Tesis Canaries

Institut Emilie du
Châtelet
Université de Paris Ouest Nanterre La Défense

Ecole doctorale 139 : Connaissance, Langage, Modélisation
Laboratoire d’Ethologie et de Cognition Comparées
Thèse de Doctorat en Ethologie

présentée par A. Lerch
Sous la direction du Professeur Laurent Nagle
Causes de la variabilité du choix

de partenaire chez les femelles
de canaris domestiques Serinus canaria
Membres du Jury :
Thierry AUBIN, Rapporteur Centre de Neurosciences, Université de Paris-sud

Directeur de recherche
Diego GIL Rapporteur Museo National de Ciensas Naturales de Madrid (Espagne)

Docteur
Michel KREUTZER Examinateur Laboratoire d’Ethologie et de Cognition Comparées,

Professeur Université de Paris Ouest Nanterre La Défense
Gérard LEBOUCHER Président du jury Laboratoire d’Ethologie et de Cognition Comparées,

Nicolas MATHEVON Examinateur Equipe Bioacoustique,

Professeur Université Jean Monnet de St Etienne
Laurent NAGLE Directeur de thèse Laboratoire d’Ethologie et de Cognition Comparées,

Causes de la variabilité du choix
de partenaire chez les femelles
de canaris domestiques Serinus canaria
Sous la direction du Professeur Laurent Nagle

Illustration de la couverture : Julie Demesse
Sommaire
Sommaire .................................................................................................................................. p.5

Note aux lecteurs ....................................................................................................................... p.11
Remerciements .......................................................................................................................... p.12
Résumé ..................................................................................................................................... p.13
Abstract ..................................................................................................................................... p.14
Introduction générale ................................................................................................. p.15

I/ Le contexte et l’histoire évolutive des oiseaux ................................................................... p.15
II/ Présentation du modèle biologique : le canari domestique Serinus canaria ................. p.18
III/ La reproduction chez les oiseaux .................................................................................... p.20

Les systèmes d’appariement...................................................................................................... p.20
L’anatomie des appareils reproducteurs .................................................................................... p.22
Le mâle............................................................................................................................. p.23
La femelle ........................................................................................................................ p.24
La ponte et les œufs ................................................................................................................... p.25
Les soins parentaux ................................................................................................................... p.27
IV/ La communication acoustique ......................................................................................... p.28

Généralités et définitions ........................................................................................................... p.28
La communication acoustique dans le règne animal ....................................................... p.28
Définitions essentielles concernant le chant des oiseaux ................................................. p.29
La production des chants chez les oiseaux chanteurs ............................................................... p.32
La syrinx et la modulation des sons ................................................................................. p.32
Les bases cérébrales de la production du chant ............................................................... p.33
Le circuit moteur ........................................................................................................ p.33
Les noyaux cérébraux intervenant dans l’apprentissage du chant ............................. p.36
Les différents modèles de développement des chants ..................................................... p.37
Le chant chez les oiseaux élevés en isolement acoustique .............................................. p.38
Le chant développé en présence de différents modèles ................................................... p.38
Les fonctions du chant ............................................................................................................... p.39
V/ La reproduction et les hormones sexuelles ...................................................................... p.41

La photopériode et la saisonnalité de la reproduction ............................................................... p.41
Le chant sous l’influence de concentrations hormonales .......................................................... p.43
VI/ La sélection sexuelle .......................................................................................................... p.44

La sélection sexuelle pré-copulatoire ........................................................................................ p.46
Le sens de la sélection sexuelle........................................................................................ p.46
L’anisogamie.................................................................................................................... p.46
5
Le sex-ratio opérationnel ................................................................................................. p.47
La sélection intra-sexuelle ......................................................................................................... p.47
Trouver un partenaire ....................................................................................................... p.47
Statut de dominance ......................................................................................................... p.48
La sélection inter-sexuelle ......................................................................................................... p.49
Les Caractères Sexuels Secondaires (CSS) ..................................................................... p.49
Le principe du handicap ................................................................................................... p.50
Les bénéfices directs ........................................................................................................ p.50
Les bénéfices indirects ..................................................................................................... p.51
La sélection sexuelle post-copulatoire ...................................................................................... p.53
La compétition spermatique ............................................................................................. p.53
Le choix cryptique ........................................................................................................... p.54
Tentative de synthèse ................................................................................................................ p.55
VII/ La plasticité du choix du partenaire .............................................................................. p.57
VIII/ Principe général des expérimentations et organisation du manuscrit ...................... p.61
Chapitre I : L’influence de la condition lors du choix de partenaire

................................................................................................................................................... p.63
I/ Les coûts liés au choix du partenaire ................................................................................. p.63

Le coût de l’expression des CSS ............................................................................................... p.64
Le coût du choix de partenaire .................................................................................................. p.65
II/ Les conditions influençant la sélectivité des femelles ...................................................... p.67

L’ontogénèse des préférences ................................................................................................... p.67
Les limites de la discrimination des caractères sexuels secondaires ......................................... p.68
La condition physique des femelles et la limitation de l’investissement dans le choix d’un
partenaire ................................................................................................................................... p.69
Première expérimentation : impact de la coupe des rémiges sur le choix

de partenaire des femelles ........................................................................................... p.71
I/ Matériel et méthodes ........................................................................................................... p.71
Sujets et conditions de maintenance.......................................................................................... p.71
Le chant des mâles .................................................................................................................... p.72
Manipulation des oiseaux .......................................................................................................... p.74
Test de choix des femelles ........................................................................................................ p.78
Analyse des résultats ................................................................................................................. p.79
Variation de la masse corporelle lors de l’expérience ..................................................... p.79
Analyse du scan réalisé pendant la période en volière..................................................... p.79
Motivation sexuelle des femelles ..................................................................................... p.80
Choix des femelles et comparaisons intra-groupes .......................................................... p.80
Sélectivité des femelles et comparaisons inter-groupes................................................... p.80
6
II/ Résultats de la première expérimentation ...................................................................... p.81
Evolution de la masse corporelle .............................................................................................. p.81
Les pré-tests............................................................................................................................... p.82
Impact de la coupe des ailes sur la motivation sexuelle ............................................................ p.83
Impact de la coupe des ailes sur le choix et la sélectivité des femelles .................................... p.83
Deuxième expérimentation : impact de la qualité de la nourriture sur le

choix de partenaire des femelles .............................................................................. p.85
Manipulation des oiseaux .......................................................................................................... p.85
Impact de la qualité de l’alimentation sur la masse corporelle des femelles ................... p.86
Analyse des réponses sexuelles des femelles ................................................................... p.87
Analyses statistiques ........................................................................................................ p.87
II/ Résultats de la deuxième expérimentation ...................................................................... p.87

Evolution de la masse corporelle .............................................................................................. p.87
Impact du régime alimentaire sur la motivation sexuelle des femelles ..................................... p.89
Impact du régime alimentaire sur le choix et la sélectivité des femelles .................................. p.90
Discussion sur l’impact de la condition sur le choix de partenaire ........ p.92

I/ Evolution de la masse corporelle des femelles ................................................................... p.92
II/ Comparaisons intra-groupes ............................................................................................. p.93
III/ Comparaisons inter-groupes ........................................................................................... p.94
Chapitre II : L’influence du contexte dans le choix de partenaire . p.97

I/ Les facteurs environnementaux ......................................................................................... p.98
L’énergie liée à la recherche des partenaires............................................................................. p.98
L’effet de l’environnement sur la détection des signaux physiques ......................................... p.98
Le risque de prédation ............................................................................................................... p.99
Les cycles saisonniers, les cycles de ponte, le rythme circadien .............................................. p.101
II/ Les facteurs sociaux ........................................................................................................... p.102

Les interactions entre mâles. ..................................................................................................... p.102
La copie du choix du partenaire ................................................................................................ p.104
La compétition entre femelles ................................................................................................... p.105
7
Première expérimentation : les variations cycliques des réponses
sexuelles des femelles de canaris domestiques ................................................. p.106
Protocole expérimental .............................................................................................................. p.106
Rythme circadien et réponses sexuelles des femelles ...................................................... p.107
Variations dans un cycle de ponte ................................................................................... p.108
Variations entre les cycles de ponte ................................................................................. p.108
Analyses statistiques ........................................................................................................ p.109
II/ Résultats de la première expérimentation ....................................................................... p.109

Impact de l’horaire sur le nombre de réponses, le choix et la sélectivité des femelles ............. p.109
Impact du jour du cycle de ponte sur le nombre de réponses, le choix et la sélectivité des femelles
................................................................................................................................................... p.112
Impact du cycle de ponte sur le nombre de réponses, le choix et la sélectivité des femelles ... p.115
Deuxième expérimentation : impact du facteur hiérarchique sur le choix

de partenaire des femelles ........................................................................................... p.117
Les pré-tests : détermination du rang social .............................................................................. p.117
II/ Résultats de la deuxième expérimentation....................................................................... p.119

Résultats des pré-tests ............................................................................................................... p.119
Relation entre le statut hiérarchique et le temps passé à la mangeoire ..................................... p.120
Résultats des tests : impact du facteur social sur la motivation des femelles ........................... p.121
Résultats des tests : impact du facteur social sur le choix et la sélectivité des femelles ........... p.122
Discussion sur l’influence du contexte lors du choix de partenaire ....... p.123

I/ Les cycles de reproduction du canari domestique et leur impact sur le choix de partenaire
................................................................................................................................................... p.123
Variation quotidienne des réponses des femelles ...................................................................... p.123
Variation des réponses des femelles au cour du cycle de ponte................................................ p.124
Variation des réponses des femelles entre les cycles de ponte ................................................. p.124
IV/ L’impact du rang hiérarchique sur la sélectivité des femelles...................................... p.126
8
Chapitre III : La polyandrie et la possibilité de revenir sur ses choix
de partenaire .................................................................................................................... p.129
I/ La compétition spermatique ............................................................................................... p.129
La compétition par exploitation ................................................................................................ p.129
La compétition par interférence ................................................................................................ p.130
Extension de la définition de la compétition spermatique ........................................................ p.131
II/ Le choix cryptique post-copulatoire ................................................................................. p.132

Avantages évolutifs et développement du choix cryptique ....................................................... p.132
Les mécanismes du choix cryptique post-copulatoire............................................................... p.132
Rejet immédiat du sperme ......................................................................................................... p.133
Le choix cryptique directionnel................................................................................................. p.134
Première expérimentation : le nombre de défécations augmente à l’écoute

de chants hautement réactogènes ............................................................................. p.135
Les chants des mâles ................................................................................................................. p.135
II/ Résultats de la première expérimentation ....................................................................... p.139

L’impact du chant sur le nombre de postures de sollicitation à l’accouplement ...................... p.139
L’impact du chant sur le nombre de défécations en jours courts .............................................. p.139
L’impact du chant sur le nombre de défécations en jours longs ............................................... p.140
Deuxième expérimentation : une augmentation du nombre de défécations

se traduit par une éjection de sperme plus fréquente ..................................... p.142
Analyses statistiques ................................................................................................................. p.143
II/ Résultats de la deuxième expérimentation ...................................................................... p.144

L’impact du chant sur le nombre de postures de sollicitation à l’accouplement ...................... p.144
L’impact du chant sur le nombre de défécations....................................................................... p.145
L’impact du chant sur le nombre de rejets de sperme ............................................................... p.145
Corrélation entre les trois paramètres mesurés.......................................................................... p.145
Discussion sur la possibilité de revenir sur son choix, le choix de sperme,

la copulation extra-couple ........................................................................................... p.148
9
Discussion générale ...................................................................................................... p.153
I/ Choix et condition de la femelle.......................................................................................... p.153
II/ Choix de la femelle et contexte .......................................................................................... p.158
III/ Choix de sperme par les femelles de canaris domestiques ............................................ p.164
IV/ Bilan et ouverture ............................................................................................................. p.164
Références .......................................................................................................................... p.179
Annexes : articles en cours issus de mes travaux de thèse ................. p.181

Female canaries with compromiesed body condition demonstrate decreased preferences for
highly attractive songs ............................................................................................................... p.183
Diet quality affects male choice in domestic female canary Serinus canaria........................... p.201
Opposite cycling of female receptivity and selectivity to male song through the circadian rhythm
in canaries Serinus canaria ....................................................................................................... p.215
Provoking sperm rejection in female: a new function of male bird song? ................................ p.233
Autre article en cours .............................................................................................................. p.247

Closed-loop bird-computer interactions: a new method to study the role of bird calling ......... p.247
CURRICULUM VITAE ........................................................................................................... p.269
10
Note aux lecteurs
Comme vous pourrez le constater, ce manuscrit n’est pas une compilation d’articles soumis
à des revues, mais a été construit en suivant un fil conducteur. Lors de mes travaux, trois
thématiques distinctes, mais néanmoins complémentaires, se sont dessinées. L’articulation de mes
recherches autour de ces trois axes s’est imposée à moi comme une évidence. J’aborde, dans un
premier chapitre, la question de l’impact de la condition des femelles sur leurs réponses sexuelles,
avant de tester l’influence que peut avoir le contexte, dans le deuxième chapitre. Enfin, j’étudie les
effets de la polyandrie sur la sélection sexuelle post-copulatoire des femelles. Chacun de ces
chapitres décrit deux expériences différentes et discute de l’intérêt de leurs résultats dans le
contexte de la sélection sexuelle.
Néanmoins, les résultats présentés sont également destinés à être publiés.
La première expérience du chapitre I est actuellement soumise à la revue The Auk.
La seconde expérience de ce chapitre est soumise à Ethology.
La première expérience du deuxième chapitre est en préparation.
Le troisième chapitre est en préparation pour être envoyé à Animal Cognition.
11
Remerciements
Une thèse ne s’effectue pas de façon isolée dans un laboratoire. Les rencontres avec d’autres
chercheurs et le soutien de personnes extérieures sont des conditions nécessaires à la progression
de nos travaux. Ainsi, je voudrais remercier ceux qui m’ont aidé durant ces quatre années, en
tentant de n’oublier personne.
En premier lieu, et tout particulièrement, je voudrais remercier L. Nagle, mon directeur de

thèse, pour sa gentillesse, son dévouement, et sa patience lors de la relecture de mes manuscrits
(projets, articles, thèse…).
J’adresse également de sincères remerciements aux membres du jury qui ont accepté de lire
mon mémoire et de faire le déplacement pour assister à ma soutenance : T. Aubin, D. Gil, M.
Kreutzer, G. Leboucher et N. Mathevon.
Ensuite, je voudrais remercier l’ensemble de mes collègues, pour leur aide et leur soutien :
M. Amy, N. Béguin, A. Belguermi, N. Béguin, O. Bouillet, D. Bovet, J. Chebaux, T. Draganoiu,
V. Garcia-Fernandez, N. Giret, F. Halle, P. Lenouvel, M. Monbureau, M. Pasteau, F. Péron, E.
Vallet, ainsi que les membres plus éphémères de notre laboratoire : G. Dias et V. Jouffroy.
Merci également aux aides pour les traductions anglaises de mes articles : T. Chrysanthaki, M.
Gratier et C. Lestienne.
Mes canaris se joignent à moi pour remercier chaleureusement les animaliers, C. Desaleux,
P. Groué, K. Hébert et P. Alburquerque pour les graines, l’eau, les pommes, les soins et surtout la
pâtée. Je remercie pour ma part J. Gigomas pour l’aide apportée lors des démarches
administratives.
Merci à mes collègues extérieurs au laboratoire, avec qui j’ai pu discuter de mes travaux,
voire collaborer sur des projets : M. Gahr, C. Vignal, V. Van Meir, P. Roy et F. Pachet.
Merci également aux étudiantes que j’ai co-encadrées (exploitées ?) : C. De Fazio, C.

Lengignion et Z. Skandrani, pour avoir participé aux expériences et pour la qualité de leur travail.
Enfin, puisque tous mes contacts ne sont pas des chercheurs je tiens à remercier toute ma
famille : mes parents pour leur soutien (financier au début, puis moral), mes grands-parents et ma
tante pour leurs encouragements et mon frère, pour être rigolo.
Je remercie également mes amis amiénois : G. Acket (le crépier chilien), F. Bultez (Je ne
pouvais pas espérer un meilleur colocataire), J. Delbecq (plus thaïlandaise qu’amiénoise pour
l’instant), C. Garcia (qui a connu les mêmes désespoirs que moi), C. Petit (la hippie du RU) et
A. Vanderlick (à qui je dois neuf dixièmes des fous rires de ma vie).
Merci également à mes amis d’ici et d’ailleurs : E. Delfosse, les sœurs C., C. & J. Demesse,
M. Desestres et P. Legrand, M. Desgranges et I. Labelge, T. Foucart, R. Melaye, L. Manil,
E. Pollet, G. Telliez, F. Thévenot pour leur fidélité en amitié, les membres du crew thon (Mathieu,
William et sa sœur, et Madhi l’artiste) pour me rappeler violement que « y a pas que le travail dans
la vie! » et à ceux qui rendent la vie plus belle en général….
Enfin, merci à Marion Demesse, qui, en plus d’être la plus belle, est sans doute la personne
la plus patiente et la plus compréhensive que le monde ait jamais portée...
12
Résumé
Le fil conducteur de cette thèse est la variabilité du choix de partenaire chez les femelles de
canaris domestiques Serinus canaria. Elle s’articule autours de trois axes. Lors des deux premiers
chapitres, les femelles sont exposées à deux types de chants de mâles : un chant A16, hautement
attractif et un chant A8, faiblement attractif. Le nombre de Postures de Sollicitation à
l’Accouplement (PSA) que prennent les femelles permet de déterminer leur motivation sexuelle (le
nombre total de PSA), leur préférence pour un des deux types de chant, ainsi que leur sélectivité
(la proportion de PSA pour A16 ramené au nombre total de PSA).
Dans le premier chapitre, deux types de traitements ont permis de modifier la condition des
femelles. Dans une première expérience, les plumes des ailes de certaines femelles ont été
raccourcies et dans une seconde, les deux groupes de femelles ont été nourris avec des régimes
alimentaires différents. Les résultats présentés témoignent du fait que les femelles de canaris
domestiques peuvent évaluer leur propre condition et peuvent produire des réponses appropriées
aux chants des mâles. Les individus en meilleure condition sont plus sélectifs.
Le deuxième chapitre a identifié différents contextes dans lesquels les femelles modifient
leurs réponses comportementales aux chants des mâles. Le timing de la diffusion des stimuli est un
facteur expliquant le pattern de PSA produites. L’horaire de la journée a un impact sur la
sélectivité des femelles, le jour du cycle de ponte modifie la motivation sexuelle, les choix et la
sélectivité et, enfin, l’ordre du cycle de ponte a un effet sur la motivation sexuelle et les choix des
femelles. En revanche, aucun impact du rang social n’a pu être mis en évidence.
Le dernier chapitre s’intéresse au choix de sperme par la femelle du canari domestique.
Avant l’accouplement, les femelles sont parfois obligées de choisir des mâles non optimaux. Les
expériences de ce chapitre démontrent que les femelles peuvent éjecter le sperme de leur ancien
partenaire dans leur défécation et que ce rejet est plus fréquent lorsqu’elles entendent des chants de
mâles de bonne qualité.
Ces résultats indiquent que les femelles de canaris domestiques adaptent leurs réponses
sexuelles en fonction de la condition et du contexte dans lesquels le choix s’effectue. La sélection
sexuelle ne s’arrête pas au moment du choix de partenaire puisque les mécanismes d’un choix
cryptique directionnel (i.e. allant dans le même sens que la sélection pré-copulatoire) sont décrits
dans le dernier chapitre de ce manuscrit.
Mots clés : canari domestique, condition, contexte, choix du partenaire, sélectivité, sélection
sexuelle post-copulatoire, Serinus canaria
13
Abstract
Causes of the variability of partner choices by females of domestic canaries Serinus canaria
The guiding principle of this thesis is the variability of partner choice in females of domestic
canaries Serinus canaria. It is developed in three chapters. The first two chapters present studies in
which the females are exposed to two types of male songs: a highly attractive A16 song and a
weakly attractive A8 song. The number of Copulation Solicitation Displays (CSDs) adopted by the
females enables one to determine their sexual motivation (the total number of CSDs), their
preference for one of both types of song, and also their choosiness (the proportion of CSDs for
A16 compared to the total number of CSDs).
In the experiments of the first chapter, two types of treatments enable us to modify the
condition of the females. In the first experiment, the wing feathers of some females were
shortened. In the second, both groups of females were fed different diets. The results indicate that
domestic canaries females can evaluate their own condition and can produce adapted responses to
male song. Individuals with better condition were found to be more choosy.
The second chapter identified different contexts in which females modify their behavioural
responses to male song. The timing of the playbacks stimuli is a factor explaining the pattern of
the produced CSDs. The time of day has an impact on female choosiness, the day of the laying
cycle modifies sexual motivation, choice and choosiness, and, finally, the order of the laying cycle
has an effect on the sexual motivation and on female choice. However, no impact effect of social
rank was identified in our study.
The last chapter deals with sperm choice by the domestic canary female. Before copulating,
females must sometimes choose non optimal males. The experiments of this chapter demonstrate
that females can reject the sperm of their previous partner in their defecations and that this
rejection is more common when they hear good quality male songs.
These results indicate that females of domestic canaries adapt their sexual responses as a
function of the condition and of the context in which their choices are made. Sexual selection does
not stop at the time of the partner choice since the mechanisms of directional cryptic choice (i.e.
that goes in the same direction as pre-copulatory choice) are described in the last chapter of this
manuscript.
Keywords: domestic canary, condition, context, partner choice, choosiness, post-copulatory
sexual selection, Serinus canaria
14
Introduction Générale : Le Contexte et l’Histoire Evolutive des Oiseaux
Introduction générale
I/ Le contexte et l’histoire évolutive des oiseaux
La vie est apparue sur Terre il y a environ trois milliards d’années. L’évolution progressive
due à la dérive génétique, donc à la réplication imparfaite de l’ADN des premiers êtres vivants, a
produit de nombreuses formes de vie, toutes issues d’un ancêtre commun (Darwin 1859). Au fil du
temps, les hommes ont établi différents types de catégorisation des êtres vivants, afin de répondre
à des contraintes écologiques. Ils ont en effet dû apprendre à distinguer les plantes comestibles des
plantes toxiques, les animaux prédateurs des animaux ne représentant pas de risques, etc. Depuis
Aristote (385-322 av. J.-C.), ils ont établi des classifications selon les similitudes anatomiques des
animaux et, plus récemment, selon leurs liens phylogénétiques (ces deux méthodes arrivant à des
résultats très similaires).
En 1758, Linné a défini un système de classification encore utilisé de nos jours. Il partage
le vivant en « règnes », puis en sous-groupes emboités les uns dans les autres à la manière de
poupées russes. Les règnes contiennent chacuns plusieurs classes, elles-mêmes subdivisées en
ordres, familles, puis genres et espèces. La nomenclature binominale qu’il a instaurée est la
combinaison du nom de genre et du nom d’espèce de l’animal considéré.
Au sein du règne animal, la lignée des bilatériens regroupe les protostomiens (arthropodes,
mollusques,…), les mésozaires (petits organismes parasites d’animaux marins), et les
deutérostomiens parmi lesquels se trouvent les vertébrés (chordés). Le caractère dérivé propre de
ce dernier groupe est principalement la présence de vertèbres (pièces squelettiques entourant la
chorde). Les oiseaux se positionnent dans le groupe des tétrapodes, qui exclut les poissons, mais
regroupe les amphibiens, les reptiles et les oiseaux. Alors que les amphibiens et les mammifères
représentent des groupes monophylétiques, avec chacun un ancêtre commun qui lui est propre, le
groupe des oiseaux est quant-à-lui imbriqué dans celui des reptiles, qui représente donc un groupe
paraphylétique : L’ancêtre commun des reptiles est également celui des oiseaux. Au sein de ce
15
groupe, les oiseaux appartiennent, avec les crocodiliens, aux archosauriens (Padian & Ricqlès
2009). Ils ont en commun l’existence de fenêtres (ouvertures sur la paroi du crâne), la présence
d’un gésier, une membrane nictitante et des côtes cervicales à deux têtes. Le rapprochement des
crocodiliens et des oiseaux en un même clade ne s’est fait que tardivement tant leurs caractères
communs paraissent peu importants en comparaison de leurs divergences. Chez les oiseaux, un
étui corné (le bec) entoure les mandibules. De plus, les représentants actuels de ce groupe
possèdent des plumes et sont capables de pratiquer le vol battu. Des adaptations favorisant cette
caractéristique se sont développées : diminution de la masse osseuse, sternum s’étendant en un
bréchet et vertèbres dorsales soudées (Lecointre & Le Guyader 2001). Enfin, à l’opposé des
crocodiliens, les oiseaux sont homéothermes.
Les oiseaux apparaissent vers – 150 M. A., âge du plus ancien fossile d’oiseau connu :
Archaeopteryx lithographica (Jurassique supérieur – Allemagne). Les relations phylogénétiques
entre les groupes d’oiseaux restent encore très controversées, même si les recherches utilisant les
similitudes génétiques des différents groupes ont permis des progrès importants depuis les années
1990. La radiation rapide des oiseaux, l’absence de formes intermédiaires, et le peu de fossiles
disponibles rendent cette tâche de classification particulièrement complexe. Même si des groupes
robustes (dont la proximité phylogénétique est certaine) ont été très vite définis, la relation entre
ces groupes reste problématique (Harshman 2007). En attendant une classification plus définitive,
deux grands regroupements peuvent être définis : les passeriformes et les non-passeriformes.
Néanmoins, seul le groupe des passeriformes est monophylétique.
Les non-passeriformes sont divisés en deux groupes : les paléognathes (possédant des
caractères ancestraux – émeus, autruches, kiwis,…) et les néognathes (possédant des caractères
dérivés). Le groupe des néognathes comprend les galloanserae (oies, canards, coqs,…), les
métaves (flamants, grèbes, pigeons,…) et le large groupe des coronaves au sein duquel les liens de
parenté restent très incertains. On y retrouve, entre autres, les perroquets, les toucans, les pélicans,
les échassiers et les oiseaux marins.
16
L’ordre des passeriformes contient plus de la moitié des espèces d’oiseaux. Deux
principaux groupes y sont représentés : les suboscines, regroupant principalement des
passeriformes du nouveau monde, et les oscines, qui comprend les fauvettes, les corbeaux, les
merles, les moineaux, etc. (Hackett et al. 2008). Les canaris domestiques Serinus canaria
appartiennent à la famille des fringillidae, incluse dans le groupe des oscines, aux côtés des
emberezidae (bruants). Les oiseaux de cette famille se caractérisent par une petite taille et par un
bec épais et conique. Les mâles possèdent en général un chant élaboré. Les fringillidae migrent et
recherchent leur nourriture en groupe. Généralement granivores, ils sont partiellement insectivores
en été. L’arbre phylogénétique succinct des oiseaux est présenté sur la figure 1.1.
Figure 1.1 Arbre phylogénétique simplifié des oiseaux, d’après Harshman (2007).
D’un point de vue éthologique, la prise en compte du facteur phylogénétique permet de se
rapprocher d’une des quatre questions de Tinbergen (1963). Comme l’a exprimé Dobzhansky
(1973 - « Nothing in biology makes sens except in light of evolution »), Tinbergen pense que les
comportements doivent être étudiés dans un contexte évolutif. Outre le fait de décrire la fonction
d’un comportement, il est primordial de connaître son origine. En éthologie, les principes généraux
17
Introduction Générale : Présentation du Modèle Biologique, le Canari Domestique Serinus canaria
vérifiés sur certains taxons peuvent servir à la mise en place de protocoles sur des taxons
différents. La prise en considération des liens phylogénétiques entre les espèces étudiées reste
néanmoins un facteur essentiel permettant de comprendre l’évolution des comportements. Par
exemple, la présomption de l’existence d’un comportement chez une espèce est très forte si celui-
ci a déjà été décrit chez la plupart des espèces de la famille à laquelle elle appartient, ce qui n’est
pas le cas pour les espèces éloignées. Il convient néanmoins de garder une grande prudence dans
ces extrapolations, en particulier en ce qui concerne les comportements sexuels, car la sélection
sexuelle est un moteur de l’évolution plus rapide que la sélection naturelle (Boul et al. 2007).
II/ Présentation du modèle biologique : le canari domestique
Serinus canaria
Le canari domestique est un passereau de la famille des fringilidés. La souche sauvage est
originaire des Îles Canaries et de l’archipel de Madère, situés à l’ouest du Maroc. Il s’agit d’une
espèce sédentaire, grégaire, peuplant les fourrés et les vergers jusqu’à une altitude de 1500 m
environ. Le canari sauvage est vert foncé et fait son nid dans des buissons ou des arbres touffus
(Newton 1972).
Elevé depuis le XVème siècle, la couleur de son plumage a profondément évoluée. Sa robe
est désormais très variable : verte, brune, jaune, grise, blanche, tachetée... La longueur, du bec à
l’extrémité de la queue, est d’environ 15 cm pour une envergure de 25 cm et une masse de 20 à
30 g. Le bec est épais et conique. Sa nourriture est essentiellement constituée de graines, ainsi que
de fruits et de légumes.
Le canari est une espèce socialement monogame. Les couples, qui se forment à la fin de
l’hiver, restent unis au moins pendant toute la saison de reproduction. Après avoir construit son
nid, la femelle y dépose de deux à cinq œufs, qu’elle couve pendant quatorze jours jusqu’à
l’éclosion. Puis, les parents nourrissent les jeunes pendant encore une trentaine de jours (au début
dans le nid, puis à l’extérieur). Une deuxième, voire une troisième nichée peut avoir lieu dans la
saison.
18
Introduction Générale : Présentation du Modèle Biologique, le Canari Domestique Serinus canaria
Güttinger (1985) a étudié les effets de la domestication sur le chant du canari domestique.
Il en tire quatre constats : 1) L’organisation des chants chez le canari domestique reste similaire à
celle des canaris sauvages. 2) Des suites de notes différentes forment l’essentiel des chants de
canaris sauvages alors que les mêmes notes reviennent plus fréquemment chez les canaris
domestiques. 3) Les notes les plus élevées en fréquence ont été éliminées par la sélection des
éleveurs. 4) Les individus sauvages et domestiques organisent leur chant autour d’un même
nombre de syllabes préférentiellement utilisées (environ dix syllabes), autour desquelles ils
« brodent » leur répertoire.
De nombreux points justifient son utilisation en laboratoire. En premier lieu, vient le fait
que cette espèce soit aisée à élever et supporte très bien la captivité. Ensuite, il est possible de
contrôler de façon précise la reproduction de cette espèce photosensible. En abaissant la durée de
la photopériode, les individus adoptent un comportement hivernal : baisse générale d’activité, arrêt
de la ponte chez la femelle, diminution du nombre et de la diversité du chant chez le mâle. En
augmentant la durée de la photopériode au contraire, les individus reprennent leur comportement
printanier et estival : reprise de la ponte chez la femelle, reprise intense de la production de chants
et des comportements agressifs du mâle.
Son utilisation pour l’étude du comportement sexuel est également intéressante. En effet,
les chants des mâles ayant été très intensément étudiés, il est possible d’évaluer leur qualité (Vallet
& Kreutzer 1995 ; Vallet et al. 1998). Lors des expériences de playbacks, nous pouvons également
augmenter artificiellement la qualité des chants diffusés en y intégrant des éléments
« réactogènes » (voir p. 72), c'est-à-dire qui provoquent une réponse sexuelle intense chez la
femelle. Enfin, cette réponse sexuelle est très visible chez le canari domestique : à l’écoute des
chants des mâles, les femelles prennent des postures de sollicitation à l’accouplement (pendant une
posture de sollicitation à l’accouplement, une femelle arque son dos en relevant la tête et la queue,
fait vibrer ses ailes et écarte les plumes entourant son cloaque) qui sont des indices fiables de leur
motivation sexuelle (King & West 1978 ; Kreutzer & Vallet 1991 ; Byers & Kroodsma 2009).
19
Introduction Générale : La Reproduction chez les Oiseaux
Toutes ces raisons justifient donc l’usage du canari domestique pour l’étude de la plasticité du
choix de partenaire par les femelles.
III/ La reproduction chez les oiseaux
Les systèmes d’appariement
Comme la plupart des vertébrés, les oiseaux ont un mode de reproduction sexué. La
présence des deux sexes est donc nécessaire pour assurer une descendance. Les intérêts divergents
entre les mâles et les femelles ont conduit à l’apparition de plusieurs types d’organisations
définissant les modes de reproduction.
La première dichotomie que l’on peut observer en ce qui concerne le système
d’appariement est la répartition entre les espèces monogames et les espèces polygames. Si les
mammifères semblent majoritairement polygames (80 % de polygamie), en revanche, les oiseaux
sont en majorité socialement monogames (90 % de monogamie – Alcock 2004). Cependant cette
monogamie n’est souvent qu’apparente. Møller & Birkhead (1993) notent qu’un nombre croissant
d’études révèle des copulations et des paternités extra-couples. Les premières études se basant sur
l’observation des accouplements extra-couples d’oiseaux bagués n’avaient permis de montrer
qu’un faible taux de polygamie. Avec la généralisation des tests génétiques de paternité, la fidélité
supposée des oiseaux est très nettement revue à la baisse (Birkhead & Møller 1992 ; Birkhead
1998). Chez les oiseaux socialement monogames, les mâles (Bitton et al. 2007 ; Dalziell &
Cockburn 2008 ; Lehtonen et al. 2009) et les femelles (Houtman 1992 ; Kempenaers et al. 1999 ;
Edly-Wright et al. 2007) peuvent augmenter leur succès reproducteur en recherchant des
fertilisations extra-couples. Les taux de copulations et de fertilisations extra-couples peuvent varier
considérablement à la fois entre les espèces et entre les individus (Poesel et al. 2005 ; Bitton et al.
2007 ; Edly-Wright et al. 2007 ; Lehtonen et al. 2009 ; Reudink et al. 2009). Enfin, il existe des
espèces partiellement monogames, où seuls les meilleurs mâles ont accès à plusieurs femelles.
Chez le rougequeue noir Phoenicurus ochruros, les mâles les plus agressifs et les plus précoces
20
lors du retour de la migration peuvent prétendre à plusieurs femelles (Draganoiu et al. 2005),
tandis que chez les accenteurs mouchets Prunella modularis, les meilleurs mâles pourront
s’approprier leur propre femelle tandis que les mâles moins compétitifs devront les partager
(Davies 1983).
Il existe néanmoins des espèces pour lesquelles la monogamie est totale, en particulier chez
les oiseaux marins (Bried et al. 2003). La fidélité des partenaires peut être liée aux soins
parentaux. En effet, si l’identité de la mère d’une nichée est souvent évidente, celle du père est
plus incertaine. Or, le mâle n’a intérêt à fournir un investissement parental que si la probabilité
qu’il ait fertilisé au moins une partie des œufs de sa partenaire est élevée. Un haut degré de fidélité
de la femelle est donc une condition requise à l’investissement paternel. Si l’implication du mâle
est indispensable pour le développement de la nichée, la femelle se voit dans l’obligation de rester
fidèle (« hypothèse de la femelle contrainte »). Les résultats concernant le serin cini Serinus
serinus illustrent ce fait. En milieu possédant peu de ressources, Gamma-Mota & Hoi-Leitner
(2003) n’ont pas trouvé de paternité extra-couple alors qu’un taux de paternité extra-couple
avoisinant les 20 % a été trouvé par Hoi-Leitner et al. (1999) en Espagne, dans un milieu plus
favorable. De plus, Hoi-Leitner et al. (1999) révèle qu’il est plus probable de trouver des jeunes
provenant de copulations extra-couples dans les territoires riches en nourriture que dans les
territoires moins propices.
De plus, il existe néanmoins 10 % d’espèces dont l’appariement ne suit pas le modèle
monogame. Parmi ces espèces, plusieurs cas peuvent être décrits. Le premier autre type de
système d’appariement concerne la polygynie. Cette organisation correspond au modèle de
Bateman (1948) et de Trivers (1972). En effet, étant donné que la femelle a un nombre limité
d’ovocytes et que le mâle produit des gamètes en quantité beaucoup plus importante, le nombre de
mâles disponibles pour la reproduction est, à un instant t, plus important que le nombre de femelles
(Danchin et al. 2005). Une compétition entre les mâles se met donc en place pour accéder aux
femelles, et certains mâles sont plus performants pour s’approprier des femelles. Un cas typique
est celui des leks (Castellano 2009). Chez les espèces pour lesquelles de tels rassemblements
21
existent, les mâles s’affrontent et les vainqueurs sont choisis par les femelles. Ainsi, certains mâles
réussissent à s’accoupler avec plusieurs femelles tandis que d’autres ne s’accouplent pas.
La polyandrie est le second type de système d’appariement non monogame connu chez
certains passereaux. Chez les séricornes à sourcils blancs Sericornis frontalis et les geais à face
blanche Calocitta formosa, le groupe est formé d’un couple dominant, et de mâles subordonnés
qui aident au nourrissage des jeunes (Leedman & Magrath 2003 ; Langen & Vehrencamp 1999).
Plusieurs processus peuvent avoir initié ce mode d’appariement (revue par Simmons 2005). En
premier lieu, la polyandrie rend improbable les effets liés à l’incompatibilité génétique qui peut se
produire entre deux individus (Kempenaers et al. 1999). Multiplier le nombre de partenaires limite
donc ce risque pour la femelle. De plus, un processus de compétition spermatique favorable aux
femelles se met en place dans les cas de polyandrie (Eberhard & Cordero 1995 ; Eberhard 1996 ;
Telford & Jennions 1998). En s’accouplant avec plusieurs mâles, les femelles seront fertilisées par
les individus dont les spermatozoïdes sont les plus efficaces. Comme les caractéristiques des
spermatozoïdes se transmettent d’une génération à l’autre (Froman et al. 2002), les descendants
mâles de ces femelles hériteront de ces caractères et pourront espérer un bon succès reproducteur.
Enfin, chez l’hirondelle rustique Hirundo rustica, il a été montré que le taux de copulations extra-
couples augmentait le succès d’éclosion des œufs (Kempenaers et al. 1999). Ce type de système
social a été souvent reporté mais semble plutôt rare chez les oiseaux.
Enfin, la promiscuité sexuelle existe chez certaines espèces tropicales comme le moqueur
des savanes Mimus gilvus (Botero et al. 2009). Cet oiseau vit en groupes de plusieurs mâles et
plusieurs femelles. Il n’y a pas de couples définis, même s’il existe une hiérarchie et des liens
privilégiés entre des individus de sexe opposé.
L’anatomie des appareils reproducteurs
La grande variété de systèmes d’appariement est à l’origine des règles définissant le choix
des partenaires sexuels. Chez les oiseaux, les copulations s’opèrent par un simple contact cloacal
22
Figure 1.2 Appareil uro-génital des oiseaux mâles, d’après Evans & Eiser (2004).
de quelques secondes durant lequel le sperme du mâle est transféré chez la femelle. Une
singularité des oiseaux par rapport aux autres vertébrés supérieurs est l’absence de pénis malgré
une fertilisation interne. Néanmoins, les mâles de certains groupes possèdent un organe
copulatoire semblable à celui des crocodiliens et des chéloniens : le phallus.
Le mâle
Les spermatozoïdes sont produits par les testicules du mâle durant la période de
reproduction. En dehors de cette période, les testicules s’atrophient et ne sont plus fonctionnels.
Les canaux déférents conduisent les spermatozoïdes dans un organe de stockage ouvert sur le
cloaque (Evans & Heiser 2004 – Fig. 1.2). Le développement de cet organe au printemps donne au
cloaque du mâle un aspect gonflé de l’extérieur, ce qui peut permettre de sexer les passereaux
lorsqu’il n’existe pas de dimorphisme sexuel au niveau du plumage. Comme nous l’avons dit
précédemment, la plupart des espèces ne possède pas d’organe intromittant, et lorsqu’elles en
possèdent, celui-ci n’est pas un pénis, mais une invagination cloacale (qui peut prendre des formes
23
spectaculaires) appelée « phallus ». Ces organes intromittants
diffèrent de ceux des mammifères par le fait qu’ils ne possèdent pas
d’urètre (le sperme glisse à sa surface), et que l’érection est causée
par une augmentation de la pression lymphatique et non sanguine
(Fig. 1.3). Leur rôle exact reste à définir, même s’il est très probable
qu’ils se soient développés sous la contrainte de la compétition
spermatique (Montgomerie & Briskie 2007).
Pendant la copulation, c'est-à-dire un bref contact cloacal de
quelques secondes, le sperme est expulsé de l’organe de stockage
du mâle puis du cloaque, afin d’arriver dans celui de la femelle qui
l’ « aspire » par des contractions musculaires.
Figure 1.3 Phallus d’un

