Áfidos

Os áfidos están distribuídos por todo o mundo, pero son máis comúns nas zonas temperadas. A diferenza de moitos taxons, a diversidade de especies de áfidos é moito menor nos trópicos que nas zonas temperadas. Os áfidos poden migrar a grandes distancias, principalmente por dispersión pasiva levados polo vento. Por exemplo, o áfido Nasonovia ribisnigri, crese que se espallou desde Nova Zelandia a Tasmania deste modo.^[8] Os áfidos tamén se espallan polo transporte humano de plantas infestadas.

Os áfidos están situados na superfamilia Aphidoidea na división Sternorrhyncha da orde Hemiptera. A reclasificación dentro dos Hemípteros que tivo lugar a finais do século XX reduciu o vello taxon "Homoptera" a dúas subordes: Sternorrhyncha (por exemplo, áfidos, coccoideos, psílidos etc.) e Auchenorrhyncha (por exemplo, cicadas, cicadélidos, membrácidos, fulgoromorfos etc.). As reclasificacións de principios do século XXI fixeron rearranxos significativos nas familias incluídas en Aphidoidea: algunhas vellas familias foron reducidas á categoría de subfamilias (por exemplo, Eriosomatidae), e moitas vellas subfamilias foron elevadas a familias. As clasificacións autorizadas máis recentes sitúan todos os taxons existentes nunha soa familia grande, a Aphididae,^[6] que comprende as case 5000^[7] especies existentes.^[6] Outros insectos, malia o seu parecido cos áfidos, taxonomicamente non o son, como os adélxidos das coníferas, que en realidade pertencen á familia dos adélxidos, e carecen dos cornículos característicos dos verdadeiros áfidos. As clasificacións máis recentes distinguen tres superfamilias: Adelgoidea, Phylloxeroidea e Aphidoidea.

 

 

 

Os áfidos, e os estreitamente relacionados adélxidos e filoxeras, probablemente evolucionaron a partir dun antepasado común hai uns 280 millóns de anos, durante o Permiano temperán.^[10] Probablemente se alimentaban de plantas como as Cordaitales ou Cycadophyta. Ao teren corpos moles, os áfidos non fosilizan ben, e o fósil máis antigo coñecido é da especie Triassoaphis cubitus do Triásico.^[11] Porén, ás veces quedaron pegados a exsudados de plantas que se solidificaron orixinando ámbar. En 1967, cando o profesor Ole Heie escribiu a súa monografía Studies on Fossil Aphids, estaban descritas unhas 60 especies desde o Triásico, Xurásico, Cretáceo e principalmente no Cenozoico, e o ámbar do Báltico contribuíu con outras 40 especies máis.^[12]

O número total de especies era pequeno daquela, pero incrementouse notablemente coa aparición das anxiospermas hai uns 160 millóns de anos, xa que isto permitiu que os áfidos se especializasen, e a especiación dos áfidos foi da man da diversificación das plantas con flores. Os áfidos máis antigos eran probablemente polífagos, xa que a monofaxia se desenvolvería posteriormente.^[13]

Hipotetiszouse que os antepasados dos Adelgidae vivían en coníferas, mentres que os dos Aphididae se alimentaban do zume das Podocarpaceae ou Araucariaceae que sobreviviran ás extincións do Cretáceo tardío. Órganos como os cornículos non apareceron ata o Cretáceo.^[10][14] Un estudo suxire alternativamente que os áfidos ancestrais puideron ter vivido na codia de anxiospermas e que a alimentación das follas podería ser un carácter derivado. Os Lachninae teñen pezas bucais longas que son axeitadas para vivir na codia e sinalouse que o antepasado do Cretáceo medio se alimentaba da codia de árbores anxiospermas, e cambiarían ás follas de hóspedes coníferas no Cretáceo tardío.^[15] Os Phylloxeridae poderían ser a familia máis vella aínda existente, mais o seu rexistro fósil está limitado aos Palaeophylloxera do Mioceno inferior.^[16]

Os áfidos, adélxidos e filoxéridos están estreitamente relacionados, e pertencen todos á suborde Sternorrhyncha, os insectos que zugan zumes de plantas, clasificados na superfamilia Aphidoidea^[17] ou na superfamilia Phylloxeroidea, que contén as familias Adelgidae e Phylloxeridae.^[13] Igual que os áfidos, as filoxeras aliméntanse de raíces, follas e taliños de vides, pero a diferenza dos áfidos, non producen melada ou secrecións dos cornículos.^[18] A filoxera Daktulosphaira vitifoliae é un insecto que causa enfermidades nas viñas que devastaron a viticultura europea no século XIX. De xeito similar, os adélxidos ou os áfidos lanosos das coníferas tamén se alimentan do zume do floema das plantas e son ás veces descritos como áfidos, aínda que propiamente non o son, xa que carecen de cauda e cornículos.^[4].

