos do multivalente disposto de maneira liñal.
• Y grego: os quiasmas unen os tres cromosomas por un único extremo.
• Tixola: dous cromosomas quedan unidos por quiasmas nos seus dous extremos e o outro queda unido externamente a un dos extremos da parella anterior.
• Grella: o terceiro cromosoma queda entre os outros dous e únense os tres por ambos os extremos.

Tamén pode ocorrer que o apareamento se dea entre dous cromosomas, formando un bivalente (dous homólogos unidos), e o terceiro quede sen aparear (univalente). Que se dea esta situación ou se formen trivalentes (tres homólogos unidos) depende dos seguintes factores:

• A lonxitude dos cromosomas: a maior lonxitude, maior probabilidade de que se asocien os tres cromosomas.
• O número total de cromosomas no núcleo: canto maior é o número, maior é a interferencia entre cromosomas e máis difícil é a formación de trivalentes.
• A frecuencia de quiasmas: canta maior frecuencia, maior será a probabilidade de formación de trivalentes.

Estes factores dependen tanto da especie coma do xenotipo do individuo.

En metafase I, os centrómeros dos trivalentes cooriéntanse, e esta coorientación pode ser de tres tipos:

• Liñal: dous cromosomas van a polos opostos e o terceiro queda atrasado na placa metafásica.
• Converxente: dous cromosomas van cara a un polo e o outro cara ao oposto.
• Indiferente: pode evolucionar ata calquera das dúas situacións anteriores.

Os cromosomas que quedan atrasados na placa metafásica poden quedar perdidos no citoplasma ou incluírse casualmente nun dos núcleos fillos.

A conduta meiótica dos autotetraploides é moi similar á descrita para os autotriploides, só que ao ser catro os cromosomas homólogos implicados, a situación é un pouco máis complexa.

Nestes individuos, o apareamento cromosómico pode dar lugar, segundo o número de homólogos unidos, a un tetravalente, un trivalente e un univalente, dous bivalentes ou un bivalente e dous univalentes. No caso dos tetravalentes, existe un maior número de asociacións posibles, dez segundo Darlington (1931), pero non todas elas teñen a mesma frecuencia, e as máis comúns son as asociacións en anel e as liñais.

En metafase I, a coorientación dos centrómeros pode presentar catro tipos diferentes de configuracións:

• Liñal: dous cromosomas segregan cara aos polos opostos e os outros dous quedan atrasados na placa metafásica (pseudounivalentes).
• Converxente: dous cromosomas segregan cara a un polo e os outros dous cara ao outro.
• Paralela: ten o mesmo resultado cá anterior.
• Indiferente: pode evolucionar cara a calquera das situacións anteriores.

O comportamento meiótico dos alopoliploides está principalmente influído pola afinidade existente entre os xenomas das especies parentais que o compoñen.

Se os xenomas parentais son moi diferentes, nas células meióticas do alopoliploide só se observarán bivalentes e talvez algún univalente producido pola interferencia dalgún cromosoma estraño ou pola acción do citoplasma da especie materna orixinal.

Polo contrario, se os xenomas parentais están próximos filoxeneticamente, haberá unha maior probabilidade de que se formen multivalentes. Aínda que este poida parecer o feito máis común, depende do avanzado que estea o proceso de diploidización do alopoliploide, é dicir, como de similar sexa o comportamento meiótico ao dos diploides, encontrando cada vez un maior número de bivalentes e un menor apareamento entre cromosomas homeólogos. Esta perda de afinidade entre os xenomas parentais pode atribuírse á acumulación de mutacións estruturais que produzan unha diverxencia evolutiva de ambos os xenomas ou ben a algunha alteración na regulación xenética do apareamento meiótico.

Outras características salientables da meiose de alopoliploides son as seguientes:

• Asociacións secundarias entre bivalentes: os bivalentes metafásicos de cromosomas con algunha relación xenética ou evolutiva non se distribúen ao chou, senón que forman grupos.
• Fraccionamento do complemento cromosómico, partición xenómica e eliminación de cromosomas.