La femelle
canard de l’érimature or-
né Oxyura vittata, d’après
L’appareil reproducteur de la femelle chez les oiseaux se
Montgomerie & Briskie
(2007).
distingue par son asymétrie (Fig. 1.4). Malgré une bilatéralité
résiduelle, seul l’ovaire gauche est fonctionnel chez la majorité des
Figure 1.4 Organisation de l’appareil uro-génital des oiseaux femelles, d’après Evans &
Eiser (2004).
24
espèces. Les œufs se forment à partir de l’ovaire, avec un rythme régulier, propre à chaque espèce.
Une fois mature, l’ovocyte prêt à être fécondé se détache dans l’infundibulum. C’est là qu’a lieu la
fécondation. Les spermatozoïdes des mâles ont donc dû migrer le long des voies génitales de la
femelle. Pendant longtemps, on considérait que cette migration était due à la mobilité des
spermatozoïdes. Or, il semble que ce soient les contractions des muscles de l’oviducte qui en sont
responsables. Le lien entre motilité et succès de fertilisation est lié à leur capacité à pénétrer
l’ovule (Froman et al. 2002). L’œuf migre ensuite dans l’oviducte où le reste de l’œuf est formé :
ajout de l’albumen et de la coquille (Winkler 2004). L’œuf termine sa migration dans le cloaque,
d’où il est expulsé lors de l’oviposition, qui a le plus souvent lieu au matin, chez les passereaux.
La ponte et les œufs
Selon le schéma classique, la ponte intervient après la fertilisation (qui peut
avoir lieu plusieurs mois après les accouplements – Winkler 2004). Les
accouplements ne sont cependant pas indispensables chez toutes les espèces pour
qu’il y ait une ponte. Selon les espèces, de un œuf (souvent chez les oiseaux marins
comme les albatros – diomedeidae - ou les pétrels – procellariidae) à plus d’une
dizaine d’œufs (chez certaines mésanges – paridae) peuvent être pondus. Leur masse
varie de moins de 1 g (10 mm de long) chez les oiseaux-mouches (trochilidae) à plus
de 1,4 kg (18 cm de long) chez l’autruche Struthio camelus (Winkler 2004).
En dépit de ces disparités, leur composition reste identique quelles que soient
les espèces. Outre la coquille, on trouve essentiellement deux parties dans l’œuf de
l’oiseau. La partie jaune de l’œuf est la première à être formée, le blanc (albumen)
étant ajouté lors de son transit dans l’oviducte. Le jaune contient essentiellement des
lipides et des protéines nécessaires à la croissance de l’embryon, qui se situe, au
début de l’incubation, à l’interface entre le jaune et le blanc. Le blanc, quant-à-lui,
est riche en eau et en protéines. La coquille et les membranes, tout en préservant
25
l’embryon de la dessiccation, permettent les échanges gazeux entre le milieu interne
et le milieu externe.
La reproduction représente un évènement énergétiquement coûteux pour les
femelles, puisque celles-ci peuvent perdre jusqu’à un tiers de leur poids pendant la
période de ponte. Non seulement elles épuisent leurs réserves énergétiques pour la
production des œufs, mais l’incubation limite également le temps consacré à leur
propre nourrissage. De ce fait, la taille de la couvée, la taille et le poids des œufs,
mais également les concentrations en diverses hormones varient en fonction de la
condition physique et de la motivation de la femelle. Ainsi, plusieurs études ont
montré que les femelles en bonne condition déposent davantage d’androgènes dans
leurs œufs que les femelles de moins bonne qualité chez l’étourneau sansonnet
Sturnus vulgaris (Pilz et al. 2003) et chez l’hirondelle rustique (Gil et al. 2006 ; voir
Gil 2003 pour une revue). La femelle peut également investir de façon plus ou moins
importante dans sa couvée en fonction de la qualité du mâle. Chez les diamants
mandarins Taeniopygia guttata (Gil et al. 1999a) et chez les canaris domestiques
(Garcia-Fernandez 2009), les femelles étant en contact avec des chants de bonne
qualité déposent davantage de testostérone que les femelles en contact avec des
chants de moins bonne qualité. Il en est de même lorsque les femelles ont pu choisir
leur partenaire par rapport à des choix imposés (Garcia-Fernandez et al. 2010) chez
les perdrix grise Perdrix perdrix.
Typiquement, la testostérone a des effets sur la croissance (plus rapide) et sur
le taux de quémande (supérieur) chez le canari domestique (Schwabl 1993) et sur le
développement musculaire (plus important) chez le carouge à épaulette Agelaius
phoeniceus (Lipar & Ketterson 2000). Chez d’autres espèces, le temps d’incubation
est diminué et la croissance est plus rapide (Eising & Groothuis 2003). Cependant,
des études contradictoires viennent nuancer ces résultats (Sockman & Schwabl 2000,
26
2001). Il convient donc de garder en mémoire que les conditions et le contexte
peuvent influencer les effets maternels chez les oiseaux dans un sens ou dans l’autre,
même si les résultats des études citées peuvent apparaître à priori contradictoires.
Les soins parentaux
Avec la recherche du partenaire et le développement des œufs, les soins
parentaux représentent un autre investissement lors de la reproduction. Ici,
l’implication des parents varie énormément selon les groupes taxonomiques et selon
les sexes. Chez les espèces nidifuges (principalement les oiseaux d’eau), les jeunes
sont capables de quitter le nid et de se nourrir seuls dès l’éclosion (Winkler 2004).
Chez les oiseaux nidicoles, qui représentent la majorité des espèces, les jeunes sont
incapables de se nourrir seuls. Les comportements de nourrissage des parents sont
stimulés par les cris de quémande alimentaire des jeunes (Burfors et al. 1998 ;
Draganoiu et al. 2006). Ces cris permettent également aux parents de reconnaître leur
propre nichée des nichées voisines (Beecher et al. 1986), ainsi que leurs jeunes au
sein d’une nichée (Draganoiu et al. 2006). L’investissement des deux sexes est
souvent différent. Mises à part les espèces pour lesquelles le rôle des sexes est
inversé, les femelles passent en général plus de temps à s’occuper des jeunes que les
mâles (Draganoiu et al. 2005).
Chez la majorité des espèces nidicoles, les parents ramènent des proies aux
jeunes. La majorité des passereaux apporte des insectes et ne retourne au nid que
lorsque suffisamment de proies capturées justifient un aller-retour. Chez les rapaces,
les proies sont de petits mammifères et sont dépecées sur place en petits morceaux.
Les oiseaux marins ramènent dans leur jabot de grandes quantités de poissons péchés,
parfois très loin du lieu de nidification. La famille des fringillidae (à laquelle
appartient le canari) fait cependant figure d’exception, puisque la nourriture proposée
27
Introduction Générale : La Communication Acoustique
aux jeunes est composée de graines concassées et prédigérées et non de proies
(Winkler 2004).
Les soins parentaux ne se limitent pas seulement au nourrissage. D’autres
aspects moins connus des comportements liés à la reproduction peuvent être
considérés comme des soins parentaux. Par exemple chez le mâle, la définition et la
défense des territoires permettent de conserver une zone de chasse pour
l’approvisionnement des jeunes. La défense du nid contre les prédateurs fait
également partie des soins parentaux, puisqu’une défense efficace augmente les
chances de survie des jeunes. Les parents de certaines espèces nettoient également le
nid et évitent ainsi la prolifération des bactéries ou d’autres agents pathogènes.
Ainsi, les coquilles d’œufs et les sacs fécaux sont souvent éliminés (Winkler 2004).
IV/ La communication acoustique
Généralités et définitions
La communication acoustique dans le règne animal
Il existe cinq modes de communication dans le règne animal : communication auditive,
visuelle, tactile, chimique ou électrique (uniquement en milieu aquatique). Le milieu, ainsi que
l’histoire évolutive et les contraintes morphologiques des animaux, exercent une pression sur le
type de communication utilisé. Chez de nombreux taxons et dans de nombreux milieux, la
production acoustique s’est amplement répandue du fait de ses caractéristiques efficaces. Tout
d’abord, contrairement à la communication chimique, elle est modifiable instantanément, ce qui
permet d’adapter le signal à des situations variant rapidement. Ensuite, la modulation de son
amplitude et de sa fréquence autorise son utilisation à courte et longue distance. Enfin,
contrairement à la communication visuelle, elle est adaptée aux milieux couverts ou troubles
(Danchin et al. 2005).
28
Du fait de ces avantages, la communication acoustique est largement utilisée pour des
fonctions variées :
• Rôle de défense (ex : stridulation chez les arthropodes)
• Rôle de repérage des proies (ex : écholocation des chiroptères)
• Rôle dans les liens sociaux (ex : communication à longue distance chez les loups)
• Rôle de reconnaissance (ex : reconnaissance de l’espèce, des sexes ou des individus
chez les mammifères et les oiseaux)
• Rôle dans la reproduction (ex : stridulation des orthoptères, chant des oiseaux,…)
Les oiseaux comptent parmi les groupes utilisant le plus intensément la communication
acoustique. Du fait de la diversité des sons employés et des rôles qui lui sont attribués, nous
pouvons considérer que la production vocale atteint chez les oiseaux une de ses formes les plus
abouties. Il est donc nécessaire de définir cette diversité de production vocale, de façon à pouvoir
utiliser la nomenclature de façon rigoureuse.
Définitions essentielles concernant le chant des oiseaux
Deux principaux types de vocalisations sont produits par les oiseaux : les cris et les chants.
La différenciation entre ces deux types de vocalisation n’est pas toujours aisée. Actuellement, la
définition la plus généralement utilisée est celle donnée par Catchpole & Slater (1995). Les chants
« sont plutôt longs, complexes, et sont essentiellement produits par les mâles en période de
reproduction » tandis que les cris sont « généralement plus courts, plus simples, et sont produits
par les deux sexes tout au long de l’année ». De plus, dans la majorité des cas, la production de
chants typiques de l’espèce nécessite un apprentissage. Chez les espèces ne produisant que des
cris, les vocalisations d’individus élevés en isolement sont identiques à celles des individus élevés
en groupe. En revanche chez les oiseaux chanteurs, les jeunes ont besoin d’un tuteur pour produire
des chants similaires à ceux de l’espèce : le chant nécessite un apprentissage (Catchpole & Slater
1995).
29
Ces définitions ne sont pas cloisonnées et acceptent de nombreux contre-exemples. Par
exemple, chez l’étourneau sansonnet, les chants sont produits par les deux sexes. Par ailleurs, chez
le troglodyte Troglodytes troglodytes, les mâles chantent longtemps après la fin de la période de
reproduction.
Sur la base de la définition initiale et de ses restrictions, il est possible de définir les
oiseaux chanteurs. Les mâles d’oiseaux chanteurs répondent aux caractéristiques précédemment
énoncées. Tous ces oiseaux appartiennent à l’ordre des passeriformes. Chez les oscines (voir
p. 17), une série d’adaptations a évolué en parallèle au développement du chant. Le nombre et la
complexité des muscles de la syrinx se sont accrus, ainsi que la taille des noyaux cérébraux
consacrés aux productions vocales. Leur chant étant en général complexe et puissant, seuls les
oiseaux appartenant à ce groupe peuvent être qualifiés de vrais oiseaux chanteurs. En revanche la
réciproque n’est pas applicable : tous les oscines ne sont pas des oiseaux chanteurs et certains ne
produisent que des cris.
Figure 1.5 Sonagramme d’un chant de canari domestique. L’échelle de temps est représentée
en abscisse, et la fréquence d’émission en ordonnée.
30
Il convient également de préciser quelques techniques d’étude des chants. Les chants sont
observables visuellement sur des sonagrammes, qui sont les représentations schématiques des sons
avec en abscisse une unité de temps et en ordonnée les fréquences d’émission. Un gradient
d’intensité de couleur indique l’intensité sonore (Fig. 1.5). Le chant se caractérise quant-à-lui par
sa durée et par le nombre de phrases qui le compose.
Comme il a été dit précédemment, un chant est une suite de sons organisés selon différents
niveaux. Le niveau élémentaire d’organisation est la note. C’est un son simple produit par la
vibration des membranes de la syrinx (Fig. 1.5).
Le second niveau est la syllabe. Il s’agit d’une suite de notes répétées un certain nombre de
fois. Quand cette suite est constituée de la même et unique note répétée plusieurs fois, cette syllabe
est dite simple. En revanche quand plusieurs notes différentes sont répétées plusieurs fois dans un
même ordre, il s’agit de syllabes complexes.
Une suite de syllabes constitue un niveau plus élevé d’organisation : la phrase. Une phrase
est un segment de chant, souvent constant, constitué de plusieurs syllabes répétées. Une phrase se
caractérise donc par le nombre de notes différentes, par sa durée, par son intensité, par son empan
fréquentiel (fréquence maximale à laquelle on soustrait la fréquence minimale) et par son tempo
(nombre de syllabes par seconde).
Enfin, le chant est une suite de phrases, dont l’ordre peut être constant ou non, selon les
espèces et les individus. C’est à partir d’un pool de phrases que l’oiseau peut créer son ou ses
chants. Chez certaines espèces, telles que le pinson des arbres Fringilla coelebs ou le bruant jaune
Emberiza citrinella, les mêmes phrases reviennent souvent dans le même ordre. Ces chants sont
fortement stéréotypés. En revanche, chez d’autres espèces, comme le canari ou le rossignol
philomène Luscinia megarhynchos, les mâles possèdent un pool de phrases qu’ils peuvent
assembler les unes aux autres dans des ordres variables. Un individu de ces espèces produit donc
de nombreux chants différents. L’ensemble de ces chants constitue le répertoire de chant du mâle.
L’ensemble des syllabes qu’il produit constitue son répertoire syllabique.
31
La production des chants chez les oiseaux chanteurs
La syrinx et la modulation des sons
La principale caractéristique du système de production vocal chez les oiseaux est la
présence d’un organe spécial appelé la syrinx (Fig. 1.6). Cet organe est hautement spécialisé dans
la production de vocalisations. La partie productrice des sons est la membrane tympaniforme
située à la jonction des deux bronches. Sous l’effet de la pression lors de l’expiration, la membrane
se met à vibrer et donc à produire un son (Ruppel 1933). La pression nécessaire à la mise en
vibration de cette membrane est créée dans les sacs à air inter-claviculaire. D’autres éléments sont
indispensables à la production des chants. Le son est amplifié à l’intérieur de la trachée
pulmonaire. Sa modulation, qui lui confère ses caractéristiques physiques est quant-à-elle assurée
par les muscles entourant la trachée pulmonaire, dont ils modifient la forme et le volume, et par le
bec, qui modifie la fréquence d’émission à la fin du parcours du son. L’obtention de notes
Figure 1.6 Schéma de la section d’une syrinx de moqueur roux Toxostoma rufum, d’après
Suthers (1990).
32
distinctes, définies dans une bande de
fréquence restreinte, est possible par le
filtre que représentent les parois de la
trachée pulmonaire. Le son initialement
produit est constitué d’une note et de
l’ensemble de ses harmoniques, c'est-à-
dire des résonances de la note. Ces
dernières sont éliminées grâce à la paroi
souple du système vocal, agissant

Figure 1.7 Le système de production du chant, d’a-
comme un filtre (Beckers et al. 2003a,
près Nottebohm (2005). HVC : High Vocal Center.
RA : Robust nucleus of the Archistriatum. LMAN :
2003b ; Suthers 2003). La complexité de
Lateral Magnocellular nucleus of the Anterior
Neostriatum. DLM : Dorso-Lateral division of the
la production motrice des chants
Medial thalamus) – flèches pâles : circuit moteur –
flèches foncées : circuit d’apprentissage.
nécessite un contrôle efficace au niveau
du système nerveux central. Différents noyaux cérébraux interviennent lors de la production et de
l’apprentissage des chants.
Les bases cérébrales de la production du chant
- Le circuit moteur
Le contrôle de cette production acoustique complexe est possible grâce à un haut degré de
spécialisation au niveau cérébral. Plusieurs circuits neuronaux interconnectés (Fig. 1.7)
interviennent dans l’apprentissage, la réception et la production du chant.
Chaque circuit se compose de plusieurs noyaux (ou centres nerveux). Le premier circuit est
le circuit moteur (ou circuit postérieur descendant), lié plus particulièrement à la production et à la
perception des chants. Il regroupe principalement le noyau HVC (Higher Vocal Center), le noyau
RA (Robust nucleus of the Archistriatum) et le noyau nXIIts (tracheosyringeal portion of the 12th
cranial nerve). Les influx nerveux proviennent du HVC, transitent par le RA avant d’atteindre le
33
nXIIts. De ce dernier centre, les influx nerveux contrôlant la production vocale se dirigent vers la
syrinx.
C’est la comparaison entre les noyaux HVC des mâles (producteurs de chants) et des
femelles (non productrices) qui a permis de formuler l’hypothèse de son intervention dans la
production des chants. Le noyau HVC des femelles est en effet largement moins développé que
celui des mâles (Nottebohm & Arnold 1976). Cette hypothèse a été renforcée par des études
démontrant l’incapacité de produire des chants construits chez des mâles ayant subi des lésions sur
ce noyau (Fig. 1.8). Chez les canaris, Nottebohm et al. (1986) a également mis en évidence que la
taille du noyau HVC augmentait lors de l’apprentissage du chant chez les jeunes, et durant la
période de cour chez les adultes, avant de décroître à la fin de l’été. La taille de ce noyau est donc
corrélée à l’intensité de l’activité du chant chez les mâles. Chez les femelles, au contraire, son
ablation entraîne une diminution de la capacité à discriminer entre les chants de différents mâles
(Hallé et al. 2003).
Ainsi, sa taille relative varie significativement selon l’espèce et selon la période de l’année
(Nottebohm et al. 1986). En outre, il est possible d’activer artificiellement sa croissance par des
implants de testostérone (voir p. 42). Une étude a également permis de mettre en évidence une
Fréquence (KHz)
Temps (s)
Figure 1.8 Sonagrammes de chants de canaris domestiques avant (en haut) et neuf mois
après la lésion bilatérale du noyau HVC (en bas), d’après Nottebohm et al. (1976).
34
Taille relative du répertoire
Volume relatif du HVC