O tratamento dos grupos, especialmente con respecto a grupos fósiles, varía moito debido ás dificultades para resolver as súas relacións. A maioría dos tratamentos modernos inclúen as tres superfamilias: Adelogidea, Aphidoidea e Phylloxeroidea, situadas dentro da infraorde Aphidomorpha xunto con varios grupos fósiles^[19] pero outros tratamentos consideran que Aphidomorpha contén os Aphidoidea coas familias Aphididae, Phylloxeridae e Adelgidae; ou que os Aphidomorpha teñen dúas superfamilias, Aphidoidea e Phylloxeroidea, e esta última contería os Phylloxeridae e os Adelgidae.

A árbore filoxenética dos Sternorrhyncha inferiuse de análises de ARNr 18S da subunidade menor ribosómica.^[20]

A árbore filoxenética, baseada en Papasotiropoulos 2013 e Kim 2011, con engádegas de Ortiz-Rivas e Martínez-Torres 2009, mostra a filoxenia interna dos Aphididae.^[21][22][23]

Suxeriuse que a filoxenia dos grupos de áfidos podería obterse examinando a filoxenia dos seus endosimbiontes bacterianos, especialmente o endosimbionte obrigado Buchnera. O resultado depende da asunción de que os simbiontes son transmitidos verticalmente de forma estrita dunha xeración a outra. Esta asunción está ben apoiada polas probas e suxeríronse varias relacións filoxenéticas baseándose en estudos de endosimbiontes.^[24][25][26]

A maioría dos áfidos teñen corpos brandos, e poden ser verdes, negros, marróns, rosas ou case incoloros. Miden de 1 a 10mm, normalmente menos de 5 mm. Teñen antenas con seis segmentos.^[4] Aliméntanse usando unhas pezas bucais chamadas estiletes, encerrados nunha vaíña chamada rostro, o cal se formou a partir de modificacións da mandíbulas e maxilas dos insectos.^[27] Teñen patas longas e finas e tarsos con dúas articulacións e dúas garras.

A maioría dos áfidos teñen un par de cornículos (ou "sifúnculos"), que son tubos abdominais polos que exsudan pingas dun fluído defensivo que endurece rapidamente^[27] que contén triacilglicerois, chamado cera de cornículo. Algúns tipos de áfidos producen outros compostos defensivos.^[4] Nos cornículos non se produce a melada, como nalgún tempo se pensaba.

Os áfidos teñen unha protrusión parecida a unha cola chamada cauda sobre as súas aberturas rectais. Teñen dous ollos compostos, e un tubérculo ocular detrás e enriba dos ollos, feito de tres lentes (chamado triomatidio).^[13][28]

Cando a calidade da planta hóspede empeora ou está ateigada de insectos, algunhas especies de áfidos producen crías aladas, que poden dispersarse a outras fontes de alimento. As pezas bucais ou ollos son menores ou desaparecen nalgunhas especies e formas.^[4]

Moitas especies de áfidos son monófagas (é dicir, aliméntanse dunha soa especie de planta). Outras, como o áfido Myzus persicae, aliméntanse de centos de plantas de moitas familias distintas.

Os áfidos aliméntanse pasivamente (non succionan bombeando) do zume elaborado que circula polos vasos do floema das plantas, como fan moitos outros hemípteros como os Coccoidea e Cicadoidea. Unha vez que perforan un vaso do floema, que está a alta presión, o líquido é forzado a saír por dita presión e entra no tubo alimenticio do áfido. Ocasionalmente, os áfidos tamén inxiren zume bruto do xilema, que é unha dieta máis diluída que a do zume elaborado a medida que a concentración de azucres e aminoácidos é o 1% da do líquido do floema.^[29][30] O zume bruto xilemático está baixo presión hidrostática negativa e require unha succión activa por bombeo, o que indica que exerce un papel importante na fisioloxía dos áfidos.^[31] Como se observou que inxiren zume bruto do xilema despois dun período de deshidratación, crese que os áfidos consómeno para recompoñer o seu equilibrio hídrico; o consumo do líquido xilemático diluído permite que os áfidos se rehidraten.^[32] Porén, datos recentes mostran que os áfidos consomen máis zume xilemático do esperado e fano así cando non están deshidratados e cando a súa fecundidade diminúe.^[33] Isto suxire que os áfidos, e potencialmente todas as especies que se alimentan de zume floemático da orde Hemiptera, consomen zume xilemático por razóns distintas de manter o seu equilibrio hídrico.