A fertilidade dun poliploide depende da viabilidade dos gametos e dos cigotos que producen, e estes á súa vez son dependentes da constitución cromosómica, a cal é máis equilibrada nos autotetraploides do que nos autotriploides dado o comportamento meiótico dos mesmos.

Os individuos triploides son practicamente estériles, agás excepcións como a espinaca.^[32] Porén, os tetraploides adoitan ser fértiles, aínda que a súa fertilidade é menor cá presentada por diploides. Grazas ao predominio das coorientacións converxente e paralela en metafase I, a proporción de gametos viables producidos polos tetraploides é maior cá producida polos triploides.

En autopoliploides, unha selección continuada de individuos tetraploides con xenotipos que tenden a formar un maior número de tetravalentes con coorientación axeitada ou un maior número de bivalentes comporta un incremento da fertilidade e da regularidade meiótica dos individuos da caste tetraploide.

En alopoliploides, a fertilidade pode verse influída pola interacción entre o citoplasma da especie parental materna e o xenoma da especie parental paterna. Dado que, a priori, unha maior regularidade na formación de bivalentes meióticos supón unha maior fertilidade en aloploides, canto máis estéril sexa un híbrido, máis fértil debe ser o aloploide que del derive.

O tipo de herdanza que presentan os poliploides é a chamada herdanza polixénica, na que as segregacións xenotípicas e fenotípicas son diferentes das esperadas polas leis de Mendel, e dependen do grao de ploidía, da frecuencia dos distintos tipos de coorientacións en metafase e ademais, en aloploides, da semellanza xenética entre os xenomas parentais. Para un locus con dous alelos (A e a), o número de xenotipos posibles dependerá do grao de ploidía das células, é dicir, do número de copias de cada xene. Nun n-ploide, cada alelo pode estar presente desde 0 ata n veces. Utilizando a terminoloxía de Belling e col., para un individuo tetraploide preséntanse os seguintes xenotipos:

• Nuliplexo: aaaa
• Simplexo: Aaaa
• Duplexo: AAaa
• Triplexo: AAAa
• Cuadruplexo: AAAA

Os fenotipos dependerán de cantas doses precise o alelo A para ser dominante. No caso de que sexa dominante a calquera dose, o fenotipo dos individuos simplexo, duplexo, triplexo e cuadruplexo será dominante e unicamente o nuliplexo presentará fenotipo recesivo, e esta é a razón pola que os poliploides evolucionan máis de vagar cós diploides, e esta lentitude é maior canto maior é o grao de ploidía.

No caso dos alopoliploides, Burnham (1962) describiu unha serie de características:

• Unha menor taxa de mutación aparente, ao seren a maioría das mutacións recesivas e quedaren enmascaradas polos alelos dominantes.
• Unha compensación das funcións xénicas, igual que ocorre cos aneuploides.
• Un tipo de herdanza polisómica debido á repetición dun mesmo locus en diferentes xenomas parentais.
• Unha menor esterilidade dos heterocigotos estruturais en comporación co que ocorre en especies diploides.

A indución da poliploidía non ten por que supoñer un aumento do tamaño do animal. Ademais, non é aplicable a todas as especies e a súa obtención a miúdo é esporádica, polo que non é rendible economicamente, agás no caso de organismos acuáticos como os peixes e os moluscos.

En acuicultura, a obtención de individuos poliploides realízase en ovos acabados de fecundar polos seguintes procedementos:

• Choques térmicos, que poden ser fríos ou quentes.
• Choques de presión hidrostática.
• Utilización de axentes químicos.

Os choques térmicos quentes adoitan a ser máis efectivos cós fríos, como ocorre coa troita arco da vella, a troita, a carpa, os peixes planos e algúns moluscos, como a ostra xaponesa. En canto á técnica da presión hidrostática, utilizouse na troita arco da vella para obter triploides por fusión do pronúcleo meiótico masculino (n) co núcleo feminino ameiótico (2n) e na obtención de tetraploides a partir da fusión dos núcleos das células fillas da primeira división meiótica. En canto á utilización de axentes químicos, un método moi utilizado na obtención de moluscos (ostras e vieiras) triploides e tetraploides consiste na utilización de citocalasina B.