Figure 1.9 Relation entre la taille du répertoire et le volume relatif du noyau HVC par
rapport à la taille totale du cerveau chez les oiseaux, d’après DeVoogd et al. (1993).
Volume du HVC (mm3)
Taille du répertoire
Figure 1.10 Relation entre la taille du répertoire et le volume du HVC chez le pinson
chanteur, d’après Pfaff et al. (2007).
relation directe entre le volume du noyau HVC et la taille du répertoire du groupe taxonomique
considéré (DeVoogd et al. 1993 – Fig. 1.9). Cette relation s’exprime également au niveau intra-
spécifique chez le pinson chanteur Melospiza melodia (Pfaff et al. 2007 – Fig. 1.10).
Un autre noyau ayant une importance considérable lors de l’apprentissage et de la
production du chant est le noyau RA. Ce noyau augmente également en taille lors de
35
Figure 1.11 Comparaison de la taille des noyaux RA chez le mâle (à gauche) et la femelle (à
droite), d’après Nottebohm & Arnold (1976).
l’apprentissage du chant chez les jeunes canaris (Nottebohm et al. 1986), puis diminue à la fin de
la période de reproduction. Chez les mâles, sa taille suit ensuite une périodicité annuelle,
simultanément aux pics de testostérone (Gahr 1994 ; Gahr & Kosar 1996). Ces deux noyaux (HVC
et RA) sont indispensables à la production de chants structurés, et sont à ce titre plus développés
chez les mâles que chez les femelles (Fig. 1.11).
- Les noyaux cérébraux intervenant dans l’apprentissage du chant
Alors que le circuit postérieur descendant est clairement impliqué dans la production de
chants, le circuit antérieur frontal ne semble indispensable que pour son apprentissage. Ce circuit,
relie également les noyaux HVC et RA, mais via l’aire X (zone X du lobe paraolfactif), le noyau
DLM (Dorso-Lateral division of the Medial thalamus) et le LMAN (Lateral Magnocellular nucleus
of the Anterior Neostriatum - Fig. 1.7). La lésion de ces noyaux ne provoque pas de modifications
majeures sur le chant des adultes. En revanche, réalisée sur des individus juvéniles de diamants
mandarins, elle les rend incapables d’acquérir un chant similaire à celui de l’espèce . De plus, il est
connu que les individus juvéniles produisent des chants plus variables que ceux des adultes
(Deregnaucourt et al. 2004, 2005 ; Tchernichovski et al. 2004). Or, l’ablation du noyau LMAN
36
entraine la stéréotypie de ces pré-chants. Une étude de Ölveczky et al. (2005) démontre également
que les neurones produisant des influx nerveux en direction du RA par l’intermédiaire du circuit
antérieur frontal sont recrutés de façon très aléatoire chez les jeunes individus, tandis que cette
variabilité est beaucoup plus faible chez les adultes. Il semblerait donc que ce circuit antérieur
frontal agisse comme un élément nécessaire à la plasticité des chants lors de son ontogénèse. Cette
plasticité est elle-même indispensable à l’ajustement des chants au modèle proposé par le tuteur.
Cette hypothèse d’apprentissage par imitation/ajustement est renforcée par les expériences
réalisées sur des oiseaux rendus sourds même si les résultats de ces expériences diffèrent
sensiblement en fonction des espèces et de l’âge des oiseaux. Ainsi, chez le pinson des arbres,
Nottebohm (1968) montre que le fait d’altérer les tympans des mâles adultes n’a que peu
d’influence sur la structure du chant. Cependant, en effectuant cette même opération sur des jeunes
avant qu’ils n’aient pu entendre le moindre chant, la structure du chant se révèle très modifiée.
L’importance de l’écoute de son propre chant est donc démontrée en endommageant les fonctions
auditives de l’oiseau après sa phase sensible, mais avant la phase d’entraînement. Cette altération
conduit à la production de chants intermédiaires, dont la structure est correcte, mais les éléments
distordus. Une fois la phase d’entraînement terminée et le chant cristallisé, la surdité n’a en
revanche que peu d’influence sur le chant.
Les différents modèles de développement des chants
Les jeunes oiseaux ont donc besoin d’une période d’apprentissage pour produire un chant
construit. Ainsi, il a été démontré que les jeunes pinsons des arbres élevés en isolement acoustique
(sans apprentissage des modèles) produisent des chants possédant la même longueur, le même
empan fréquentiel et le même tempo que dans les conditions normales. Cependant, la structure et
l’intonation des notes différaient sensiblement de celles de leurs congénères élevés en présence de
mâles adultes (Thrope 1958 ; Nottebohm 1968 ; Slater 1989). Ces expériences expriment
clairement la différence entre les apprentissages et les prédispositions chez cette espèce.
37
Le modèle de développement des chants des oiseaux intègre donc une phase sensible
pendant laquelle l’oisillon mémorise les chants des mâles adultes. Cependant, une phase
d’entraînement, appelée phase sensori-motrice et ayant généralement lieu lors d’une augmentation
du taux de testostérone, après la phase de mémorisation, est nécessaire pour la production de
chants comparables à ceux des adultes. Pendant cette phase, l’oiseau novice vocalise intensément
et ajuste son chant sur celui des adultes.
Le chant chez les oiseaux élevés en isolement acoustique
Comme ce qui a été noté précédemment, le chant des oiseaux élevés en isolement
acoustique diffère de celui des oiseaux élevés au contact des chants de leur espèce. On distingue
cependant deux types de réactions face à ces contraintes. Dans un premier cas, l’oiseau n’exprime
qu’une faible part des caractères du chant de l’espèce. Dans un second, l’oiseau connaît une phase
pendant laquelle ses vocalisations sont une série de phrases non structurées, puis il structure son
chant d’une façon qui lui est propre. C’est le cas du canari domestique, chez qui l’isolement
acoustique des mâles n’appauvrit pas leur répertoire, mais modifie la phonologie et la syntaxe des
chants (Kreutzer et al. 1996 ; Lehongre et al. 2006).
Le chant développé en présence de différents modèles
Il est donc indéniable que l’apprentissage du chant passe par une phase d’écoute et
d’imitation du chant des adultes. La production du chant est donc dirigée par des facteurs
génétiques, liés à l’espèce, mais aussi par des facteurs épigénétiques, faisant intervenir
l’environnement et la plasticité de l’expression du génome. Ainsi, grâce à une base commune à
toute l’espèce, un mâle novice a une tendance à imiter le modèle homospécifique. Les études sur le
terrain de Payne (1981) ont démontré que les jeunes de passerins indigo Passerina cyanea ajustent
leur chant sur ceux des mâles des territoires avoisinants. Elevés en captivité, ces oiseaux imitent
plus particulièrement les chants des mâles avec lesquels une interaction visuelle est possible. En
38
outre, les jeunes créadions rounoirs Creadion carunculatus capturés à la naissance, puis relâchés
dans un nouveau territoire, produisaient un chant similaire à celui de leurs voisins, mais qui diffère
de celui de leur aire d’origine (Jenkins 1978).
En revanche, la diffusion de chants hétérospécifiques peut n’avoir que peu d’influence sur
la production du chant des jeunes en laboratoire (Marler 1970 ; Marler & Peters 1977). Cependant,
les bruants à couronne blanche Zonotrichia leucophrys élevés depuis leur éclosion avec des mâles
adultes de bengali rouge Amandava amandava apprennent le chant de leur modèle, et non celui de
leur espèce (Baptista & Morton 1981, 1988). Les auteurs ont ainsi pu conclure que les interactions
sociales directes avaient une forte influence sur l’apprentissage d’un modèle hétérospécifique chez
cette espèce.
Ainsi, certaines caractéristiques du chant sont inscrites dans le patrimoine génétique de
l’espèce, alors que d’autres sont soumises à des facteurs externes, en particulier sociaux. Les
caractéristiques du chant des adultes dépendent donc à la fois de prédispositions et de la phase
d’apprentissage. La question fondamentale de l’apprentissage à l’âge adulte reste cependant encore
en suspens. Alors que certaines espèces acquièrent leur chant définitivement lors de la phase
sensible (« close-ended learners »), d’autres réorganisent leur chant à chaque début de saison de
reproduction, en y intégrant de nouveaux éléments (« open-ended learners »). Cependant, il est
possible que ces éléments aient été acquis tout au début de leur vie, mais qu’ils n’aient jamais été
employés auparavant.
Les fonctions du chant
Deux grandes fonctions sont généralement attribuées au chant : la défense d’un territoire et
l’attraction de partenaires sexuels. Les études novatrices de Krebs (1977) ont permis de montrer
l’impact du chant sur la conservation du territoire. Deux types de protocoles ont pu mettre en
évidence cet effet. Dans un premier type d’études, les auteurs ont retiré des mâles de leur territoire,
et ont remplacé la moitié de ceux-ci par des haut-parleurs diffusant les chants de ces mâles. Au
39
bout d’une dizaine d’heures, les territoires sans haut-parleurs ont été visités par d’autres mâles,
tandis que ce délai était considérablement allongé lorsqu’un haut-parleur fonctionnait. Le
deuxième type d’études consistait en une incision dans les sacs vocaux des oiseaux de manière à
les rendre muets pendant un certain temps. Les territoires de ces mâles incapables de chanter sont
plus souvent convoités par les mâles voisins que ceux des mâles chanteurs (Peek 1972). Cette
fonction a été par la suite confirmée par des études sur le terrain. Par exemple, les mâles dont le
territoire a été visité par des rivaux augmentent leurs productions sonores les jours suivants
(Amrhein & Erne 2006) ainsi que l’intensité de cette production (Brumm & Todt 2004).
L’autre grande fonction des chants des mâles est l’attraction des femelles. Cette fonction a
été suggérée par Darwin (1871) et reprise par Catchpole (1980). Les premiers éléments empiriques
de cette prédiction proviennent de l’étude d’Eriksson & Wallin (1986) sur les gobe-mouches noirs
Ficedula hypoleuca. Des couples d’oiseaux ont été retirés de leur territoire d’origine. Puis, la
femelle y a été relâchée sans le mâle. En revanche, des nichoirs garnis ou non de haut-parleurs ont
entre-temps été installés sur le territoire. Les femelles ont visité les nichoirs avec des haut-parleurs
diffusant des chants de mâles plus fréquemment que les autres nichoirs. Par la suite, de
nombreuses études ont trouvé des corrélations entre certaines caractéristiques du chant et leur
attractivité pour les femelles. Ainsi, la fréquence d’émission d’une phrase spéciale avec un taux
élevé de répétition de trilles est associée à un succès reproducteur important chez le pipit
spioncelle Anthus spinoletta (Rehsteiner et al. 1998). Chez le canari domestique (Vallet &
Kreutzer 1995) et le bruant des marais Melospiza georgiana (Ballentine et al. 2004), cette
caractéristique du chant augmente le taux de réponses sexuelles des femelles.
Ces préférences des femelles pour certains types de caractéristiques du chant ne semblent
pas arbitraires. En effet, une répétition rapide de trilles renseigne le receveur du signal sur la
qualité de l’émetteur (Suthers et al. 2004). La production de signaux atteignant la limite
physiologique de l’espèce (Podos 1996, 1997) est un élément déterminant pour évaluer les
capacités d’un émetteur. Chez le pipit spioncelle, seuls les mâles en bonne condition peuvent
40
Introduction Générale : La Reproduction et les Hormones Sexuelles
produire le type de chant attractif pour les femelles (Rehsteiner et al. 1998). De même, seuls les
mâles en bonne condition peuvent produire les chants les plus complexes chez le rossignol
philomène (Kipper et al. 2006) et le bruant des marais (Ballentine 2009). Enfin, Buchanan &
Catchpole (2000) ont pu montrer que le nombre de syllabes produites par les mâles de phragmites
des joncs Acrocephalus schoenobaenus était un indicateur fiable de son investissement dans les
soins parentaux.
La production du chant est donc sous l’influence de multiples paramètres morphologiques,
physiologiques et environnementaux, comme les relations sociales. De plus, les caractéristiques du
chant d’un oiseau ne sont pas fixes, mais sont au contraire malléables, et évoluent au cours des
saisons et des années. Ainsi, les chants peuvent fournir de nombreuses indications sur l’état
physique, neurologique, hormonal ou sur le rang social de son producteur. Le chant est donc
considéré comme un indicateur fiable de la qualité de son émetteur. Son utilisation est donc un
atout pour l’étude de la sélection sexuelle chez les oiseaux.
V/ La reproduction et les hormones sexuelles
La photopériode et la saisonnalité de la reproduction
Même si certains oiseaux se reproduisent toute l’année, la saisonnalité de la reproduction
est très marquée chez la plupart des espèces de zones tempérées. Le facteur essentiel intervenant
dans le déclenchement du processus de reproduction est la photopériode, qui, en interaction avec
d’autres facteurs telles que la température, la pluviométrie et la disponibilité en nourriture,
détermine « la fenêtre de reproduction » (Leitner et al. 2003). La durée de la photopériode agit sur
la physiologie des oiseaux par l’intermédiaire de la mélatonine, hormone fabriquée principalement
par les glandes pinéales en absence de lumière (Mayer et al. 1997). La lumière inhibe sa
production, si bien que sa concentration est plus élevée la nuit que le jour, et que son pic journalier
dure plus longtemps en hiver qu’en été. Cette hormone a des récepteurs dans différentes zones du
système endocrinien (Gahr & Kosar 1996 ; Cassone et al. 2008). Pour les oiseaux chez qui les
41
accouplements se font en hiver, un taux élevé de mélatonine durant une longue période stimule le
développement ovarien et testiculaire. En revanche, pour les oiseaux chez qui les accouplements et
la reproduction s’effectuent au printemps, un taux élevé de mélatonine pendant une longue période
de la journée va inhiber la reproduction (Fig. 1.12).
Chez la majorité des passereaux du Paléarctique, l’allongement de la durée du jour va
réduire le temps pendant lequel le taux de mélatonine présent dans le plasma est élevé. Comme
cette hormone joue un rôle inhibiteur, un allongement de la durée du jour produit une
augmentation de la masse des testicules chez les mâles et une augmentation de la masse ovarienne
Figure 1.12 Schéma simplifié du contrôle hormonal du chant des oiseaux se reproduisant au
printemps ou en été, adapté de Kroodsma (2004).
42
chez les femelles (Mayer et al. 1997). Chez les mâles, le développement des gonades augmente la
concentration de testostérone, ce qui stimule la croissance des noyaux du chant (Evans & Heiser
2004). Chez les femelles, les taux de progestérone et de LH provoquent le développement ovarien.
Or, ce sont ces concentrations en LH et progestérone qui induisent les comportements
reproducteurs chez les canaris domestiques (Leboucher et al. 1994, 2000).
Le chant sous l’influence de concentrations hormonales
Tout comme la reproduction au sens physiologique, les comportements qui lui sont liés
dépendent également des concentrations hormonales et suivent une saisonnalité marquée.
Contrairement à l’idée communément acceptée jusqu’alors, les travaux de Nottebohm (1980,
1981, 1985) et de Goldman & Nottebohm (1983) ont démontré l’existence de la neurogenèse à
l’état adulte chez le canari domestique. En effet, les noyaux HVC et RA possèdent plus de
neurones lors de la période printanière et estivale que lors de la période automnale et hivernale. En
outre, ces neurones sont davantage interconnectés lors de cette même période. Cette croissance et
cette recrudescence de la production de neurones coïncident donc avec la période pendant laquelle
les canaris domestiques mâles chantent le plus. Un mécanisme régulant à la fois la motivation à
chanter et le contrôle du chant est donc susceptible d’intervenir. Par ailleurs, il a été démontré que
l’implant de testostérone chez des oiseaux mâles augmente significativement la production et la
qualité du chant chez les oiseaux chanteurs, y compris chez les femelles (Fusani 2008).
La production de chants est donc sous contrôle hormonal. Pendant la période de
reproduction, le taux de testostérone plasmatique est suffisamment élevé pour provoquer une
augmentation de la taille des noyaux du circuit moteur (circuit postérieur descendant). Lors de la
période automnale ou hivernale, au contraire, l’atrophie des gonades cause une baisse du taux de
stéroïdes sanguins, ce qui a pour effet la diminution de la taille des noyaux du chant. Les
concentrations hormonales agissent donc sur la motivation sexuelle des oiseaux et sur la qualité du
43
Introduction Générale : La Sélection Sexuelle
chant des mâles. Or, chez les oiseaux chanteurs, ces chants ont un rôle prépondérant dans la
sélection sexuelle.
VI/ La sélection sexuelle
Les fondements de la sélection sexuelle suivent les mêmes mécanismes que ceux de la
sélection naturelle (Darwin 1859). D’après cette théorie, les individus dont les caractères
favorisent la survie ont davantage d’opportunités de se reproduire que les autres, si bien que, par le
biais de l’hérédité, les caractères qui leur sont avantageux sont plus fréquemment transmis aux
générations futures. Or, les observations naturalistes de Darwin lui ont fourni de nombreux contre-
exemples qui contredisaient cette théorie. Chez de nombreuses espèces, des caractères handicapant
les déplacements, le camouflage ou nécessitant un apport d’énergie supplémentaire existent,
malgré un coût évident en termes de capacité à survivre. En remarquant que les mâles sont plus
souvent dotés de tels apanages, Darwin a émis l’hypothèse que ces caractères exubérants avaient
une fonction pour l’accès aux femelles. Il a donc dû ajuster sa théorie de la sélection naturelle en y
intégrant un deuxième moteur concourant à l’évolution des espèces : la sélection sexuelle.
La sélection sexuelle (Darwin 1871) reprend le même principe que la sélection naturelle,
mais elle l’applique à la reproduction, et non plus uniquement à la survie. Selon cette théorie, les
individus dont les caractéristiques augmentent leur probabilité de s’accoupler et/ou de se
reproduire produisent davantage de descendants que les autres. Grâce au phénomène de
transmission des gènes, ces caractères sont donc favorisés au fil des générations successives.
La sélection sexuelle est donc un des deux moteurs de l’évolution des espèces (Darwin
1871). Au fil des générations, elle a favorisé les individus dont la reproduction était la plus
efficace en termes de nombre et de viabilité des descendants. La sélection naturelle et la sélection
sexuelle interviennent à chaque génération, la première en éliminant les individus les moins aptes
à survivre, et la seconde, en ne permettant pas la reproduction des moins efficaces lors des
parades, des accouplements et de la fécondation. Ainsi, certaines mutations ne permettant pas la
44
reproduction ne peuvent se répandre dans les populations, même si ces mutations sont bénéfiques
en termes de survie des individus. Au contraire, il est possible que certains caractères favorisant la
reproduction puissent se développer, même s’ils représentent un handicap pour la survie des
individus (théorie du handicap – Zahavi 1975).
Malgré les premières résistances face à ces théories, celles-ci connaissent un succès rapide
dans la communauté scientifique et servent de base à l’étude de l’évolution des espèces. Darwin
n’a cependant pas proposé de processus expliquant les choix des femelles et préférait attribuer aux
animaux des sentiments humains. Wallace (1891), quant-à-lui, proposait que le choix des femelles
s’effectue pour maximiser l’efficacité de la sélection naturelle. Les femelles choisiraient les mâles
ayant le meilleur potentiel reproducteur et les meilleures chances de survie. Il attribua aux
caractères sexuels secondaires, qui sont les caractéristiques d’une espèce intervenant dans le choix
du partenaire, la fonction de reconnaissance de l’espèce et d’évitement de copulations non
fécondes.
Ces théories ont posé les bases de nombreuses recherches sur la sélection sexuelle.
Plusieurs aspects de la théorie de la sélection sexuelle en découlent. La sélection intra-sexuelle
s’intéresse aux conflits entre les individus d’un même sexe pour accéder au sexe opposé, et donc
se reproduire. La sélection inter-sexuelle met l’accent sur les phénomènes de choix du partenaire,
en majorité le choix des femelles pour certains mâles et le rejet d’autres mâles, moins attractifs.
Enfin, il existe une sélection sexuelle post-copulatoire, dès lors que les modes de sélection pré-
copulatoires n’ont pas permis à la femelle de définir un partenaire sexuel mâle unique. Dans ce
cas, des processus de compétition se mettent en place dans les tractus génitaux des femelles.
La sélection intra-sexuelle prend le nom de « compétition spermatique », c’est à dire la
compétition entre les spermatozoïdes de plusieurs mâles. La sélection inter-sexuelle est appelée
« choix cryptique ». Elle signifie l’intervention de l’état physiologique ou du comportement de la
femelle dans le succès des spermatozoïdes.
45
La sélection sexuelle pré-copulatoire
Le sens de la sélection sexuelle
Comme Darwin l’avait déjà remarqué, les individus mâles sont souvent plus ornementés
que les individus femelles, au moins dans la grande majorité des espèces chez lesquels les deux
sexes présentent des phénotypes différents. Il faut donc en conclure que le besoin de « séduire »
est plus important chez les mâles que chez les femelles. Les raisons de l’ornementation exagérée
des mâles par rapport à la discrétion des femelles sont liées à un investissement différencié des
deux sexes dans les processus de reproduction.
L’anisogamie
La cause ultime de cette différence entre les mâles et les femelles provient d’un
investissement différent dans la production de gamètes. Chez tous les vertébrés supérieurs, les
gamètes mâles (spermatozoïdes) sont de petites cellules flagellées, avec de nombreuses
mitochondries, mais peu de réserves énergétiques. En revanche, les gamètes femelles (ovocytes)
sont de grande taille, immobiles et possèdent beaucoup de réserves énergétiques. De plus, à partir
de la maturité sexuelle, la production de spermatozoïdes est relativement constante pendant les
périodes de reproduction, alors que la production d’ovocytes est cyclique. Il en résulte une
production de spermatozoïdes beaucoup plus élevée que celle d’ovocytes. Enfin, la femelle est
souvent impliquée dans la gestation ou l’incubation des œufs. Le nombre potentiel de descendants
d’une femelle est égal au nombre d’œufs arrivant à terme. En revanche, le nombre potentiel de
descendants d’un mâle est égal au nombre de descendants de l’ensemble de ses partenaires
sexuels. Pour augmenter ce nombre, il doit augmenter le nombre de ses partenaires tandis que la
femelle doit au contraire limiter son choix aux mâles qui assureront à ses descendants le meilleur
phénotype, c'est-à-dire le meilleur potentiel de survie et la meilleure attractivité au stade adulte. Il
en résulte une généralité (avec de nombreuses exceptions) qui confère au mâle une nature visant à
multiplier le nombre de ses partenaires tandis que la femelle se doit d’être plus sélective.
46
Le sex-ratio opérationnel
Une autre manière de considérer l’investissement différencié des deux sexes consiste à
déterminer le nombre d’individus de chaque sexe disponibles pour la reproduction. Comme
précédemment expliqué, les femelles produisent un nombre limité d’ovocytes pendant une période
restreinte, alors que les mâles produisent de nombreux spermatozoïdes pendant toute la période de
reproduction. Par conséquent, à un instant t, le nombre de femelles disponibles pour la
reproduction est toujours inférieur au nombre de mâles. Le ratio des mâles et des femelles
sexuellement réceptifs définit le Sex-Ratio Opérationnel (SRO - Emlen & Oring 1977). Celui-ci
est très souvent biaisé en direction des mâles (SRO > 1). De ce fait, les mâles doivent lutter plus
intensément que les femelles pour accéder à un partenaire de reproduction.
La sélection intra-sexuelle
Trouver un partenaire
La première étape de cette compétition est donc la rencontre du partenaire. Plusieurs
stratégies de recherche peuvent être exploitées. La première revient à féconder une partenaire
avant les rivaux. Pour cela, certains insectes, comme les papillons nocturnes, possèdent des
organes chimiorécepteurs très efficaces permettant de détecter des femelles à des distances de
plusieurs kilomètres. Sous l’influence de la compétition intra-sexuelle, les mâles de ces espèces
ont développé des antennes munies de soies sensorielles de plus en plus efficaces pour la détection
de phéromones du sexe opposé. Une autre possibilité consiste à arriver sur le lieu de reproduction
avant les rivaux et de s’assurer ainsi les meilleurs sites de reproduction (Aebischer et al. 1996 ;
Lozano et al. 1996 ; Smith & Moore 2004). Enfin, une maturation précoce peut servir les intérêts
des mâles si elle permet de s’accoupler très tôt avec les femelles, en particulier dans le cas où un
premier accouplement rend les femelles non réceptives aux autres prétendants (Wicklund &
Fagerström 1977 ; Singer 1982 ; Legrand & Morse 2000).
47
Statut de dominance
Ces techniques ne sont néanmoins efficaces que si la femelle n’est que peu sélective et
qu’un accouplement unique lui suffit. Dans les cas contraires, où la primauté n’a pas d’effet, et où
la femelle dispose d’un plus grand panel de mâles au sein duquel choisir, la compétition intra-
sexuelle par interférence prend le pas sur la sélection intra-sexuelle par exploitation. Le cas
typique correspond aux combats entre les mâles pour l’établissement de hiérarchies. Ces conflits
ont favorisé l’évolution de structures défensives ou offensives, telles que la taille, la masse
corporelle et/ou des armements, ce qui peut expliquer pourquoi chez certaines espèces les mâles
sont plus grands que les femelles (Leboeuf & Reiter 1988).
Chez les oiseaux cependant, les agressions physiques ne sont pas observables chez toutes
les espèces car les conflits peuvent être résolus d’une autre façon. Les protagonistes peuvent
évaluer la force physique de leur opposant par des signaux. Une condition nécessaire pour
l’évolution de ces signaux est l’honnêteté du signal. L’évolution d’un signal basé sur un
« mensonge » est peu probable car la capacité de démasquer ces « menteurs » se développerait de
façon simultanée dans les populations. Ainsi, le « bluff » est une stratégie trop risquée dans le cas
d’interactions agressives pouvant aller jusqu’au rapport physique (Maynard-Smith & Harper
2003). Des études empiriques ont en effet pu prouver la corrélation entre certaines qualités du
mâle et les signaux que celui-ci transmet (Ballentine et al. 2009). Ainsi, chez la perdrix rouge
Alectoris rufa, Bortolotti (2006) a pu montrer que les individus en mauvaise condition physique ne
peuvent pas synthétiser assez de mélatonine pour colorer la totalité de leurs plumes. Or, lors des
interactions agressives, les individus observent mutuellement la qualité de leur plumage. Ainsi,
grâce à ce type de code, les mâles moins compétitifs préfèrent s’effacer que de subir une défaite
dommageable (Elias et al. 2008 ; Loehr et al. 2008 ; Wyman et al. 2008 ; Okada & Miyatake
2009 ; reviewed in Arnott & Elwood 2009).
48
La sélection inter-sexuelle
La sélection sexuelle ne concerne cependant pas uniquement le sexe vers lequel le sex-ratio
opérationnel est biaisé. Les individus du sexe opposé sont loin de n’occuper qu’un rôle secondaire
lors de l’appariement. Chez de nombreuses espèces, la sélection intra-sexuelle s’opère dans un
sexe, tandis que l’autre sexe sélectionne ses partenaires potentiels. La sélection inter-sexuelle
intervient de fait dès lors qu’un individu tend à s’apparier plus souvent avec certains phénotypes
du sexe opposé. Comme ce qui a été dit précédemment, le choix de ces phénotypes est
généralement réalisé par les femelles. Celui-ci se base sur les caractères physiques du mâle. Si
certains de ces caractères lui ont conféré une plus grande attractivité, alors ils ont été favorisés
durant l’évolution, jusqu’à l’obtention d’un dimorphisme sexuel important. A partir du moment où
les traits physiques du mâle sont différents de la femelle, ils prennent le nom de Caractère Sexuel
Secondaire (CSS).
Les Caractères Sexuels Secondaires (CSS)
Une explication de l’évolution des Caractères Sexuels Secondaires (CSS) a été proposé par
le mathématicien Fisher (1930). Les mâles possédant un trait favorisant les accouplements ont
davantage de descendants que les autres car ils peuvent augmenter le nombre de femelles qu’ils
fécondent. En parallèle, les femelles marquant de fortes préférences pour ces mâles sont
indirectement avantagées puisqu’elles possèdent une descendance masculine plus attractive
(Andersson 1994). Ainsi se met en place un processus d’emballement entre les CSS exagérés des
mâles et les préférences des femelles pour ces CSS. Cette théorie a le mérite de réconcilier les vues
de Darwin et de Wallace sur le choix du partenaire. Cependant, deux questions restent en suspens :
1) Où se situe la limite du développement des CSS ? et 2) Pourquoi subsiste-t-il des différences
dans l’expression des CSS des mâles ?
49
Le principe du handicap
La théorie du handicap (Zahavi 1975, 1977) suggère des réponses à ces interrogations. Elle
propose les faits suivants : 1) L’exhibition des CSS est coûteuse, ce qui stabilise l’emballement des
CSS, 2) Le coût de l’expression des CSS ne peut pas être assumé de la même façon par chaque
membre mâle d’une population. Plusieurs approches ont pu démontrer le coût du développement
des CSS. Parmi elles, les travaux de David et al. (1998, 2000) mettent en lumière le fait que des
conditions de développement non optimales limitent le développement des CSS chez les mouches
de la famille des Diopsidae Cyrtodiopsis dalmanni. Une autre démarche consiste à augmenter la
qualité de l’environnement de certains individus et d’observer leurs réponses comportementales.
Chez le gobie buhotte Pomatoschistus minutus, les mâles auxquels Olsson et al. (2009) a fourni un
complément alimentaire ont produit des nids de meilleure qualité (avec plus de décoration
végétale) que les individus avec un régime alimentaire standard. Or le choix du partenaire
s’effectue au moins en partie sur la qualité de ces nids chez cette espèce. La construction du nid
peut donc être considérée comme un CSS comportemental, qui est lié à la condition du mâle.
Les bénéfices directs
Les raisons qui guident les femelles dans leur choix ne sont pas en fait basées sur des
préférences arbitraires. En choisissant certains mâles, elles cherchent à tirer un profit de ceux-ci.
Les bénéfices directs sont ceux liés à l’investissement du mâle lors de la reproduction. Ils peuvent
être séparés en quatre catégories : leur capacité d’insémination, la protection et la sécurité, l’accès
à la ressource et les soins parentaux (Danchin et al. 2005).
Typiquement, les femelles peuvent choisir des mâles capables de protéger efficacement
leurs jeunes. Par exemple, les femelles de perdrix grises Perdrix perdrix choisissent les mâles dont
le comportement de gardiennage est le plus marqué (Dahlgren 1990). Outre la protection contre les
prédateurs, la recherche d’une protection contre le harassement sexuel des autres mâles peut
également être un argument pour le choix de certains mâles. Gowaty & Buschhaus (1998)
50
suggèrent d’ailleurs que la monogamie chez certaines espèces d’oiseaux viendrait essentiellement
d’une nécessité pour la femelle de trouver un mâle la défendant contre les coûts liés à de
nombreuses copulations forcées (hypothèse de la « Creation Of a Dangerous Environment »).
Le choix d’un partenaire pour les ressources qu’il propose est également bien documenté et
les présents nuptiaux sont très répandus dans le règne animal (Boggs 1995). Ces cadeaux peuvent
prendre plusieurs formes. Chez les insectes, les blattes mâles de l’espèce Blatella germanica
sécrètent un mucus nutritif sous leurs élytres qu’ils présentent à la femelle lors de la parade
nuptiale (Nojima et al. 1999). Chez les mantes religieuses Mantis religiosa, le cadeau nuptial n’est
autre que sa propre anatomie (Lawrence 1992). Enfin, chez les araignées Pisaura mirabilis, les
mâles capturent de petites proies pour courtiser les femelles (Bilde et al. 2007). Les oiseaux
peuvent également tenter d’attirer les femelles en leur offrant de l’alimentation. Les mâles de
sterne pierregarin Sterna hirundo apportent à leur partenaire des offrandes alimentaires avant la
ponte des œufs. Le taux de nourrissage du mâle avant l’accouplement est un indicateur fiable de
son investissement futur dans le nourrissage des jeunes, et influe sur la date et la taille de la ponte
(Nisbet 1973 ; Wiggins & Morris 1986). Enfin, la qualité du territoire est une autre façon de
s’assurer une ressource alimentaire fiable. Chez les gobe-mouches noirs, les femelles choisissent
en partie leur partenaire en fonction du territoire qu’ils occupent, les mâles les plus compétitifs
occupant par ailleurs les meilleurs territoires (Alatalo et al. 1988 ; Slagsvøld et al. 1988).
Enfin, certains caractères indiquent de façon fiable l’investissement des mâles dans les
soins parentaux. Ainsi, chez le phragmite des joncs, il est montré que la taille du répertoire du
mâle est corrélée à l’investissement dans le nourrissage des jeunes. Ce chant sert par ailleurs de
base au choix du partenaire sexuel de la femelle (Buchanan & Catchpole 2000).
Les bénéfices indirects
Une autre façon d’appréhender le choix du partenaire est de considérer que la femelle
n’effectue pas son choix sur les aptitudes du mâle qui lui seront avantageuses, mais sur les qualités
51
génotypiques qui seront transmises à sa descendance. Pour que ce mode de sélection s’opère, il
faut admettre l’héritabilité des CSS (Moore 1990 ; Andersson 1994). Le choix d’un partenaire
possédant certains caractères doit être avantageux pour la descendance de la femelle. Par exemple,
chez les hirondelles rustiques, les femelles choisissent les mâles dont la queue bifide est à la fois
longue et symétrique (Møller & Nielsen 1997). Or ces caractéristiques sont corrélées à une survie
accrue des mâles d’une année sur l’autre (Møller & Szép 2002). Par le biais de l’hérédité, la
femelle s’assurera donc une descendance avec une meilleure survie. Si, comme c’est le cas ici, les
CSS des mâles sont liés à une meilleure survie, on peut conclure que la femelle choisit un mâle
non pour ses qualités sexuelles, mais de survie. Cette théorie, appelée « la théorie des bons
gènes », a été très largement illustrée, notamment par les études portant sur les CSS indicateurs du
taux de parasitisme des mâles durant leur développement (Møller 1992, 2002 ; Costa & Macedo
2005 ; Ezenwa & Jolles 2008). En revanche, le choix de CSS attractifs peut ne pas avoir d’autre
raison que la transmission de ces CSS à sa descendance. La femelle ne choisit alors plus un mâle
pour sa capacité à survivre, mais pour ses qualités de reproducteur (ou plus exactement de
« séducteur »). Dans ces cas, l’expression des CSS n’est pas forcément liée à des capacités
particulières du mâle. De tels exemples semblent assez nombreux, mais le fait que ce lien ne soit
pas mis en évidence ne signifie cependant pas son absence.
Il est probable que ces caractères, qui ne sont liés à aucune aptitude particulière évidente du
mâle, aient évolué à partir de signaux initialement destinés à la sélection intra-sexuelle (Berglund
et al. 1996). Plusieurs raisons laissent en effet penser que les ornements (CSS destinés au sexe
opposé) sont apparus après les armements (« armement » est utilisé ici au sens large : « signal
envers un individu du même sexe », et non pas au sens strict : « organe intervenant directement
dans les combats »). La première de ces raisons est que la femelle trouve un intérêt à choisir un
mâle de statut élevé. Elle peut donc utiliser des signaux initialement destinés aux autres mâles.
Ensuite, les CSS cumulent souvent le double-emploi d’armement et d’ornement. Lorsque les CSS
ne sont destinés qu’à un seul sexe, ils agissent plus souvent comme armement que comme
52
ornement. Enfin, les traits utilisés lors des interactions agressives sont probablement plus honnêtes
que ceux destinés aux femelles car les tricheurs peuvent être plus aisément et plus rapidement
démasqués par le biais de réels affrontements (Danchin et al. 2005).
La sélection sexuelle post-copulatoire
En dehors des cas de monogamie stricte, les spermatozoïdes de plusieurs mâles se trouvent
mélangés dans les voies génitales de la femelle. Dès lors, étant donné que le nombre d’ovocytes à
féconder est plus faible que le nombre de spermatozoïdes potentiellement fécondants, les gamètes
des différents mâles se trouvent en compétition les uns avec les autres. Il existe donc une sélection
dite « post-copulatoire » car se produisant après les accouplements avec les différents partenaires
(Birkhead & Pizzari 2002). De même qu’avant l’accouplement, la sélection peut être intra-sexuelle
ou inter-sexuelle. Au niveau intra-sexuelle, la sélection est appelée « compétition spermatique »,
puisqu’elle met en opposition les spermatozoïdes de plusieurs mâles (Davies 1983). En revanche,
la pression que peut exercer une femelle sur le devenir des gamètes des mâles est appelée « choix
cryptique » (Pizzari & Birkhead 2000).
La compétition spermatique
La compétition spermatique intervient lorsque plusieurs mâles copulent avec une femelle
(Birkhead & Møller 1998). Une définition plus précise sépare la compétition spermatique ayant
lieu par exploitation des ressources de celle plus directe ayant lieu par interférence. Par exemple
dans les cas où l’ordre des accouplements détermine quel mâle aura la plus grande part de
paternité, nous pouvons conclure que les spermatozoïdes ne luttent pas les uns contre les autres.
L’ordre d’arrivée des spermatozoïdes aux gamètes de la femelle détermine la paternité de la
descendance, mais ceux-ci n’interagissent pas entre eux (Birkhead & Møller 1998 ; Rugman-Jones
& Eady 2007). En revanche, lors de la rencontre des liquides séminaux de plusieurs mâles, il peut
y avoir une influence réciproque sur la viabilité de leurs spermatozoïdes. Par exemple, la toxicité
53
ou la mise en place de barrières physiques de l’un peut détruire une partie des spermatozoïdes de
l’autre mâle ou les empêcher d’atteindre les ovocytes (Baker & Bellis 1988 ; Thornhill &
Gangestad 1996 ; Shackleford et al. 2005). Une course aux armements semblable à ce qui se passe
avant les accouplements est donc probable, mais jusqu’à présent les études démontrant ces effets
sont rares du fait des difficultés d’observation de tels processus (Thornhill & Gangestad 1996).
Nous pouvons cependant déduire que la compétition spermatique par exploitation a comme
conséquence une plus grande production de spermatozoïdes, et une production de spermatozoïdes
plus mobiles que lors de l’absence de compétition (Tuttle et al. 1996 ; Tuttle & Pruett-Jones 2004 ;
Froman et al. 2002 ; Immler & Birkhead 2007). Par ailleurs, avec la compétition par interférence,
l’évolution des éjaculats a mis en place non seulement des mécanismes permettant d’augmenter
leur efficacité, mais également dans le but de nuire aux rivaux. Plusieurs types d’« armes » se sont
développés à cet effet : toxicité chimique, barrière physique, etc. On peut citer l’exemple de
spermatozoïdes « kamikazes » chez les mammifères (Baker & Bellis 1986), qui s’agglutinent dans
les tractus génitaux des femelles et empêchent le transit des spermatozoïdes des concurrents. Outre
le développement de telles particularités, le comportement des mâles peut également avoir un
impact sur le devenir de leurs spermatozoïdes. Par exemple, chez l’accenteur mouchet les mâles
stimulent le cloaque des femelles polyandres, jusqu’à obtenir de la femelle une défécation (Davies,
1983). Chez les oiseaux, le cloaque est à la fois l’extrémité du tube digestif et des voies génitales.
Ainsi, en stimulant les muscles de cette zone, les mâles de cette espèce peuvent provoquer
mécaniquement l’éjection du sperme des rivaux.
Le choix cryptique
Au contraire de la compétition spermatique, le choix cryptique est sous l’influence de la
femelle. Plus de 20 types de sélection des spermatozoïdes par les femelles ont été recensés par
Eberhard (1996). Même s’il est très probable qu’il soit très répandu dans le monde animal, le choix
cryptique est très peu connu du fait des difficultés d’études qu’il implique. Cependant des indices
54
de son existence tendent à se multiplier dans la plupart des groupes ayant une fécondation interne.
Le choix cryptique résulte la plupart du temps sur une élimination d’une grande part des
spermatozoïdes inséminés. Cette élimination est d’ordre chimique, immunitaire ou physique
(Telford & Jennions 1998). Etant donné que le nombre de gamètes mâles est supérieur au nombre
de gamètes femelles, il existe pour la femelle la possibilité de choisir des spermatozoïdes. Ainsi,
les tractus génitaux des femelles sont des milieux inhospitaliers pour la semence du mâle. Une
sélection intense s’effectue donc sur les spermatozoïdes. La baisse du taux de fertilité entrainée
pour la femelle est compensée par les bénéfices indirects qui augmenteront le pouvoir fertilisant de
ses descendants. En réceptionnant les spermatozoïdes dans un milieu hostile, les femelles
s’assurent que seuls les plus résistants pourront la fertiliser. De cette façon, les descendants mâles
de ces femelles très sélectives produiront des spermatozoïdes résistants avec un fort pouvoir
fécondant. Il s’ensuit donc un processus d’emballement semblable à celui intervenant dans le
développement des CSS (Fisher 1930). Ainsi, des spermatozoïdes de plus en plus résistants sont
conçus pour féconder des œufs de plus en plus protégés. Le facteur génétique est très présent dans
cette sélection spermatique. Ainsi, en accouplant des femelles apparentées et des femelles non
apparentées à différents couples de mâles appartenant à des lignées différentes, Wilson et al.
(1997) a pu démontrer que les femelles de génotypes similaires favorisaient le succès
reproducteurs des mêmes mâles. De plus, chez certaines espèces d’oiseaux, les femelles sont
capables de favoriser certains mâles attractifs par rapport à d’autres. Par exemple, Pizzari &
Birkhead (2000) montrent que chez les poules domestiques Gallus gallus domesticus, les femelles
éjectent plus fréquemment le sperme des mâles qu’elles n’ont pas choisis.
Tentative de synthèse
De nombreuses notions sont abordées dans ce chapitre, et celles-ci semblent parfois
paradoxales, voire antinomiques. Il semble donc opportun de revenir brièvement sur chacune
d’entre elles, en tentant de les connecter les unes aux autres. Par exemple, la compétition
55
spermatique et le choix cryptique ne sont pas indépendants, mais au contraire imbriqués. Le
résultat d’une compétition spermatique sera variable selon les conditions dans lesquels se trouvent
les spermatozoïdes des différents mâles, donc selon le milieu interne et l’état physiologique de la
femelle (Birkhead et al. 2004).
Pour simplifier nos explications, nous avons proposé des conditions standards, dans
lesquelles le sex-ratio opérationnel était supérieur à 1 (donc où le nombre de mâles disponibles
pour la reproduction est supérieur au nombre de femelles). Or, il existe des espèces, où ce SRO est
inférieur à 1. Dans ce cas, la sélection sexuelle s’effectue dans le sens inverse. Le mâle est plus
sélectif et la femelle développe des Caractères Sexuels Secondaires (CSS). C’est le cas des
animaux tels que les hippocampes de la famille des syngnathidae (Berglund et al. 1986). Au sein
de ce groupe, ce sont les mâles qui incubent les œufs et les femelles qui sont les plus ornementées.
Il en est de même chez certaines espèces d’oiseaux comme les coucals Centropus sp., chez qui
mâle prodigue les soins parentaux (Andersson 1995). Néanmoins, chez bon nombre d’espèces
socialement monogames, le SRO est très légèrement supérieur à 1. Ainsi, les deux sexes peuvent
développer des CSS et devenir sélectifs (Clutton-Brock 2009). Nous admettons donc, dans ce
manuscrit, que les femelles sont plus sélectives que les mâles, mais qu’elles ne sont pas les seules
à effectuer un choix du partenaire.
La dichotomie entre sélection intra-sexuelle et sélection inter-sexuelle est donc parfois
arbitraire. En effet, même si les femelles choisissent les mâles pour la qualité de leurs CSS, ces
CSS sont fortement liés aux résultats de la sélection intra-sexuelle. Il est probable que les deux
facteurs interviennent dans la décision des femelles. Les deux niveaux de sélection sont donc
étroitement liés l’un à l’autre et marquent souvent une frontière indéfinie.
L’interprétation de la résolution des conflits intra-sexuels est également difficile. Des
résultats contradictoires montrent en effet que le caractère de dominance ne résulte pas forcément
sur un accès supérieur aux femelles. Les mâles dominants ont un accès privilégié à la nourriture,
mais lorsqu’elles considèrent un mâle comme trop agressif, les femelles peuvent choisir de les
56
Introduction Générale : La Plasticité du Choix du Partenaire
éviter (Amy et al. 2008).
On peut également se demander où se situe la différence entre les bénéfices directs et les
bénéfices indirects. Si une femelle tire un bénéfice direct de son appariement avec un mâle lui
proposant un territoire étendu et riche en proies, il ne faut pas exclure que la hiérarchie est parfois
héréditaire, et que les descendants de ces femelles hériteront d’une partie de leur capacité à
s’approprier de bons territoires.
Enfin, même la séparation entre sélection sexuelle pré- et post-copulatoire peut être
controversée. Chez l’accenteur mouchet, décrit précédemment, c’est lors d’une parade pré-
copulatoire que le mâle limite le nombre de spermatozoïdes du rival (Davies 1983). De même chez
la poule domestique, ce sont les statuts de dominance établis avant les accouplements qui
interviennent dans la prise de décision de la femelle d’éjecter ou non l’éjaculat inséminé de force
(Pizzari & Birkhead 2000).
Les définitions proposées dans le cadre de la biologie du comportement ne sont donc pas
toujours parfaitement adaptées aux situations rencontrées. Si la nomenclature reflète généralement
bien l’approche théorique, en revanche, il est commun que son application ne soit pas totalement
appropriée aux cas pratiques. En effet, le nombre de stratégies de reproduction est presque aussi
important que celui d’espèces. Il est par conséquent difficile de les classer dans des catégories
prédéfinies, d’autant plus que les transitions d’une catégorie à l’autre s’effectuent plus souvent par
une gradation progressive de l’une à l’autre.
VII/ La plasticité du choix du partenaire
En dépit de l’aspect théorique du choix du partenaire impliquant le même intérêt des
femelles pour s’accoupler avec un nombre restreint mâles, celles-ci montrent une certaine
tolérance vis-à-vis de mâles à priori moins attractifs. Cette tolérance a poussé les chercheurs à
distinguer les termes de « choix » et de « préférence » des femelles (Heisler et al. 1987 ; Jennions
& Petrie 1997 ; Cotton et al. 2006a).
57
La préférence est un trait complexe qui détermine la façon dont les individus évaluent leurs
partenaires potentiels (Cotton et al. 2006a) par rapport à une représentation d’un « standard de
beauté » (Darwin 1859). La « fonction de préférence », est, quant-à-elle, l’ordre dans lequel un
individu classe ses partenaires potentiels (Jennions & Petrie 1997). Le « choix » est la
manifestation de ces préférences. Heisler et al. (1987) exprime ainsi cette différence : « Le choix
dénote une action, tandis que la préférence dénote la disposition ou la propension qu’un individu
possède, que celle-ci soit exprimée ou non ». La « sélectivité » est le lien qui unit ces deux notions.
Elle est décrite comme « l’effort ou l’énergie qu’un individu est prêt à investir dans l’évaluation de
ses partenaires, en termes de nombre de partenaires évalués et de temps passé à évaluer chacun
d’entre eux » (Jennions & Petrie 1997). Ainsi, si la sélectivité d’un individu est très forte, ses
choix correspondent à ses préférences. En revanche, si sa sélectivité est faible, ses choix se font de
manière aléatoire, même si cet individu peut avoir des préférences.
En résumé, les préférences correspondent à une composante cognitive et ne sont donc pas
directement mesurables, tandis que les choix correspondent à l’expression de ces préférences, et
sont donc mesurables par l’étude du comportement. Dans la mesure où l’on considère que la
sélectivité des femelles est rarement nulle, on peut néanmoins considérer que le choix des femelles
est en accord avec leurs préférences.
Néanmoins, cette approximation fait apparaître certaines failles dans la mise en place de
protocoles. Par exemple, Cotton et al. (2006a) insiste sur le fait que la variation d’un choix peut
dépendre du nombre de partenaires potentiels qu’une femelle peut rencontrer. Si une femelle
rencontre un faible nombre de mâles, tous de mauvaise qualité, son choix sera très différent de ses
préférences. Dans ce manuscrit, une préférence exprimera alors une valeur relative et non
absolue (La femelle A préfère le mâle Y au mâle Z). En plus de cela, puisque les préférences de la
femelle de canari domestique envers les chants des mâles ont été étudiées intensément, nous avons
une idée assez proche du « standard de beauté acoustique » de l’espèce.
Cette distinction entre le choix et les préférences, ainsi que l’utilisation du terme de
58
sélectivité, est liée à la variation que les femelles peuvent exprimer lors de leur décision
d’appariement. Tout comme la variation de l’expression des CSS des mâles, les modèles de
sélection inter-sexuelle se doivent d’inclure une variabilité héritable des préférences des femelles.
Cette condition est indispensable à l’évolution des préférences (Fisher 1930 ; Andersson 1994). La
répétabilité individuelle de ces préférences (Godin & Dugatkin 1995) répond d’ailleurs à ce
modèle de l’évolution des préférences chez les femelles. En effet, pour répondre aux bases
théoriques, la variabilité se devait d’être héritable, et donc déterminée génétiquement (Fisher
1930 ; Majerus et al. 1986 ; Houde 1988 ; Boake 1989 ; Engelhard et al. 1989 ; Houde & Endler
1990 ; Bakker & Pomiankowski 1995 ; Bakker 1999).
Par la suite, des études ont révélé des liens entre les phénotypes des femelles et leurs
préférences, indépendamment du facteur génétique. Les types de variations phénotypiques pouvant
influencer le comportement de choix sont multiples et peuvent faire intervenir les capacités de
discrimination (Hingle et al. 2001 ; Leitner & Catchpole 2002), les expériences sociales
précédentes (Baker et al. 1981 ; Nagle & Kreutzer 1997a), et les tactiques d’échantillonnage des
partenaires (Jennions & Petrie 1997). Ces facteurs non génétiques sont regroupés sous les termes
de « condition » de la femelle et de « contexte ».
La condition est définie comme « la capacité qu’a une femelle à payer le prix ou à tirer des
bénéfices d’une discrimination » (Cotton et al. 2006a). Dans le modèle typique, on considère que
le choix d’un partenaire est coûteux (par exemple si l’on doit se déplacer pour comparer, si l’on
doit résister au harassement sexuel, etc.) et que les femelles en moins bonne condition n’ont pas la
possibilité de payer ces coûts, et acceptent donc de s’accoupler avec des mâles non optimaux
(Slagsvøld et al. 1988 ; Edvardsson 2007). Néanmoins la définition laisse entendre que dans
certains cas, la femelle peut payer le coût du choix, mais qu’elle y renonce car les bénéfices d’être
sélective sont faibles. Par exemple, dans les cas d’espèces strictement monogames, il est inutile de
refuser l’accouplement avec des individus non attractifs si tous les individus attractifs sont déjà
appariés. Une dichotomie se présente donc dans la définition de la variation des choix en fonction
59
des conditions. Dans le premier cas, la femelle ne peut payer le coût relatif au choix, car elle est
limitée par ses capacités physiques. En revanche, dans le second cas, l’individu est capable de
payer ce coût, mais il n’est pas enclin à le dépenser. Un mécanisme cognitif d’auto-évaluation
intervient donc dans la deuxième hypothèse, alors que celui-ci n’est pas indispensable à la
première. Ce cas semble correspondre à celui rapporté par l’expérience de Burley & Foster (2006).
Alors que, dans le protocole expérimental, le choix des femelles est peu couteux énergétiquement,
leur sélectivité est cependant affectée par une condition amoindrie. L’existence d’un processus
cognitif permettant aux oiseaux de s’auto-évaluer est donc fortement suggérée par cette étude.
L’impact du « contexte » se caractérise quant-à-lui par une variation spatiale et/ou
temporelle dans la sélection des partenaires (Cotton et al. 2006a). Le contexte cause des variations
du choix du partenaire plus rapides que les conditions de la femelle (Qvarnström 2001). Des
facteurs environnementaux (Hale & St Mary 2007 ; Hale 2008) et sociaux (Dugatkin 1996)
peuvent intervenir lors du choix du partenaire (Jennions & Petrie 1997). Par exemple, dans le cas
de populations à faible densité, les femelles de gobe-mouches noirs échantillonnent moins de
mâles que dans les zones à forte densité, alors que leur effort d’échantillonnage reste identique
(Alatalo et al. 1988). Un taux important de prédation peut également limiter la sélectivité des
individus. Puisque pour rencontrer des individus du sexe opposé, les femelles et les mâles sont
obligés de se déplacer, le risque de se faire repérer par un prédateur augmente les coûts liés à la
sélectivité. En cas de forts risques liés aux déplacements, une stratégie appropriée consiste donc à
réduire ses déplacements et à abaisser son seuil d’acceptation vis-à-vis du sexe opposé (Godin &
Briggs 1996). Enfin les contextes sociaux jouent un rôle majeur dans le choix d’un mâle par les
femelles, puisque la hiérarchie du mâle, ainsi que son propre statut social vont modifier leur
préférence (voir p. 104).
Les modèles théoriques, ainsi que des preuves empiriques, démontrent donc que la
variabilité du choix du/des partenaire(s) est très probable chez les femelles, puisque les coûts et
bénéfices de la sélectivité ne sont pas identiques pour chacune d’entre elles, et varient au cours de
60
Introduction Générale : Principe Général des Expérimentations et Organisation du Manuscrit
leur existence. Ainsi, une condition physique amoindrie, ou un contexte plus ou moins favorable,
peut très largement influencer les réponses des femelles aux parades des mâles.
VIII/ Principe général des expérimentations et organisation du
manuscrit
Dans ce manuscrit, les réponses comportementales des femelles de canaris domestiques à
différents types de chants sont étudiées. Trois chapitres ont été définis, chacun d’eux regroupant
les résultats de deux expériences. Le premier chapitre décrit l’impact de la condition des femelles
sur leurs réponses sexuelles. Ces conditions ont été affectées, soit par la coupe des plumes du vol,
dans la première expérimentation, soit, dans la seconde, par une modification du régime
alimentaire. Dans le deuxième chapitre, les deux expériences visaient à modifier le contexte du
choix des femelles. Premièrement, les variations des réponses sexuelles ont été observées au cours
de leurs différents cycles de reproduction : horaire de la journée, date de ponte et différences entre
les cycles de ponte. Par la suite, la variable testée a été le rang social des femelles. Le troisième et
dernier chapitre porte sur les possibilités d’effectuer un choix cryptique post-copulatoire
directionnel chez les canaris. Les principales réponses comportementales observées sont donc
différentes de celles des deux premiers chapitres. Comme les femelles de certains oiseaux peuvent
évacuer le sperme de leur dernier partenaire sexuel dans leurs défécations, le nombre de leurs
défécations a constitué la réponse comportementale prise en compte lors de la première
expérience. Dans la seconde, les femelles sont accouplées juste avant la diffusion du chant et le
nombre d’éjections de sperme qu’elles produisent a été relevé.
Les femelles ne se trouvent pas directement en présence des mâles. A leur place, des
playbacks de chants sont utilisés. Ce procédé de playback est très fréquemment utilisé chez les
oiseaux chanteurs. En effet, chez ces espèces, le chant du mâle est un caractère sexuel secondaire
contenant de nombreuses informations sur son émetteur (Catchpole & Slater 1995). De plus, les
chants atteignant les limites physiologiques de l’espèce sont souvent considérés comme des signes
61
Introduction Générale : Principe Général des Expérimentations et Organisation du Manuscrit
de la qualité du mâle (Podos 1997; Ballentine 2009) et, à ce titre, sont très attractifs pour les
femelles. Ainsi, chez le canari domestique, un tempo d’émission élevé est associé avec de bonnes
capacités motrices (Suthers et al. 2004) et les chants émis à un tempo atteignant la limite de
l’espèce constituent un signal honnête de la qualité de l’émetteur (Podos 1997). Chez cette espèce,
les chants des mâles sont considérés comme des CSS, et les femelles répondent particulièrement à
une phrase spéciale, la phrase A (Vallet & Kreutzer 1995 ; Vallet et al. 1998).
L’attractivité de deux types de phrases est connue grâce à des études antérieures. Chez le
canari domestique, les chants les plus attractifs, dits « réactogènes », sont les chants contenant des
phrases A16. Ces phrases sont composées d’une répétition de syllabes complexes, et allient un
large empan fréquentiel à un tempo rapide (16 syllabes par seconde). En revanche, les phrases A8,
dont le tempo d’émission est plus lent (8 syllabes par seconde), sont beaucoup moins attractives.
Dans chacun des deux premiers chapitres, la condition ou le contexte varie et les réponses
sexuelles (Postures de Sollicitation à l’Accouplement – PSA - voir p. 78) des femelles aux deux
types de chants sont testées. La motivation sexuelle, c'est-à-dire le nombre total de PSA prises, le
choix, c'est-à-dire lequel des deux chants a provoqué le plus de PSA, et la sélectivité, c’est-à-dire
leur tendance à tolérer des mâles moins attractifs, sont déterminés. L’indice de sélectivité utilisé
dans le manuscrit est la proportion de réponses prises pour la phrase A16 par rapport à l’ensemble
des réponses totales, c’est-à-dire la somme des réponses prises pour A16 et A8. Les femelles très
sélectives ont donc un indice proche de 1 et les femelles peu sélectives ont un indice proche de 0,5.
Dans le dernier chapitre, quatre types de stimuli sont utilisés. Des chants contenant une
phrase A16 constituent les chants réactogènes. Pour les chants non réactogènes, les phrases A16
sont remplacées par des phrases non réactogènes. Enfin, la diffusion de chants d’autres espèces et
de silence est utilisée pour un contrôle.
62
Premier Chapitre : L’Influence de la Condition lors du Choix de Partenaire
Chapitre I : L’influence de la condition