O consumo do zume xilemático debe estar relacionado coa osmorregulación.^[33] A alta presión osmótica no estómago, causada pola alta concentración de sacarosa, pode orixinar unha transferencia de auga desde a hemolinfa ao estómago, isto ten como resultado un estrés hiperosmótico e finalmente a morte do insecto. Os áfidos evitan isto osmorregulándose por medio de varios procesos. A concentración de sacarosa é directamente reducida ao asimilar a sacarosa no metabolismo e sintetizar oligosacáridos usando varias moléculas de sacarosa, o que reduce a concentración de solutos e consecuentemente a presión osmótica.^[34][35] Os oligasacáridos son despois excretados na melada que exsudan polo abdome, o que explica a alta concentración en azucre desta, a cal pode ser utilizada como alimento por outros animais como as formigas. Ademais, a auga transfírese desde o intestino posterior, onde a presión osmótica foi xa reducida, ao estómago para diluír o contido do estómago.^[36] O resultado final é que os áfidos consomen zume xilemático para diluír a presión osmótica do estómago.^[33] Todos estes procesos funcionan sinerxicamente, e permítenlles aos áfidos alimentarse de zumes da planta con altas concentracións de sacarosa, e para adaptarse a varias concentracións de sacarosa.

O zume que circula polos vasos condutores das plantas é unha dieta desequilibrada para os áfidos, xa que carece de aminoácidos esenciais, os cales os áfidos, e en xeral os animais, non poden sintetizar, e xera unha alta presión osmótica debido á súa alta concentración de sacarosa.^[30][37] Os áfidos obteñen os aminoácidos esenciais de bacterias endosimbióticas, que albergan en células especiais chamadas bacteriocitos.^[38] Estes simbiontes reciclan o glutamato, que é un residuo metabólico para os seus hóspedes, formando aminoácidos esenciais.^[39][40]

Ao alimentárense das plantas, os áfidos ás veces transmiten virus ás plantas, causando doenzas a especies como as patacas, cereais, remolacha azucreira e cítricos.^[27] Estes virus poden acabar matando a planta.

 

 

Algunhas especies de formigas pode dicirse que crían áfidos, protexéndoos doutros animais nas plantas das que se alimentan, e comendo a cambio a melada que liberan os áfidos polo extremo do seu tracto dixestivo. Esta é unha relación mutualista. Esta especie de "muxido"^[41] dos áfidos que fan as formigas fano fretando suavemente os áfidos coas súas antenas para que estes solten a melada.^{[Note 1][42]}

Algunhas especies de formigas granxeiras recadan e almacenan ovos de áfidos nos seus niños durante o inverno. En primavera, as formigas transportan os áfidos que eclosionaron ás plantas hóspede. Algunhas especies de formigas muxidoras (como a especie europea Lasius flavus)^[43] coidan de grandes rabaños de áfidos que se alimentan dos zumes das raíces das plantas na propia colonia das formigas. As raíñas que abandonan a colonia para formar un novo formigueiro levan con elas un ovo de áfido para fundar con el un novo rabaño de áfidos de vida subterránea na súa nova colonia. Estas formigas granxeiras protexen os áfidos loitando e escorrentando os depredadores de áfidos que se acheguen.^[42]

Unha variación interesante na relación formigas-áfidos é a que establecen as bolboretas licénidas e as formigas Myrmica. Por exemplo, as bolboretas Niphanda fusca poñen ovos en plantas onde as formigas están a coidar rabaños de áfidos. Dos ovos nacen eirugas que se alimentan de áfidos. As formigas non defenden os áfidos das eirugas (isto débese a que as eirugas producen unha feromona que as formigas detectan, que lles fai a estas pensar que as eirugas son un deles), senón que transportan as eirugas ao seu niño. No niño, as formigas alimentan as eirugas, que en correspondencia producen melada para as formigas. Cando as eirugas chegan ao seu maior tamaño, arrástranse ata a entrada da colonia e forman casulos de seda. Pasadas dúas semanas saen con forma de bolboreta e marchan voando. Neste momento as formigas atacan á bolboreta (o engano da feromona só funciona na fase de eiruga), pero a bolboreta ten nas ás unha substancia parecida a unha la pegañosa que impide que as mandíbulas das formigas lle fagan dano e pode saír voando indemne.^[44]:78–79

