Miofibrila

Unha miofibrila^[1][2] é unha estrutura contráctil que atravesa as células do tecido muscular e lles dá a capacidade de contracción e de elasticidade, a cal permite realizar os movementos característicos do músculo. As miofibrilas esténdense dun extremo a outro da fibra muscular (célula muscular), onde están agrupadas en feixes e formando sarcómeros.

Cada fibra muscular contén varios centos ou miles de miofibrilas. Cada miofibrila contén miofilamentos cuns 1.500 filamentos de miosina e 3.000 filamentos de actina. Estas son moléculas de proteínas polimerizadas das cales depende a contracción. Nas miofibrilas están presentes ademais as proteínas titina e outras que unen todos os compoñentes da miofibrila. A contracción muscular depende que os filamentos de actina e miosina se deslicen un sobre outro. A miosina é responsable de xerar a forza na contracción muscular e a actina actúa como "escada" sobre a que se desliza a actina.

O complexo proteico formado pola actina e a miosina denomínase ás veces actomiosina.^[3]

As miofibrilas están formadas por filamentos proteicos chamados miofilamentos, que poden ser finos ou grosos. Na fibra muscular estriada esquelética as miofibrilas constan dun paquete de miofilamentos, son paralelas e esténdense lonxitudinalmente por toda a célula. Nas miofibrilas obsérvase unha sucesión de bandas claras e escuras. Os filamentos finos da miofibrila están formados pola proteína actina, que forma as bandas I claras. Os filamentos grosos están formados pola proteína miosina, que forma as bandas H escuras. Hai zonas onde ambos os miofilamentos se superpoñen, que son as bandas A. O patrón repetido de bandas ao longo da miofibrila mostra que están formadas por agrupacións de filamentos chamdaos sarcómeros, situados un detrás doutro todo ao longo da miofibrila. O esvaramento dos miofilamentos finos e grosos no sarcómero é a causa da contracción muscular.

Os miofilamentos finos teñen 1 μm de lonxitude e están formados por dúas fibras entrelazadas de actina filamentosa ou actina F, que son filamentos formados por subunidades de actina globular ou actina G. Ademais da actina, os miofilamentos finos teñen outras dúas moléculas de proteína que son a tropomiosina, situada nos sucos da actina F, e a troponina, complexo proteico con capacidade de unirse ao Ca²⁺. A tropomiosina e a troponina interveñen na regulación das contraccións musculares. A actina nos miofilamentos está asociada á nebulina.

Os miofilamentos grosos están formados por moitas unidades de miosina e miden 1,5 μm de longo. A súa zona central é lisa (forma a banda H) pero posúen unhas pequenas proxeccións denominadas pontes transversais, as cales ao interaccionaren cos filamentos de actina, producen a contracción. As moléculas de miosina que os integran, parecen bastonciños de 200 nm de longo e 2-3 nm de diámetro constituídos por dous polipéptidos trenzados, cada un dos cales remata nunha cabeza globular, que é a que forma as pontes transversais do miofilamento groso, e ten centros para a unión ao ATP e á actina. Na parte central do filamento de miosina non hai pontes transversais. A hidrólise do ATP fai mover a cabeza da miosina, que arrastra a actina, producindo o esvaramento dos miofilamentos, o acurtamento do sarcómero, da fibra e do músculo, polo que a contracción muscular require un continuo gasto de ATP.