lors du choix de partenaire
Après avoir posé les bases théoriques de la variation du choix du partenaire par les
femelles, ce manuscrit présente les deux thématiques de ce sujet : dans un premier temps, l’impact
de la condition, puis dans un second temps, l’impact du contexte, deux facteurs pouvant modifier
les réponses sexuelles des femelles par des mécanismes différents. La recherche et le choix du
partenaire, à l’instar de l’expression des caractères sexuels secondaires, sont coûteux d’un point de
vue énergétique. Les réserves d’énergie disponibles pour la sélection d’un mâle déterminent donc
dans une large mesure les réponses sexuelles des femelles. Ainsi, tous les facteurs influençant cette
quantité d’énergie à investir, de même que ceux modifiant la condition, sont susceptibles de
modifier les réponses des femelles.
Pour tester l’impact de la condition des femelles sur le pattern de leurs réponses sexuelles,
nous avons mené deux expériences. Dans chacune d’entre elles, deux groupes de femelles, dont les
conditions diffèrent, sont testées. Nous avons testé si des conditions différentes peuvent intervenir
sur la motivation sexuelle (nombre de réponses sexuelles des femelles), sur le choix (préférence
pour un des deux stimuli proposés) et la sélectivité (intensité de l’expression de cette préférence),
en faisant varier des facteurs internes aux femelles. Les femelles des deux groupes se trouvant
dans des conditions différentes, elles ne peuvent théoriquement pas fournir la même dépense
énergétique pour assurer le coût lié au choix du partenaire.
I/ Les coûts liés au choix du partenaire
Comme ce qui a été décrit en introduction (voir p. 51), la théorie de la sélection sexuelle
implique une variabilité dans l’expression des Caractères Sexuels Secondaires (CSS) des mâles,
alors que les préférences associées des femelles devraient se porter sur un nombre restreint de
mâles. Ainsi, un paradoxe se dessine dans cette opposition entre les intérêts des deux sexes. Si les
63
caractères choisis par les femelles étaient toujours identiques, alors la diversité génétique codant
les CSS des mâles devrait s’amenuiser au cours des générations, et tous les mâles devraient
exprimer des CSS ou des parades similaires.
Une possibilité pour résoudre ce « paradoxe du lek » serait d’attribuer aux femelles des
préférences variables ou un certain niveau de tolérance vis-à-vis des mâles moins attractifs. Cette
explication est d’autant plus satisfaisante que la variabilité du choix du partenaire, au même titre
que la variabilité de l’expression des CSS, est une condition indispensable à l’évolution de leurs
préférences (Pomiankowski & Møller 1995 ; Rowe & Houle 1996 ; Cotton et al. 2004 ; Tomkins
et al. 2004). Actuellement, la majeure partie des recherches tentant d’expliquer la plasticité des
CSS des mâles et du choix des femelles est liée au coût induit par leur expression.
Le coût de l’expression des CSS
Une des premières études théoriques indiquant une expression coûteuse des CSS a été
formulée par Zahavi (1975, 1977). Cette théorie suggère que, pour être fiable, l’expression d’un
signal de la part du mâle se doit d’être coûteuse (en termes d’énergie, d’investissement, de temps,
de prédation). D'après sa théorie, un CSS efficace en termes d’attraction des femelles, mais par
ailleurs peu coûteux, se développerait très rapidement au sein des populations, si bien qu’il finirait
par perdre toute valeur, puisque le choix des femelles devrait alors s'effectuer sur d’autres critères.
Par la suite de nombreuses études expérimentales ont étoffé cette théorie.
Une première façon de démontrer que l’expression de CSS est coûteuse consiste à abaisser
de façon significative la qualité de l’environnement de mâles en développement, puis à observer
son effet sur l’expression de leurs ornements. Cet impact a été mis en évidence chez les
invertébrés en élevant des larves avec de l'alimentation possédant des valeurs nutritives
différentes. Les conditions d’élevage sont très fortement corrélées avec la longueur des pédoncules
oculaires chez les mouches diopsidae Cyrtodiopsis dalmanni (David et al. 1998, 2000) ou avec la
durée des chants d’appel des grillons Gryllus integer (Hedrick 2005), les principaux CSS chez ces
64
espèces. Une seconde approche consiste à corréler certaines caractéristiques des mâles avec le
degré d’expression de leur CSS, c'est-à-dire à démontrer que seuls les mâles en bonne condition
peuvent payer le coût des CSS. Par exemple, la symétrie et/ou la taille des CSS sont souvent
fortement corrélées avec le degré de parasitisme dont est atteint le sujet (Møller 1992 ; Costa &
Macedo 2005 ; Bretman & Tregenza 2007 ; Ezenwa & Jolles 2008) ou avec sa condition physique
(Kipper et al. 2006 ; Pfaff et al. 2007 ; Janicke et al. 2008 ; Wyman et al. 2008 ; Olsson et al.
2009). Enfin, il est possible de mesurer les pressions s’exerçant sur les mâles exhibant ces
ornements. Reid (1987) a pu montrer que les mâles de bruants des près Passerculus sandwichensis
princeps perdaient plus de poids pendant les nuits froides que pendant les nuits douces. Ils
compensaient alors cette perte en passant un temps supérieur à se nourrir le lendemain matin, et
allouaient en conséquence moins de temps au chant. Ce compromis montre que la production de
CSS est coûteuse, car le temps passé à chanter diminue le temps passé à se nourrir. Enfin, Møller
& Nielsen (1997) ont démontré que le taux de prédation sur les mâles (qui ont la queue plus
longue que les femelles) d’hirondelles rustiques Hirundo rustica par les éperviers d’Europe
Accipiter nisus est plus important que sur les femelles, ce qui confirmerait cette théorie.
Le coût du choix de partenaire
De même que l’expression des CSS chez les mâles, la sélectivité de la femelle représente
un investissement pour celle-ci (Pomiankowski 1987). Cependant, cette supposition est moins
évidente que pour les ornements des mâles, car moins facilement mesurable. Chez les mouches
diopsides, un développement larvaire dans des conditions non optimales diminue significativement
la sélectivité des femelles vis-à-vis des mâles aux pédoncules fortement développés (Hingle et al.
2001 ; Cotton et al. 2006b – voir p. 68).
Une autre façon de vérifier le coût du choix est de comparer les choix des femelles en
conditions standards avec ceux réalisés dans des conditions plus contraignantes. Dans les cas où
les femelles doivent fournir un effort supplémentaire pour choisir entre plusieurs partenaires, leur
65
sélectivité est souvent altérée (Alatalo et al. 1988 ; Milinski & Bakker 1992 ; Wong & Jennions
2003 ; Booksmythe et al. 2008). Cet argument est d’ailleurs corroboré par le fait que les femelles
de gobe-mouches noirs en bonne condition physique visitent plus de territoires de mâles que les
femelles en mauvaise condition (Slagsvøld et al. 1988).
Il est également très démontré que le risque de prédation représente un coût dans la
recherche de partenaires. En effet, même si, à notre connaissance, aucune étude n’a démontré un
effet de l’investissement dans la recherche du partenaire sur le taux de prédation, certaines études
ont en revanche montré que le risque de prédation affecte la sélectivité des femelles (Johnson &
Basolo 2003 ; Booksmythe et al. 2008 ; Dunn et al. 2008), et que la production de signaux sexuels
est susceptible d’attirer d’éventuels prédateurs (Sakaluk & Belwood 1984 ; Møller & Nielsen
1997), ce qui représente deux arguments suggérant un coût de la prédation lors de la recherche du
partenaire.
Enfin, les relations sociales entre les individus peuvent intervenir dans le choix du
partenaire. Par exemple, certaines femelles peuvent rejeter de façon agressive les mâles qui les
courtisent, les forçant à se rabattre sur des femelles moins attractives. La situation inverse est
néanmoins peu plausible car les mâles courtisant les femelles sont peu susceptibles de les attaquer
si celles-ci répondent favorablement. En revanche, comme les accouplements sont souvent
coûteux (Eady et al. 2007 ; Barnes et al. 2008 ; Sakurai & Kasuya 2008 ; Gay et al. 2009, revue
dans Clutton-Brock 2009), les femelles peuvent avoir un intérêt à limiter le nombre de copulations.
Or cette résistance est elle-même coûteuse en énergie, si bien que chez les coccinelles à deux
points Adalia bipunctata, les femelles en bonne condition parviennent mieux à résister aux
tentatives de copulation forcée des mâles (Perry et al. 2009). En revanche, chez certaines espèces
d’oiseaux, les femelles sont en conflit pour s’approprier les meilleurs mâles (Petrie & al. 1992 ;
Slagsvøld et al. 1992 ; Karvonen et al. 2000 ; Jonart et al. 2007) ou les sites de nidification
(Rosvall 2008) et les agressions réciproques qui en découlent peuvent leur être dommageables.
Comme le coût de ces agressions est supposé plus élevé pour les femelles en mauvaise condition
66
physique que pour les femelles en bonne condition, une stratégie efficace des femelles de
mauvaise qualité serait de diriger leurs choix sur des mâles moins choisis (Karvonen et al. 2000).
II/ Les conditions influençant la sélectivité des femelles
L’ontogénèse des préférences
Chez les espèces où la compétition intra-sexuelle est faible, il est difficile de se rendre
compte si les choix des femelles s’accouplant plus tardivement sont indépendants du choix des
femelles s’accouplant tôt dans la saison. Leurs préférences peuvent être largement influencées par
celles de leurs congénères (Dugatkin 1996). Ceci est d’autant plus vrai chez les espèces où les
femelles novices s’apparient après celles plus expérimentées (Höglund & Alatalo 1995). Or, il a
été montré que la copie du choix du partenaire est d’autant plus probable que les sujets sont jeunes
et inexpérimentés (Pruett-Jones 1992 ; Dugatkin & Godin 1993). Ainsi, si l’observation du choix
des femelles plus âgées agit sur les choix des plus jeunes, on peut conclure que les préférences
sont acquises, au moins partiellement, par un processus d’apprentissage.
Il est possible d’étudier ce phénomène chez des oiseaux élevés en isolement acoustique.
Comme ce qui a été décrit précédemment (voir p. 37), la production de chants conformes à ceux
de l’espèce nécessite un apprentissage (Leitner & Catchpole 2007) chez la plupart des oiseaux
chanteurs. La proximité de mâles chanteurs (ou de playbacks) est donc une condition nécessaire au
développement du chant des jeunes.
Le développement des préférences des femelles pourrait donc théoriquement dépendre
également des chants entendus pendant la phase sensible des oiseaux. La comparaison des
préférences de femelles élevées en condition contrôle avec celles de femelles élevées en isolement
avec des playbacks d’espèces ou de souches différentes montre que les prédispositions pour
certains chants peuvent être affectées par leur environnement acoustique (Nagle & Kreutzer
1997a ; Depraz et al. 2000 ; Riebel 2003a), mais que les prédispositions de l’espèce restent
néanmoins présentes (Nagle & Kreutzer 1997b ; revue dans Hernandez et al. 2008).
67
Les limites de la discrimination des caractères sexuels secondaires
Les récepteurs sensoriels et le traitement cognitif des stimuli étant à l’origine du choix des
femelles, leur efficacité est donc un préalable à l’établissement des préférences. Néanmoins, peu
d’études rapportent des relations entre la physiologie des femelles et leur capacité à discriminer
entre les différents stimuli des mâles (Hebets et al. 2008). Cependant, chez les mouches diopsidae,
deux études révèlent que la capacité des femelles à discriminer entre les mâles est limitée par leur
propre champ de vision. Ainsi, les femelles élevées dans un substrat faiblement nutritif
développent des pédoncules oculaires plus petits que ceux des femelles élevées dans un substrat
riche. Leur champ de vision est donc limité, et il leur est impossible de discriminer entre les mâles
dont l’écartement des yeux (le principal CSS de l’espèce) est largement supérieur (Hingle et al.
2001 ; Cotton et al. 2006b). Les femelles de poissons guppy Poecilia reticulata peuvent également
être limitées dans leur capacité à discriminer par une évolution de leurs récepteurs sensoriels. Une
lignée a été sélectionnée pour qu’un CSS du mâle, des taches oranges, ne soit plus exprimé. Il est
apparu que dans cette lignée, les préférences des femelles pour ces taches oranges disparaissaient
en même temps que leur expression chez le mâle, et qu’en parallèle, la sensibilité à la couleur
orange de la rétine des femelles avait disparu (Houde 1997). Chez les oiseaux, des lésions sur le
noyau HVC des femelles (un noyau cérébral nécessaire à la production des chants chez les mâles -
voir p. 33), indiquent que celui-ci intervient dans la discrimination des chants chez les femelles
(Brenowitz 1991 ; Del Negro et al. 1998). De plus, Leitner & Catchpole (2002) ont pu montrer que
la taille du noyau HVC des femelles de canaris domestiques est corrélée à leur capacité à
discriminer entre les différents chants des mâles (Hallé et al. 2002). Ces études démontrent qu’à la
fois la réception et le traitement des informations peuvent être une cause de variation du choix du
partenaire par les femelles.
68
La condition physique des femelles et la limitation de l’investissement dans le
choix d'un partenaire
Cependant, comme ce qui a été expliqué précédemment (voir p. 59), le coût de la
sélectivité est le principal facteur limitant un choix optimal (Pomiankowski 1987 ; Jennions &
Petrie 1997 ; Cotton et al. 2006a ; Qvarnström 2001). La condition physique de la femelle, c'est-à-
dire sa capacité à payer le prix d’une sélectivité accrue, intervient dans de nombreuses situations
(Cotton et al. 2006a), puisque l’énergie qu’elle peut investir dans les différentes étapes de la
reproduction (choix du partenaire, production des gamètes, incubation, investissement parental) en
dépend. Deux types d’investissement peuvent être modifiés par la condition des femelles. Le
premier consiste à repousser les moins bons mâles essayant de s’accoupler de façon coercitive
(Rowe et al. 1994a ; Blanckenhorn et al. 2002 ; Shuker & Day 2002 ; Perry et al. 2009), et le
second consiste au contraire à rechercher activement les meilleurs (Alatalo et al. 1988 ; Slagsvøld
et al. 1988).
Dans le premier cas, les femelles en bonne condition parviennent mieux à éviter les
copulations forcées, qui leur sont dommageables (Perry et al. 2009). De plus quand les produits
séminaux des mâles s’apparentent à des cadeaux nuptiaux, les femelles en mauvaise condition sont
plus enclines à accepter les mâles et bénéficient d’une durée de vie allongée (Edvardsson 2007).
Dans le second cas, les femelles en mauvaise condition ne peuvent pas allouer autant
d’énergie pour la recherche des bons mâles ou de temps pour les évaluer. Slagsvøld et al. (1988) a
apporté un argument empirique important pour illustrer ce modèle. Dans son étude, les femelles de
gobe-mouches noirs prospectent moins intensément les territoires des mâles lorsque leur indice de
condition physique est faible. La sélectivité de ces oiseaux semble donc limitée par leur capacité à
investir de l’énergie dans la recherche du partenaire. Cependant, une autre étude, menée en
laboratoire, apporte un autre point de vue sur ces résultats. Dans cette expérimentation, les
conditions physiques de femelles de diamants mandarins ont été altérées par la coupe de leurs
rémiges. Après quinze jours passés en volière, les femelles aux plumes coupées ne choisissent plus
69
préférentiellement les mâles les plus attractifs (c'est-à-dire ceux rendus plus attractifs par la pose
d'une bague rouge) alors que le groupe contrôle continuait à préférer ces mâles (Burley & Foster
2006). Néanmoins, lors de cette expérience, le choix des femelles n’était pas coûteux. Burley &
Foster (2006) suggèrent donc que les femelles de cette espèce sont capables d’évaluer leur propre
condition physique et qu’une sélectivité décrue ne s’explique pas uniquement par la limitation
énergétique dans l’effort d’échantillonnage. Chez les oiseaux monogames, dont la période de
reproduction est limitée, il peut être avantageux de s’apparier rapidement. Entrer en compétition
avec d’autres femelles pour avoir l’accès aux mâles les plus attractifs et risquer de se faire rejeter
par ces mâles peut retarder la date de ponte (Fawcett & Johnstone 2003). Or, dans le milieu naturel
du diamant mandarin, les périodes de reproduction sont courtes et imprévisibles (Hoelveck &
Riebel 2010).
Cette explication permettrait également d’expliquer les inversions dans le choix du
partenaire constatées par Riebel et al. (2009) et Hoelveck & Riebel (2010). Toujours chez cette
espèce, les femelles en mauvaise condition (élevées en nichées de taille importante et donc moins
nourries par les parents) montrent des préférences pour les chants des mâles en mauvaise
condition. Cette stratégie de choix pour les mâles en moins bonne condition permet un évitement
de la compétition avec les femelles dominantes et de se faire rejeter par les mâles très attractifs. De
plus, en évitant les étapes de conflit, elles accélèrent le processus de reproduction et avancent leur
date de ponte.
70
Première expérimentation : impact de la coupe

des rémiges sur le choix de partenaire des
femelles
Dans une première expérience, la condition d’un groupe de femelles a été modifiée en
coupant leurs rémiges, les plumes des ailes leur permettant de voler. Mises ainsi en volière avec
un groupe contrôle, les femelles de ce groupe ont pu constater leur handicap. Cette méthode de
modification de la condition a été validée par une expérience menée par Burley & Foster (2006).
Le taux de réponses, le choix pour des chants de mâles et la sélectivité sont évalués en utilisant les
Postures de Sollicitation à l’Accouplement (PSA), la réponse sexuelle des femelles de canari aux
parades des mâles. Deux types de chants sont diffusés : un chant hautement réactogène (c'est-à-
dire qui provoque un nombre important de PSA), contenant une phrase A, et un chant faiblement
réactogène. Huit mois plus tard, une fois que les plumes des ailes ont repoussé, les deux groupes
sont inversés et la motivation sexuelle, le choix et la sélectivité des femelles de chacun des deux
groupes sont retestés.
I/ Matériel et méthodes
Sujets et conditions de maintenance
Les femelles de canaris domestiques que nous avons utilisées lors de nos tests proviennent
toutes de reproductions effectuées au Laboratoire d’Ethologie et de Cognition Comparées (LECC)
de l’Université de Paris Ouest Nanterre La Défense. Les parents sont issus de différents élevages
avec une base génétique hétérogène, si bien que le taux de consanguinité parmi les oiseaux du
laboratoire est faible (Julie Chebaux, données non publiées). Durant leur croissance, les femelles
ont été maintenues en batteries d’élevage (118 x 50 x 50 cm) dans des salles de stabulation (Fig.
2.1), en contact acoustique et visuel avec de nombreux autres oiseaux (mâles et femelles). Elles
ont ainsi pu développer des interactions sociales similaires à celles des autres oiseaux du
71
Figure 2.1 Batterie d’élevage utilisée pour la reproduction et la maintenance des canaris.
laboratoire. Elles ont en outre pu s’imprégner de différents chants de mâles pendant toute leur
période sensible (Riebel 2003a, Riebel 2003b ; Pasteau et al. 2007). Lors des tests, toutes les
femelles utilisées étaient âgées de 1 à 5 ans et étaient donc encore aptes à la reproduction. Les
femelles les plus âgées sont restées toute leur vie dans des conditions acoustiques standards et
n’ont donc pas modifié leur préférences acoustiques (Nagle & Kreutzer 1997b).
En prévision des tests, tous les oiseaux ont été passés en photopériode de jours courts (8
h de jour : 16 h de nuit) pendant une période de quatre mois au minimum. Ce délai leur a permis
de retrouver leur état physiologique d’hivernage (ovaires atrophiés, faible taux d’androgènes
plasmatiques) et de reconstituer des réserves énergétiques afin d’entamer une nouvelle période de
reproduction.
Le chant des mâles
Pour tester le choix de ces femelles, nous avons utilisé deux types de chants. Tous les
chants que nous proposons aux femelles proviennent de mâles préalablement enregistrés par les
membres du LECC. Des phrases provenant de ces chants ont ensuite été sélectionnées et
juxtaposées pour créer les différents stimuli, en utilisant le logiciel Avisoft-SAS Lab Pro (R.
Specht version 4.38, 2005).
72
Les deux types de chants sont diffusés aux femelles. Par souci de standardiser les stimuli,
nous avons opté pour une construction homogène entre tous les chants. Nous avons donc toujours
utilisé un « chant de fond », identique pour les deux types de chants de mâles proposés, dans
lequel nous avons inséré les phrases à tester. Les chants de canaris domestiques diffusés se
composent de trois parties : deux notes d’introduction (identiques dans chaque type de chant), une
phrase stimulus (qui varie d’une situation à l’autre), et une phrase de conclusion (identique dans
chaque type de chant – Fig. 2.2). La durée d’un chant est de six secondes, ce qui est compris dans
l’intervalle de durée classique pour cette espèce (Güttinger 1985). Deux types de « phrases
Figure 2.2 Exemples des sonagrammes de chants utilisés lors des expérimentations. a. Chant
avec phrase A16. b. Détail de la phrase A16. c. Chant avec phrase A8. d. Détail de la phrase
A8. – KHz : Kilohertz. S : Secondes
73
stimuli » sont utilisés. Dans le premier cas, nous insérons une phrase A hautement attractive
(Vallet et Kreutzer 1995 ; Vallet et al. 1998 – Fig. 2.2a), diffusée à un tempo de 16 syllabes par
seconde (A16 – Fig. 2.2b). Dans le second cas, nous avons inséré une phrase A, mais produite à un
tempo faible (huit syllabes par seconde – A8 – Fig. 2.2c et 2.2d). Le tempo d’émission de la phrase
A et le taux de réponses des femelles sont très fortement corrélés (Vallet et al. 1997 ; Draganoiu et
al. 2002). Ainsi, il a été observé que seules les phrases A émises avec un tempo supérieur à 15
syllabes par seconde avaient un fort potentiel attractif, et qu’en revanche, les phrases émises avec
un tempo inférieur à dix syllabes par seconde perdaient une grande partie de leur pouvoir
réactogène (Vallet et al. 1997). Nous considérons donc les chants avec phrase A16 comme
fortement attractifs et les chants avec phrase A8 comme peu attractifs.
Pour prévenir tout problème de pseudo-réplication (Kroodsma 1990), nous avons utilisé 20
exemplaires de chants de fond et 20 exemplaires de chaque type de phrase stimulus (phrases A16
et phrases A8). Ces 20 exemplaires proviennent de 20 oiseaux différents. Les mêmes chants de
fond sont utilisés pour les deux types de stimuli. De ce fait, nous nous assurons de leur neutralité
quant aux résultats de la production des réponses sexuelles des femelles.
Les mêmes chants sont joués six fois à la suite, séparés par des périodes de 14 secondes de
silence. Au final, la diffusion d’un type de stimulus dure donc deux minutes avec 36 secondes de
chants et 84 secondes de silence. Les chants sont enregistrés au format .wav sur un lecteur Archos
modèle XS10D et diffusés dans les caissons d’isolement acoustique avec des haut-parleurs
Thompson ASK 145 et Sony SRS-ZS10. Le niveau sonore a été maintenu à 70 dB SPL à un mètre
de distance.
Manipulation des oiseaux
Les manipulations suivantes ont été réalisées deux fois. Pendant la période de test 1, douze
femelles ont été placées en Condition Contrôle (CC) et huit femelles en Condition Expérimentale
(CE). Lors de la période de test 2, nous avons appliqué aux oiseaux les mêmes traitements, mais en
74
inversant les deux groupes. Les oiseaux en CE pendant la période de test 1 deviennent des oiseaux
en CC et inversement (huit oiseaux en CC et douze oiseaux en CE). Ainsi, chaque oiseau a été
expérimenté dans les deux conditions et peut être considéré comme son propre contrôle. La
période de test 1 précède la période de test 2 de sept mois (Fig. 2.3).
Figure 2.3 Représentation schématique du déroulement de l’expérimentation. Il existe deux

périodes de test séparées de sept mois l’une de l’autre. Pendant ce laps de temps, les femelles
ont effectué une mue et ont recouvré la longueur initiale de leurs plumes. Chaque femelle a
été testée dans les deux conditions proposées : la Condition Expérimentale (CE) et la Condi-
tion Contrôle (CC).
Pour faire varier la condition des femelles, nous avons suivi la méthode utilisée par Burley
& Foster (2006). Pour cela, nous avons coupé les dix rémiges distales (les plumes du vol) des ailes
des femelles en CE à une distance de 3 cm de la courbure des ailes située à la jonction entre le
carpometacarpus et le radius. La section suit la courbe décrite par l’extrémité des autres plumes.
Comme la longueur de la plus longue rémige est d’environ 5 cm, nous avons coupé une longueur
approximative de 2 cm de plume (Fig. 2.4). Les femelles de la CC ont été prises en main pendant
75
une durée de temps équivalente à celles de la CE,
mais les plumes de leurs ailes ont été laissées
intactes. Avant d’entamer la deuxième série
d’expérimentation, lors de la période de test 2, nous
nous sommes assurés que les plumes des ailes des
oiseaux initialement en CE avaient retrouvées leur
taille initiale. Tous les oiseaux avaient effectué une

Figure 2.4 Schéma de la coupe des rémi-
mue et les plumes avaient recouvré leur longueur ges des oiseaux testés, d’après Burley &
Foster (2006).
initiale.
Suite à cette altération de leur plumage, les oiseaux de la CC ne pouvaient plus voler. Pour
leur permettre d’évaluer leur propre capacité de vol, nous avons transféré la totalité des oiseaux
dans une grande volière (340 x 330 x 300 cm) pour une période de 15 jours. Cette pièce
comportait une table (110 x 70 x 90 cm), deux perchoirs bas (à 30 cm du sol) et deux perchoirs
hauts (à 165 cm du sol). De l’eau, des graines de
jours courts (Beyers, Belgique), de la pâtée (Cébé,
Belgium) et de la nourriture fraiche (pomme) leur
ont été apportées quotidiennement. Un bassin était
présent pour leur permettre de se baigner.
Après la période de pré-test, les oiseaux ont
été placés dans des cages individuelles (38 x 33 x
26 cm) elles-mêmes placées en caissons d’isolement
acoustique (Fig. 2.5) à deux étages (60 x 55 x 90 cm
à l’intérieur ; 90 x 80 x 110 cm à l’extérieur) avec
une porte transparente pour pouvoir les observer
directement. Chacun était donc en contact visuel et

Figure 2.5 Disposition des oiseaux dans
acoustique avec au moins un autre oiseau et en les caissons d’isolement acoustique.
76
contact acoustique avec deux oiseaux supplémentaires. Cela a permis de maintenir un contact
social entre les femelles et de limiter le stress dû aux nouvelles conditions de maintenance. Les
cages contenaient deux perchoirs, un bac d’eau pour boire et se baigner et une corbeille
aménageable en nid. Nous avons fourni aux oiseaux des graines de jours longs (Beyers, Belgique),
de la pâtée et de la nourriture fraîche (pomme), du sable blanc pour oiseaux, de la charpie et un os
de seiche.
Nous avons induit les comportements sexuels des femelles en utilisant une méthode non
invasive (Leboucher et al. 1994), en changeant de façon soudaine la photopériode et en plaçant les
oiseaux en photopériode de jours longs (15 h de jour et 9 h de nuit). Dans ces conditions, les
ovaires des femelles se développent et celles-ci adoptent un comportement reproducteur
(construction de nid, ponte d’œufs et production de Postures de Sollicitation à l’Accouplement –
PSA – voir ci-dessous). Avant, pendant et après les expériences, la température des salles où les
oiseaux ont été maintenus était comprise entre 18 et 22 °C.
La même expérience a été renouvelée sept mois plus tard (période de test 2). Pendant cet
intervalle de temps, les oiseaux ont été remis dans les batteries d’élevage en stabulation. Les
oiseaux de CC et de CE ont été mélangés dans les batteries d'élevage afin de s'assurer de
l'homogénéité des conditions de maintenance des deux groupes. Ils ont alors passé trois mois
supplémentaires en jours longs, puis quatre mois en jours courts afin de se trouver à nouveau dans
les conditions standards du test. A la fin de cette période de transition, tous les oiseaux de CE
avaient effectué une mue et retrouvé la longueur initiale de leurs plumes d’ailes. Lors de cette
seconde période de test, nous avons manipulé les sujets de façon identique, mais en inversant les
femelles des deux groupes. Les femelles ayant servi la première fois pour la CE ont servi pour la
CC, et inversement. Nous avons donc obtenu un échantillon de 20 oiseaux pour chacune des deux
conditions testées.
Lors de la période de test 2, nous avons en plus effectué un éthogramme des oiseaux en
volière en relevant leur activité et leur position dans la volière sur douze jours. Pour cela, chaque
77
oiseau a été bagué avec des anneaux de couleur. En combinant la couleur des anneaux avec celles
de l’oiseau, il était possible de les reconnaître individuellement. Deux fois par jour (une fois le
matin et une fois l’après-midi), le comportement des oiseaux a été observé de la façon suivante : à
un instant t = 0, l’expérimentateur relevait l’activité et la position dans la volière du premier oiseau
sur la liste. Il disposait ensuite de 30 secondes pour distinguer le second oiseau, puis noter son
activité au temps t = + 30 s, et ainsi de suite jusqu’à ce que le comportement et la position de tous
les oiseaux aient été relevées. Comme le scan s’opérait sur 20 oiseaux, et que deux relevés
consécutifs étaient séparés de 30 s, une première phase durait 10 minutes. Elle était ensuite
renouvelée 5 fois. Ainsi l’observateur a pu relever six activités et six localisations de chaque
oiseau en une heure. Comme le scan est réalisé deux fois par jour, nous avons obtenu 12 données
par jour et donc 144 sur toute la période de pré-test. Les activités relevées sont les suivantes :
immobilité, nourrissage, toilettage et baignade. Les positions possibles des oiseaux sont : perchoirs
hauts, perchoirs bas, mangeoires hautes, mangeoires basses, sol, table et grillage.
Pendant cette même période de test 2, les femelles des deux conditions ont été pesées trois
fois : une première fois le jour-même de la taille des plumes, une seconde fois après 15 jours
passés en volière, puis une troisième à la fin des tests, après un mois passé en caisson d’isolement
acoustique. Nous avons ainsi pu observer l’impact de l’expérimentation sur l’évolution de la masse
corporelle des femelles.
Test de choix des femelles
Pendant un test, chaque type de chant a été émis une fois, avec deux minutes de silence
entre chacun d’eux. L’ordre des diffusions pour chaque série de test a été défini aléatoirement pour
contrôler l’effet d’ordre. Deux tests ont été réalisés quotidiennement, le premier le matin et le
second l’après-midi, pendant une période de 30 jours consécutifs. Nous avons testé les réponses
des femelles en comptant le nombre de PSA prises en les observant directement au travers de la
porte en plexiglas. Pendant une PSA, une femelle cambre son dos, remonte la queue et rejette la
78
tête en arrière. Les ailes et les plumes autour du cloaque vibrent rapidement et les plumes
entourant le cloaque s’écartent. Si l’ensemble des paramètres est présent, nous notons une posture
complète, mais si l’un d’eux est manquant, nous considérons qu’il s’agit d’une demi-posture. Ce
comportement est une réponse à la stimulation d’un mâle et est considéré comme un
comportement exprimant l’acceptation de la femelle pour l’accouplement (King & West 1977 ;
Kreutzer & Vallet 1991 ; Byers & Kroodsma 2009).
Pendant les diffusions, les caissons d’isolement acoustique sont éclairés uniquement de
l’intérieur, de façon à ce que le reflet de la lumière sur la paroi en plexiglas empêche les femelles
de voir l’extérieur. Ainsi, leur comportement n’est pas influencé par la présence de
l’expérimentateur. Une séparation est mise entre les cages voisines pour éviter que les femelles ne
s’influencent mutuellement dans leur choix lors du playback.
Analyse des résultats
Variation de la masse corporelle lors de l’expérience
Dans cette expérience, nous avons pesé les oiseaux à trois moments différents de la période
de test : une première fois avant le passage en volière, une seconde fois après les quinze jours
passés en volière, et une dernière fois à la fin du mois passé en cage individuelle. Comme la
répartition des masses corporelles dans les deux groupes ne suivait pas une loi normale, nous les
avons comparés en utilisant le test non paramétrique de Mann-Whitney.
Analyse du scan réalisé pendant la période en volière
Nous avons également comparé le comportement et le positionnement des oiseaux en
volière. Pour cela, nous avons utilisé le test du χ². Nous avons comparé les occurrences de chacune
des activités des oiseaux dans les deux groupes pour voir si la taille des plumes des ailes avait une
influence sur leurs comportements et pour vérifier que les oiseaux aux plumes des ailes
raccourcies étaient bien limitées dans leur déplacement dans la volière (incapacité à atteindre les
perchoirs en hauteur).
79
Motivation sexuelle des femelles
Pour pouvoir évaluer si la coupe des plumes des ailes avait un impact sur la motivation
sexuelle des femelles (c'est-à-dire le nombre total de leurs réponses), nous avons comparé le
nombre total de réponses sexuelles des femelles des deux groupes. Comme la répartition du
nombre de PSA ne suit pas une loi normale, nous utilisons des statistiques non paramétriques.
Pour cela, nous utilisons également le test des signes de Mann-Whitney.
Choix des femelles et comparaisons intra-groupes
Nous avons voulu connaître le choix des femelles pour l’un des deux chants pour les deux
groupes testés. Pour cela, nous avons fait des comparaisons intra-groupes sur le nombre de PSA
prises par les femelles. Comme la répartition du nombre de PSA ne suivait pas une loi normale à
l’intérieur de ces groupes, nous avons utilisé un test non paramétrique (test des signes de
Wilcoxon). Nous avons ainsi pu vérifier si les femelles répondaient plus aux chants avec phrases
A16 qu’aux chants avec phrases A8 dans les deux conditions proposées. Nous pouvons donc
observer si les femelles restent sélectives dans des conditions non optimales.
Sélectivité des femelles et comparaisons inter-groupes
Ensuite, nous avons déterminé la sélectivité de chacune des femelles. La sélectivité est la
proportion de PSA que prennent les femelles à l’écoute des chants attractifs A16, divisée par
l’ensemble des PSA qu’elles ont prises durant les expériences. La sélectivité des femelles est notée
PA16. Elle se calcule de la façon suivante :
PA16 = PSAA16 / PSAtotal
Ce calcul nous donne un indice de sélectivité des femelles indépendamment du nombre de
réponses. Elle est une mesure de la sélectivité des femelles vis-à-vis des phrases testées. Si PA16 =
1, cela signifie donc que toutes les PSA ont été prises à l’écoute de la phrase A16. Au contraire, si
PA16 = 0, cela signifie que toutes les PSA ont été prises à l’écoute de A8.
80
Pour comparer les PA16 des deux groupes, nous avons procédé à des tests inter-groupes en
utilisant le test paramétrique de Student, puisque la répartition des PA16 suit une loi normale.
II/ Résultats de la première expérimentation
Evolution de la masse corporelle
Lors de la période de test 2, les oiseaux ont été pesés trois fois. Au début de cette période,
les deux groupes avaient la même masse corporelle (test de Mann-Whitney : U = 93 ; NCE = 12 ;
NCC = 8 ; P = 0,51 ; mCE (moy ± ES) = 25,7 ± 1,2 ; mCC (moy ± ES) = 27,2 ± 1,1 – Fig. 2.6). Lors
des quinze jours en volière, les deux groupes ont perdu en masse corporelle, mais cette perte a été
plus intense chez les oiseaux en CE que chez les oiseaux en CC, si bien que les oiseaux en CE
étaient plus légers lors du deuxième pesage (U = 111 ; NCE = 12 ; NCC = 8 ; P = 0,041 ; mCE (moy ±
ES) = 22,6 ± 1,1 ; mCC (moy ± ES) = 25,9 ± 1,2 – Fig. 2.6). Cependant, après la période de test en
cage, les oiseaux en CE ont repris du poids, alors que les oiseaux en CC ont continué à perdre du
Evolution de la masse corporelle des oiseaux
*
Masse corporelle (g)
Figure 2.6 Evolution de la masse corporelle des deux groupes d’oiseaux durant la période de
test 2. t1 : avant le passage en volière ; t2 : après 15 jours en volière et avant le passage en
jours longs ; t3 : après 1 mois en jours longs dans les caissons d’isolement acoustique. Points
noirs : oiseaux aux rémiges intactes (en Condition Contrôle) ; Points blancs : oiseaux aux ré-
miges coupées (en Condition Expérimentale). * P < 0,05.
81
poids. A la fin des trente jours passés en cage individuelle, la masse corporelle des oiseaux en CE
ne différait pas significativement de celle des oiseaux en CC (U = 81 ; NCE = 11 ; NCC = 8 ;
P = 0,97 ; mCE (moy ± ES) = 24,3 ± 1,1 ; mCC (moy ± ES) = 25,2 ± 1,5 – Fig. 2.6). Dans aucun des
deux groupes, on ne trouve de corrélation entre la masse corporelle initiale et la perte de masse en
volière (corrélation de Spearman : r = 0,071 ; N = 8 ; P = 0,84 pour le groupe CC et r = 0,21 ;
N = 12 ; P = 0,48 pour le groupe CE).
Les pré-tests
Lors des douze jours pendant lesquels les oiseaux ont été observés en volière, des
différences significatives sont apparues entre les activités et les positionnements des deux groupes.
Au niveau du positionnement, les oiseaux du groupe CE ont, comme prévu, moins réussi à
atteindre les perchoirs (χ² = 309,07 ; P < 0,001) et les mangeoires situés en hauteur (χ² = 312,11 ;
P < 0,001) que les oiseaux du groupe CC. En conséquence, leur présence a été plus fréquente sur
le sol (χ² = 162,16 ; P < 0,001) et sur les mangeoires du bas (χ² = 33,97 ; P < 0,001). Enfin, aucune
différence n’est apparue dans leur fréquentation des perchoirs du bas (χ² = 0,20 ; P = NS), de la
table (χ² = 2,44 ; P = NS), du bassin (χ² = 0,10 ; P = NS) et du grillage (χ² = 0,16 ; P = NS).
Cependant, l’utilisation de ces trois dernières localisations étant anecdotiques, nous ne pouvons en
tirer de réelles conclusions.
En ce qui concerne les activités des oiseaux, nous avons trouvé que les oiseaux du groupe
CC passaient significativement plus de temps à manger (χ² = 15,98 ; P < 0,001) et à se toiletter
(χ² = 5,75 ; P < 0,05), et sont moins fréquemment inactifs que les oiseaux du groupe CE
(χ² = 14,18 ; P < 0,001). Aucune différence n’est apparente en ce qui concerne l’activité de
baignade (χ² = 1,26 ; P = NS) et pour le temps passé à s’hydrater (χ² = 0,84 ; P = NS).
82
Impact de la coupe des ailes sur la motivation sexuelle
A la fin des périodes de test 1 et 2, il n’y a aucune différence significative dans le nombre
total de PSA prises dans les deux conditions (test de Mann-Whitney : T = 382,5 ; NCE = nCC = 20 ;
P = 0,47 ; PSACE (moy ± ES) = 13,65 ± 4,62 ; PSACC (moy ± ES) = 15,58 ± 4,04). Les femelles en
CE ont produit autant de PSA que les femelles en CC (Fig. 2.7). Ces deux tests montrent que la
motivation sexuelle des femelles n’est pas affectée par le traitement.
Nombre de Postures de Sollicitation à l’Accouplement

en fonction de la condition des femelles
Nombre de PSA
Figure 2.7 Nombre de Postures de Sollicitation à l'Accouplement (moy ± ES) prises par les
femelles dans les deux conditions. CE : Condition Expérimentale (oiseaux aux rémiges cou-
pées). CC : Condition Contrôle (oiseaux aux rémiges non coupées). NS : Non Significatif.
Impact de la coupe des ailes sur le choix et la sélectivité des femelles
En CE, les femelles ont produit plus de PSA pour les chants A16 que pour les chants A8
(test des signes de Wilcoxon : W = -127 ; N = 20 ; P < 0,001 ; PSAA16 (moy ± Es) = 8,73 ± 2,99 ;
PSAA8 (moy ± ES) = 4,92 ± 1,68 ; Fig. 2.8). Ce résultat est similaire à celui obtenu dans le groupe
en CC. Là encore, les femelles ont davantage répondu pour les chants A16 que pour les chants A8
(W = -171 ; N = 20 ; P < 0,001 ; PSAA16 (moy ± ES) = 10,68 ± 2,60 ; PSAA8 (moy ± ES) = 4,9 ±
83
1,49 ; Fig. 2.8). Le traitement n’a donc pas affecté les préférences des femelles.
Le PA16 obtenu pour les femelles en CE était significativement inférieur à celui obtenu
pour les femelles en CC (test de Student : t = -2,02 ; NCE = NCC = 20 ; P = 0,050 ; PA16CE (moy ±
ES) = 0,64 ± 0,04 ; PA16CC (moy ± ES) = 0,75 ± 0,04 ; Fig. 2.8). Pour cette raison, nous pouvons
donc dire que les femelles dont la condition a été altérée par la coupe des plumes de vol sont
moins sélectives que celles dont la condition n’a pas été manipulée vis-à-vis du tempo d’émission
de la phrase A.
Proportion de Postures de Sollicitation à l’Accouplement prises dans

les deux conditions pour chacun des types de chant
Proportion de PSA
Figure 2.8 Proportion de Postures de Sollicitation à l’Accouplement (moy ± ES) pour chaque
type de chants en fonction de la condition des femelles. CE : Condition Expérimentale
(oiseaux aux rémiges coupées) ; CC : Condition Contrôle (oiseaux aux rémiges coupées).
* P < 0,05 ; *** P < 0,001.
84
Deuxième expérimentation : impact de la qualité

de la nourriture sur le choix de partenaire des
femelles
Dans une seconde expérience, l’impact de la qualité du régime alimentaire sur les réponses
sexuelles des femelles est testé. La qualité du régime alimentaire peut jouer sur la condition des
femelles. Ainsi, nous avons diversifié le régime alimentaire d’un groupe de femelles et avons
comparé leur réponses sexuelles à l’écoute des chants A16 (hautement réactogènes) et A8
(faiblement réactogènes) en utilisant la méthode des PSA décrite précédemment. Les mêmes
paramètres que pendant la première expérience sont observés : le taux de réponses, leur choix pour
un des deux chants et la sélectivité.
Au moins quatre mois avant le début des tests, les oiseaux ont été placés en jours courts.
Pour cette expérience, 24 femelles en jours courts ont été transférées des batteries d’élevage aux
cages individuelles situées dans les caissons d’isolement acoustique. Les cages et les caissons
d’isolement acoustique sont les mêmes que ceux décrits précédemment. Les chants sont également
les mêmes que ceux utilisés dans la première expérience (voir p. 72).
Manipulation des oiseaux
Deux groupes de douze femelles ont été créés : un groupe auquel nous avons donné une
nourriture très diversifiée (N+) et un groupe avec une nourriture moins diversifiée (N-). Nous
avons nourri le groupe N+ avec des graines de jours courts (alpiste, avoine pele, niger, nacette,
chanvre), de la pâtée protéinée à base d’œuf (Cébé, Belgique) et une variété de nourriture fraîche.
Du brocoli, de la pomme, de la carotte et de l’endive sont quotidiennement distribués. Pour le
groupe N-, nous avons fourni quotidiennement aux oiseaux une nourriture à base de graines
d’alpiste, ainsi que des graines de jours courts deux fois par semaine. La quantité de nourriture n’a
85
pas varié entre les groupes. Tous les oiseaux ont été nourris ad libitum.
Pour pouvoir obtenir un effet du régime alimentaire dès le début des tests, les femelles ont
été placées dans les conditions du test quatre semaines avant le passage en jours longs. La méthode
pour l’obtention de réponses sexuelles est la même que celle décrite précédemment (Leboucher et
al. 1994). Les conditions de maintenance des oiseaux sont identiques à celles du premier test (voir
p. 74). La masse corporelle des femelles a été mesurée de façon hebdomadaire pour deux raisons :
la première est d’observer si la qualité du régime alimentaire a un impact sur la masse corporelle
des femelles, la seconde est de pouvoir arrêter l’expérience en cas de perte de poids excessive et
dangereuse pour les oiseaux N-.
A partir de la date de passage en jours longs, le régime alimentaire du groupe N- est resté
inchangé. Pour les oiseaux du groupe N+, nous remplaçons les graines de jours courts par des
graines de jours longs (alpiste, navette, gruau, niger, lin, chanvre, perilla, laitue blanche). Nous
avons comparé le taux de survie et la masse corporelle cinq mois après les expérimentations (à la
fin de la période en jours longs) de façon à voir si le traitement a eu un effet significatif sur
l'espérance de vie des oiseaux.
La collecte des données est identique à celle employée lors de l’expérience sur la
manipulation de la longueur des plumes (voir p. 78). Nous comptons deux fois par jour le nombre
de PSA en réponse aux deux types de chants diffusés, pendant une période de trente jours.
Impact de la qualité de l'alimentation sur la masse corporelle des femelles
A partir du moment où nous avons différencié le régime alimentaire des deux groupes,
nous avons pesé les oiseaux une fois par semaine (la première fois étant le jour du changement de
régime alimentaire). Pour chaque semaine, nous avons comparé le poids des deux groupes en
86
utilisant le test de Mann-Whitney. Nous pouvons ainsi déterminer si le traitement des femelles a
un impact sur leur masse corporelle. Cinq mois après l’expérimentation, nous avons comparé la
masse corporelle et le taux de survie dans chacun des deux groupes pour voir si le traitement a eu
un effet à long terme sur les conditions physiques des femelles et sur leur survie.
Analyse des réponses sexuelles des femelles
Nous analysons les mêmes composantes de la réponse sexuelle des femelles que lors de la
première expérimentation, c'est-à-dire la motivation sexuelle, le choix des femelles et la sélectivité
dans chacun des deux groupes (voir p. 80).
Analyses statistiques
Pour comparer la motivation sexuelle et la sélectivité des femelles, nous utilisons un test de
Student pour la comparaison des moyennes. Si la répartition des PSA ou des PA16 ne suit pas une
distribution normale, nous remplaçons ce test par son équivalent non paramétrique, le test de Mann
-Whitney sur les rangs de classement. Pour observer, à l’intérieur de chaque groupe, les
préférences des femelles pour un des deux types de chant, nous utilisons le test de Wilcoxon sur
les rangs de classement, car la répartition des PSA ne suit pas une loi normale.
II/ Résultats de la deuxième expérimentation
Evolution de la masse corporelle
Pendant les quatre semaines précédant le début du test, ainsi que pendant les 30 jours de
tests, les oiseaux ont été pesés une fois par semaine. Au début de cette période (semaine 0 – S0),
les deux groupes avaient la même masse corporelle (test de Mann-Whitney : U = 148 ; NN+ = 12 ;
NN- = 12 ; P = 0,98 ; mN+ (moy ± ES) = 25,2 ± 1,2 ; mN- (moy ± ES) = 25,0 ± 1,1 – Fig. 2.9). Lors
du passage en cages individuelles, les deux groupes ont perdu un poids équivalent. Aucune
différence significative n’était visible à S+1 (U = 153 ; NN+ = 12 ; NN- = 12 ; P = 0,89 ; mN+ (moy ±
87
ES) = 23,6 ± 1,0 ; mN- (moy ± ES) = 23,2 ± 0,8 – Fig. 2.8), ni à S+2 (U = 150 ; NN+ = 12 ;
NN- = 12 ; P = 0,98 ; mN+ (moy ± ES) = 23,0 ± 0,9 ; mN- (moy ± ES) = 22,6 ± 0,7), S+3 (U = 161 ;
NN+ = 12 ; NN- = 12 ; P = 0,54 ; mN+ (moy ± ES) = 23,8 ± 0,9 ; mN- (moy ± ES) = 22,4 ± 0,6) ou à
S+4 (U = 148 ; NN+ = 12 ; NN- = 12 ; P = 0,93 ; mN+ (moy ± ES) = 22,6 ± 0,8 ;
mN- (moy ± ES) = 21,9 ± 0,6).