Algunhas abellas en bosques de coníferas tamén colleitan melada de áfidos para facer mel de bosque.^[27]

A endosimbiose con microorganismos é común en insectos, xa que máis do 10% das especies de insectos dependen de bacterias intracelulares para o seu desenvolvemento e supervivencia ^[45] Os áfidos albergan unha proteobacteria enterobacteriácea da especie Buchnera aphidicola que se transmite verticalmente (de pais a fillos) coa que establecen unha simbiose obrigada, e que se denomina simbionte primario, que está localizada dentro de células especializadas chamadas bacteriocitos.^[46] A contaminación inicial ocorreu nun antepasado común hai entre 280 e 160 millóns de anos, e permitiulles aos áfidos aproveitar un novo nicho ecolóxico, a alimentación do fluído floemático das plantas. B. aphidicola proporciona ao seu hóspede aminoácidos esenciais, que están presentes en baixas concentracións nos fluídos circulantes das plantas. As condicións intracelulares estables, e efecto de pescozo de botella experimentado durante a transmisión dunhas poucas bacterias da nai a cada unha das ninfas, incrementa a probabilidade de transmisión de mutacións e delecións xenéticas.^[47][48] Como resultado, o tamaño do xenoma de B. aphidicola foi reducido en gran medida en comparación co do seu suposto antepasado.^[49] Malia a aparente perda de factores de transcrición no xenoma reducido, a expresión xénica está altamente regulada, como indica a variación nun factor de 10 dos niveis de expresión entre diferentes xenes en condicións normais.^[50] A transcrición xenética en Buchnera aphidicola, aínda que non se coñece ben, crese que está regulada por un pequeno número de reguladores transcricionais globais e pola subministración de nutrientes desde o hóspede áfido.

Algunhas colonias de áfidos tamén albergan outros simbiontes bacterianos, denominados simbiontes secundarios porque son simbiontes facultativos. Transmítense verticalmente, aínda que algúns estudos demostraron a posibilidade da transmisión horizontal (desde unha liñaxe a outra e posiblemente dunha especie a outra).^[51][52] Ata agora, só se describiu o papel dalgúns destes simbiontes secundarios. A bacteria simbionte Regiella insecticola exerce un papel na definición do rango de plantas hóspede,^[53][54] Hamiltonella defensa proporciona resistencia aos parasitoides,^[55] e Serratia symbiotica impide os efectos deletéreos da calor.^[56]

Algunhas especies de áfidos adquiriron a capacidade de sintetizar carotenoides vermellos por transferencia horizontal de xenes desde especies de fungos.^[57] Isto permite que os áfidos que normalmente son verdes teñan cor vermella. Á parte do ácaro Tetranychus urticae,^[58] os áfidos son os únicos animais con capacidade de sintetizar carotenoides.

Os carotenoides poden absorber enerxía solar e axudan a convertela en ATP, o que é o primeiro exemplo coñecido de fotoheterotrofia en animais. Os pigmentos carotenos nos áfidos forman unha capa situada preto da superficie da cutícula, onde poden absorber facilmente luz solar. Os carotenoides excitados pola luz parecen reducir o NAD⁺ a NADH, o cal pode despois ser oxidado na mitocondria para obter enerxía. Non está claro por que os áfidos tiveron a necesidade de desenvolver a captación desta forma de enerxía cando nas súas dietas obteñen un exceso de azucres.^[59]

 

 

 

 

Algunhas especies de áfidos teñen adaptacións reprodutivas complexas e pouco comúns, mentres que outras teñen unha reprodución bastante simple. Entre as adaptacións están ter tanto reprodución sexual coma asexual, produción de ovos ou ninfa vivas e cambios entre tipos de plantas hóspede leñosas e herbáceas en diferentes momentos do ano.^{[Note 2]}

Cando se usa unha estratexia reprodutiva sofisticada, a poboación só ten femias ao principio do ciclo estacional (aínda que se atoparon poucas especies de áfidos que teñan tanto machos coma femias). Os ovos que invernan eclosionan en primavera e orixinan femias, chamadas fundadoras (fundatrix). A reprodución é tipicamente partenoxenética e vivípara. Os ovos prodúcense partenoxeneticamente sen meiose^[60][61] e as crías son clons da súa nai. Os embrións desenvólvense dentro das ovaríolas da nai, a cal despois dá a luz viviparamente ninfas femias do primeiro ínstar. A proxenie é similar aos seus pais en todo excepto no tamaño e denomínase virxinópara.