Aínda que en plantas, a poliploidía induce a formación de fenotipos gigas, isto non ocorre en animais, polo que os organismos diploides non teñen por que ser de maior tamaño cós diploides dos que proceden. Aínda así, a poliploidización pode ser interesante na Mellora Xenética de animais, xa que os triploides estériles destinan máis recursos ao crecemento e, por tanto, obtéñense individuos de maior peso.

A doada indución da poliploidía co uso de colchicina, e o fenómeno de fenotipos gigas que se observa en plantas poliploides podería levarnos a pensar que a autopoliploidía é economicamente beneficiosa. Porén, non en todas as especies nas que se estudou a autopoliploidía demostrou selo.

En 1945, Levan propuxo uns principios a ter en conta na obtención de autopoliploides economicamente rendibles:

• A especie debe ter un número cromosómico baixo.
• A súa reprodución debe ser de tipo alógama (polinización cruzada entre individuos da especie xeneticamente diferentes).
• O seu aproveitamento económico baséase nas partes vexetativas.

A experiencia demostrou que a obtención de individuos con graos de ploidía superior ao tetraploide non son de interese práctico, xa que non poden competir coas formas diploides comerciais.

O centeo (Secale cereale) é a única especie na que a autopoliploidía foi práctica en canto ao aproveitamento da semente. No Xapón, Inglaterra e os Estados Unidos cultívanse variedades tetraploides de uva e no Xapón e os Estados Unidos comercializáronse sandías triploides, xa que estas non presentan sementes. En canto ao aproveitamento da parte vexetativa, en Suecia comercializáronse formas tetraploides de trevos do xénero Trifolium e plantas forraxeiras do xénero Brassica. O triploide da remolacha azucreira emprégase en todo o mundo. A autopoliploidía tamén pode ofrecer boas perspectivas na mellora de plantas ornamentais.

Cando se hibridan especies vexetais, ás veces o híbrido interespecífico presenta unha esterilidade gamética cromosómica, é dicir, irregularidades meióticas debidas en moitos casos á falta de afinidade entre os xenomas paternos. O uso da colchicina permite a obtención de híbridos con dous cromosomas homólogos para cada tipo cromosómico de cada xenoma parental, resolvéndose así o problema da esterilidade gamética cromosómica, admitíndose unha relación entre a regularidade meiótica e a fertilidade. Canto máis diverxentes foren os xenomas parentais, menor número de quiasmas se darán entre cromosomas homeólogos, polo que a meiose será máis regular e a fertilidade maior.

Entre os casos de alopoliploides inducidos, podemos salientar Triticale, un cereal doméstico obtido a partir do trigo (Triticum aestivum) e do centeo (Secale cereale).

• Polyploidy on Kimball's Biology Pages
• The polyploidy portal a community-editable project with information, research, education, and a bibliography about polyploidy.

• Lacadena, J.R. 1996. Citogenética. Editorial Complutense, Madrid. ISBN 84-89365-58-X

soltis [1]^{[Ligazón morta]} [2] [3][4] Arquivado 13 de setembro de 2019 en Wayback Machine.[5] Arquivado 13 de setembro de 2019 en Wayback Machine.[6][7] Arquivado 13 de setembro de 2019 en Wayback Machine.