Evolution de la masse corporelle des oiseaux testés
Masse corporelle
Figure 2.9 Evolution de la masse corporelle pendant la période de test (moy ± ES). S0 : date
du passage en caissons d’isolement acoustique ; S1 une semaine après le passage en caissons,
etc. Les oiseaux sont passés en jours longs à la date S4. La première valeur mesurant l’im-
pact du passage en jours longs est donc S5. Points noirs : oiseaux nourris avec une nourritu-
re très diversifiée (N+) ; Points blancs : oiseaux nourris avec une nourriture standard (N-).
* P < 0.05.
Après le passage en jours longs, l’écart de poids entre les deux groupes s’accroît
progressivement. Cependant il n’est pas significatif à S+5 (U = 137 ; NN+ = 12 ; NN- = 11 ;
P = 0,78 ; mN+ (moy ± ES) = 21,9 ± 0,8 ; mN- (moy ± ES) = 21,7 ± 0,4) ou à S+6 (U = 107 ;
NN+ = 12 ; NN- = 11 ; P = 0,13 ; mN+ (moy ± ES) = 23,7 ± 0,9 ; mN- (moy ± ES) = 22,0 ± 0,6), mais
le devient à S+7 (U = 96,5 ; NN+ = 12 ; NN- = 11 ; P = 0,03 ; mN+ (moy ± ES) = 23,1 ± 1,0 ;
mN- (moy ± ES) = 20,5 ± 0,5 – Fig. 2.9).
88
De plus, nous avons pu observer une corrélation entre le nombre de semaines écoulées et la
différence entre les masses des deux groupes (Corrélation de Spearman : r = 0,714 ; N = 8 ;
P = 0,04 ). Ainsi, nous pouvons conclure que l’impact d’un régime alimentaire différencié sur la
masse corporelle des femelles s’accroît avec le temps.
Cinq mois après les tests, aucune différence significative de la masse corporelle n’a été
observée entre les deux groupes. La masse ne diffère pas significativement d’un groupe à l’autre
(test de Student : t = -0,54 ; P = 0,60 ; NN+ = 7 ; NN- = 7, mN+ (moy ± ES) = 27,168 ± 2,25 ; mN-
(moy ± ES) = 28,70 ± 1,66). De plus, durant cette période, le taux de mortalité est resté identique
entre les deux groupes, puisqu’il restait sept oiseaux dans chacun d’entre eux.
Impact du régime alimentaire sur la motivation sexuelle des femelles
Pendant les 30 jours de test, les deux groupes n’ont pas montré de différences significatives
dans le nombre total de PSA. Le groupe N- a produit autant de réponses que le groupe N+ (test de
Mann-Whitney : T = 122 ; NN+ = 12 ; NN- = 11 ; P = 0,56 ; PSAN+ (moy ± ES) = 9,46 ± 3,75 ;
Nombre de Postures de Sollicitation à l’Accouplement en fonction de

la condition des femelles
Nombre de PSA
Figure 2.10 Nombre total de Postures de Sollicitation à l’Accouplement (moy ± ES) pour
chacun des deux groupes. NS : Non Significatif.
89
PSAN- (moy ± ES) = 17,18 ± 11,35 – Fig. 2.10). La motivation sexuelle n’est donc pas affectée par
le traitement.
Impact du régime alimentaire sur le choix et la sélectivité des femelles
Les femelles du groupe N+ ont produit plus de PSA pour les chants A16 que pour les
chants A8 (test des signes de Wilcoxon : W = -35 ; N = 12 ; P = 0,039 ; PSAA16 (moy ± ES) = 6,29
± 2,45 ; PSAA8 (moy ± ES) = 3,17 ± 1,41 – Fig. 2.11). En revanche, les femelles du groupe N-
n’ont pas montré de différences significatives entre les deux types de chants (W = -9 ; N = 11 ;
P = 0,313 ; PSAA16 (moy ± ES) = 9,68 ± 6,14 ; PSAA8 (moy ± ES) = 7,50 ± 5,31 – Fig. 2.11).
Contrairement au groupe avec la nourriture enrichie, les femelles du groupe avec la nourriture
standard n’expriment pas de préférences pour le chant A16, avec un fort potentiel réactogène.
Proportion de Postures de Sollicitation à l’Accouplement prises dans

les deux conditions pour chaque type de chant
Proportion de PSA
Figure 2.11 Proportion de Postures de Sollicitation à l’Accouplement (moy ± ES) prises pour
la phrase A16. NS : Non Significatif. * P < 0,05.
90
De plus, le PA16 obtenu pour les femelles du groupe N+ est significativement supérieur à
celui obtenu par les femelles du groupe N- (test de Student : t = -2,19 ; N N+ = 9 ; N N- = 6 ; P =
0,047 ; PA16N+ (moy ± ES) = 0,70 ± 0,05 ; PA16N- (moy ± ES) = 0,52 ± 0,57 – Fig. 2.11). Les
femelles du groupe N+ sont donc plus sélectives que celles du groupe N-.
91
Discussion sur l’impact de la condition sur le

choix de partenaire
I/ Evolution de la masse corporelle des femelles
Les deux études ont pu montrer que les traitements des oiseaux ont eu un effet faible, mais
significatif sur la masse corporelle des sujets. Or la perte de poids est souvent considérée comme
révélatrice d’une condition physique déclinante. Nous pouvons donc considérer que, dans la
première expérience, le passage en volière a eu un effet négatif sur la condition des oiseaux en
Condition Expérimentale (CE), et que dans la deuxième expérience, le régime alimentaire a eu un
effet faible mais significatif sur les oiseaux nourris avec une nourriture moins diversifiée (N-). La
coupe des ailes, ainsi qu’une nourriture moins riche sont donc des éléments permettant d’étudier
l’impact de la condition des oiseaux.
Dans la première expérience, la perte de poids plus importante pour le groupe CE est
probablement due à une activité de nourrissage moins intense que pour le groupe en Condition
Contrôle (CC). Même si les causes d’une allocation moins importante de temps au nourrissage ne
sont pas élucidées, il reste certain que celle-ci a eu un impact significatif sur la condition des
femelles en CE. Cependant, dans cette expérience, il semble que le raccourcissement des rémiges
ne soit un handicap qu’en volière, lorsque les activités des oiseaux nécessitent un déplacement
important. En effet, après un mois passé en cages individuelles, la différence de poids entre les
oiseaux en CE et les oiseaux en CC disparait, puisque les oiseaux en CE gagnent en masse
corporelle, alors que la masse corporelle des oiseaux en CC continue de diminuer, ce qui est un
phénomène souvent observé lors du passage en jours longs et dû au renouveau de l'activité de
reproduction. Il semble donc que la différence de condition physique n’ait été que transitoire
pendant l’expérience 1. En revanche, lors de l’expérience 2, une faible différence entre les deux
groupes n’apparait que très tardivement, après 7 semaines de régimes alimentaires différents. Il
apparait donc que les différences de condition physique ne soient que très marginales entre les
92
oiseaux nourris avec une nourriture fortement différenciée (N+) et ceux nourris avec une
nourriture peu différenciée (N-). En revanche, la différence de masse corporelle entre ces deux
groupes augmente constamment au cours de l’expérience et devient significative à la fin de celle-
ci. Il apparait donc que, même de façon marginale et peu décelable, les régimes alimentaires
proposés aux oiseaux aient un impact sur leur condition physique.
Pour la première expérience, nous pouvons noter que le passage en volière était une
condition nécessaire pour que les femelles puissent déceler leur différence de condition physique.
En revanche, pour l’expérience 2, les femelles n’ont pas eu la possibilité de comparer leur propre
condition avec celles des oiseaux ayant subi l’autre traitement.
II/ Comparaisons intra-groupes
Lors de nos comparaisons intra-groupes, nous avons pu observer que tous les groupes
n’étaient pas affectés de la même manière par les traitements imposés. Ainsi, lors de l’expérience
1, les deux groupes (CE et CC) ont montré des préférences similaires pour les chants avec phrase
A16. En revanche, lors de la seconde expérience, seuls les oiseaux N+ ont montré ces préférences,
le groupe N- n’en ayant pas exprimées. Ainsi les deux expériences confirment les études
préalablement réalisées sur la phrase A (Vallet et al. 1995 ; Vallet et Kreutzer 1998) démontrant
que cette phrase provoquait un fort taux de réponses sexuelles chez les femelles. Or, dans ces
études, les deux phrases stimuli, c'est-à-dire la phrase A16 et la phrase A8, couvrent un empan
fréquentiel identique, et diffèrent par le tempo. Vallet et al. (1997) a déjà montré que le large
empan fréquentiel de la phrase A ne provoque des PSA que s’il est associé à un tempo élevé. De
plus, l’étude de Draganoiu et al. (2002) confirme qu’une augmentation du tempo d’émission d’une
phrase A augmente son pouvoir réactogène, même si ce rythme est supérieur à la limite
physiologique de ce que peut produire l’espèce. Les études de ce manuscrit confirment également
que les femelles utilisent le tempo pour évaluer la qualité de leur partenaire (Gil & Gahr 2002).
93
III/ Comparaisons inter-groupes
Dans aucune des deux expériences, le nombre total de PSA prises par les femelles ne
diffère significativement entre les deux groupes. Le changement de la condition physique des
femelles par la coupe des rémiges et par des régimes alimentaires différents n’affecte donc pas le
nombre total de réponses produites. Cependant, nous trouvons que les femelles des groupe CE et
N- abaissent leur niveau de sélectivité comparativement au groupe contrôle. En effet, le ratio
« nombre de PSA prises pour A16 / nombre de PSA prises pour A8 » de chaque femelle est
inférieur dans le groupe CE à celui du groupe CC. La sélectivité des femelles de canaris
domestiques varie donc parallèlement à leur condition physique, de façon similaire à ce qui a été
décrit par Burley & Foster (2006) chez le diamant mandarin, lorsque leur capacité à voler a été
supprimée. Ces résultats confirment donc la prédiction théorique affirmant que des conditions non-
optimales affectent la sélectivité des femelles (Jennions & Petrie 1997) et que les préférences pour
les stimuli à haute valeur attractive sont altérées (Milinski & Bakker 1992 ; Qvarnström 2001 ;
Wong & Jennions 2003 ; Cotton et al. 2006a). Dans la deuxième expérience, le traitement a eu un
impact supérieur sur le choix des femelles, puisque les femelles N- n’ont plus montré de
préférences pour les chants attractifs.
On ne peut à priori pas définir si la modification du choix des femelles est due à une baisse
de sélectivité ou à une disparition des préférences, puisque le groupe avec la nourriture faiblement
diversifiée ne montre pas de différence significative dans le taux de réponses produites pour les
deux types de stimuli. En fait, même si les résultats observables de ces deux processus (absence de
préférences, absence de sélectivité) sont similaires, en revanche, leurs mécanismes diffèrent
largement. Dans le premier cas, où la sélectivité est amoindrie, les femelles décèleraient que leur
condition physique ne leur permet pas de dépenser de l’énergie en risquant de se faire refuser par
des mâles, même si elles ne les jugent pas de bonne qualité. Dans le second cas, celui de l’absence
de préférences, les femelles, même si elles sont prêtes à investir dans la sélection des meilleurs
mâles, ne tireraient pas d'avantage à les choisir.
94
Cependant, nous pouvons souligner le fait que, dans la première expérience, la différence
de condition des femelles (mesurée comme la différence de masse corporelle) n’est que transitoire.
Dans la deuxième expérience, celle-ci s’accroit tout au long de la période de test. Il semblerait
donc logique qu’un processus identique à celui observé lors de l’expérience 1 soit accentué dans
l’expérience 2. La sélectivité des femelles serait ainsi abaissée jusqu’à ce que les préférences
soient indécelables.
Récemment, une étude a néanmoins montré que les femelles de diamants mandarins de
mauvaise qualité préfèrent les chants de mâles de mauvaise qualité quand elles doivent choisir un
partenaire (Hoelveck & Riebel 2010). Une différence majeure entre cette étude et les nôtres existe
cependant. Alors que les oiseaux de cette étude ont été élevés dans des conditions contraignantes
dès leur éclosion, nous n’avons réduit la qualité de la nourriture de nos oiseaux que quatre
semaines avant le début de nos tests de playbacks. Ainsi, Hoelveck & Riebel (2010) ont testé les
effets des conditions de développement des femelles tandis que nous n’avons testé qu’un effet
transitoire de la modification de leur condition.
Nos protocoles ne permettent pas de décider si la plus faible sélectivité observée est la
conséquence d’un processus cognitif plutôt que d’un effet physiologique plus direct. Cependant,
plusieurs arguments laissent à penser qu’il s’agit d’un processus cognitif. 1) Le nombre total de
PSA reste constant quelle que soit la condition. Ce constat laisse penser que l’énergie allouée à la
prise de PSA reste inchangée, et donc, que l’état physiologique de la femelle n’est pas
profondément affecté. 2) Dans les études présentées dans ce chapitre, aucun coût supplémentaire
évident n’est associé au choix des femelles, alors que, dans la majorité des études portant sur la
variation du choix des femelles, le choix était associé à des coûts relatifs au déplacement
(Slagsvøld et al. 1988 ; Milinski & Bakker 1992 ; Wong & Jennions 2003) ou à la prédation
(Johnson & Basolo 2003). 3) Le fait que les différences de condition physique ne soient que très
marginales entre les deux groupes, et qu’elles ne s’expriment que sur une période restreinte de
l’expérience révèle qu’il est très probable que le choix des femelles, supposé coûteux, ne soit pas
uniquement limité par une incapacité à en payer le prix. Lors de l’expérience 1, le volume de la
95
cage n’est pas assez important pour que l’incapacité de voler représente un coût réel, et, lors de
l’expérience 2, les différences de poids entre les deux groupes n’apparaissent que le jour où
l’expérience s’est achevée. D’autres raisons que les limites énergétiques doivent être imaginées
pour comprendre les baisses de sélectivité des deux groupes. 4) Des études précédentes ont
clairement mis en évidence le fait que les femelles de canaris domestiques peuvent évaluer leur
propre statut au sein d’un groupe (Parisot 2004). 5) Le scan effectué sur les oiseaux en volière lors
de la première expérience a révélé que les activités des deux groupes différaient significativement.
Le groupe CE passait moins de temps à se nourrir et à se toiletter et plus de temps immobile que le
groupe CC. Cette observation confirme donc le fait que les deux groupes ont une perception
différente de leurs conditions respectives.
Une auto-évaluation de la condition physique (Burley & Foster 2006) de la femelle par une
réévaluation de sa propre qualité est donc probable. Lors de l’expérience 1, nous suggérons que
c'est pendant la période de volière que s’opère cette auto-évaluation. En effet, les oiseaux en CE,
incapables de voler et d’atteindre les perchoirs hauts et les mangeoires hautes ont pu se comparer
aux oiseaux en CC, qui n’avaient aucun mal à atteindre ces objectifs. Le brassage de ces deux
groupes en volière pourrait donc avoir eu un effet sur l’auto-évaluation des femelles du groupe CE.
Cependant, il n’est pas prouvé que ces oiseaux aient eu besoin de se trouver en contact avec le
groupe CC pour évaluer leur condition. Si l’auto-évaluation de leur propre condition se fait de
façon absolue, et non relative, alors la proximité des deux groupes en volière n’est pas nécessaire à
leur auto-évaluation. De plus, dans l’expérience 2, les femelles de N- peuvent difficilement
comparer leur condition avec celle de l'autre groupe car aucune activité du N+ ne leur est interdite.
L’auto-évaluation observée dans cette expérience semble donc absolue et ne nécessite pas une
comparaison avec les autres femelles. Néanmoins, il est probable que ces deux processus ne
s’excluent pas mutuellement. Une auto-évaluation de sa propre qualité peut s’effectuer de façon
absolue, mais peut être renforcée par la comparaison avec des congénères. Dans ce cas, il est
possible que des facteurs sociaux entrent en jeu et viennent renforcer l’appréciation que les
individus ont de leur propre qualité.

96
Deuxième Chapitre : L’Influence du Contexte dans le Choix de Partenaire
Chapitre II : L’influence du contexte dans

le choix de partenaire
Dans le chapitre précédent, nous avons étudié l’influence de la condition des femelles
sur le choix de leur partenaire. En nous basant sur deux expériences distinctes, nous avons
démontré que la condition influençait la sélectivité des femelles de canaris domestiques pour
certains types de chants de mâles.
Dans ce second chapitre, nous nous intéressons à l’importance de facteurs externes sur les
réponses sexuelles et sur la sélectivité des femelles de canaris vis-à-vis de ces deux mêmes chants.
La distinction entre les facteurs internes et les facteurs externes est justifiée par les revues de
questions déjà publiées. Celles-ci insistent sur le fait que, même si les résultats de ces deux types
de facteurs peuvent sembler identiques, les mécanismes cognitifs mis en jeu sont néanmoins
largement opposés (Widemo 1999 ; Cotton et al. 2006a). Dans le premier cas, les femelles en
mauvaise condition physique deviennent moins sélectives car elles n’allouent pas la même
quantité d’énergie dans le choix du partenaire que les femelles en bonne condition. Dans le second
cas, le contexte fait varier le rapport coût / bénéfice de la sélectivité. Les femelles peuvent donc
adapter leurs réponses pour optimiser ce rapport.
Dans le premier chapitre, nous avons insisté sur le fait que l’investissement dans le choix
du partenaire n’était pas équivalent selon la condition dans laquelle se trouvait la femelle. Au
contraire, dans ce nouveau chapitre, nous ne considérons pas les différences inter-individuelles
entre les femelles, mais nous supposons que les femelles se trouvent dans des conditions
similaires. Nous considérons que les variations des choix liées au contexte sont appréhendées de la
même façon par toutes les femelles. Jennions & Petrie (1997) ont classé les facteurs externes en
deux grands groupes : les facteurs environnementaux et les facteurs sociaux.
97
I/ Les facteurs environnementaux
L’énergie liée à la recherche des partenaires
Les facteurs environnementaux interviennent en premier lieu lors de la recherche des
partenaires. La qualité de l’habitat (la disponibilité en sites de nidification, en nourriture, les
contraintes physiques, etc.) est un facteur essentiel ayant un impact sur l’échantillonnage des
partenaires sexuels potentiels. La capacité de l’habitat à fournir un territoire propice mène à une
augmentation ou à une diminution des coûts de l’échantillonnage des partenaires potentiels. Il est
d’ailleurs reconnu que l’environnement physique d’un milieu influençait la sélectivité des
femelles. Milinski & Bakker (1992) ont pu montrer que les femelles d’épinoches Gasterosteus
aculeatus acceptaient plus rapidement comme partenaires les mâles aux colorations ternes quand
elles devaient nager contre un courant. De même, les mâles de l’athérine papillon Pseudomugil
signifer sont moins sélectifs en eaux courantes qu’en eaux stagnantes (Wong & Jennions 2003).
Chez les oiseaux, la température nocturne a également un effet sur le temps consacré à la
recherche du partenaire chez les mâles (Reid 1987) et les femelles (Slagsvøld et al. 1988). En
effet, suite à des nuits fraîches, les oiseaux perdent un pourcentage de leur masse corporelle plus
important qu’après les nuits douces. Ils compensent en allouant davantage de temps à la recherche
de nourriture et donc, moins de temps à la recherche de partenaires. Enfin, la distance qui sépare
un individu de ses partenaires potentiels est une cause de l'altération de la sélectivité (Alatalo et al.
1988 ; Booksmythe et al. 2008), puisqu’elle augmente l’énergie que la femelle doit investir pour
échantillonner les mâles.
L’effet de l’environnement sur la détection des signaux physiques
L’effet de l’environnement sur le choix du partenaire peut également intervenir sans
influencer les coûts de l’échantillonnage. En effet, certains signaux peuvent être altérés par
l’environnement physique. Par exemple, des Caractères Sexuels Secondaires (CSS) visuels
peuvent être masqués dans les milieux turbides ou dans certaines conditions de luminosité
98
(Milinski & Bakker 1990). De même, la valeur d’un CSS visuel peut être accentuée par l’effet
contrasté qu’il produit sur la couleur de fond. Par exemple, chez le canari domestique, les femelles
s’apparient préférentiellement avec des mâles dont la couleur du plumage contraste nettement avec
celle de l’environnement (Heindl & Winkler 2003).
Les signaux acoustiques sont particulièrement sensibles à cette altération. Chez les rainettes
arboricoles Hyla cinerea, les chorus limitent la possibilité de discrimination des femelles, car
celles-ci ne distinguent que les chants émis à un niveau acoustique supérieur au fond sonore
provoqué par le chorus des mâles (Gerhadt & Klump 1987). Ces résultats indiquent que le choix
du partenaire par les femelles de ces grenouilles est fortement biaisé par le nombre de mâles
présents sur le site de reproduction. Les récentes analyses sur la production vocale des mâles
d’oiseaux chanteurs en présence d’un bruit de fond laissent penser que ce phénomène existe
également chez les oiseaux. Les rossignols philomènes Luscinia megarhynchos augmentent le
niveau sonore de leurs productions acoustiques lors de la diffusion de chants hétérospécifiques
(Brumm & Todt 2004). Depuis, plusieurs études ont également montré une déviation de la
fréquence d’émission en présence d’un important bruit de fond (Slabbekoorn & Peet 2003 ;
Bermúdez-Cuamatzin et al. 2009 ; Luther & Baptista 2009). Un glissement du chant vers une
fréquence plus élevée lui permet de mieux se distinguer dans un bruit de fond (Luther & Baptista
2009). Il est donc fortement probable que la perception des caractéristiques des chants dans un
environnement bruyant, comme les zones urbaines, soit favorisée par leur émission à haute
fréquence plutôt qu’à basse fréquence.
Le risque de prédation
Si elle est avantageuse pour l’attraction des femelles, l’expression des CSS contrastant avec
le milieu a cependant un coût pour le mâle puisqu’elle augmente le risque de prédation (Rosenthal
et al. 2001). Choisir un mâle exhibant de tels CSS peut donc également se révéler dangereux pour
la femelle. Une stratégie de prudence peut donc se mettre en place lorsque le risque de prédation
99
est élevé. Chez le xipho Xiphophorus helleri, les femelles expriment des préférences marquées
pour les mâles avec de longues épines sur la nageoire. En revanche, suite à la simulation d’une
attaque de prédateur, cette préférence disparaît (Johnson & Basolo 2003). Cette observation en
laboratoire est d’ailleurs confirmée en nature, à l’échelle des populations. Chez le poisson
poeciliidae Brachyrhaphis episcopi, les mâles montrent des préférences pour les femelles non
familières uniquement dans certaines conditions lumineuses. Ces conditions diffèrent cependant
entre les populations issues de zones avec prédateurs et celles issues de zones sans prédateurs
(Simcox et al. 2005). Ces deux études démontrent qu’en cas de risque accru de prédation, les
individus de certaines espèces évitent des partenaires ou des comportements pouvant attirer des
prédateurs. Le coût du choix peut donc contrebalancer les préférences « standards » des animaux à
la recherche d’un partenaire. Enfin, chez le poisson siphonostome Syngnathus typhle, chez qui le
rôle des sexes est inversé, les mâles, dont le choix se porte initialement sur les femelles de grande
taille, ne montrent plus de préférences après un contact avec des prédateurs (Berglund 1993).
Après une simulation de prédation, les individus de cette espèce ont un comportement de
reproduction moins marqué : ils passent moins de temps à parader et copulent moins souvent. La
diminution des activités sexuelles et du temps passé à évaluer les différents partenaires potentiels
se traduit donc également par une moins grande sélectivité.
Néanmoins, un autre mécanisme peut entrer en jeu. Il s’agirait cette fois d’une baisse de
sélectivité liée à l’investissement moindre des individus dans leurs choix. Ainsi, les individus
peuvent, tout en conservant leurs préférences, abaisser leur seuil d’acceptation car leur attention
est détournée du choix du partenaire (Hubbell & Johnson 1987 ; Crowley et al. 1991). Cette
supposition est confirmée par des tests en laboratoire, puisque chez les gammares Gammarus
duebeni, les individus, mâles et femelles, se montrent moins actifs dans la recherche de partenaires
après avoir été exposés à des odeurs de prédateurs. De plus, les rencontres entre individus de sexes
différents sont alors significativement plus susceptibles d’aboutir à une copulation (Dunn et al.
2008). Cette dernière étude illustre le compromis qui se met en place entre la nécessité de ne pas
se dévoiler aux prédateurs et celle de trouver un partenaire attractif.

100
Les cycles saisonniers, les cycles de ponte, le rythme circadien
Enfin, les activités de recherche de partenaires et de reproduction sont fortement liées au
facteur temporel. Chez les oiseaux de zones tempérées, l’activité sexuelle est connue pour suivre
une rythmicité naturelle (Kroodsma 2004). Une photopériode printanière provoque une
augmentation de la taille des gonades et donc, une augmentation de la production d’hormones
sexuelles (Kroodsma 2004). Or, le taux de testostérone a un effet stimulant sur la croissance et
l’activité du noyau HVC (Nottebohm 1981). Il en résulte un pic de production de chants au début
de la période de reproduction (Catchpole 1973 ; Slagsvøld 1977), qui correspond à la période
pendant laquelle les mâles établissent leurs territoires et courtisent les femelles. Il est suivi
quelques mois plus tard par un déclin à l’approche de l’automne (Catchpole 1973 ; Krebs et al.
1981 ; Hanski & Laurila 1993 ; Nemeth 1996 ; Gil et al. 1999). De plus, des variations plus
rapides sont observables. Par exemple, le taux de production vocale des mâles décroît pendant la
période de fertilité des femelles (Foote et al. 2008) et pendant le nourrissage des jeunes (Pärt
1991 ; Staicer et al. 1996 ; Amrhein et al. 2004).
Comme les périodes de motivation sexuelle des mâles et des femelles sont censées
coïncider, il est fortement probable que nous trouvions des résultats similaires en ce qui concerne
le taux de réponses, le choix et la sélectivité des femelles. Cependant, les études démontrant de tels
résultats sont rares, probablement du fait de la difficulté d’observer les comportements sexuels des
femelles sur le terrain. Néanmoins, une étude réalisée sur la caille japonaise Coturnix coturnix
japonica a pu montrer que les femelles de cette espèce sont plus réceptives aux comportements de
cour des mâles à la fin de l’après-midi, ce qui correspond, chez elles, à un pic hormonal
d’œstradiol et de progestérone (Delville et al. 1986). Dalziell & Cockburn (2008) ont montré que
les femelles de mérions superbes Malurus cyaneus n’acceptaient les copulations extra-couples
qu’avant le lever du soleil, marquant donc elles-aussi un cycle circadien dans leurs réponses.
Poesel et al. (2006) a quant-à-lui pu montrer que les mâles de mésanges bleues Cyanistes
caeruleus les plus matinaux augmentaient leur succès reproducteur. Chez les canaris domestiques,
101
Amy et al. (2008) a pu démontrer que les femelles présentent un pic de réponses sexuelles entre les
jours J-3 et J+2 (le jour J0 correspondant à la date de ponte du premier œuf). Pendant ce pic de
réponses, les femelles n’ont été sélectives vis-à-vis du statut social du mâle que pendant le jour J-3
et, à plus forte raison, pendant le jour J-1. Ces études nous permettent de confirmer que la
sélectivité des femelles, ainsi que leur taux de réponses et leur choix, connaissent des variations
temporelles.
A l’échelle de la saison de reproduction, il a été montré que les femelles de gobe-mouches
noirs Ficedula hypoleuca investissent davantage dans la taille de leur nichée au début de la saison
de reproduction. A contrario, elles investissent plus dans le choix du partenaire sexuel lors des
pontes tardives. L’étude de Qvarnström et al. (2000) a démontré que le succès reproducteur des
femelles ayant été fécondées par des mâles attractifs est plus important que celui des femelles
ayant été fécondées par des mâles moins attractifs, mais uniquement à la fin de la période de
reproduction. Ainsi, chez cette espèce, la plasticité du choix du partenaire est expliquée par le
bénéfice variable que les femelles peuvent obtenir de leur sélectivité au cours de la saison de
reproduction.
II/ Les facteurs sociaux
Hormis les facteurs environnementaux, d’autres facteurs interviennent dans la variation du
choix du partenaire. La densité de population, le sex-ratio, le système d’appariement, le taux de
polygamie dans les populations, et l’agressivité entre les individus correspondent à des facteurs
sociaux.
Les interactions entre mâles
Lors des premières études sur la sélection sexuelle, il a été suggéré que le résultat des
compétitions entre les mâles déterminait l’accès aux femelles (Darwin 1971), le rôle de la femelle
ayant été relayé au second plan. Les modèles issus de ces études montrent que les mâles qui
102
remportent l’interaction s’approprient la ressource limitante pour la reproduction, c'est-à-dire la
femelle (voir p. 46). Il est aujourd’hui reconnu que cette prépondérance de l’action du mâle sur le
résultat de la sélection sexuelle a été originellement largement surévaluée, et il est admis que dans
une majorité d’espèces, les femelles jouent un rôle au moins égal à celui des mâles (Andersson
1994).
Néanmoins, même dans de telles espèces, les interactions entre mâles peuvent diriger les
choix des femelles, ces dernières pouvant utiliser les informations contenues dans les conflits pour
comparer les rivaux (Doutrelant & McGregor 2000). Chez les oiseaux chanteurs par exemple, le
recouvrement du chant du rival a souvent été décrit comme un signal de forte motivation/
agressivité (Dabelsteen et al. 1997 ; Naguib 1999 ; Vehrencamp et al. 2007). Par ailleurs, il a été
montré que les femelles de mésanges charbonnières Parus major étaient plus susceptibles de
visiter le territoire de mâles qui recouvraient le chant de leurs rivaux que le territoire de ceux dont
le chant avait été recouvert (Otter et al. 1999). De façon similaire, chez les canaris domestiques,
lorsque deux chants possèdent un pouvoir attractif similaire, les femelles produisent plus de
Postures de Sollicitation à l’Accouplement à l’écoute de ceux qu’elles ont entendu recouvrir un
autre chant que pour ceux qu’elles ont entendu avoir été recouverts (Amy et al. 2008).
Cependant, le phénomène inverse peut parfois être mis en évidence, lorsque les femelles
assistent à des interactions physiques directes entre les mâles. En effet, chez la caille japonaise
(Ophir & Galef 2003 ; Ophir et al. 2005) et les canaris domestiques (Amy et al. 2008), les femelles
ont tendance à éviter les mâles les plus agressifs lors des conflits physiques. Cette dernière
information souligne que la victoire lors d’interactions conflictuelles entre mâles ne détermine pas
systématiquement un accès privilégié aux femelles. Elles confirment néanmoins que ces dernières
sont capables d’utiliser les informations contenues dans l’établissement des rapports de dominance
pour choisir leur partenaire.
103
La copie du choix du partenaire
D’autres relations d’ordre intra-sexuel peuvent avoir lieu lors de l’appariement. Des
femelles peuvent être influencées par le choix des autres femelles et ainsi copier leurs décisions.
Un premier type de relation entre les femelles a un effet indirect sur le choix du partenaire (Galef
& White 2000). C’est le cas si des affinités entre des individus du même sexe se créent. Par
exemple, chez les anolis dorés Anolis auratus, les individus s’associent en paires,
indépendamment du sexe du partenaire et se déplacent ensemble (Keister 1979). Or, si une femelle
A suit une femelle B, alors, lors de la période d’appariement, la femelle A se trouvera sur le
territoire du même mâle que la femelle B, alors même qu’elle ne l’aurait pas choisi en l’absence de
sa partenaire. Ses chances de s’accoupler avec ce même mâle seront donc augmentées, même si
elle aurait pu choisir un autre mâle de façon indépendante de la femelle B (Galef & White 2000).
Mais les effets sur le choix de partenaire peuvent également être directs, si « la probabilité du
choix d’un mâle par une femelle dépend du fait que ce mâle se soit déjà accouplé ou ait déjà été
évité » (Pruett-Jones 1992). Les preuves de l’impact de tels facteurs sociaux ont déjà été apportées
chez de nombreuses espèces comme le guppy Poecilia reticulata (Dugatkin & Godin 1992), le
tétras lyre Tetrao tetrix, (Hoglund et al. 1990, 1995), la caille japonaise (Galef and White, 1998)
ou le rat Rattus norvegicus (Galef et al. 2008).
Loin d’être anecdotique, cette méthode de choix du partenaire a une réelle valeur
adaptative. La copie du choix du partenaire diminue l’investissement dans le choix du partenaire
(réduction du temps passé à l’évaluation des mâles – Losey et al. 1986). Ensuite, imiter les
individus de même sexe dans le choix du partenaire limite le risque de choisir des mâles non
attractifs. Si de nombreuses femelles s’accouplent avec un même mâle, c’est que celui-ci possède
des caractéristiques attractives. Ainsi, il devient bénéfique de soi-même s’accoupler avec ce
dernier pour transmettre ces caractères à sa descendance masculine (Bikchandani et al. 1992).
104
La compétition entre femelles
La compétition entre les femelles est également un point essentiel déterminant le choix du
partenaire. La sélection intra-sexuelle s’exprime particulièrement lorsque le sex-ratio opérationnel
est biaisé en faveur des femelles (Owens et al. 1994 ; Forsgren et al. 2004) ou si la différence de
qualité entre les mâles est très importante (Jennions & Petrie 1997). Chez le paon Pavo cristatus,
les femelles dominantes monopolisent les meilleurs mâles en s’engageant avec eux dans de
nombreuses parades (Petrie et al. 1992). Plus généralement chez les oiseaux, les agressions entre
femelles semblent être fréquentes (Slagsvøld et al. 1992 ; Karvonen et al. 2000) et jouent un rôle
important dans le maintien de la monogamie (Slagsøld & Lifjeld 1994).
Dans ces cas, où les deux sexes procèdent à une sélection intra-sexuelle, les femelles les
plus compétitives s’approprient alors les meilleurs mâles et inversement. On assiste donc à un
appariement assorti (Enders 1995 ; Parisot 2004 ; Galis & VanAlphen 2000 ; Castro & Toro 2006 ;
Holveck & Riebel 2010). Comme le suggère Holveck & Riebel (2010), l’anticipation du résultat
de l’appariement assorti peut encourager les femelles non compétitives ayant évalué leur propre
condition à orienter leur choix sexuel vers les mâles de moins bonne qualité, de façon à limiter les
coûts liés à la compétition intra-sexuelle, ou, du moins, à accepter des mâles non optimaux.
105
Première expérimentation : les variations