Este proceso repítese ao longo do verán, producindo múltiples xeracións que normalmente viven de 20 ao 40 días. Así, unha femia que eclosiona en primavera pode producir miles de descendentes. Por exemplo, algunhas especies de áfidos do repolo (como Brevicoryne brassicae) poden producir ata 41 xeracións de femias.

En outono, os áfidos reprodúcense de forma sexual e ovípara. Un cambio no fotoperíodo e na temperatura, ou talvez unha peor calidade ou menor cantidade de alimentos, causa que as femias produzan partenoxenticamente femias e machos sexuais. Os machos son xeneticamente idénticos ás súas nais excepto en que teñen un cromosoma sexual menos.^[60] Estes áfidos sexuais poden carecer de ás ou incluso de pezas bucais.^[4] As femias e machos sexuais aparéanse, e as femias poñen ovos que se desenvolven fóra da nai. Os ovos resisten o inverno e deles emerxen femias aladas ou non aladas na seguinte primavera. Este é, por exemplo, o ciclo do áfido da roseira (Macrosiphum rosae, ou menos comunmente Aphis rosae), que pode ser considerado típico na familia. Porén, en ambientes cálidos, como nos trópicos ou nos invernadoiros, os áfidos poden seguir reproducíndose asexualmente durante moitos anos.^[27]

Algunhas especies producen femias aladas no verán, ás veces en resposta a unha baixa calidade ou cantidade de alimentos. As femias aladas migran para fundar novas colonias en novas plantas, a miúdo en plantas de tipo diferente. Por exemplo, o Aphis pomi, despois de producir moitas xeracións de femias sen ás na planta onde normalmente se alimenta, dá lugar a formas aladas, que marchan voando e establécense en herbáceas ou en talos de millo.

Algúns áfidos teñen xeracións telescópicas, é dicir, a femia partenoxenética, vivípara ten unha filla dentro dela, que á súa vez xa está producindo partenoxeneticamente a súa propia filla. Así, a dieta dunha femia pode afectar ao tamaño corporal e á taxa de nacementos de máis de dúas xeracións (fillas e netas).^[62][63]

Terminoloxía da reprodución dos áfidos:

Heteroecios – alternancia de hóspedes

• Ovo
• Fundatrix (fundadora desde o primeiro ovo)
• Fundatrixenias (clons de fillas)
• Emigrantes (femias aladas; en primavera os áfidos alados migran desde os hóspedes primarios e infestan as poáceas)
• Exule áptera (femia sen ás)
• Exule alada (femia alada)
• Xinóparas (producen femias sexuais)
• Machos
• Ovíparas (femias sexuais que se aparean cos machos)

Autoecios – un só hóspede

• Ovo
• Fundatrix
• Exule áptera
• Exule alada
• Sexúparas (femias partenoxenéticas vivíparas de áfidos dan lugar a varias xeracións e xeralmente se desenvolven no hóspede secundario, as formas aladas migran ao hóspede primario ao final do verán (áfidos holocíclicos e heteroecios).)
• Ovíparas
• Machos

 

Nestes ciclos vitais de dous hóspedes hai outras formas: holocíclicas (intervén o sexo, orixina a produción de ovos que facilitan o paso do inverno), anholocíclico (non están implicados o sexo nin os ovos, reprodúcense partenoxeneticamente), e androcíclico (reprodución ao final da estación por partenoxénese para producir machos que contribúan á fase holocíclica).

O áfido da Psychotria capensis e a avea é un exemplo de especie con hóspede alternativo, que empeza o seu ciclo vital cunha grande e moi fecunda fundatrix. A súa proxenie crece e produce emigrantes que se desenvolven na Psychotria capensis antes de voar á avea, onde continúa alimentándose. As posteriores exules ápteras aliméntanse só da avea e finalmente orixinan xinóparas que retornan á Psychotria capensis, onde producen machos e ovíparas, que á súa vez se reproducen, formando ovos para o seguinte ano.