• Snustad, P. et al. 2006. Principles of Genetics, 4th ed. John Wiley & Sons, Inc. Hoboken, NJ ISBN 0-471-69939-X
• Arabidopsis Genome Initiative (2000). "Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana". Nature 408 (6814): 796–815. PMID 11130711. doi:10.1038/35048692. 
• Eakin GS, Behringer RR (2003). "Tetraploid development in the mouse". Dev. Dyn. 228 (4): 751–66. PMID 14648853. doi:10.1002/dvdy.10363. 
• Gaeta RT, Pires JC, Iniguez-Luy F, Leon E, Osborn TC (2007). "Genomic changes in resynthesized Brassica napus and their effect on gene expression and phenotype". Plant Cell 19 (11): 3403–17. PMC 2174891. PMID 18024568. doi:10.1105/tpc.107.054346. 
• Gregory, T.R. & Mable, B.K. (2005). Polyploidy in animals. In The Evolution of the Genome (edited by T.R. Gregory). Elsevier, San Diego, pp. 427–517.
• Jaillon O, Aury JM, Brunet F; et al. (2004). "Genome duplication in the teleost fish Tetraodon nigroviridis reveals the early vertebrate proto-karyotype". Nature 431 (7011): 946–57. PMID 15496914. doi:10.1038/nature03025. 
• Paterson AH, Bowers JE, Van de Peer Y, Vandepoele K (2005). "Ancient duplication of cereal genomes". New Phytol. 165 (3): 658–61. PMID 15720677. doi:10.1111/j.1469-8137.2005.01347.x. 
• Raes J, Vandepoele K, Simillion C, Saeys Y, Van de Peer Y (2003). "Investigating ancient duplication events in the Arabidopsis genome" (PDF). J. Struct. Funct. Genomics 3 (1-4): 117–29. PMID 12836691. doi:10.1023/A:1022666020026. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 13 de setembro de 2019. Consultado o 28 de abril de 2012. 
• Simillion C, Vandepoele K, Van Montagu MC, Zabeau M, Van de Peer Y (2002). "The hidden duplication past of Arabidopsis thaliana". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (21): 13627–32. PMC 129725. PMID 12374856. doi:10.1073/pnas.212522399. 
• Soltis DE, Soltis PS, Schemske DW, Hancock JF, Thompson JN, Husband BC, Judd WS (2007). "Autopolyploidy in angiosperms: have we grossly underestimated the number of species?". Taxon 56 (1): 13–30. 
• Soltis DE, Buggs RJA, Doyle JJ, Soltis PS (2010). "What we still don't know about polyploidy". Taxon 59: 1387–1403. 
• Taylor JS, Braasch I, Frickey T, Meyer A, Van de Peer Y (2003). "Genome duplication, a trait shared by 22000 species of ray-finned fish". Genome Res. 13 (3): 382–90. PMC 430266. PMID 12618368. doi:10.1101/gr.640303. 
• Tate, J.A., Soltis, D.E., & Soltis, P.S. (2005). Polyploidy in plants. In The Evolution of the Genome (edited by T.R. Gregory). Elsevier, San Diego, pp. 371–426.
• Van de Peer Y, Taylor JS, Meyer A (2003). "Are all fishes ancient polyploids?" (PDF). J. Struct. Funct. Genomics 3 (1-4): 65–73. PMID 12836686. doi:10.1023/A:1022652814749. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 13 de setembro de 2019. Consultado o 28 de abril de 2012. 
• Van de Peer Y (2004). "Tetraodon genome confirms Takifugu findings: most fish are ancient polyploids". Genome Biol. 5 (12): 250. PMC 545788. PMID 15575976. doi:10.1186/gb-2004-5-12-250. Arquivado dende o orixinal o 19 de marzo de 2012. Consultado o 28 de abril de 2012. 
• Van de Peer, Y. and Meyer, A. (2005). Large-scale gene and ancient genome duplications. In The Evolution of the Genome (edited by T.R. Gregory). Elsevier, San Diego, pp. 329–368
• Wolfe KH, Shields DC (1997). "Molecular evidence for an ancient duplication of the entire yeast genome". Nature 387 (6634): 708–13. PMID 9192896. doi:10.1038/42711. 
• Wolfe KH (2001). "Yesterday's polyploids and the mystery of diploidization". Nat. Rev. Genet. 2 (5): 333–41. PMID 11331899. doi:10.1038/35072009.