cycliques des réponses sexuelles des femelles de
canaris domestiques
Un des contextes pouvant influencer les réponses des femelles est la temporalité de ce
choix. Dans la première expérience de ce chapitre, les cycles de réponses sexuelles des femelles de
canaris domestiques sont étudiés. Trois cycles sont testés. Le rythme circadien décrit la variabilité
des réponses observées au cours d’une journée. Pour observer l’impact du cycle de ponte, nous
observons les réponses des femelles dans les jours précédant et suivant la ponte du premier œuf.
Enfin, nous nous intéressons aux variations des réponses entre les cycles de ponte des femelles.
Leur taux de réponses, leur choix pour des chants de mâles et leur sélectivité (voir p. 80) sont
évalués en utilisant les Postures de Sollicitation à l’Accouplement (PSA), qui sont les réponses
sexuelles des femelles de canaris aux parades des mâles. Deux types de chants sont diffusés : un
chant hautement réactogène (c'est-à-dire qui provoque un nombre important de réponses sexuelles
de la part des femelles) contenant une phrase A16, et un chant faiblement réactogène contenant
une phrase A8 (voir p. 72).
Vingt femelles de canari domestique répondant aux mêmes critères que dans les
expériences précédentes (voir p. 71) ont été utilisées. Les conditions générales de maintenance
avant et pendant l’expérimentation ainsi que les types de chants diffusés sont les mêmes que ceux
décrits dans la méthodologie du chapitre précédent (voir p. 71).
Protocole expérimental
Pendant les diffusions, les deux types de chants (A16 et A8) sont diffusés en laissant entre
eux une période de deux minutes de silence (voir p. 78). Deux séries de diffusions par jour sont
réalisées, pour une durée de 64 jours consécutifs. Nous avons apporté une attention particulière au
106
fait que les horaires de diffusion changent tous les jours. Par exemple, si nous testons les oiseaux à
6 h du matin et 15 h un jour, nous les testons à des horaires différents le lendemain, jusqu’à ce que
tous les créneaux horaires soient pris en compte. Comme la durée de la photopériode est de 16
heures et que nous couvrons deux créneaux horaires par jour, il faut compter huit jours pour que
tous les horaires entre 6 h (horaire d’allumage des lumières) et 22 h (horaire d’extinction des
lumières) soient couverts. Pour augmenter le nombre de réponses dans chacun des créneaux
horaires, nous avons mené ce test sur une durée de 64 jours consécutifs. Chaque créneau horaire a
par conséquent été testé huit fois.
La collecte des données se fait de façon employée à celle utilisée lors des expériences du
premier chapitre (voir p. 78). Nous comptons le nombre de PSA en réponse aux deux types de
chants diffusés.
Le but de cette expérience est d’observer les rythmes biologiques des réponses sexuelles
des femelles. Nous étudions ainsi leur motivation sexuelle, leur choix et leur sélectivité (voir
p. 80 ) en fonction des différents cycles pouvant influencer les réponses : cycle circadien, variation
dans un cycle de ponte et variation entre plusieurs cycles de ponte consécutifs.
Rythme circadien et réponses sexuelles des femelles
Pour étudier le rythme circadien des réponses sexuelles des femelles, nous avons divisé les
journées en quatre parties égales : le début de matinée (DM – de 6 h à 10 h), la fin de matinée (FM
– de 10 h à 14 h), l’après-midi (AM – de 14 h à 18 h), et le soir (S – de 18 h à 22 h).
Nous avons étudié trois composantes de la réponse sexuelle des femelles. Dans un premier
temps, nous avons observé les variations de la motivation sexuelle des femelles (nombre de PSA).
107
Pour cela, nous avons compté pour chaque femelle, le nombre de PSA produites dans chacun des
créneaux horaires. Ensuite, nous avons regardé, pour chaque créneau horaire, le choix des femelles
pour un des deux types de chants présentés. Enfin, nous avons testé la sélectivité des femelles en
calculant pour chaque horaire leur PA16 (voir p. 80 ).
Variations dans un cycle de ponte
Après avoir étudié les variations quotidiennes des réponses sexuelles des femelles, nous
nous sommes intéressés à la variation dans un même cycle de ponte. Les femelles produisent en
général des PSA du jour J-6 au jour J+2 (le jour J0 étant le jour de la ponte du premier œuf). Nous
avons également observé la variation du taux de réponses, du choix et de la sélectivité au sein d’un
même cycle de ponte.
Variations entre les cycles de ponte
Enfin, nous avons regardé la variation du taux de réponses des femelles et de leur
sélectivité au cours de leurs cycles de ponte successifs. Un cycle de ponte débute à partir du
moment où la femelle commence à prendre des PSA (ou à partir de la ponte du premier œuf, si
celle-ci ne produit aucune PSA), et se termine à la ponte du dernier œuf. Si la femelle ne pond plus
d’œuf pendant deux jours consécutifs, nous retirons son nid pendant deux jours. Le troisième jour,
nous lui réinstallons son nid ainsi que de la charpie. Elle initie alors un nouveau cycle de ponte.
Nous regardons ensuite la motivation sexuelle des femelles, leur choix lors de chacun de
leurs cycles de ponte, et leur sélectivité lors de ces différents cycles. Nous nous sommes limités à
l’étude des trois premiers cycles de ponte car trop peu de femelles en ont produit davantage (15
femelles ont produit au moins trois cycles, 10 femelles au moins quatre et 3 femelles au moins
cinq).
108
Pour comparer la motivation sexuelle et la sélectivité des femelles entre les différentes
périodes, nous utilisons une ANOVA à mesures répétées, suivie du test post-hoc de Student-
Newman-Keuls pour les comparaisons multiples. Si la répartition des PSA ou des PA16 ne suit pas
une distribution normale, nous utilisons à la place une ANOVA à mesures répétées sur les rangs de
classement. Pour observer, à l’intérieur de chaque type de cycle, le choix des femelles, nous
utilisons le test de Student apparié (remplacé par le test des signes de Wilcoxon sur les rangs de
classement si la répartition des réponses ne suit pas une distribution normale).
Impact de l’horaire sur le nombre de réponses, le choix et la sélectivité des
femelles
A la fin de la période de 64 jours de test, il n’y a aucune différence significative dans le
nombre total de PSA prises par les femelles dans chacun des créneaux horaires (ANOVA à

en fonction de l’horaire de la journée
Nombre de PSA
Figure 3.1 Nombre de Postures de Sollicitation à l'Accouplement (moy ± ES) prises par les
femelles en fonction de l'horaire de la journée (P = Non Significatif).
109
mesures répétées sur les rangs de classement : χ² = 5,35 ; N = 20 ; P = 0,15 ;
PSADM (moy ± ES) = 2,48 ± 1,42 ; PSAFM (moy ± ES) = 3,08 ± 1,36 ; PSAAM (moy ± ES) = 3,88 ±
2,04 ; PSAS (moy ± ES) = 3,63 ± 1,43 – Fig. 3.1). Les femelles prennent un nombre de PSA
similaire quel que soit l’horaire de la journée.
Au cours de la journée, les femelles ont produit plus de PSA pour les chants avec une
phrase A16 que pour les chants avec phrase A8 en début de matinée (test de Wilcoxon sur les
rangs de classement : W = -77 ; N = 20 ; P = 0,005 ; PSAA16 (moy ± ES) = 1,58 ± 0,81 ;
PSAA8 (moy ± ES) = 0,90 ± 0,62 – Fig. 3.2a), en fin de matinée (W = -120 ; N = 20 ; P < 0,001 ;
Nombre de Postures de Sollicitation à l’Accouplement pour chacun

des types de chant en fonction de l’horaire de la journée
a b
Nombre de PSA
c d
Nombre de PSA
Figure 3.2 Nombre de Postures de Sollicitation à l'Accouplement (moy ± ES) produites par
les femelles pour chacun des types de chant en fonction de l'horaire de la journée. a. de 6 h à
10 h. b. de 10 h à 14 h. c. de 14 h à 18 h. d. de 18 h à 22 h. NS : Non Significatif. * P < 0,05.
** P < 0,01. *** P < 0,001.
110
PSAA16 (moy ± ES) = 2,18 ± 0,81 ; PSAA8 (moy ± ES) = 0,90 ± 0,57 – Fig. 3.2b) et le soir
(W = -59 ; N = 20 ; P = 0,016 ; PSAA16 (moy ± ES) = 2,25 ± 0,86 ; PSAA8 (moy ± ES) = 1,38 ± 0,60
– Fig. 3.2d.), mais pas dans l’après-midi (W = -45 ; N = 20 ; P = 0,077 ; PSAA16 (moy ± ES) = 2,23
± 0,96 ; PSAA8 (moy ± ES) = 1,65 ± 1,11 – Fig. 3.2c).
La sélectivité des femelles a varié au cours de la journée (ANOVA à mesures répétées :
F = 4,07 ; N = 20 ; P = 0,013 ; PA16DM (moy ± ES) = 0,76 ± 0,08 ; PA16FM (moy ± ES) = 0,81 ±
0,04 ; PA16AM (moy ± ES) = 0,65 ± 0,08 ; PA16S (moy ± ES) = 0,66 ± 0,06 – Fig. 3.3). Les tests
post-hoc ne révèlent cependant de différences significatives qu’entre la fin de matinée et le début
de l’après-midi (SNK : N = 20 ; P < 0,05). Les autres tests post-hoc n’atteignent pas le seuil de
significativité.
Proportion de Postures de Sollicitation à l’Accouplement pour les

chants avec phrase A16 en fonction de l’heure de la journée
Proportion de PSA
Figure 3.3 Proportion de Postures de Sollicitation à l'Accouplement (moy ± ES) prises à

l'écoute des chants contenant une phrase A16, en fonction de l'horaire de la journée.
* P < 0,05.
111
Nombre de PSA Evolution du nombre total de PSA au cours du cycle de ponte
Figure 3.4 Evolution du nombre de Postures de Sollicitation à l'Accouplement (moy ± ES)

prises par les femelles en fonction du jour du cycle de ponte. Le rectangle rouge définit les
jours pour lesquels le nombre de PSA a été significativement plus important que pour les au-
tres jours.
Impact du jour du cycle de ponte sur le nombre de réponses, le choix et la
sélectivité des femelles
Au cours du cycle de ponte, les femelles on montré de grandes variations dans la prise de
PSA (ANOVA à mesures répétées sur les rangs de classement : χ² = 52,92 ; N = 20 ; P < 0,001).
Les tests post-hoc de Student-Newman-Keuls ont par ailleurs permis d’isoler les jours -3 ; -2 et -1,
jours pour lesquels les femelles produisent le plus de PSA (SNK : N = 20 ; P < 0,05 – Fig. 3.4). Le
nombre maximal de PSA produites (le pic de réponses) est atteint deux jours avant la ponte du
premier œuf. A cette date, le nombre moyen de PSA que prennent les femelles est de 2,43 ± 1,03
(moy ± ES).
Au cours des cycles de ponte, les femelles ont produit plus de PSA pour les chants avec
une phrase A16 que pour les chants avec une phrase A8 aux jours J-3 (W = -52 ; N = 20 ;
P = 0,042 ; PSAA16 (moy ± ES) = 1,15 ± 0,36 ; PSAA8 (moy ± ES) = 0,65 ± 0,24), J-2 (W = -55 ;
N = 20 ; P = 0,002 ; PSAA16 (moy ± ES) = 1,60 ± 0,58 ; PSAA8 (moy ± ES) = 0,83 ± 0,48), J-1
112
(W = -67 ; N = 20 ; P = 0,005 ; PSAA16 (moy ± ES) = 1,00 ± 0,25 ; PSAA8 (moy ± ES) = 0,35 ±
0,18) et J+1 (W = -25 ; N = 20 ; P = 0,031 ; PSAA16 (moy ± ES) = 0,53 ± 0,20 ; PSAA8 (moy ± ES)
= 0,18 ± 0,08). En revanche, aucune préférence n’est décelée pour les jours J-4 (W = -10 ; N = 20 ;
P = 0,47 ; PSAA16 (moy ± ES) = 0,23 ± 0,13 ; PSAA8 (moy ± ES) = 0,25 ± 0,18), J0 (W = -11 ;
N = 20 ; P = 0,38 ; PSAA16 (moy ± ES) = 0,43 ± 0,21 ; PSAA8 (moy ± ES) = 0,20 ± 0,13), et J+2
(W = -15 ; N = 20 ; P = 0,31 ; PSAA16 (moy ± ES) = 0,30 ± 0,14 ; PSAA8 (moy ± ES) = 0,15 ± 0,06
– Fig. 3.5).
La courbe représentant la variation de la sélectivité au cours du cycle de ponte a la même
allure que celle représentant le nombre de PSA. Cependant, il est plus difficile de mettre en
évidence des résultats significatifs dans la sélectivité du fait du mode de calcul du PA16. Chaque
jour sans réponse correspond donc à une donnée manquante pour le calcul de la sélectivité.
L’ANOVA à mesures répétées indique cependant une hétérogénéité dans la sélectivité des
femelles au cours de leur cycle de ponte (ANOVA à mesures répétées : F = 5,10 ; N = 20 ;
P < 0,001 – Fig. 3.6). Le test post-hoc avec la méthode de Student-Newman-Keuls ne décèle
Evolution du nombre de Postures de Sollicitation à l’Accouplement

par type de chant au cours du cycle de ponte
Nombre de PSA
Figure 3.5 Evolution du nombre de Postures de Sollicitation à l'Accouplement (moy ± ES)

prises par les femelles au cours du cycle de ponte, pour chaque type de chant. * P < 0,05.
** P < 0,01.
113
Evolution de la proportion de
Postures de Sollicitation à l’Accouplement prises pour les chants
avec phrase A16 au cours du cycle de ponte
Proportion de PSA
Figure 3.6 Evolution de la proportion de Postures de Sollicitation à l'Accouplement (moy ±

ES) prises pour les chants contenant une phrase A16, au cours du cycle de ponte. * P < 0,05.
Nombre de Postures de Sollicitation à l’Accouplement prises en fonc-

tion du cycle de ponte
Nombre de PSA
Figure 3.7 Nombre de Postures de Sollicitation à l'Accouplement (moy ± ES) en fonction du

cycle de ponte des femelles. * P < 0,05.
114
cependant que des différences significatives entre le jour J-4 et J-1. La sélectivité maximale est
atteinte le jour précédant la ponte du premier œuf : PA16 (moy ± ES) = 0,86 ± 0,07 alors que la
sélectivité minimale s’observe quatre jours avant la ponte du premier œuf :
PA16 (moy ± ES) = 0,46 ± 0,11.
Impact du cycle de ponte sur le nombre de réponses, le choix et la sélectivité
des femelles
L’ordre du cycle de ponte joue également un rôle dans la motivation des femelles
(ANOVA à mesures répétées, F = 31,2 N = 20 ; P < 0,001 ; PSAC1 (moy ± ES) = 5,63 ± 2,45 ;
PSAC2 (moy ± ES) = 3,61 ± 1,96 ; PSAC3 = 1,33 ± 0,56 (moy ± ES) – Fig. 3.7). Le test post-hoc de
Student-Newman-Keuls révèle que les femelles produisent plus de PSA lors du premier cycle de
ponte que lors du second cycle (SNK : P < 0,05) et plus lors du second cycle que lors du troisième
(SNK : P < 0,05).
Nous avons pu mettre en évidence que les femelles choisissaient davantage les chants avec
une phrase A16 que les chants avec une phrase A8 lors du premier cycle (test de Student apparié :
t = 3,18 ; N = 20 ; P = 0,005 ; PSAA16 (moy ± ES) = 3,3 ± 1,23 ; PSAA8 (moy ± ES) = 2,33 ± 1,24 –
Fig. 3.8a) et lors du second cycle (test de Wilcoxon : W = -45 ; N = 19 ; P = 0,020 ; PSAA16 (moy
± ES) = 2,39 ± 1,12 ; PSAA8 (moy ± ES) = 1,21 ± 0,81 – Fig. 3.8b), mais pas lors du troisième
cycle (test de Wilcoxon ; W = -26 ; N = 20 ; P = 0,078 ; PSAA16 (moy ± ES) = 0,97 ± 1,38 ; PSAA8
(moy ± ES) = 0,36 ± 0,12 – Fig. 3.8c).
En revanche, nous n’avons pas pu mettre en évidence de différences significatives dans la
sélectivité des femelles entre les différents cycles de ponte (ANOVA à mesure répétées sur les
rangs de classement : F = 0,60 ; N = 20 ; P = 0,56 ; PA16C1 (moy ± ET) = 0,73 ± 0,22; PA16C2
(moy ± ET) = 0,69 ± 0,29; PA16C3 (moy ± ET) = 0,65 ± 0,32 – Fig. 3.9).
115
Nombre de Postures de Sollicitation à l’Accouplement prises

pour chacun des types de chant en fonction du cycle de ponte
Nombre de PSA
Nombre de PSA
Figure 3.8 Nombre de Postures de Sollicitation à l'Accouplement (moy ± ES) prises pour
chaque type de chant et par cycle de ponte. a. 1er cycle. b. 2ème cycle. c. 3ème cycle. NS : Non
Significatif. * P < 0,05. ** P < 0,01.
Proportion de Postures de Sollicitation à l’Accouplement prises

pour la phrase A16
Proportion de PSA
Figure 3.9 Proportion de Postures de Sollicitation à l'Accouplement (moy ± ES) prises pour
les chants avec une phrase A16, par cycle de ponte (P = Non Significatif).
116
Deuxième expérimentation : impact du facteur

hiérarchique sur le choix de partenaire des
femelles
Les rapports hiérarchiques entre les oiseaux d’un groupe définissent une partie du contexte
social dans lequel le choix de partenaire s’effectue. Dans cette seconde expérience, nous avons
testé l’impact de ce facteur sur les réponses des femelles. Comme les rangs sociaux des femelles
ne peuvent pas être modifiés expérimentalement, un index de dominance a été attribué à chaque
femelle après avoir observer ses interactions avec deux autres individus lors de l’apport de
nourriture prisée. Ensuite le taux de réponses (nombre total de réponses), le choix (nombre de
réponses pour les deux types de chants diffusés) et la sélectivité (proportion de réponses que les
femelles ont prises pour les chants avec une phrase A16) des femelles dominantes et dominées ont
été testés (voir p. 80)
Les conditions générales de maintenance avant et pendant l’expérimentation ainsi que les
types de chants diffusés sont les mêmes que ceux décrits dans la méthodologie du chapitre
précédent (condition de maintenance avant l’expérimentation et chants des mâles – voir p. 76).
Les pré-tests : détermination du rang social
Cette première partie de l’expérimentation se déroule en jours courts (8 h : 16 h). Pour
déterminer le rang social des 36 femelles, 12 groupes de trois femelles ont été placés dans des
cages (55 x 28 x 33 cm) et mis dans les caissons d’isolement acoustique (deux cages par caisson).
Une heure avant l’extinction de la lumière (à 16 h), nous retirons la nourriture des cages pour
« affamer les femelles ». Le lendemain matin, à l’heure de l’allumage de la lumière (9 h), nous
disposons dans les cages de la nourriture appétente (de la pâtée et des morceaux de pomme), puis
nous observons le comportement des oiseaux pendant les 15 minutes qui suivent. Nous notons
117
alors les interactions agressives
entre les oiseaux, ainsi que l’oiseau
remportant le conflit. Un conflit
s’ex prime par une posture
d’intimidation (la femelle se dresse,
bat des ailes et ouvre le bec - Fig
3.10). Si, en prenant cette posture,
une femelle arrive à faire fuir sa
congénère, on lui attribue un point,
tandis que la femelle fuyant le
conflit ne reçoit pas de point. En
Figure 3.10 Posture d’intimidation chez le canari plus de cela, nous notons le temps
domestique, d’après Von Frisch (1991).
passé à la mangeoire, pour
comparer l’accès sur la nourriture appétente en fonction des différents statuts hiérarchiques des
oiseaux. Après dix jours d’observation, nous comptons le nombre de points des femelles et nous
déterminons, dans chaque cage, la femelle dominante (D - le nombre de points le plus élevé), la
subordonnée (S - le nombre de points le plus bas) et la femelle intermédiaire (I - le nombre de
points intermédiaire). Nous comparons le temps passé à la mangeoire entre les différents statuts
sociaux en utilisant une ANOVA à mesures répétées (les données suivant une distribution
normale). Les femelles I sont ensuite remises dans les stabulations et ne sont plus utilisées par la
suite, tandis que nous testons les réponses sexuelles des deux groupes de femelles D et S.
La collecte des données se fait de façon identique à celle utilisée lors des expériences du
premier chapitre (voir p. 80). Nous comptons le nombre de PSA en réponse aux deux types de
chants diffusés.
118
Nous avons regardé, au sein de chaque groupe, la motivation sexuelle des femelles
(nombre total de PSA), leur préférence pour les deux types de chants proposés (phrase A16 ou
A8), ainsi que la sélectivité des femelles (le PA16). Pour tester les différences inter-groupes de ces
deux paramètres, nous avons utilisé le test de Student (si les données sont réparties de façon à
suivre une distribution normale), ou son équivalent non paramétrique, le test de Mann-Whitney sur
les rangs de classement (si les données ne suivent pas une distribution normale).
II/ Résultats de la deuxième expérimentation
Résultats des pré-tests
Tableau 3.1 Nombre d'interactions agonistiques remportées par la femelle dominante et par
la femelle subordonnée dans chacune des cages.
Nombre d'interactions
remportées
Dominante 31
Cage 1
Subordonnée 2
Dominante 18
Cage 2
Subordonnée 1
Dominante 68
Cage 3
Subordonnée 9
Dominante 81
Cage 4
Subordonnée 38
Dominante 82
Cage 5
Subordonnée 13
Dominante 66
Cage 6
Subordonnée 2
Dominante 43
Cage 7
Subordonnée 1
Dominante 131
Cage 8
Subordonnée 20
Dominante 85
Cage 9
Subordonnée 5
Dominante 106
Cage 10
Subordonnée 40
Dominante 38
Cage 11
Subordonnée 9
Dominante 50
Cage 12
Subordonnée 4
119
Nous avons pu déterminer, dans chaque cage, une femelle dominante et une
femelle subordonnée. Pour cela, nous avons attribué un indice de dominance à chaque
femelle, qui correspond au nombre d’interactions agonistiques remportées (Tab. 3.1).
Relation entre le statut hiérarchique et le temps passé à la mangeoire
Nous avons comparé le temps passé à la mangeoire pour les trois types de
femelles (femelles dominantes, femelles intermédiaires et femelles subordonnées).
Les femelles dominantes ont passé en moyenne 48,55 ± 5,6 (moy ± ES) minutes sur
la mangeoire pendant les quinze jours de pré-tests, les femelles intermédiaires
24,96 ± 5,10 (moy ± ES) minutes et les femelles subordonnées 9,70 ± 3,29 (moy ±
ES). L’ANOVA à mesures répétées révèle un impact significatif du statut social sur
l’accès à la mangeoire (F = 14,36 ; N = 12 ; P < 0,001 – Fig. 3.11). Les tests post-hoc
de Student-Newman-Keuls révèlent que les femelles dominantes passent
Moyenne du temps passé à la mangeoire

en fonction du statut social des oiseaux
Temps passé à la mangeoire (s)
Figure 3.11 Temps passé à la mangeoire (moy ± ES) par les oiseaux en fonction de leur statut
social. * P < 0,05 ; ** P < 0.01 ; *** P < 0.001.
120
significativement plus de temps à la mangeoire que les femelles intermédiaires
(SNK : N = 12, P = 0,004) et que les femelles subordonnées (SNK : N = 12,
P < 0,001). De même, les femelles intermédiaires passent significativement plus de
temps à la mangeoire que les femelles subordonnées (SNK : N = 12, P = 0,049).
Résultats des tests : impact du facteur social sur la motivation des femelles
Nous n’avons pas mis en évidence une motivation sexuelle plus importante pour les
femelles dominantes par rapport aux femelles subordonnées (test de Mann-Whitney : T = 151 :
ND = 12 ; NS = 12 ; P = 0,95 ; PSAD (moy ± ES) = 7,08 ± 2,46 ; PSAS (moy ± ES) = 6,49 ± 2,34 –
Fig. 3.12). Le nombre total de PSA a été identique dans ces deux groupes de femelles.

en fonction du statut social des femelles
Nombre de PSA
Figure 3.12 Nombre total de Postures de Sollicitation à l'Accouplement (moy ± ES) prises
par les deux groupes de femelles. NS : Non Significatif.
121
Résultats des tests : impact du facteur social sur le choix et la sélectivité
des femelles
Dans les deux groupes, les femelles marquent une forte préférence pour les chants A16 par
rapport aux chants A8. Dans le groupe D, le test des signes sur les rangs de classement indique que
les femelles préfèrent les chants avec une phrase A16, hautement réactogènes, aux chants
faiblement réactogènes avec une phrase A8 (test de Wilcoxon sur les rangs de classement : W = -
36 ; N = 12 ; P = 0,008 ; PSAA16 (moy ± ES) = 4,67 ± 1,58) ; PSAA8 (moy ± ES) = 2,42 ± 0,94). Il
en est de même dans le groupe S (W = -36 ; N = 12 ; P = 0,008 ; PSAA16 (moy ± ES) = 4,90 ±
5,46 ; PSAA8 (moy ± ES) = 1,79 ± 2,36 – Fig. 3.13).
La comparaison inter-groupe ne décèle pas de différence significative pour la sélectivité
(PA16) des femelles (test de Student : t = 0,028 : ND = 8 ; NS = 8 ; P = 0,98 ; PA16D (moy ± ES) =
0,76 ± 0,18 ; PA16S (moy ± ES) = 0,76 ± 0,12 – Fig. 3.13).
Proportion de Postures de Sollicitation à l’Accouplement

prises pour chacun des types de chant
en fonction du statut social des femelles
Proportion de PSA
Figure 3.13 Proportion de Postures de Sollicitation à l'Accouplement (moy ± ES) prises pour
chacun des deux types de chant, pour les femelles dominantes et pour les femelles subordon-
nées. NS : Non Significatif. * P < 0.05
122
Discussion sur l’influence du contexte lors du

choix de partenaire
I/ Les cycles de reproduction du canari domestique et leur

impact sur le choix de partenaire
Variation quotidienne des réponses des femelles
Nos résultats n’ont pas pu montrer de variations significatives du nombre de postures au
cours de la journée. Delville et al. (1986) a trouvé au contraire une grande variabilité journalière
dans le comportement sexuel des femelles de cailles japonaises. D’après cet auteur, deux
mécanismes peuvent expliquer ces variations : 1) le changement de comportement du mâle et 2)
l’horaire de l’oviposition. Dans notre étude, les mâles sont remplacés par le playback de chants, ce
qui élimine la première de ces deux variables. La ponte, qui a lieu au matin chez le canari
domestique, peut au contraire avoir un impact sur la prise de PSA. Néanmoins, cet impact n’a pas
été décelable. Puisque le pic de production de PSA est antérieur à la date de ponte du premier œuf,
il est probable que l’heure de ponte ne puisse pas intervenir sur les réponses sexuelles. L’impact de
l’oviposition et des modifications hormonales qu’elle produit n’est donc que très faiblement
visible sur la production de PSA.
D’une façon générale, nos analyses semblent indiquer une baisse de sélectivité au cours de
la journée. Les femelles, dont le choix se porte très largement sur les chants avec une phrase A16
au matin, ne montrent plus de préférences pour cette phrase en début d’après-midi. Une différence
significative de sélectivité apparait d’ailleurs entre la fin de la matinée et le début de l’après-midi.
Il semble donc que la matinée soit une période plus appropriée à la recherche et à l'évaluation des
partenaires sexuelles chez les passereaux (Reid 1987). Cependant, alors même que l’aube semble
être la période la plus propice du point de vue des mâles (Pärt 1991 ; Staicer et al. 1996 ; Poesel et
al. 2006 ; Dalziell 2008), nos résultats montrent que la sélectivité des femelles n’est pas plus
importante au début qu’en fin de matinée ou qu’en soirée. Les variations observées ne semblent
123
donc pas avoir évolué de façon à favoriser une grande sélectivité au moment de la journée pendant
lequel les mâles paradent le plus.
Variation des réponses des femelles au cours du cycle de ponte
Notre étude confirme le fort taux de réponses des femelles de canaris domestiques quelques
jours avant le début de la ponte (Leboucher et al. 1994 ; Amy et al. 2008). Ici, le pic de réponses a
lieu entre les jours J-3 à J-1 (J0 est la date de ponte du premier œuf). Ces jours correspondent
également au pic de fertilité des femelles (Birkheard et al. 1996). L’augmentation significative du
taux de réponses sexuelles des femelles pendant cette période est similaire à celle attendue
(Birkhead & Møller 1992).
Les chances pour que les copulations conduisent à une fertilisation des femelles sont
particulièrement importantes pendant les jours qui précèdent la ponte des œufs. C’est à ce moment
que l’intérêt des femelles à choisir les meilleurs mâles est le plus fort. Ainsi, la correspondance
entre le pic de sélectivité et le pic de fertilité aurait une valeur adaptative. En effet, nous avons
trouvé un effet parallèle de la date de ponte sur le taux de réponses et la sélectivité. Comme les
chances d’être fertilisées par les copulations qui ont lieu entre les jours J-3 et J-1 sont plus grandes,
les femelles devraient être plus sélectives durant cette période. Cependant, exception faite du jour J
-1, pour lequel la sélectivité est significativement plus importante que pour le jour J-6, aucune
autre différence significative n’est décelée dans nos tests. Cette absence de différences
significatives peut être due au faible nombre de données. En effet, si la plupart des femelles ont
répondu entre J-3 et J-1, peu ont répondu en dehors de cette période, ce qui a fortement contribué à
réduire la force de nos analyses statistiques.
Variation des réponses des femelles entre les cycles de ponte
Le nombre total de réponses entre les trois premiers cycles de ponte des femelles varie de
façon significative. Les femelles produisent plus de réponses lors du premier cycle que lors du
124
second et plus lors du second que lors du troisième. Or, le nombre d’œufs pondus par cycle va
généralement en décroissant. Nous pouvons donc conclure 1) que les femelles investissent
davantage d’énergie dans les premiers cycles de ponte et 2) que la baisse de l’investissement des
femelles dans la reproduction se traduit par une diminution de la production d’œufs et une
diminution de l’investissement dans la reproduction.
Nous pouvons également observer une diminution progressive des préférences des
femelles, ce qui pourrait traduire un plus faible investissement. Ainsi, nous pouvons noter que les
femelles choisissent les chants avec une phrase A16 plutôt que ceux avec une phrase A8 lors des
deux premiers cycles, mais pas lors du troisième. Deux processus peuvent expliquer cette absence
de significativité lors du troisième. En premier lieu, les femelles peuvent ne pas avoir de
préférences pour un type de chant lors de ce troisième cycle. Cela reviendrait à dire que les chants
auraient alors pour elles la même valeur réactogène. Il est également possible que la valeur des
chants soit reconnue par les femelles, mais que celles-ci n’investissent que peu d’énergie dans le
choix du partenaire. Dans ce cas, les femelles, reconnaissant un chant de bonne qualité,
n’investiraient malgré cela pas davantage d’énergie dans la prise de PSA. Les femelles
produiraient donc un seuil maximal de réponses qu’elles ne dépasseraient pas quelle que soit le
chant qu’elles entendent. Si le chant A8 est proche de ce seuil, alors il n’est plus possible
d’observer de différences significatives avec d’autres chants plus réactogènes. Une autre
explication peut néanmoins être proposée. Les femelles ayant, pendant deux cycles de ponte,
montré des préférences pour les chants A16 et n’ayant pas réussi à mener une couvée à terme, il se
peut qu’elles modifient leurs réponses comportementales aux chants des mâles (Choudhury 1995).
Deux modifications sont possibles. Soit, seule une partie des femelles a changé ses choix en
fonction de leur expérience précédente, soit une baisse de sélectivité importante a pu s’effectuer
lors du troisième cycle de ponte.
Or, malgré une tendance à la baisse, nos résultats ne nous permettent pas d’affirmer que la
sélectivité de la femelle diminue au cours des cycles de pontes successifs. La proportion de
125
réponses prises pour les chants avec une phrase A16 ne varie pas de façon significative entre les
différents cycles de ponte. Si l’expression des préférences a un coût (Jennions & Petrie 1997 ;
Widemo & Saether 1999 ; Qvarnström 2001 ; Cotton et al. 2006a), elle semble cependant moins
coûteuse que l’investissement dans la production d’œufs et dans l’élevage des jeunes. Au cours
d’une saison de reproduction, il est donc possible que les femelles voulant réduire leur
investissement diminuent en premier lieu la production d’œufs et le nombre des accouplements.
En revanche, Qvarnström et al. (2000) a trouvé une variation lors de l’investissement de la femelle
dans le choix du partenaire en relation avec l’ordre de la nichée. Cependant, cette étude a été
menée chez le gobe-mouche noir Ficedula hypoleuca, un oiseau fortement territorial, chez qui la
femelle doit parcourir des distances importantes pour évaluer la qualité des mâles. Le canari
domestique est quant-à-lui issu du canari sauvage, une espèce semi-coloniale (Newton 1972).
D’après Møller & Birkhead (1993), la recherche d’un partenaire sexuel lui est probablement moins
coûteuse que chez les espèces territoriales. Donc, les espèces territoriales seraient plus susceptibles
de baisser leur investissement dans la reproduction lorsque la saison avance que les espèces
grégaires. Enfin, il ne faut pas négliger que les oiseaux testés sont observés en laboratoire et que
les conditions du milieu ne varient pas durant toute l’expérimentation. Or, l’étude de Qvarnström
et al. (2000) a été menée sur des sujets en liberté. La variation de leur investissement peut donc
être liée à la saisonnalité de façon indirecte, par l’intermédiaire d’une adaptation à des conditions
du milieu changeantes.
II/ L’impact du rang hiérarchique sur la sélectivité des femelles
Au contraire, la sociabilité du canari domestique augmente les coûts liés aux compétitions
intra-sexuelles. Si la compétition intra-sexuelle est principalement connue chez les mâles, elle est
également présente chez les femelles, d’où l’intérêt d’étudier les relations entre les facteurs
sociaux et le choix du partenaire sexuel. Or, l’effet attendu du rang social sur les réponses
sexuelles des femelles de canari domestique n’a pas pu être mis en évidence. La motivation
126
sexuelle, les préférences et la sélectivité des femelles de canari domestique étaient similaires pour
les oiseaux dominants et les subordonnés.
Des facteurs que nous n’avons pas pris en compte lors de notre expérience jouent
également un rôle dans l’établissement des rangs sociaux. Ceux-ci peuvent par exemple être liés à
l’âge (Landau 1951a ; Kim & Zuk 2000), à la capacité à se battre (Jonart et al. 2007), à la
motivation (Jonart et al. 2007), à l’agressivité (Ficken et al. 1990), aux capacités cognitives
(Pravosudov et al 2003 ; Pravosudov et Omanska 2005), à l’histoire de vie (Landau 1951b), etc.
Les facteurs hiérarchiques ont des effets majeurs sur le succès reproducteur des mâles. En
effet, chez les espèces où la compétition intra-sexuelle est forte, les mâles dominants réussissent à
s’approprier plus de femelles que les mâles subordonnés (Leboeuf & Reiter 1988 ; Andersson
1994 ; Pizzari et al. 2002). En revanche, les effets sur la femelle sont moins évidents, puisque le
succès reproducteur des femelles a une variance beaucoup moins importante que celle des mâles
(Bateman 1948). Néanmoins, chez les espèces pratiquant le lek, les femelles dominantes
empêchent les femelles subordonnées d’accéder aux meilleurs mâles (Karvonen et al. 2000), et
cette tendance est supposée encore plus importante pour les espèces socialement monogames
(Slagsvøld et al. 1992 ; Rosvall 2008). Ainsi, les femelles dominantes ont un statut privilégié car
elles peuvent s’approprier les meilleurs mâles, capables d’occuper les meilleurs territoires et
d’assurer la meilleure descendance. Il en résulte que, malgré une faible variance dans le succès
reproducteur de la femelle, les femelles dominantes ont un meilleur succès reproducteur que les
femelles subordonnées (Vehrencamp 1977).
Dans l’expérience décrite, les résultats ont permis d’observer la mise en place d’une
hiérarchie entre les femelles de canaris domestiques mises dans une même cage, basée sur
l’agressivité et la motivation des femelles (Ramsay & Ratcliffe 2003). En revanche, aucun impact
du statut social de la femelle et de leur sélectivité vis-à-vis du chant des mâles n’a pu être trouvé.
Les préférences des femelles sont toujours dirigées vers les mêmes types de chants, contenant les
phrases A16. Pour expliquer l’absence de différences significatives entre les choix des femelles
127
dominantes et subordonnées, nous pouvons formuler l’hypothèse selon laquelle les oiseaux, en
concurrence pour l’accès à la nourriture lors des pré-tests, ne le sont plus lors de la seconde partie
de l’expérience. Les femelles sont dans des cages individuelles, séparées les unes des autres par
une paroi opaque lors de la diffusion des chants. Dans ces conditions, elles ne subissent aucune
contrainte sociale lors de la prise de décision à l’écoute du chant des mâles et peuvent donc
exprimer leur préférence. Or, en présence de nombreux congénères (Parisot 2004) les femelles
subordonnées s’apparient avec des mâles de moins bonne qualité puisque les femelles dominantes
s’approprient les meilleurs mâles. Les canaris domestiques procèdent ainsi à un appariement
assorti, où les meilleures femelles s’accouplent avec les meilleurs mâles.
128
Troisième Chapitre : La Polyandrie et la Possibilité de Revenir sur ses Choix de Partenaire
Chapitre III : La polyandrie et la

possibilité de revenir sur ses choix de
partenaire
Malgré la coexistence de ces processus complexes, le choix de la femelle ne se termine pas
forcément au moment des copulations. Dès lors que la femelle s’est accouplée avec au moins deux
mâles, des mécanismes de sélection sexuelle post-copulatoire se mettent en place (Eberhard &
Cordero 1995 ; Eberhard 1996 ; Birkhead & Møller 1998 ; Birkhead & Pizzari 2002).
La promiscuité sexuelle est un phénomène commun et possède de nombreux avantages par
rapport à un système monogame (Birkhead & Pizzari 2002 ; Simmons 2005). Dans ce contexte, la
pression de sélection a permis la mise en place et le développement d’une large gamme de
mécanismes de sélection sexuelle post-copulatoire. Les éjaculats de chacun des mâles contiennent
un nombre de spermatozoïdes bien supérieur aux gamètes pouvant être fabriqués par la femelle. Le
sex-ratio opérationnel (Emlen & Oring 1977, voir p. 46) est biaisé en direction des mâles. C’est
donc entre les spermatozoïdes des mâles qu’a lieu la compétition pour avoir accès à la ressource
limitante, à savoir les ovules des femelles.
I/ La compétition spermatique
La compétition spermatique rassemble « toute forme de compétition, à l’intérieur des
tractus génitaux des femelles, entre le sperme de deux ou de plus de deux mâles pour la
fertilisation des œufs d’une seule femelle pendant un cycle de reproduction donné » (Danchin et al.
2005). Au niveau des spermatozoïdes, deux types de compétition peuvent se dérouler.
La compétition par exploitation
En premier lieu, la compétition spermatique par exploitation définit toute interaction
indirecte entre le sperme des mâles compétiteurs (Danchin et al. 2005). Dans ce cas, l’enjeu est de
129
parvenir au plus vite à fertiliser les ovules de la femelle. L’évolution a donc joué sur le caractère
quantitatif et qualitatif des spermatozoïdes.
S’intéresser à l’aspect quantitatif, revient à considérer que les chances de fertiliser les œufs
des femelles s’apparentent à une loterie, où tous les spermatozoïde possède au départ les mêmes
chances d’arriver à l’ovule. Une stratégie de reproduction adéquate serait donc une production
intense de spermatozoïdes. Il a d’ailleurs été montré que les espèces polygames avaient une
production de spermatozoïdes plus intense que les espèces proches mais formant des couples
monogames (Parker 1970). Le fait que, dans un nombre important de taxons (incluant les insectes,
les poissons, les oiseaux et les mammifères), la taille des testicules soit proportionnellement plus
importante chez les espèces où la compétition spermatique est importante va dans le sens de cette
hypothèse (Briskie 1993 ; Simmons 2005). En revanche, se focaliser sur l’aspect qualitatif des
spermatozoïdes revient à considérer la compétition spermatique comme une course. Dans ce cas, il
peut être intéressant de fabriquer des spermatozoïdes en moins grand nombre, mais plus efficaces.
Les spermatozoïdes les plus rapides ou les plus résistants auraient ainsi de meilleures chances de
féconder les œufs de la femelle (Froman et al. 2002). Il a ainsi été montré que les spermatozoïdes
les plus longs étaient les plus efficaces chez les nématodes (LaMunyon & Ward 1999) et chez les
oiseaux (Briskie et al. 1997). De même, chez la poule domestique, les mâles possédant les gamètes
les plus rapides ont un pouvoir fertilisant supérieur à celui des mâles dont les spermatozoïdes sont
plus lents (Birkhead et al. 1999). En général, la compétition spermatique par exploitation agit sur
les deux aspects de la production des spermatozoïdes.
La compétition par interférence
La compétition par interférence implique une lutte entre les spermatozoïdes de plusieurs
mâles pour accéder aux ovules (Danchin et al. 2005). Cela implique donc que les liquides
séminaux des mâles puissent réduire le pouvoir fécondant du sperme de leur concurrents. Ce cas
est illustré par les mouches du vinaigre Drosophila sp., chez lesquelles l’éjaculat des mâles est
accompagné de nombreuses molécules chimiques influençant les fertilisations. Ces substances