Nas especies heteroecias, os áfidos pasan o inverno en hóspedes primarios arbóreos ou arbustivos; en verán, migran ao seu hóspede secundario nunha planta herbácea, despois as xinóparas volven ás árbores en outono. O áfido do chícharo ten un hóspede primario, unha Vicia perenne, e outro secundario, que é o chícharo anual. Isto débese probablemente debido ao declive da calidade do alimento nas árbores durante o verán, e a unha superpoboación de áfidos que estes detectan cando chocan uns con outros con demasiada frecuencia. O ciclo de vida heteroecio (que está ligado principalmente á alimentación de anxiospermas e representa o 10% de todos ciclos dos áfidos) crese que evolucionou dun antepasado autoecio (que vivía das coníferas); produciuse ademais unha reversión á forma ancestral nalgunhas especies que foron antes heteroecias.

Existen catro tipos de morfos de áfidos alados, coñecidos como polimorfismos:

• Os emigrantes (só heteroecios) prodúcense en hóspedes primarios e migran aos hóspedes secundarios; istodébese de novo ao decrecemento da calidade da comida e en menor medida á superpoboación. Estes áfidos poden comer de ambos os hóspedes.
• Exules aladas, que se producen no hóspede secundario se son heteroecios; se son autoecios prodúcense no seu hóspede. Para as exules aladas inflúen os mesmos factores que para as formas emigrantes excepto que a superpoboaciñón é máis importante.
• Xinóparas (só heteroecios e producidos no hóspede secundario en resposta a noites máis longas e á baixada das temperaturas). As ninfas só se poden alimentar do hóspede secundario, e son incapaces de alimentarse do primario.
• Os machos prodúcense en hóspedes secundarios en heteroecios e en autoecios nos hóspedes normais. Estes tamén se producen en resposta a noites máis longas e un decrecemento da temperatura. Destes, só o 0,6% dos emigrantes de outono alados encontran plantas hóspede, é dicir, xinóparas.

Razóns polas que os áfidos alternan hóspedes:

• Optimización nuitricional
• Tolerancia á temperatura
• Oviposición e sitios de encontro
• Defensas inducidas da planta hóspede. As plantas desprenden os tecidos nos que se formaron bugallas; as probas mostran que algunhas plantas deixan caer as follas con bugallas antes que as que non as teñen.
• Incremento da posibilidade de que se produzan novos clons.
  • Autoecios (incrementan a probabilidade de encontrarse co mesmo individuo).
  • Heteroecios (diminúe a posibilidade de encontrarse e, por tanto, de aparearse cun clon diferente). Mellores sitios de ovoposición nas árbores que nas plantas herbáceas, xa que estas últimas son anuais e morren en inverno. Problema: a taxa de supervivencia de autoecios comparados con heteroecios é similar.
• Escape dos inimigos – usando a mesma planta hóspede durante todo o ano incrementa o risco de que os predadores descobran os áfidos. Porén, se as aladas se moven a outros hóspedes, eles e a súa descendencia poden evitalos durante un tempo. Un dos problemas disto é que as plantas que hospedan aos áfidos sen ás que quedaron na planta terán un gran número de predadores que os descubrirán e se alimentarán deles.
• Especializadción das fundadoras. A alternancia de hóspedes é unha restrición imposta polos requirimentos de alimentación especializada do morfo fundatrix, xa que o ciclo vital heteroecio non é o óptimo.
• Moitas especies con alternancia de hóspedes son as maiores pragas de áfidos para a agricultura, como:

Aphis fabae

Metopolophium dirhodum

Myzus persicae

Rhopalosiphum padi.

Os áfidos teñen corpo brando e son vulnerables ante diversos insectos depredadores. Os áfidos tamén son con frecuencia infectados por bacterias, virus e fungos. Aféctaos a climatoloxía, como as precipitacións,^[64] temperatura^[65] e vento.^[66]

Entre os insectos que atacan os áfidos están predadores como os Coccinellidae (xoaniñas ou maruxiñas), larvas de sírfidos, avespas parasitas, larvas de Aphidoletes, larvas e adultos de crisópidos e arácnidos como os Thomisidae.

Predadores de áfidos

 

Larva de maruxiña comendo un áfido.

 

Larva de sírfido comendo un áfido.

 

A maruxiña Propylea quatuordecimpunctata comendo un áfido.