• 
  Fase 1
• 
  Fase 2 (consumo de ATP)
• 
  Fase 3
• 
  Fase 4

As estriacións claras e escuras obsevadas nas miofibrilas e na célula muscular denomínanse bandas I (claras) e bandas A (escuras). No medio da banda A está a banda H máis clara (no seu centro está a liña M escura), e no medio da banda I está a banda Z máis escura. O sarcómero defínese como o segmento de fibra comprendido entre dúas bandas escuras Z. Nunha fibra hai moitos destes sarcómeros un detrás do outro, en toda a súa lonxitude. A banda Z é a zona con material denso onde un sarcómero se une ao seguinte e está á altura dos túbulos T. A banda I clara está ocupada só pola actina. A banda A escura representa a zona de superposición das proteínas actina e miosina que forman a miofibrila, pero no seu centro hai unha zona ocupada só por miosina (sen superposición), que é a banda clara H, a cal se fai máis pequena durante a contracción, xa que durante a contracción aumenta a zona de superposición da actina e a miosina. De feito, a contracción muscular é o resultado do esvaramento das fibras de actina e de miosina, que ten como resultado o acurtamento do sarcómero. Como todos os sarcómeros se contraen coordinadamente, toda a fibra muscular se contrae.

Como exemplo de fibra muscular describiremos os compoñentes da fibra muscular estriada esquelética, típica dos músculos unidos ao esqueleto, responsables da locomoción e movementos. A "fibra muscular" é a célula muscular (miocito). Estas células teñen forma cilíndrica moi longa e reúnense en fascículos, formando os músculos esqueléticos. A súa membrana chámase sarcolema e a súa matriz citoplasmática sarcoplasma. Son células multinucleadas, con ata centos de núcleos, situados en zonas periféricas e superficiais da célula. No sarcoplasma hai gránulos de glicóxeno, encimas, moléculas enerxéticas como o ATP e a fosfocreatina, mioglobina e outros metabolitos.

O sarcoplasma contén os orgánulos ordinarios, pero hai un orgánulo característico da fibra muscular estriada chamado retículo sarcoplásmico, formado por túbulos membranosos lonxitudinais e cisternas transversais, que se estende por todo o sarcoplasma e rodea as miofibrilas, e que non é outra cousa que un retículo endoplasmático especializado. A membrana ou sarcolema ten unhas invaxinacións tubulares profundas transversais chamadas túbulos T. Os túbulos T xunto cos túbulos lonxitudinais do retículo sarcoplásmico regulan a cantidade de Ca²⁺ na célula e facilitan a despolarización, o que é fundamental na contracción.

O interior da célula muscular está cheo de miofibrilas de 1 a 2 μm de diámetro, en número de centos ou ata unhas 2000, dispostas lonxitudinalmente, paralelas e formando unha estrutura ordenada chamada sarcómero, no que se observa unha sucesión de bandas transversais claras e escuras. As miofibrilas están feitas principalmente polas proteínas filamentosas actina e miosina.

Outros tipos de fibras musculares son:

• Lisa. Forma os músculos de contracción involuntaria, como os das paredes do intestino, vasos sanguíneos, bronquios, vexiga. As súas miofibrilas non se dispoñen tan ordenadamente, polo que non presenta estriacións. Parecen agruparse en unidades contráctiles que se insiren polos seus dous extremos na membrana celular. Están formadas por actina e miosina, pero a actina é moito máis abundante (nunha proporción de 12 a 1, o dobre que na fibra estriada). Os filamentos grosos de miosina teñen pontes transversais coma os da fibra estriada, pero estas pontes están distribuídas por todo o filamento, polo que non deixan libre a zona central como na fibra estriada.
• Cardíaca. Forma o miocardio do corazón. Con miofibrilas moi ordenadas e con estriacións semellantes ás da fibra muscular esquelética, coas bandas A, I, H, e Z desta, pero na cardíaca os miofilamentos da célula forman un todo continuo só interrompido pola presenza de mitocondrias e outros orgánulos, a diferenza da organización en miofibrilas separadas, que é o máis típico nas fibras esqueléticas.

• Proteína motora
• Actina
• Músculo
• Miosina
• Costámero

• D.W. Fawcet. Tratado de Histología. Interamericana McGraw Hill. 11ª edición. Páxinas 274-290.

• Fisioloxía do músculo
• Animación da contracción dos sarcómeros