130
désactivent le sperme inséminé par les précédents mâles (Chapman 2001). Chez les humains,
Baker & Bellis (1988) ont également constaté que des spermatozoïdes mal formés gênaient
physiquement le déplacement des spermatozoïdes de mâles compétiteurs. Même s’il est difficile
de statuer sur l’origine de ce phénomène (ces malformations ont-elles été favorisées par
l’évolution ?), il est cependant certain qu’il y a des interactions entre le sperme provenant de
différents compétiteurs dans les tractus génitaux des femelles.
Extension de la définition de la compétition spermatique
Employée dans un sens plus large, la compétition spermatique inclut également les attributs
morphologiques et comportementaux des mâles : taille et forme du pénis, manipulation du
comportement de la femelle, interruption des copulations de la femelle avec les rivaux, etc. La
compétition spermatique intègre alors de nombreux autres phénomènes. Une première stratégie
consiste à limiter le nombre d’accouplements de la femelle. Chez les mouches du vinaigre,
certaines molécules produites par des glandes annexes du système reproducteur mâle inhibent les
comportements reproducteurs de la femelle, notamment sa volonté de s’accoupler (Chapman
2001). Les blessures liées aux accouplements représentent également un coût important associé
aux accouplements, ce qui a pour effet de limiter le nombre des accouplements successifs chez de
nombreux insectes (Blankenhorn et al. 2002 ; Eady et al. 2007). Le mâle peut également, par
différents biais, provoquer le rejet du sperme de mâles concurrents, stocké dans les voies génitales
chez la femelle. Ce comportement est provoqué de façon chimique chez la mouche du vinaigre
Drosophila melanogaster. Certains fluides transmis lors des accouplements provoquent une
éjection de sperme de la part de la femelle (Snook & Hosken 2004). L’utilisation de moyens
physiques a également été décrite. Par exemple, les mâles de caloptéryx hémorroïdal Calopteryx
haemorrhoidalis asturica (Córdoba-Aguilar 1999) et de certaines espèces de canards
(Montgomerie & Briksie 2007 – voir p. 23) disposent d’excroissances sur l’organe copulateur, qui
enlèvent mécaniquement le sperme inséminé par les mâles précédents. Ces derniers biaisent ainsi
en leur faveur la quantité de sperme inséminé. Davies (1983) a décrit un type de comportement
131
similaire chez l’accenteur mouchet. Chez cette espèce, il est possible d’observer des trios,
composés d’une femelle et de deux mâles. Avant les copulations, les mâles effectuent alors une
parade complexe pendant laquelle ils stimulent le cloaque de la femelle. Après quelques minutes,
la femelle émet une défécation, parfois accompagnée du rejet d’une masse blanche composée du
sperme du rival. Les mâles augmentent ainsi leur probabilité de fertiliser les œufs de la femelle.
II/ Le choix cryptique post-copulatoire
Avantages évolutifs et développement du choix cryptique
De même qu’avant les copulations, la femelle n’a pas un rôle passif dans la sélection
sexuelle post-copulatoire, le mode de reproduction polyandre leur donnant en effet la possibilité de
« choisir » parmi un important panel de phénotypes de spermatozoïdes. Le choix cryptique est
défini comme la possibilité d’une femelle de sélectionner les spermatozoïdes qui vont fertiliser ses
œufs (Pizzari et Birkhead, 2000). D’un point de vue évolutif, la femelle tire un avantage indirect à
être sélective, car les caractéristiques des spermatozoïdes ayant réussi à féconder ses œufs sont
transmis aux spermatozoïdes de sa descendance masculine par le biais de l’hérédité (Briskie et al.
1997 ; LaMunyon & Ward 1999 ; Tregenza 2000 ; Froman et al. 2002 ; Tregenza et al. 2009). Un
processus d’emballement entre les performances des spermatozoïdes des mâles et la résistance des
femelles se met ainsi mis en place (Eberhard 1996).
Les mécanismes du choix cryptique post-copulatoire
De nombreux mécanismes de sélection des spermatozoïdes existent dans les tractus
génitaux des femelles. En premier lieu, la réception et le transit des spermatozoïdes s’effectue
souvent dans un milieu hostile. La composition physico-chimique et la réponse immunitaire dans
les voies génitales des femelles détruisent la plupart des spermatozoïdes avant même que ceux-ci
aient atteint l’utérus (Eberhard & Cordero 1995). Les anticorps anti-sperme reconnaissent les
spermatozoïdes comme du non-soi et les phagocytent au cours de leur migration. Cependant, les
132
sites de reconnaissance du non-soi sur les spermatozoïdes varient d’un individu à l’autre. Ainsi, le
système immunitaire des femelles peut se montrer plus ou moins agressif envers les gamètes des
mâles (Wedekind 1994 ; Danchin et al. 2005). Le Complexe Majeur d’Histocompatibilité (CMH)
semble pour cela jouer un rôle prépondérant. Il s’agit d’un groupe de gènes à fort polymorphisme
intervenant dans la réponse immunitaire, et en particulier pour la défense contre le parasitisme. Le
génotype CMH, détectable sur la membrane des spermatozoïdes définit la réponse immunitaire de
la femelle en fonction de son propre CMH. La dissemblance entre le CMH des deux partenaires
favorise la migration des spermatozoïdes tandis que leur ressemblance active le processus de leur
élimination.
En fin de parcours, les spermatozoïdes doivent pénétrer dans l’ovocyte. Or celui-ci est
souvent entouré d’une membrane protectrice jouant un rôle dans l’évitement de la polyspermie : la
zone pellucide, chez les mammifères, ou l’enveloppe vitelline, chez les amphibiens et les reptiles.
Ici encore, des sites de reconnaissance entre le spermatozoïde et l’ovocyte, ainsi que des sites
d’encrage sont nécessaires. La compatibilité des deux membranes est donc une condition
indispensable de la fécondation de l’œuf.
Rejet immédiat du sperme
De façon similaire à ce qui a été fait pour la compétition spermatique, il est possible
d’étendre la définition du choix cryptique aux comportements permettant de biaiser le résultat des
copulations en faveur de certains partenaires. Ainsi, le rejet de sperme après les accouplements
semble être une des façons de réduire, pour la femelle, la probabilité d’être fécondée par certains
mâles.
En effet, chez beaucoup d’espèces, il est possible que la femelle éjecte du sperme de ses
organes de stockage (Davies 1983 ; Snook & Hosken 2004 ; Wagner et al. 2004 ; revue dans
Pizzari 2004). La sélection sexuelle post-copulatoire peut également avoir lieu plus tôt, avant
même la migration du sperme dans les organes de stockage de la femelle. Chez les oiseaux, le
133
cloaque, qui est l’extrémité anale du tube digestif, est également le réceptacle de la semence du
mâle. A ce stade, la femelle a la capacité d’effectuer un choix cryptique. Pizzari et Birkhead
(2000) ont décrit ce phénomène chez la poule domestique. Chez cette espèce, les mâles combattent
pour établir des hiérarchies. Cette hiérarchie dirige le choix des femelles. Les femelles
s’accouplent préférentiellement avec les mâles dominants. Néanmoins, les mâles subordonnés,
plus lourds et plus forts qu’elles, peuvent forcer les copulations. Ce comportement est une stratégie
de reproduction alternative. Cependant, les auteurs ont observé que les femelles rejettent plus
fréquemment le sperme de ces mâles subordonnés dans leur première défécation après une
copulation forcée qu’après une copulation acceptée avec des mâles dominants. Cette étude
supporte donc l’idée d’une relation entre le rang social des mâles et la sélection sexuelle post-
copulatoire des femelles.
Le choix cryptique directionnel
Cette dernière étude illustre un autre phénomène. Dans le cas décrit, les femelles
favorisent, après l’accouplement, leur fertilisation par les mâles dominants. Ses choix post-
copulatoires correspondent à ceux pré-copulatoires. Dans une telle situation, le choix cryptique de
la femelle est dit « directionnel ». D’un point de vue théorique, il est avantageux de pratiquer une
telle stratégie pour éviter des coûts liés au choix pré-copulatoire comme le harassement sexuel. En
revanche, les femelles s’exposent aux coûts liés aux accouplements, comme la transmission de
maladies, les blessures, etc. Des exemples de ce type de choix cryptique sont rares. Pour les
espèces chez lesquelles il existe une possibilité d’exprimer ses préférences avant les
accouplements, le choix cryptique directionnel n’a plus lieu d’être. En revanche, il est
probablement plus commun quand la femelle ne peut pas résister aux mâles.
Dans ce chapitre, nous nous fixons comme objectifs 1) d’observer l’existence d’un
processus de rejet du sperme chez les femelles de canaris domestiques, 2) de définir les
mécanismes d’éjection du sperme inséminé et 3) d’observer si ce rejet de sperme correspond à un
choix cryptique directionnel.

134
Première expérimentation : le nombre de

défécations augmente à l’écoute de chants
hautement réactogènes
Après les accouplements, les femelles d’oiseaux peuvent éjecter le sperme de leur
partenaire dans leurs défécations. Si les femelles de canaris domestiques effectuent un choix
cryptique directionnel de cette façon, alors, elles devraient produire davantage de défécations à
l’écoute de chants de bonne qualité. Dans la première expérience de ce chapitre, les femelles sont
exposées à des chants de différentes qualités. Les réponses observées sont le nombre de
défécations produites par les femelles. Quatre types de stimuli sont utilisés, afin d’augmenter la
différence entre leurs valeurs : des chants avec une phrase A16 hautement réactogène, des chants
sans phrase A16, des chants hétérospécifiques et une période de silence.
Les oiseaux proviennent du même élevage que ceux utilisés dans les chapitres précédents
(voir p. 71). A ce titre, ils ont été gardés dans les stabulations avant les tests, et en caisson
d’isolement acoustique pendant la durée des tests. En revanche, les chants diffusés et la collecte
des données sont différentes des premières expérimentations.
Les chants des mâles
Trois types de chants sont utilisés : des chants de canaris domestiques (CD), des chants de
canaris domestiques dans lesquels nous avons intégré une phrase A, hautement réactogène (CDA),
des chants hétérospécifiques (H) et une période de silence d’une durée équivalente aux autres
types de chants testés (Sil). Nous avons sélectionné dix chants pour chaque catégorie, venant de
dix oiseaux différents. Les chants CD ont été choisis de façon à obtenir une durée globale de dix
secondes (Fig. 4.1a), ce qui est compris dans l’intervalle de durée normale (Güttinger 1985). Pour
135
les CDA, nous avons utilisé les mêmes chants que pour les CD, mais nous avons remplacé une
phrase de ce chant par une phrase A (Fig. 4.2b). La place de cette phrase A diffère d’un chant à
l’autre. Pour le premier chant, la phrase A débute au temps t = 0 s, pour le second, elle démarre à t
= 1 s, etc. Dix phrases A différentes provenant de dix mâles différents sont utilisées (Fig. 4.1c). Un
playback global est composé de trente répétitions du même chant diffusé alternativement avec une
période de dix secondes de silence. On obtient ainsi dix playbacks par type de chant de canaris
domestiques. Chacun d’eux dure dix minutes, avec cinq minutes de chant et cinq minutes de
silence. Pour les chants H, nous avons également créé dix playbacks différents. Deux chants ont
été sélectionnés pour chacune des cinq espèces suivantes : le verdier d’Europe Carduelis chloris,
le serin cini, le tarin des aulnes Carduelis spinus, le pinson des arbres et le troglodyte. Ces espèces
appartiennent toutes au groupe des oiseaux chanteurs et représentent un échantillon représentatif
des passereaux du Paléarctique. Si la durée du chant n’égale pas les dix secondes, nous respectons
la durée naturelle de ce chant et jouons sur les silences afin que ces playbacks durent également
dix minutes, avec cinq minutes de chant et cinq minutes de silence (Fig. 4.1d). Ces chants sont
diffusés avec le même matériel que décrit précédemment (voir p. 74). Enfin, nous diffusons une
période de silence de dix minutes.
Cette première expérience s’est déroulée en deux étapes. Dans un premier temps, les
femelles ont été testées en jours courts, avant d’être testées en jours longs dans un second temps.
Les femelles ont été maintenues dans des cages en plastique (35 x 20 x 23-25 cm), disposées dans
les caissons d’isolement acoustique (voir p. 76). Un tapis de sol en plastique peut se glisser à
l’intérieur des cages et être récupéré sans avoir besoin d’ouvrir les cages.
En jours courts, 15 femelles ont été testées. Deux femelles malades ont été retirées de notre
groupe expérimental pour les expériences en jours longs, soit treize femelles au total. Les haut-
parleurs sont placés dans les caissons d’isolement quinze minutes avant le début du test pour éviter
136
Sonagrammes des différents types de chants diffusés
Figure 4.1 Exemples de sonagrammes utilisés lors des expérimentations. a. Chant CD de ca-
nari domestique. b. Chant CDA de canari domestique incluant une phrase A. c. Détail de la
phrase A. d. Chant hétérospécifique de tarin des aulnes Carduelis spinus.
137
le stress dû à la manipulation des cages. Chaque type de chant décrit au début du chapitre
précédent est joué une fois par jour, dans un ordre aléatoire. Nous testons ensuite le caisson
suivant, et effectuons ainsi un roulement avant de revenir au premier caisson et de recommencer,
en diffusant un autre type de chant. Cinquante minutes sont laissées entre deux chants consécutifs
afin que nous puissions avoir le temps de tester les autres caissons (Fig. 4.2). Avant chaque test,
nous retirons le tapis de sol et en plaçons un nouveau.
Pendant la période de jours longs uniquement, nous observons directement les PSA qu’ont
prises les femelles à l’écoute des différents types de chants. En jours courts comme en jours longs,
nous comptons le nombre de défécations présentes sur le tapis de sol pour nous assurer qu’aucune
Figure 4.2 Ordre de diffusion des chants pour les quatre caissons. L’axe horizontal
représente le temps écoulé. Chaque alignement horizontal représente un caisson unique. En
gris soutenu sont représentés les temps de latence avant le début de la diffusion. En gris plus
clair sont représentées les périodes de diffusion. Chaque début de diffusion correspond avec
le début de la période de latence du caisson suivant.
138
de celles-ci n’ait été manquée par nos observations directes. Nous comparons ces résultats en
utilisant une ANOVA à mesures répétées lorsque la distribution des PSA et des défécations suit
une loi normale. Si la répartition des réponses ne suit pas une loi normale, nous utilisons une
ANOVA à mesures répétées sur les rangs de classement. Les comparaisons post-hoc sont réalisées
avec les tests de Student-Newman-Keuls.
L’impact du chant sur le nombre de postures de sollicitation à l’accouplement
En jours longs, une moyenne, 0,49 ± 0,21 PSA (moy ± ES) ont été prises pour 10 minutes
de chant diffusé. La répartition de ces PSA est très largement influencée par le type de chant
(ANOVA à mesures répétées sur les rangs de classement : χ² = 19,08 ; N = 13 ; P < 0,001). Les
femelles sollicitent davantage les accouplements lorsqu’elles entendent un chant de Canari
Domestique avec une phrase A que lorsqu’elles entendent un chant de Canari Domestique sans
phrase A, et davantage lorsqu’elles entendent un chant de Canari Domestique que quand elles
entendent un chant Hétérospécifique (SNK : N = 13 ; P < 0,05 ; PSACDA (moy ± ES) = 0,77 ±
0,33 ; PSACD (moy ± ES) = 0,58 ± 0,25 ; PSAH (moy ± ES) = 0,20 ± 0,10 – Fig. 4.3).
L’impact du chant sur le nombre de défécations en jours courts
En jours courts, les oiseaux ont produit une moyenne de 1,34 ± 0,12 (moy ± ES)
défécations pendant les dix minutes de test. Cependant, la répartition de ces défécations ne s’est
pas faite au hasard (ANOVA à mesures répétées sur les rangs de classement : χ² = 24,74 ; N = 14 ;
P < 0,001). Les femelles ont en effet produit significativement moins de défécations lors des
périodes de silence que lors de la diffusion des trois types de chants (SNK : N = 14 ; P < 0,05 ;
DefCDA (moy ± ES) = 1,55 ± 0,16 ; DefCD (moy ± ES) = 1,49 ± 0,15 ; DefH (moy ± ES) = 1,33 ±
0,10 ; DefSil (moy ± ES) = 1,00 ± 0,12 – Fig. 4.4).
139
Nombre de Postures de Sollicitation à l’Accouplement prises par les

femelles en jours longs
Nombre de PSA
Figure 4.3 Nombre de Postures de Sollicitation à l’Accouplement (moy ± ES) produites en 1

minute à l'écoute des différents types de chant. CD : Canari Domestique, CDA : Canari Do-
mestique avec une phrase A, H : Hétérospécifique. Une couleur différente montre une diffé-
rence significative (P < 0,05). Aucune PSA n’a eu lieu pendant le silence.
L’impact du chant sur le nombre de défécations en jours longs
En jours longs, le nombre de défécations produites en dix minutes est de 0.68 ± 0.06 (moy
± ES). La répartition des défécations diffère significativement d’un type de chant à l’autre
(ANOVA à mesures répétées : F = 5,06 ; N = 13, P = 0.005 ; DefCDA (moy ± ES) = 0,79 ± 0,067 ;
DefCD (moy ± ES) = 0,68 ± 0,069 ; DefH (moy ± ES) = 0,64 ± 0,06 ; DefSil (moy ± ES) = 0,59 ±
0,066 – Fig. 4.5). Le test post-hoc de Student-Newman-Keuls révèle que le nombre de défécations
produites par les femelles lors de l’écoute des chants avec une phrase A est significativement
supérieur au nombre de défécations produites pour les autres types de chants ou pour la période de
silence (SNK : N = 13 ; P < 0.05).
140
Nombre de défécations Nombre de défécations des femelles en jours courts
Figure 4.4 Nombre de défécations (moy ± ES) produites à l'écoute des différents types de
chant en jours courts. CD : Canari Domestique, CDA : Canari Domestique avec une phrase
A, H : Hétérospécifique, Sil : Silence. Une couleur différente montre une différence significa-
tive (P < 0,05).
Nombre de défécations des femelles en jours longs

Nombre de défécations
chant en jours longs. CD : Canari Domestique, CDA : Canari Domestique avec une phrase
A, H : Hétérospécifique, Sil : Silence. Une couleur différente montre une différence significa-
tive (P < 0,05).
141
Deuxième expérimentation : une augmentation

du nombre de défécations se traduit par une
éjection de sperme plus fréquente
Pour compléter la première expérience de ce chapitre, une expérience similaire à la
précédente a été réalisée, mais sur des femelles s’étant précédemment accouplées. Comme des
spermatozoïdes sont souvent observés dans les défécations de femelles d’oiseaux après les
accouplements, cette seconde expérience a pour but de tester si ces éjections de sperme sont plus
fréquentes à l’écoute de chants de bonne qualité. Les femelles sont accouplées avec un mâle, puis
un playback leur est diffusé. Les mêmes quatre types de stimuli que dans la première expérience
leur sont présentés : des chants avec une phrase A16, des chants sans phrase A16, des chants
hétérospécifiques et une période de silence. Nous collectons les défécations produites et regardons
si le sperme du mâle accouplé y est présent.
Avant les expérimentations, les femelles se trouvent dans les conditions de maintenance
standards décrites au premier chapitre (voir p. 71). Les mêmes chants que dans l’expérience
précédente sont présentés (voir p. 135).
Vingt mâles et vingt femelles on été transférés des stabulations dans des caissons
d’isolement. Les oiseaux ont été maintenus dans les mêmes conditions que pour l’expérience
précédente (voir p. 136), à l’exception des cages qui sont cette fois en métal, et du tapis, qui n’est
pas plastifié, mais en papier kraft. Nous appliquons une photopériode de jours longs pour
provoquer les réponses sexuelles.
Pour initier l’expérimentation, nous plaçons ensemble un mâle et une femelle dans une
cage en plastique (voir p. 136) pendant dix minutes. Si nous n’observons pas d’accouplement
142
(avec un contact cloacal prolongé), nous retirons le mâle et en présentons un nouveau à la femelle.
Si trois mâles consécutifs ne cochent pas la femelle, nous changeons de femelle et renouvelons
cette expérimentation. Si une ou plusieurs copulations ont lieu durant ce temps, nous retirons le
mâle, puis commençons à diffuser un des mêmes chants que pour la première expérience (voir p.
135). Pendant la durée du test, nous notons le nombre de PSA produites par les femelles. A la fin
des dix minutes de test, nous collectons chaque défécation produite par la femelle, et les observons
avec un microscope à grossissement x 100, pour déterminer la présence ou l’absence de
spermatozoïdes. Une femelle n’est testée qu’une fois par jour pour contrôler l’effet que pourrait
avoir l’accumulation de partenaires sur ses décisions. Le lendemain, la même femelle est retestée,
mais avec un mâle différent.
Typiquement, les femelles de canaris domestiques produisent des PSA entre les jours J-4 et
J+3, en considérant le jour J0 comme étant la date de ponte du premier œuf (Amy et al. 2008). De
façon similaire, dans notre étude, nous n’avons pas observé d’accouplements en dehors de cette
période. Aucune copulation forcée n’a été observée, puisque la résistance de la femelle (postures
de menace) envers le mâle est dissuasive.
Sur les vingt femelles testées, seules quatorze ont accepté de copuler au moins quatre fois.
Parmi elles, seules dix ont rejeté au moins une fois du sperme dans leurs défécations. Toutes les
autres femelles ont donc été retirées des analyses statistiques.
Aussi bien pour l’analyse du nombre de PSA que pour le nombre de défécations et de rejets
de sperme, nous avons utilisé, lorsque les valeurs suivaient une loi normale, des ANOVA à
mesures répétées, suivies du test post-hoc de Student-Newman-Keuls (statistiques paramétriques).
Lorsque la répartition des données ne suit pas une loi normale, nous avons utilisé une ANOVA à
mesures répétées sur les rangs de classement, également suivie par la méthode de Student-
Newman-Keuls pour les tests post-hoc (statistiques non paramétriques).
143
II/ Résultat de la deuxième expérimentation
L’impact du chant sur le nombre de postures de sollicitation à l’Aacouplement
En moyenne, les femelles ont pris 1,45 ± 0,39 (moy ± ES) PSA pour dix minutes d’écoute
des chants. On note une hétérogénéité dans la répartition de ces PSA (ANOVA à mesures
répétées : F = 4,94 ; N = 10, P = 0,020 – Fig. 4.6). Ainsi, les femelles ont pris 2,46 ± 0,63 (moy ±
ES) PSA à l’écoute des chants avec une phrase A, contre 1,28 ± 0,6 (moy ± ES) PSA à l’écoute
des chants sans phrase A et 0,61 ± 0,23 (moy ± ES) à l’écoute des chants hétérospécifiques.
Contrairement à la première expérience, les chants avec une phrase A ne produisent pas
significativement plus de PSA que les chants sans phrase A (analyse post-hoc avec la méthode de
Student-Newman-Keuls, P > 0,05). En revanche, ces chants provoquent davantage de PSA que les
chants hétérospécifiques (SNK, P < 0,05). Les chants de canaris domestiques sans phrase A
n’induisent pas plus de PSA que les chants hétérospécifiques (SNK, P > 0,05).
Nombre de Postures de Sollicitation à l’Accouplement des femelles

en fonction du type de chants
Nombre de PSA
Figure 4.6 Nombre de Postures de Sollicitation à l’Accouplement (moy ± ES) produites en 10

minutes à l'écoute des différents types de chant. CD : Canari Domestique, CDA : Canari Do-
mestique avec une phrase A, H : Hétérospécifique. * P < 0,05 ; NS : Non Significatif. Aucune
PSA n’a eu lieu pendant le silence.
144
L’impact du chant sur le nombre de défécations
Dans la seconde expérience, les femelles ont produit une moyenne de 0,89 ± 0,13 (moy ±
ES) défécations pour dix minutes de test après un accouplement. Le nombre de défécations est
supérieur pour les chants avec phrase A que pour les autres chants et pour le silence (ANOVA à
mesures répétées sur les rangs de classement : χ² = 10,54 ; N = 0 ; P = 0,015, suivi par un test post-
hoc de SNK pour les comparaisons multiples : N = 10, P < 0,05 – Fig. 4.7). Nous avons observé
une moyenne de 1,62 ± 0,31 (moy ± ES) défécations pour le chant CDA, 0,70 ± 0,21 (moy ± ES)
défécations pour le CD, 0,683 ± 0,16 (moy ± ES) pour le H et 0,57 ± 0,20 (moy ± ES) pour le Sil.
L’impact du chant sur le nombre de rejets de sperme
En complément, le nombre moyen d’éjections de sperme est significativement supérieur
pour CDA que pour les autres types de chants (ANOVA à mesures répétées : F = 3,52 ; N = 10,
P = 0,028, suivi du test post-hoc de Student-Newman-Keuls pour les comparaisons multiples :
N = 10, P < 0,05 – Fig. 4.8). Le nombre d’éjections de sperme en dix minutes est de 0,38 ± 0,04
(moy ± ES). Pour le CDA, ce nombre d’éjections de sperme en dix minutes est de 0,75 ± 0,17
(moy ± ES), de 0,27 ± 0,11 (moy ± ES) pour le CD, de 0,32 ± 0,12 (moy ± ES) pour le H et de
0,17 ± 0,09 (moy ± ES) pour le Sil. Au final, nous trouvons que le pourcentage de défécations
contenant du sperme est similaire pour chaque type de chant (ANOVA à mesures répétées :
F = 0,23 ; N = 10, P = 0,88) : 52,5 ± 9,8 % (moy ± ES) pour le CDA, 38,1 ± 14,9 % (moy ± ES)
pour le CD, 47,9 ± 16,5 % (moy ± ES) pour le H et 36,7 ± 18,6 % (moy ± ES) pour le Sil.
Corrélation entre les trois paramètres mesurés
Les résultats obtenus montrent une corrélation très étroite entre le nombre de
PSA produites et le nombre de défécations des femelles (test de Spearman :
r = 0,365 ; N = 76 ; P = 0,001). Or, ces défécations sont la condition pour que les
éjections de spermes puissent avoir lieu. Une corrélation entre le nombre de
145
Nombre de défécations Nombre de défécations des femelles en fonction du type de chant
chant. CD : Canari Domestique, CDA : Canari Domestique avec une phrase A, H : Hétéros-
pécifique, Sil : Silence. Une couleur différente montre une différence significative (P < 0,05).
Nombre d’éjections de sperme en fonction du type de chant

Nombres d’éjections de sperme
Figure 4.8 Nombre d’éjections de sperme (moy ± ES) à l'écoute des différents types de chant.
CD : Canari Domestique, CDA : Canari Domestique avec une phrase A, H : Hétérospécifi-
que, Sil : Silence. Une couleur différente montre une différence significative (P < 0,05).
146
défécations et le nombre d’éjections de sperme est donc normale, les deux valeurs
n'étant pas indépendantes (r = 0,501 ; N = 76 ; P < 0,001). Le nombre d’éjections de
sperme est également positivement corrélé au nombre de PSA que prennent les
femelles (r = 0,244 ; N = 76 ; P = 0,034).
147
Discussion la possibilité de revenir sur son choix,

le choix de sperme, la copulation extra-couple
Chez la plupart des oiseaux, la mise en place du couple ne détermine pas la fin de la
sélection sexuelle, puisqu’environ 80 % des espèces ne sont pas sexuellement fidèles à leur
partenaire social. Dans ces cas, la sélection sexuelle intervient encore après les accouplements.
Parisot (2004) a pu démontrer que les copulations extra-couples et les paternités extra-couples ont
lieu chez le canari domestique, et que les mâles les plus attractifs (chantant des phrases A) en
tiraient un bénéfice en termes de succès reproducteur. Cependant, aucune étude n’a, jusqu’à
présent, démontré le rôle de la sélection sexuelle post-copulatoire dans la production de jeunes
avec une paternité extra-couple. Dans notre étude, nous avons pu démontrer que des processus de
choix du sperme existent chez cette espèce.
En premier lieu, nous avons pu démontrer que, en jours longs, les chants de Canari
Domestique avec une phrase A (CDA) avaient une influence sur la production de défécations des
femelles. Ce premier résultat confirme les travaux attribuant une valeur particulière à la phrase A
(Vallet & Kreutzer 1995 ; Vallet et al. 1998). En effet, alors que les femelles produisent un nombre
de défécations similaire pour les chants de Canaris Domestiques sans phrase A (CD), pour les
chants Hétérospécifiques (H) et pour les périodes de silence (Sil), les femelles défèquent
significativement plus souvent quand elles entendent des diffusions de chants avec une phrase A.
Jusqu’à présent ce type de réponses à un chant à haute valeur attractive n’avait jamais été
inventorié, puisque les réponses des femelles à l’écoute de chants attractifs étaient la production de
Postures de Sollicitation à l’Accouplement (PSA- Kreutzer et al. 1991), une production de cris de
contact (Nagle et al. 2002), l'accélération de la construction de nid (Kroodsma 1976),
l’augmentation des taux d’androgènes déposés dans les œufs (Gil et al. 2004 ; Tanvez et al. 2004)
et la quantité de vitellus et d’albumen (Garcia-Fernandez 2009).
L’intérêt de la production d’un tel comportement est le rôle qu’il peut avoir dans la
148
sélection sexuelle post-copulatoire. Dans la seconde expérience que nous avons réalisée, nous
avons pu montrer qu’après une copulation, les déjections des femelles étaient liées à une éjection
de sperme. Davies (1983), Gowaty & Buschhaus (1998), Pizzari & Birkhead (2000) et Pizzari et
al. (2002) ont déjà observé ce phénomène chez les oiseaux et ont suggéré que l’éjection de sperme
après la copulation était un moyen efficace pour choisir (ou influencer) le mâle fertilisant les œufs.
Par ailleurs, Snook & Hosken (2004) ont montré que le sperme peut être rejeté des tubules de
stockage de la femelle, en particulier s’il est inséminé depuis longtemps et qu'il a perdu de son
pouvoir fécondant (Wagner et al. 2004). Dans notre étude, il est très improbable que le sperme
retrouvé dans les défécations des femelles provienne des organes de stockage, car la copulation a
eu lieu juste avant l’éjection. De plus, quelle que soit la provenance du sperme éjecté, le processus
cognitif guidant la décision de la femelle débute par l’évaluation de la qualité du chant du mâle. Le
choix cryptique directionnel est donc mis en évidence par cette expérience.
Les deux expériences de cette étude ont pu révéler que : 1) les femelles étaient capables
d’évaluer la qualité du chant du mâle et pouvaient produire une réponse appropriée en décidant de
déféquer avant de copuler avec le second mâle, considéré comme un meilleur partenaire
(hypothèse du choix cryptique des femelles) et/ou 2) les mâles qui produisent des bons chants
pouvaient induire le rejet du sperme des rivaux par les femelles en manipulant leur comportement
(hypothèse de la compétition spermatique). Dans les deux cas, un mâle chantant des chants
attractifs augmente ses chances de fertiliser les œufs des femelles, puisque le ratio du sperme
transmis par les différents mâles n’est pas uniquement défini par la quantité inséminée (nombre
d’accouplements x quantité de semence inséminée par accouplement), mais également par le
résultat de l’éjection de sperme lors des défécations des femelles (nombre d’accouplement x Σ
[quantité de semence inséminée - quantité rejetée]).
Dans la situation présente, puisque la femelle peut éliminer une partie du sperme inséminé
par le premier mâle pour augmenter les probabilités que ses œufs soient fécondés par un second
mâle bon chanteur, un nouvel exemple de choix cryptique directionnel est décrit. En effet, le
149
critère de choix de la femelle après la copulation correspond à celui qu’elle utilise avant les
copulations (Birkhead & Pizzari 2002).
Le mâle et la femelle peuvent tirer chacun un bénéfice de ce phénomène. Du point de vue
de la femelle, en cas de copulations multiples, il est intéressant de favoriser un « meilleur » second
partenaire plutôt que le premier rencontré. Par ailleurs, comme les canaris sauvages sont des
oiseaux grégaires (Newton 1972), les femelles sont probablement courtisées par plusieurs mâles
(Møller & Birkhead 1993 ; Voigt et al. 2003). Il serait donc avantageux d’exercer un choix
cryptique directionnel pour augmenter l’attractivité de sa descendance (Andersson 1994 ; Hill et
al. 1994 ; Birkhead & Pizzari 2002). De plus, les femelles de canaris domestiques peuvent
reconnaître le chant de leur partenaire (Béguin et al. 1998, 2006). Si la sélection post-copulatoire
est sous leur contrôle, comme peut le suggérer les expérimentations, elles pourraient évaluer à quel
point il est intéressant de se débarrasser du sperme inséminé par leur partenaire pour augmenter la
diversité génétique de leur descendance (Simmons 2005). Enfin, le rejet de sperme après
l’acceptation d’une copulation pourrait être une bonne stratégie pour réduire les risques dus au
harassement sexuel (Gowaty & Buschhaus 1998).
Néanmoins, l’étude de Voigt et al. (2003) indique l’absence de paternité extra-couple dans
une population de l’île de Madère. Cette fidélité des femelles peut néanmoins être due à des
conditions de vie difficiles (hypothèse de la femelle contrainte – Birkhead & Møller 1996 ;
Gowaty 1996), comme c’est le cas pour le serin cini (Hoi-Leitner et al. 1999). En captivité par
exemple, la paternité extra-couple est assez présente et augmente le succès reproducteur des mâles
dominants, c'est-à-dire, de ceux chantant des phrases A réactogènes (Tanvez et al. 2004).
Du point de vue du mâle, manipuler le comportement de la femelle peut être d’un intérêt
majeur pour pouvoir fertiliser ses œufs. L’éjection de sperme grâce à l’action du mâle a été
fréquemment décrite. Les mécanismes associés à cette intervention du mâle sont de nature
physique chez le caloptéryx hémorroïdal (Córdoba-Aguilar 1999 ; Méndez & Córdoba-Aguilar
2004), chez l’accenteur mouchet (Davies 1983) et chez la seiche Sepia lycidas (Wada et al. 2005 ;
150
2010), mais ils peuvent également se manifester de façon chimique chez la mouche du vinaigre
Drosophila melanogaster (Snook & Hosken 2004). Dans notre étude, les mâles pourraient
manipuler le comportement de la femelle en produisant des chants de bonne qualité, et induire le
rejet du sperme des compétiteurs, ce qui augmenterait le ratio de son propre sperme. Les mâles
capables de produire de bons chants seraient donc plus compétitifs pour la compétition
spermatique et bénéficieraient d’un ratio de spermatozoïdes supérieur dans les voies génitales des
femelles (Pizzari 2004) en plus de bénéficier d'une attractivité élevée avant les accouplements. Il
est cependant difficile de déterminer quel sexe est à l’origine de ce processus post-copulatoire. Il
semble néanmoins raisonnable de penser que ce comportement se situe à la limite entre la
compétition spermatique et le choix cryptique de la femelle.
151
Discussion Générale
Discussion générale
I/ Choix et condition de la femelle
Nos résultats montrent que le choix du partenaire chez le canari domestique suit le modèle
théorique prédisant une baisse de la sélectivité chez les femelles en moins bonne condition. Deux
expériences nous permettent de soutenir cette hypothèse. Dans la première, les femelles en
condition altérée par le raccourcissement de leurs ailes se sont montrées moins sélectives que
celles du groupe contrôle. Dans la seconde, c’est une différence dans la qualité du régime
alimentaire qui a eu un impact sur la sélectivité des femelles.
Il n’est pas surprenant que les conditions d’alimentation modifient le comportement des
individus. Sa limitation ou sa qualité insuffisante est d’ailleurs une technique utilisée pour altérer
expérimentalement la condition physique chez des arthropodes (Hedrick 2005 ; Cotton et al.
2006b ; Edvardsson 2007 ; Barnes et al. 2008). Des études sur ces groupes ont d’ailleurs déjà
montré une baisse de sélectivité des femelles lorsqu’elles sont élevées avec une nourriture moins
riche (Cotton et al. 2006b ; Hebets et al. 2008). Cependant, une différence majeure existe entre nos
expérimentations et ces études. Dans nos expériences, les deux groupes de femelles de canaris
domestiques n’ont connu une différence d’alimentation qu’à l’âge adulte. Elle n’intervient pas
dans le développement des oiseaux. La manipulation de la condition des femelles n’est que
transitoire et non permanente comme dans les études précédemment citées.
La condition de la femelle intervient dans le choix du partenaire à plusieurs niveaux. Si
l’évaluation de la qualité des mâles est coûteuse, comme c’est le cas chez les gobe-mouches noirs
(Slagsvøld et al. 1988 ; Alatalo et al. 1988), alors la femelle doit d’autant plus limiter son
investissement qu’elle se trouve dans une condition non optimale (Jennions & Petrie 1997 ;
Widemo & Saether 1999 ; Qvarnström 2001 ; Cotton et al. 2006a). Dans un système social
monogame, comme c’est le cas chez le canari sauvage, des coûts liés à la compétition intra-
sexuelle s’ajoutent à ceux de la recherche d’un partenaire (jennions & Petrie 1997). Les femelles
153
en meilleure condition peuvent se montrer plus agressives envers leurs concurrentes moins
compétitives (Slagsvøld et al. 1992 ; Höglund & Alatalo 1995 ; Karvonen et al. 2000). Un intérêt
des femelles en moins bonne condition serait de rediriger leur choix vers des mâles moins
attractifs pour lesquels la compétition est moins sévère (Riebel et al. 2009). Les expériences de
Holveck & Riebel (2010) ont montré que les femelles de diamant mandarin Taeniopygia guttata
en mauvaise condition physique sont plus attirées par les chants des mâles en mauvaise condition,
alors que les femelles en bonne condition préfèrent les chants des mâles en bonne condition. De
façon similaire, les expériences de Burley & Foster (2006) ont quant-à-elles pu montrer que des
femelles dont les plumes des ailes ont été raccourcies ne montrent plus de préférences pour les
mâles attractifs. Alors que la première expérience (Holveck & Riebel 2010) montre une inversion
des préférences des femelles, la seconde (Burley & Foster 2006) ne permet pas de conclure s’il
s’agit d’une sélectivité amoindrie ou d’une absence de préférence. Dans notre expérience, nous
montrons que les femelles de canaris domestiques aux plumes des ailes coupées continuent de
préférer les chants attractifs, mais que l’expression du choix est moins forte que pour les femelles
aux plumes intactes.
Ensemble, ces études démontrent que les conditions dans lesquelles se trouvent les
femelles peuvent largement modifier leur stratégie de choix. Deux stratégies différentes se
dessinent alors. Lors de la première, les femelles en mauvaise condition inversent leur choix, en
délaissant les mâles qu’elles auraient choisis en condition standard (Fig 5.1A). Au contraire, dans
la seconde, les femelles réduisent leur sélectivité, jusqu’à ne montrer aucune préférence
(Fig 5.1B). Ces deux stratégies peuvent conduire à des résultats similaires mais diffèrent
singulièrement par leur mécanisme de mise en place. Si l’étude de Holvek & Riebel (2010)
démontre clairement que les femelles de cette expérience utilisent la première situation (Fig 5.1A),
avec une inversion des préférences, en revanche, nos études et celle de Burley & Foster (2006) ne
permettent pas d’affirmer avec certitude que nos femelles utilisent uniquement la deuxième
stratégie. En effet, il est possible que nos femelles n’utilisent pas uniquement une des deux
154
A Figure 5.1 Modèles possibles des