Entre os fungos que atacan a áfidos están Neozygites fresenii, Entomophthora, Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae, e fungos entomopatóxenos como Lecanicillium lecanii. As microscópicas esporas do fungo que chegan á superficie do áfido xerminan e penetran na súa pel. O fungo crece na hemolinfa do fungo (equivalente ao sangue do animal). Despois de 3 días, o áfido morre e o fungo libera máis esporas no aire. Os áfidos infectados están cubertos por unha masa lanosa que progresivamente crece facéndose máis grosa ata que o áfido queda oculto. A miúdo, o fungo visible non é o tipo de fungo que matou o áfido, senón un fungo secundario.^[64]

Os áfidos poden morrer facilmente por causa do tempo climatolóxico desfavorable, como as xeadas de final da primavera.^[67] Unha calor excesiva mata as bacterias simbióticas das que algúns áfidos dependen, o que fai que os áfidos sexan infértiles.^[68] A chuvia impide que os áfidos alados se dispersen, e tira os áfidos das plantas e dese modo morren polo impacto ou de fame.^[64][69][70] Porén, non pode confiarse na chuvia para o control dos áfidos.^[71]

 

Os áfidos teñen poucas proteccións ante as doenzas e os predadores. Algunhas especies interaccionan cos tecidos das plantas formando unha bugalla, un inchamento anormal no tecido da planta. Os áfidos poden vivir dentro da bugalla, a cal lle dá protección ante os predadores e os elementos. Varias especies de áfidos que orixinan bugallas son coñecidas por producir formas especializadas de "soldados", que son ninfas estériles con características defensivas, que defenden a bugalla dunha invasión.^[27][72][73] Por exemplo, os chamados áfidos cornudos son un tipo de áfido soldado que ten un duro exoesqueleto e pezas bucais con forma de pinzas.^[44]:144 Os soldados dos áfidos formadores de bugallas tamén levan a cabo o traballo de limpar a bugalla. A melada segregada polos áfidos está cuberta dunha cera en po e forma "bólas líquidas"^[74] que os soldados fan rodar pola bugalla sacándoas fóra por pequenos orificios.^[73] Os áfidos que forman bugallas pechadas usan o sistema vascular das plantas como a súa fontanería: as superficies internas das bugallas son moi absorbentes e absorben os residuos xerados polos animais e transpórtanos pola planta.^[73]

A infestación de diversas árbores chinesas polos áfidos Melaphis chinensis poden xerar "bugallas chinesas", que son valoradas como produto comercial. Co nome "Galla Chinensis", as bugallas chinesas utilízanse na medicina chinesa para tratar a tose, diarrea, suores nocturnas, disentería e para deter as hemorraxias intestinais e uterinas. As bugallas chinesas son tamén unha importante fonte de taninos.^[27]

Aínda que os áfidos non poden voar durante a maior parte do seu ciclo vital, poden escapar dos predadores e da inxestión accidental por herbívoros deixándose caer da planta na que se encontran.^[75]

Algunhas especies de áfidos, chamadas "áfidos lanosos" (Eriosomatinae), excretan unha "cuberta de cera esponxosa" para a súa protección.^[27]

O áfido do repolo, Brevicoryne brassicae, almacena e libera compostos químicos que producen unha violenta reacción química e un forte cheiro a aceite de mostaza para repeler os predadores.

Anteriormente era común en moitas fontes suxerir que os cornículos eran a fonte da melada, o que aínda repiten algunhas enciclopedias e dicionarios máis modernos,^[76][77] pero hoxe sábese que, en realidade, as secrecións de melada excrétanse polo ano do áfido,^[78] mentres que os cornículos producen fundamentalmente compostos químicos defensivos como ceras. Hai tamén probas de que, sorprendentemente, nalgúns casos a cera dos cornículos atrae a predadores de áfidos.^[79] Os áfidos deféndense dos ataques das avespas parasitoides dando patadas.

 

As plantas nas que se observan danos por áfidos poden ter diversos síntomas, como unha diminución das taxas de crecemento, follas con manchas, amarelamento da planta, atrofia do crecemento, follas enroscadas, póñense marróns, múrchanse, teñen baixa produción e morte. A extracción dos zumes circulantes da planta que fan os áfidos causa unha falta de vigor na planta, e a saliva dos áfidos é tóxica para as plantas. Os áfidos con frecuencia transmiten aos seus hóspedes microorganismos, como virus de plantas, que causan doenzas. O áfido Myzus persicae é o vector de máis de 110 virus de plantas. O áfido Aphis gossypii a miúdo infecta con virus á cana de azucre, papaia e cacahuete.^[4] Os áfidos contribuíron ao espallamento nas patacas do oomiceto parasito Phytophthora infestans durante a Gran fame de Irlanda causada pola mala colleita de patacas debida a esta razón en 1840s.^[80]

O áfido Myzus cerasi é responsable de certos enrolamentos das follas das cereixeiras, que se poden distinguir doadamente dos enrolamentos producidos polo fungo Taphrina fungus debido á presenza debaixo das follas de áfidos.

En plantas que producen o fitoestróxeno coumestrol, como a alfalfa, os danos por áfidos están ligados a altas concentracións de coumestrol.^[81]

 

O recubrimento das plantas con melada de áfidos pode contribuír ao espallamento de fungos que poden danar as plantas.^[82][83] A melada producida polos áfidos reduce tamén a efecitvidade dos funxicidas.^[84]

A mediados da década de 1970 Owen e Wiegert propuxeron a hipótese de que a alimentación destes insectos podía mellorar a fitness da planta. Pensaban que un exceso de melada nutriría os microorganismos do chan, incluíndo os fixadores de nitróxeno. Nun ambiente pobre en nitróxeno, isto podía proporcionar unha vantaxe a unha planta infestada sobre unha planta non infestada. Porén, isto non estivo apoiado polas probas observacionais.^[85]

Os danos causados polos áfidos ás plantas, especialmente ás colleitas agrícolas, tiveron como resultado que se dedicase unha gran cantidade de recursos e esforzos a intentar controlar as actividades dos áfidos.^[4]

Algunhas especies de áfidos do xénero Cinara aliméntanse de píceas e abetos en Norteamérica, pero non causan danos significativos.^[86] Os seus longos tubos de alimentación perforan a codia para chuchar os zumes circulantes de brotes, talos, ramiñas e raíces. Os áfidos da maioría das especies aliméntanse en grupos e son xeralmente coidados por formigas, que se alimentan das pingas dos líquidos azucrados que excretan.

Hai varios insecticidas que poden usarse para controlar os áfidos, incluíndo tanto insecticidas sintéticos coma extractos e produtos de plantas que se cre que son máis ecolóxicos. Por exemplo, Shreth et al. suxeriron o uso de produtos de Azadirachta indica e Lantana para protexer as plantas dos áfidos.^[87]

Para pequenas infestacións de xardín, pode ser dabondo simplemente mollar as plantas cun forte xorro de auga cada poucos días para protexer as roseiras e outras plantas. Unha solución de xabón insecticida pode ser un remedio caseiro efectivo para controlar os áfidos e outros artrópodos de corpo brando.^[88][89][90] Só mata os áfidos por contacto e non ten unha acción residual contra os áfidos que cheguen despois da aplicación do produto. Este xabón pode tamén danar as plantas dalgunhas especies, especialmente a altas concentracións ou a temperaturas por riba de 32 °C.

Pode conseguirse unha xestión integrada das pragas de varias especies de áfidos usando insecticidas biolóxicos baseados en fungos como Lecanicillium lecanii, Beauveria bassiana ou Paecilomyces fumosoroseus.

Os áfidos poden tamén ser controlados pola liberación de inimigos naturais, en especial as maruxiñas ou xoaniñas e as avespas parasitas. Porén, como as maruxiña adultas tenden a marchar voando unhas 48 horas despois da súa liberación, sen poñeren ovos, cómpre realizar unha repetida aplicación de grandes cantidades de maruxiña para que isto sexa efectivo. Por exemplo, unha roseira grande moi infestada pode requirir a aplicación de 1.500 maruxiñas.^[88][91] Por tanto, en realidade, a única situación efectiva en canto a custo/resultados na que ten sentido unha liberación en masa de inimigos naturais é en ambientes semipechados como invernadoiros ou politúneles.

Notas

Referencias

• Acyrthosiphon pisum, MetaPathogen – datos, ciclo vital, imaxes
• Xenoma secuenciado do áfido dos chícharos
• Insect Olfaction of Plant Odour: Colorado Potato Beetle and Aphid Studies
• Asian woolly hackberry aphid, Center for Invasive Species Research

No sitio web Features Creatures da Universidade de Florida / Instituto da Alimentación e Ciencias Agrícolas Featured Creatures website:

• Aphis gossypii
• Aphis nerii
• Hyadaphis coriandri
• Longistigma caryae
• Myzus persicae
• Sarucallis kahawaluokalani
• Shivaphis celti
• Toxoptera citricida