variations de choix de partenaire
dépendant de la condition de la
femelle. A. 1er type de stratégie :
Les femelles en mauvaise
condition orientent leurs choix
vers les mâles possédant des
Caractères Sexuels Secondaires
(CSS) faiblement attractifs de
façon rapide. Le passage d’un
état sélectif pour les bons CSS à
un état sélectif pour les mauvais
CSS se fait avec une transition
brève. B. 2ème type de stratégie :
Les femelles en mauvaise
co n d i ti o n réd ui s en t l eu r
sélectivité. Leur préférence n’est
B jamais orientée vers les mâles
avec de mauvais CSS. C. 1er type
de stratégie, avec des
changements de préférences plus
progressifs. Les femelles en
mauvaise condition orientent
leurs choix vers les mâles
possédant des CSS faiblement
attractifs de façon progressive.
Pour une altération modérée (ou
transitoire) de la qualité des
femelles, il n’est pas possible de
définir la stratégie de
modification de leurs choix (A ou
B) P: Proportion de réponses
sexuelles pour le choix du
C stimulus de bonne qualité sur le
nombre total de réponses.
Situations dans lesquelles
peuvent se trouver les femelles
de l’expérience de Burley
& Foster (2006), de Holveck
& Riebel (2010), des femelles
aux plumes des ailes raccourcies
et des femelles avec une
nourriture moins diversifiée.
155
stratégies mais conjuguent les deux. Dans ce cas, la transition d’un choix pour des signaux à forte
valeur attractive ne se ferait pas de façon brutale, mais plus progressivement (Fig 5.1C). La
différence entre nos résultats et ceux de Burley & Foster (2006) d’une part et ceux de Holveck &
Riebel (2010) d’autre part proviendrait d’une altération plus profonde des conditions des femelles.
La procédure utilisée par Holveck & Riebel (2010) laisse d’ailleurs envisager cette éventualité.
Les femelles de cette expérience ont été soumises à un stress précoce, durant leur développement.
Leur condition n’est donc pas altérée provisoirement à la suite d’une intervention réversible, mais
à long terme, pour toute la durée de leur vie (Riebel et al. 2009). Il est donc possible que nos
femelles utilisent également une stratégie du premier type, avec inversion des préférences, en
complément de celle du second type, avec diminution progressive de la sélectivité (Fig. 5.1C).
L’analyse de la variation de la masse corporelle dans les deux groupes nous révèle d’ailleurs que
ces femelles subissent une influence significative mais néanmoins très faible, des conditions dans
lesquelles elles ont été maintenues. Des études complémentaires, avec une modification plus
profonde des conditions des femelles sont donc nécessaires pour répondre à cette question, mais se
heurtent à des questions éthiques et méthodologiques.
Notre étude a par ailleurs pu démontrer que, comme chez les diamants mandarins (Burley
& Foster 2006), les femelles de canaris domestiques peuvent évaluer leur propre condition. En
majorité, les études indiquant une baisse de la sélectivité des individus vis-à-vis des Caractères
Sexuels Secondaires (CSS) du sexe opposé sont liées au coût directement induit par le choix
(Slagsvøld et al. 1988 ; Milinski & Bakker 1992 ; Wong & Jennions 2003). Dans ces études, le
choix d’un partenaire nécessite une dépense énergétique liée aux déplacements des individus. Au
contraire, l’indicateur de préférences que nous utilisons lors de nos expériences est la Posture de
Sollicitation à l’Accouplement (PSA). Que celle-ci soit coûteuse ou pas reste une question en
suspens. Néanmoins, si elle nécessitait une dépense énergétique importante, le nombre de PSA
prises par les femelles en conditions non optimales serait moindre que le nombre de PSA prises
par les femelles en conditions standards. Dans ce cas, si un seuil maximal de réponses sexuelles
156
A Figure 5.2 Graphiques théoriques

expliquant comment la condition
des femelles peut intervenir sur le
choix du partenaire. A. Intervention
d’une limitation physiologique. Le
seuil maximal de réponses sexuelles
pour la présentation de la femelle
dépend de la condition de la femelle.
L’abaissement de ce seuil provoque
une disparition de la sélectivité. B.
Intervention de processus cognitifs.
Le nombre de réponses sexuelles
que peuvent prendre les femelles
pour l’ensemble des présentations
de stimuli ne varie pas en fonction
B de leur condition. Les femelles aux
plumes des ailes raccourcies et celles
moins bien nourries suivent le
second schéma, car leur motivation
sexuelle (nombre total de réponse)
n’est pas affectée par l’altération de
leur condition.
pour deux minutes de test existe, ce seuil serait inférieur pour les femelles en condition altérée.
Comme le nombre de PSA est supérieur pour les chants avec une phrase A16, le seuil serait donc
plus fréquemment atteint pour ce type de chant (Fig 5.2A). Le nombre de PSA prises à l’écoute du
chant avec phrase A16 serait donc davantage diminué que pour le chant avec phrase A8. Comme
nous n’observons pas de baisse significative du nombre de PSA prises, nous pouvons supposer que
cette réponse comportementale n’est pas limitée par la condition de la femelle (Fig 5.2B). De
même, les conditions de maintenance des oiseaux éliminent tous les coûts supplémentaires qui
pourraient influencer les femelles (les coûts liés aux conflits entre les individus ont été réduits au
minimum par la maintenance en cage individuelle et par le fait que les femelles n’ont pas besoin
de se déplacer pour marquer leurs préférences…). Comme Burley & Foster (2006), nous
157
suggérons donc que les femelles peuvent évaluer leur propre condition, et, en fonction de celle-ci,
ajuster leurs réponses sexuelles de façon à tendre vers une stratégie évolutivement stable (Emlen &
Oring 1977), chaque femelle tendant vers une sélectivité optimale. Dans notre cas, la stratégie
optimale serait, pour une femelle en bonne condition, occupant un statut social élevé, et courtisée
par de nombreux mâles, d’être très sélective à l’égard de ses partenaires potentiels. Comme cette
femelle a un large choix de mâles, elle peut décider de ne s’accoupler qu’avec les meilleurs d’entre
eux, afin de tirer profit de ses qualités pour elle-même, ou pour ses descendants (Andersson 1994).
En revanche, puisque les meilleurs mâles sont moins susceptibles de parader devant une femelle
en moins bonne condition, peu attractive et occupant un statut social peu élevé, celle-ci est
contrainte d’accepter des mâles en moins bonne condition, qui ne peuvent pas prétendre aux
meilleures femelles, sous peine de rester non appariées. Dans le cas de femelles en très mauvaise
condition, celles-ci peuvent optimiser leur reproduction en cherchant en préférence à s’accoupler
avec les mâles les moins attractifs. Ces mâles ne peuvent prétendre aux meilleures femelles et sont
donc disponibles. En agissant de la sorte, et en évitant autant que possible la compétition avec les
autres femelles et le refus des meilleurs mâles, les femelles en mauvaise condition peuvent ainsi
accélérer les processus d’appariement et de reproduction (Holveck & Riebel 2010), ce qui a pour
effet l’augmentation du succès reproducteur (Perrins 1970 ; Rowe et al. 1994b ; Smith and Bruun
1998).
II/ Choix de la femelle et contexte
La recherche du choix optimal n’est pas seulement dépendant de la condition des femelles.
L’investissement dans l’évaluation des partenaires peut ne pas apporter les mêmes coûts et
bénéfices dans toutes les situations. Comme ce qui a été dit précédemment (voir p. 57), différents
contextes environnementaux et sociaux peuvent modifier la sélectivité des femelles (Jennions &
Petrie 1997). Dans notre étude, nous avons pu montrer un pic de réponses sexuelles superposé au
pic de fertilité de la femelle. Nous avons également pu observer un pic de sélectivité des femelles
158
lors de cette même période, même si celui-ci est moins marqué, et que les préférences des femelles
ne sont que peu influencées par le jour du cycle de ponte. Le taux de réponses maximal se situe
entre les jours J-3 et J-1, et la plus forte sélectivité est atteinte au jour J-1. L’approche de la ponte a
donc un effet stimulant sur les réponses sexuelles des femelles. En effet, les accouplements
peuvent avoir lieu jusqu’à six jours avant la date de ponte et conduire à une fécondation (Birkhead
et al. 1997). En revanche, il est certain que le pouvoir fécondant du sperme inséminé diminue avec
le temps passé dans les tubules de stockage des femelles (Birkhead & Møller 1998 ; Wagner et al.
2004). Il existe donc un moment optimal pour l’accouplement (Birkhead 2002), qui se situe peu de
temps avant que l’œuf ne soit plus fécondable par les spermatozoïdes nouvellement inséminés
(Birkhead 1997 ; Møller & Birkhead 1998). Un accouplement trop hâtif a comme effet la
sénescence des gamètes mâles et le risque de copulations ultérieures par la femelle, qui
impliquerait une perte de paternité due au plus fort potentiel reproducteur du dernier éjaculat
inséminé (Price et al. 1999 ; Pizzari 2004) chez les oiseaux. Trop tardive, la coquille des œufs est
déjà formée, la rencontre des gamètes est donc impossible. Le moment optimum pour les
accouplements semble donc se situer durant les quelques jours précédant la ponte du premier œuf.
De la même façon, il semble que l’intérêt d’être sélective pour la femelle connaisse une inflexion
particulière durant cette période, même si nos résultats ne permettent pas d’être catégoriques sur ce
point.
En revanche, contrairement à nos attentes, nous ne trouvons pas que les femelles
produisent significativement plus de réponses pour une quelconque période de la journée. Les
études de terrain sur le rythme circadien des parades sexuelles des oiseaux au cours de la journée
ont pu montrer que les mâles sont particulièrement actifs à l’aube en formant des chorus matinaux
(Staicer et al. 1996 ; Amrhein et al. 2004, Amrhein & Erne 2006 ; Dalziell & Cockburn 2008) et
cherchent des copulations extra-couples (Dalziell & Cockburn 2008). Une étude de Poesel et al.
(2006), en particulier, a pu montrer que les mâles de mésange bleue les plus matinaux
augmentaient leurs chances de gagner des fertilisations extra-couples. Nous pensions donc que les
159
femelles allaient se montrer plus réceptives et plus sélectives pendant cette période qui semble
jouer un rôle important dans le choix des partenaires sexuels. Cependant, nos résultats ne montrent
aucune variation quotidienne dans le nombre de réponses au cours de la journée. En revanche,
l’analyse des choix des femelles montrent que celles-ci choisissent davantage les chants avec une
phrase A16 que les chants avec une phrase A8 à tous les horaires de la journée, à l’exception de
l’après-midi, et qu’elles sont par ailleurs plus sélectives en fin de matinée que l’après-midi.
Par ailleurs, les études de Delville et al. (1986) suggèrent que deux facteurs peuvent
expliquer la variation journalière des réponses des femelles. Il s’agit 1) du comportement du mâle
et 2) de l’état hormonal dans lequel se trouve la femelle suite à la ponte de son œuf, durant la
matinée. Or, dans notre étude, les comportements des mâles ne peuvent pas influencer ceux des
femelles, car celles-ci sont confrontées à des playbacks. De plus, les femelles de canari domestique
ne pondent que peu d’œufs au cours d’un cycle de ponte (de trois à cinq œufs) et la grande
majorité de leurs comportements sexuels a lieu avant la ponte du premier œuf. Les réponses
sexuelles dénombrées pendant la période de ponte des œufs étant très faible en comparaison de la
période la précédant, il se peut qu'elle n’ait pas influencé de façon significative l’ensemble des
résultats.
Enfin, nous trouvons que les femelles investissent de façon décroissante dans la
reproduction lors des différents cycles de ponte. Le nombre de PSA, d’abord important, devient de
plus en plus faible. Cela peut être dû au fait que le nombre d’œufs pondu est lui aussi de plus en
plus faible. Ainsi, les périodes pendant lesquelles les femelles sont fécondes, et donc, pendant
lesquelles elles produisent des PSA sont raccourcies. Une autre explication consisterait à admettre
que le bénéfice de pondre et d’élever des jeunes tardivement dans la saison est moindre qu’en
début de saison. En effet, les jeunes éclos tardivement ayant moins de temps pour se développer et
accumuler des réserves avant l’hiver peuvent avoir une espérance de vie plus faible. Il est par
ailleurs démontré que les jeunes nés plus tard dans la saison avaient moins de chance de survie que
les jeunes éclos précocement (Perrins 1970 ; Rowe et al. 1994b ; Smith and Bruun 1998). Un
160
investissement intense dans la reproduction tardive peut donc être une stratégie à la fois risquée et
peu avantageuse car elle produit chez la femelle une fatigue physiologique. La baisse du nombre
d’œufs pondus et du nombre de PSA pourrait donc traduire un moins grand investissement général
dans la reproduction. Nous pouvons également suggérer que le pic de concentrations d’hormones
sexuelles dans le plasma sanguin, arrivant en général au début de la période de reproduction,
diminue au fil du temps et que la baisse du nombre de PSA traduise donc une baisse de motivation
sexuelle (Delville et al 1986).
En revanche, la sélectivité ne diffère pas significativement d’un cycle de ponte à l’autre.
Nous trouvons cependant que les femelles, qui exercent un choix pour les chants avec la phrase
A16 lors des deux premiers cycles de ponte ne montrent plus de préférence pour ce type de chant
lors du troisième cycle. Ces deux résultats paraissent se contredire. Mais nous pouvons expliquer
cette opposition en arguant que, lors du troisième cycle de ponte, les femelles ont produit moins de
PSA que lors des deux premiers. Ainsi, si la sélectivité des femelles n’a que peu changée, le
nombre plus faible de PSA limite la puissance du test statistique.
Des études de terrain ont démontré que le succès reproducteur des passereaux était
supérieur au début de la saison de reproduction qu’à la fin (Perrins 1970 ; Rowe et al. 1994b ;
Smith and Bruun 1998). Si tel est le cas, il serait plus important d’être sélectif en début qu’en fin
de saison, puisque les premières couvées sont plus susceptibles d’aboutir. Or nos résultats ne sont
pas en accord avec ce principe. Les femelles gardent la même sélectivité quelle que soit le cycle de
ponte. Néanmoins, il convient de rappeler que les jeunes issus de pontes tardives en nature sont
confrontés à une diminution globale de la ressource en nourriture. En laboratoire, les oiseaux ont
de la nourriture ad libitum, et, de fait, les femelles semblent s’investir autant dans chaque cycle de
reproduction.
Nous ne trouvons donc qu’un impact limité du contexte temporel sur la sélectivité des
femelles. Il en va de même pour le contexte social dans lequel se trouvent les femelles. Dans
l’expérience concernant le rang social, nous avons voulu observer l’influence du facteur de
161
sélection intra-sexuelle chez la femelle, dans le choix du partenaire. Ce facteur semble être
primordial chez de nombreuses espèces (Jennions & Petrie 1997), notamment chez les espèces
formant des leks (Höglund & Alatalo 1995). Durant nos tests, nous avons disposé les femelles des
deux groupes (dominantes et subordonnées) en cages individuelles. Nous leur avons présenté des
leurres (les chants des mâles) en les séparant par une paroi opaque. Dans ces conditions, les
femelles ne sont pas en compétition les unes avec les autres pour l’accès aux mâles. Pour
fonctionner, cette expérience nécessite donc une auto-évaluation de son rang social par la femelle
lors des pré-tests, ainsi qu’une persistance de cette évaluation, malgré l’isolement. Or, les groupes
ne se sont démarqués l’un de l’autre ni par le nombre de PSA prises par les femelles, ni par leur
choix, ni par leur sélectivité.
Deux interprétations sont donc possibles pour expliquer cette absence de différence. Une
première interprétation serait le fait que les femelles produisent des réponses similaires en termes
de quantité et de qualité malgré une évaluation de leur appartenance à des rangs sociaux différents.
Dans ce cas, il faudrait en conclure que l’appariement assorti, décrit chez les diamants mandarins
(Clayton 1990) et les canaris domestiques (Parisot 2004), n’est pas le résultat d’une diminution de
sélectivité de la part des femelles mais d’une sélectivité des mâles ou de conflits intra-femelles.
Dans un second cas, les femelles ne garderaient en mémoire leur situation hiérarchique que
pendant le temps où elles sont en réelle compétition avec les autres femelles. La répétition des
interactions sociales serait donc une condition nécessaire pour le maintien de la hiérarchie, et pour
l'ordre d’accès aux mâles. Des études ont d’ailleurs pu montrer que la dominance d’un individu sur
un autre est souvent loin d’être définitive et peut être rompue par l’intervention d’un troisième
protagoniste (Chase et al. 2003) ou par un changement du contexte des interactions (Hsu & Wolf
1999). Il est donc possible que les femelles s’étant évaluées à un certain rang social ne se sentent
plus y appartenir dans des conditions de maintenance différentes.
Apparemment, cette deuxième interprétation serait en contradiction avec les résultats du
premier chapitre. Néanmoins, deux types de processus peuvent intervenir dans l’auto-évaluation
162
que les animaux font d’eux-mêmes. En effet, celle-ci peut être absolue (par rapport à elles-mêmes)
ou relative (par rapport aux autres individus). Aussi, il est possible que, chez le canari domestique,
une auto-évaluation de sa condition se fasse de façon absolue (incapacité à voler, nourriture peu
diversifié) et que l’auto-évaluation de son rang social se fasse au contraire de façon relative (le
statut de dominance ne se déterminant qu’en présence de congénères). Ainsi, lors des périodes de
test en cages individuelles, il est possible que les femelles gardent en mémoire leur condition, mais
s’affranchissent du contexte social.
De même, la faible variation de la sélectivité des femelles lors de l’étude du rythme
circadien, de la date ou des cycles de ponte peut provenir de l’isolement des femelles. Les
différences n’apparaitraient alors qu'en conditions naturelles en contact avec les autres individus,
en particulier en réponse aux comportements de parade des mâles (Delville et al. 1986).
Il convient également de noter que durant toutes nos expériences, il n’y a eu aucune
différence apparente dans le nombre de réponses sexuelles que prennent les différents groupes de
femelles. La motivation sexuelle n’a donc été affectée ni par la condition de la femelle, ni par le
contexte social. L’investissement lié au choix du partenaire semble donc largement plus variable
que celui lié aux accouplements.
De plus, quel que soit le groupe d’oiseaux testé et quelle que soit la période du cycle
pendant laquelle il est testé, les choix des femelles ont toujours été dirigés vers les chants avec une
phrase A16. Les préférences qui lui sont liées sont issues des prédispositions des femelles de
canari domestique (Pasteau et al. 2004, 2007, 2009) et sont donc fortement répétables. En
revanche, la sélectivité peut être fortement modifiée par les conditions expérimentales.
L’expression des préférences peut donc ne pas être systématiquement orientée vers les chants avec
une phrase A16. Cependant, lors d’une absence de choix clairement exprimée par les femelles de
canaris domestiques, nos expériences semblent montrer que c'est la baisse de sélectivité plutôt
qu’une absence de réelle préférence qui soit à incriminer.
163
III/ Le choix de sperme par les femelles de canaris domestiques
Enfin, nous avons également mis en avant un phénomène de sélection sexuelle post-
copulatoire dont le mécanisme est le rejet de sperme dans les défécations. Le rejet de sperme
intervenant dans notre expérience juste après l’accouplement indique que les femelles peuvent
rejeter la semence des mâles très longtemps avant le processus de fécondation (Pizzari & Birkhead
2000). Un rejet (Davies 1983 ; Wagner et al. 2004) ou une destruction du sperme (Cordoba-
Aguilar 1999 ; Snook & Hosken 2004) plus tardive n’est cependant pas à exclure.
Une question restée en suspens, et probablement non soluble actuellement, est de savoir si
le mécanisme de sélection sexuelle post-copulatoire est sous l’influence du mâle (compétition
spermatique) ou de la femelle (choix cryptique). Le premier cas définirait un phénomène de
manipulation comportementale par l’intermédiaire du chant. Comme la production de chants
hautement attractifs reste indispensable, la femelle ne serait cependant pas perdante lors de cette
manipulation. Dans le second cas, la femelle déciderait de rejeter le sperme du mâle A si elle
rencontre un mâle B qui émet des chants plus attractifs. Comme le choix cryptique correspond
alors au choix pré-copulatoire de la femelle, ce choix est qualifié de directionnel. La femelle
augmente donc le potentiel attractif de sa descendance en favorisant la fécondation de ses œufs par
des mâles hautement attractifs.
IV/ Bilan et ouverture
Cette thèse apporte de nouvelles données concernant le choix du partenaire par les femelles.
Depuis Darwin (1871), l’influence des préférences des femelles pour certains types de caractères
des mâles a été considérée comme un facteur essentiel dans l’évolution des phénotypes des mâles.
Avec la sélection naturelle, la sélection sexuelle est le principal moteur du développement des
Caractères Sexuels Secondaires (CSS – Fisher 1930 ; Andersson 1994). Cependant, une question
plus récente est soulevée par la variabilité des préférences des femelles (Jennions & Petrie 1997 ;
Widemo & Saether 1999 ; Cotton et al. 2006a). En effet, le fait que les préférences des femelles
164
soient dépendantes de leur condition et du contexte limite leur effet sur l’évolution des CSS.
Dans de nombreux cas, le contexte et la condition peuvent être liés l’un à l’autre. Par
exemple, le contexte social affecte le nourrissage des individus (Parisot 2004 ; Hoppitt & Laland
2008) et donc leur condition. A l’inverse, dans un environnement inhospitalier (par exemple avec
peu de ressources alimentaires), c’est la condition des femelles qui peut être affectée par le
contexte. Ainsi, le cadre théorique prédirait, dans de tels habitats, une baisse générale de la
sélectivité des femelles pour les mâles possédant les meilleurs CSS. Dans ces situations, les
pressions environnementales favoriseraient les mâles n’exhibant pas ou peu de CSS. Le contexte et
la condition limiteraient donc leur développement soit directement, par le coût imposé, soit
indirectement en jouant sur les préférences des femelles. Un exemple typique de cette situation est
donné par le xipho. En cas de risque accru de prédation, les femelles préfèrent s’apparier avec des
mâles moins attractifs mais, également moins susceptibles d’attirer des prédateurs (Johnson &
Basolo 2003 ; Rosenthal et al. 2001). Ainsi, les mâles possédant des CSS très développés sont
désavantagés car le coût de leur expression n’est pas contrebalancé par un succès reproducteur
plus important. La disparition ou la baisse de l’expression de ces CSS dans les zones à forte
densité de prédateur est donc prévisible.
Des situations intermédiaires sont tout aussi susceptibles de se produire. En effet, un
environnement contraignant n’affecte pas tous les individus de la même façon. Les individus
possédant la meilleure qualité génétique sont moins sensibles à un durcissement des conditions
environnementales (David et al. 2000 ; Cotton et al. 2006a). Par conséquent, la forte sélectivité des
femelles possédant une bonne qualité génétique se maintient davantage que celle des individus
moins vigoureux. En parallèle, des conditions défavorables affectent moins le développement des
CSS de mâles de bonne qualité génétique que les autres (David et al. 2000). Il existe donc, dans
ces cas, une grande variance dans les populations, à la fois dans l’expression des CSS des mâles, et
dans les préférences des femelles.
Cette situation est particulièrement intéressante du point de vue évolutif. Dans des
165
populations, des phénotypes très différents coexistent au sein de chaque sexe . Les meilleures
femelles (très sélectives) montrent des préférences marquées pour les mâles de bonne qualité
(possédant des CSS attractifs). En revanche, les moins bons mâles ne parviennent à attirer que des
femelles peu sélectives, possédant une mauvaise qualité génétique. Sur plusieurs générations, deux
lignées peuvent donc se créer avec peu de brassage génétique entre elles. Ces mécanismes se
trouvent à l’interface de la sélection sexuelle et de la sélection naturelle. L’évitement, par les
individus possédant de bonnes qualités, des appariements avec ceux dont le patrimoine génétique
est moins avantageux, conduit à l’isolement des moins bons individus. Il est donc probable que les
compétitions pour l’accès aux ressources spatiales ou alimentaires leur soient défavorables, et qu’à
terme, ces individus moins compétitifs disparaissent (Darwin 1859). La sélection des gènes
avantageux au sein d’une population se fait donc directement par la sélection naturelle et
indirectement, par l’intermédiaire du choix de partenaire.
Cette thèse suggère également l’importance que peut avoir la femelle sur le développement
des CSS grâce à la sélection sexuelle post-copulatoire. Dans les espèces où les femelles ont
plusieurs partenaires, une compétition spermatique se met en place (Birkhead & Møller 1992,
1996 ; Birkhead & Pizzari 2002). Une coévolution entre l’éjaculat des mâles et les mécanismes de
sélection des femelles conduit 1) à une augmentation du pouvoir fécondant des mâles et 2) à une
résistance de plus en plus efficace de la femelle vis-à-vis des spermatozoïdes (Thornhill &
Gangestad 1996 ; Simmons 2005). Or, les spermatozoïdes des mâles préférés ne sont pas
forcément plus efficaces que ceux des mâles moins attractifs (Froman et al. 2002). Ainsi, les
femelles risquent de donner naissance à des jeunes qui hériteront de caractères non voulus.
Des réponses comportementales, après accouplement, permettent de pallier à ce handicap.
Dans leurs défécations, les femelles de poules domestiques rejettent plus fréquemment le sperme
des mâles non choisis que celui des mâles choisis (Pizzari & Birkhead 2000 ; Pizzari 2004). Le
rejet plus systématique de sperme par les femelles de canaris domestiques à l’écoute d’un chant de
bonne qualité, après une copulation avec un mâle, semble également indiquer l’existence de choix
166
cryptique « directionnel » chez cette espèce. Si la femelle copule avec plusieurs mâles lors de sa
période de reproduction, ce type de choix de sperme accentue les processus d’emballement dans le
développement des CSS, puisque les mâles possédant un chant de mauvaise qualité ont peu de
chances de féconder les œufs de la femelle, même s’ils parviennent à s’accoupler avec elle. Ainsi,
chez cette espèce, non seulement, les mâles produisant des chants de bonne qualité sont plus
fréquemment acceptés par les femelles, mais en plus, celles-ci favorisent leur fécondation par ces
mâles, si elles ont auparavant copulé avec des mâles moins attractifs.
La sélection sexuelle a conduit à l’apparition des CSS chez les mâles et au développement
de préférences associées chez les femelles. Le compromis qui existe entre l’exagération des traits
des mâles et des choix des femelles est régulé par des processus complexes faisant largement
intervenir les femelles. Le degré d’expression des préférences des femelles détermine l’intensité de
l’expression des CSS chez les mâles (Bakker 1993). Les conditions et le contexte peuvent modifier
le choix et les préférences des femelles qui tendent à optimiser le bénéfice des efforts investis dans
la reproduction et à adapter leur stratégie. Ainsi, les différences phénotypiques entre les individus
femelles permettent une certaine plasticité des CSS des mâles. Cette variabilité est elle-même
garante des possibilités d’évolution des traits intervenant dans le choix du partenaire (Darwin
1871).
167
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Annexes
Article soumis à the Auk Female Condition and Choosiness,
Female Condition and Choosiness
FEMALE CANARIES WITH COMPROMISED BODY CONDITION DEMONSTRATE
DECREASED PREFERENCES FOR HIGHLY ATTRACTIVE SONGS
Alexandre Lerch and Laurent Nagle
Laboratory of Compared Ethology and Cognition, University of Paris Ouest, Nanterre – La
Défense
Correspondence: A. Lerch, Laboratory of Compared Ethology and Cognition, University of Paris-
Ouest, Nanterre – La Défense, 200 avenue de la République 92000 Nanterre, France.
E-mail address: alexandre.lerch@u-paris10.fr
ABSTRACT. – Partner choice in animals has evolved under intra- and inter-sexual selection. Even a
consensus between females is often observed towards some males, some females can drastically
change their mating decision. Certain conditions as early learning, mate-choice copying, previous
experiences or subtle intrinsic factors can also interfere in the decision. One of them is the body
condition in which females are at the time of choosing. In our experiment, we cut the flight
feathers of female canaries, Serinus canaria, so that they would lose their flight ability. After a
short period in a flight room, we played to these females (experimental condition) two types of
songs of two different qualities: one type containing an A 16 phrase which is considered as a high
quality phrase and one other type containing an A 8 phrase, considered as a low quality phrase.
We evaluated the females’ preferences, counting the number of Copulation Solicitation Displays
(CSDs). Our results show that, in comparison with the control females (intact feathers), the
females of the experimental condition decrease the proportion of CSDs they produced to the songs
with an A 16 phrase, whereas they increase their responses’ proportion towards the songs with an
A 8 phrase. Our results show that a modification of the bird’s body condition could decrease its
choosiness towards high value stimuli and increase their responses rate towards low value signals.
KEY-WORDS. – birds, body condition, choosiness, domesticated canaries, mate choice, Serinus
canaria, song
Annexe 1 183
Theories of sexual selection predicted that Secondary Sexual Traits (SSTs) appeared mainly in the
sex in which variance in reproductive success is the highest (Trivers 1972). In most species,
variance in reproductive success is higher in males (Bateman 1948; Trivers 1972), and males are
more ornamented than females (Fisher 1930; Andersson 1994). The development of such
characteristics has evolved by coevolution between female preference and male SSTs (Fisher
1930), and numerous studies report a consensus among females for the males exhibiting the most
attractive ornaments (see Andersson and Iwasa 1996; Andersson and Simmons 2006 for review).
The development of these ornaments acts as a signal for females, whose reliability is assured by its
cost (“handicap theory”: Zahavi 1975, 1977; Møller and Szép 2002), and the context as well as the
male’s condition can impact the expression of the trait (Møller 1992; Wagner and Hoback 1999;
David et al. 2000; McGraw et al. 2002; Hedrick 2005).
As for the expression of SSTs in males, female mate choice is costly and induces a waste of
time (energy costs) and increases the predation risk (Jennions and Petrie 1997). The limit of
choosiness, defined as “the effort or energy that an individual is prepared to invest in assessing
mates” (Jennions and Petrie 1997) is then deemed to be more quickly reached when females are in
harsh environment (Milinski and Bakker 1992; Godin and Briggs 1996; Johnson and Basolo 2003;
Wong and Jennions 2003; Hale and St Mary 2007; Hale 2008), or when they are in “poor
conditions”. In this case, females in “poor condition” could be less selective (i.e. condition-
dependant mate choice).
Condition-dependant mate choice has also been well studied. Many authors have reported
the importance of the genetic background in female choosiness (Bakker and Pomiankowski 1995;
Wilson et al. 1997; Bakker 1999). Up to now, the importance of the body condition in mate choice
has been documented in three-spined stickleback, Gasterosteus aculeatus (Bakker et al. 1999), in
the bruchid beetle, Callosobruchus maculatus (Edvardsson 2007) and in a wolf spider, Schizocosa
sp. (Hebets et al. 2008).
In birds, only few studies seem to indicate a correlation between body condition and female
Annexe 1 184
choosiness. One of them, carried out in the field, indicates that females of pied flycatchers,
Ficedula hypoleuca prospect less intensively males’ territories when their index of body condition
is weak (Slagsvøld et al. 1988). Another research, carried out in laboratory, shows that females of
zebra finches, Taeniopygia guttata reduce their choosiness when their body condition is artificially
decreased (Burley and Foster 2006). Whereas females in control condition spend more time with
red-banded males (the red ring increases the male’s attractiveness in this species) than with green-
banded males, the experimental group, with decreased body condition did not show a significant
difference in their choice.
In many passerines, the male song plays an important role in female attraction and a large
range of song characteristics have been selected by sexual selection (Catchpole and Slater 1995).
Song reaching a species limit of physiological ability is often considered as a sign of the emitter’s
quality (Zahavi 1975; Podos 1997; Ballentine 2009). Thus, the frequency of emission of a special
phrase with a high trill rate in the water pipit, Anthus spinoletta is associated with both body
condition and reproductive success (Rehsteiner et al. 1998). More particularly, a high trill rate
could be associated with psychomotor capacities, and thus inform the females on the male’s
quality (Suthers et al. 2004). For example in swamp sparrows, Melospiza georgiana, this song
characteristic increases the females’ response rate (Ballentine et al., 2004). In canaries, Serinus
canaria, male songs are considered to have evolved as a SST and females particularly respond to a
special phrase called “A phrase” which tempo is superior to 16 syllables in a second (Vallet and
Kreutzer 1995; Vallet et al. 1998).
The aim of this study is to determine whether the low body condition of females of
domesticated canaries influences its choosiness when listening to different qualities of male song.
To test this hypothesis, we created two types of songs. One of them includes an attractive “A 16
phrase” (A phrase with 16 syllables per second) and the other an unattractive “A 8 phrase” (A
phrase with 8 syllables per second). We played them to two groups of canaries. The first received
the experimental condition (EC - composed of females with clipped flight feathers) and the second
Annexe 1 185
one is in a control condition (CC). We observed the intensity of their preferences expression. We
hypothesised that females of the EC would reduce their choosiness (measured as the percentage of
CSDs performed during the “A 16 phrase” playbacks) compared to CC females.
METHODS
Subjects and Housing. –We carried out this study using a sample of twenty females of
domesticated canaries reared in aviaries (118 x 50 x 50 cm) in our laboratory. All females belong
to an outbred form of heterogeneous genetic background and have been reared in normal
conditions in auditory contact with many males. Birds are kept in a non-reproductive state thanks
to the length of the lighting (short-day photoperiod; 8 h Light: 16 h Dark).
Birds’ manipulation. –The bird manipulations and the tests have been conducted twice. In period
1, twelve birds belonged to the Control Condition (CC) and eight birds to the Experimental
Condition (EC). In period 2, we shifted the birds to the other condition (eight birds in the CC and
twelve birds in the EC). As a consequence, each bird experienced both conditions (once as an EC
and once as a CC) and is its own control. The two periods were separated by an interval of seven
months.
The females of the EC have been manipulated following the Burley and Foster’s method
(2006). We altered the birds’ condition by trimming the ten most distal remiges (flight feathers) of
the wings at a distance of 3 cm from the bend of the wing located at the junction between the
carpometacarpus and the radius. The cut follows the curve described by the extremities of the
other feathers. As the longest remige is about 5 cm long, we cut a maximal length of about 2 cm of
feathers. The females of the CC have equally been handled but we left the feathers intact. They
were otherwise treated identically to females of the EC. Before the period 2 (7 months after the
period 1), we verified that no sign of the primary clipping still appeared in the flight feathers. It
means that birds had effectuated a moulting, and that they had recovered their initial body
condition.
Annexe 1 186
To allow the birds a self-assessment of their flight ability, we transferred all of them for 15
days into a large flight room (340 x 330 x 300 cm), with a table (110 x 70 x 90 cm) and with two
low (30 cm high) and two high (165 cm high) perches. Water, seeds and fresh food were provided
every day. A pool was also present to permit the birds to bathe. Birds with clipped flight feathers
could only reach the low perches, whereas birds with intact flight feathers could reach both types
of perches and the top of the table. No other differences were observed in the bird’s behaviours.
After the period in the flight room, the birds were placed in individual cages (38 x 33 x 26
cm) arranged in sound proof chambers (two-floored boxes (60 x 55 x 90 cm inside; 90 x 80 x 110
cm outside)), with a transparent door to allow us to observe them during the experiments. Each
bird was thus in visual contact with one conspecific and in acoustic contact with at last three
conspecifics. We thus maintained social contact between birds and limited the stress of being
transferred in the sound proof chambers. The cages contained a nest bowl and two perches.
Females were provided with nesting material. We provided them with water and canary seeds
daily ad libitum and gave them breeding food (egg products, vegetable protein extracts, mineral,
vitamins) and apple twice a week.
We stimulated the female’s sexual behaviour, using a non-invasive method (Leboucher et
al. 1994), by changing suddenly the photoperiodic cycle to a long day photoperiod (15 L: 9 D;
reproduction). We tested the responses of females of the two conditions (see experimental design)
observing the Copulation Solicitation Displays for two different types of songs (see male songs).
During CSDs, a female crouches, arches her back and brings her tail forward and her head back.
The wings vibrate. If one of these parameters is lacking, we notice a half CSD. These CSDs are a
response to males’ stimulations and are considered as behaviour relevant of a female acceptation
to copulate (King and West 1977; Kreutzer and Vallet 1991).
We repeated this experiment seven months later (period 2). During this time interval, all of
the birds have been put in short day photoperiod for a period of 4 months. The birds of the EC
have recovered their flight feathers’ primitive length with a progressive slough. Moreover, we
Annexe 1 187
clipped the flight feathers of the ex-CC group, so that roles were reversed in the period 2. We then
reach a total of twenty birds per condition.
Birds were weighed three times at the test period 2: a first time before wings’ trimming, a
second time after the period in the flight room, and finally at the end of the test period. We
observed the weight evolution in both conditions, and we controlled the relationship between the
initial weight and the weight loss (measured as a percentage of the initial weight) in the flight
room, in order to assess if lighter females were more affected by the feathers clipping.
Before, during and after the experiments, birds were kept in a temperature comprised
between 19 and 21 °C.
Male Songs. –We used AVISOFT-SAS Lab Pro (R. Specht version 4.38, 2005) to elaborate the
played songs. Two different types of canary songs were used: 1) domestic canary song in which
we inserted a highly attractive “A” phrase (Vallet and Kreutzer 1995) with a high tempo: A 16
(tempo: 16 syllables per second), and 2) domestic canary song in which we inserted an unattractive
“A” phrase with a low tempo: A 8 (tempo: 8 syllables per second). The relation between the tempo
of these phrases and the response rate of these females has been proved to be highly correlated
(Drăgănoiu et al. 2002). Moreover, it has been shown that A phrases emitted with a tempo superior
to fifteen syllables per second are reactogen whereas A phrases emitted with a tempo below ten
syllables per second are not (Vallet et al. 1997).
To control for any influence of the syntax or other elements, the built songs were fully
standardized and all of them had got the same following pattern: two introduction notes, the tested
A phrase (A 16 or A 8) and a short phrase of conclusion notes. The introduction and conclusion
notes constituted the “background song”. All of the songs lasted six seconds which corresponds to
a normal song length (Güttinger 1985).
During the test session, the same song was played six times. A fourteen seconds long
silence period spaced a song from the precedent. Globally, the song bout (succession of six songs
Annexe 1 188
and five silences) lasted two minutes each, with 36 seconds of song and 84 seconds of silence. To
avoid any problem of pseudoreplication (Kroodsma 1990), twenty different background songs and
twenty different A phrases were used for each type of song, each of them coming from a different
male canary.
The songs were then recorded in a .wav format on an Archos, XS10D player, and played in
the sound proof chambers using Thomson, ASK 145 and Sony, SRS-Z510 acoustic loudspeakers.
The sound level was maintained at 70 db SPL at one meter.
Experimental Design.-During a playback trial, one song bout of the both types was played once,
with a two-minute long period of silence between them. The same background song was used for
the both song types. The order of the songs’ playback changed every day to control for any order
effect. Two sets of diffusions were realised daily, one during the morning, and one during the
afternoon, for a period of 30 consecutive days. We noticed the number of CSDs that produced the
females. During the set of diffusion, the sound proof chambers were lit from the inside, so that the
birds could not see the experimenters. An opaque screen was put between the cages, and females
could not see each other during the test.
At the end of the two test period, we assigned the normalized values PA16 and PA8 to each
individual in both situations. The PA16 value is the number of CSDs taken in response to the A 16
songs divided by the totality of taken CSDs (PA16 = CSDA16 / CSDtotal). A PA16 = 1 means that every
CSDs were taken during the A 16 song bouts and PA16 = 0 means that every CSDs were taken
during the A 8 song bouts. At the opposite, PA8 is the proportion of CSDs taken in response to the
A 8 song bouts divided by the totality of taken CSDs (PA8 = CSDA8 / CSDtotal and PA8 = 1 - PA16).
All the stages of this experiment were carried out with the agreement number 92-244
(L.N.), delivered by the French Ministry for Agriculture and Fisheries.
Annexe 1 189
Statistical Analyses.-For intra-group comparisons, we compared the response rate (number of
CSDs) of the birds to each type of song in both conditions. For this test, we used the Wilcoxon
signed rank test. Then, for inter-group comparisons, we firstly assessed the impact of the treatment
on the total number of CSDs taken by the female using the paired t-test. Then, we compared the
PA16 in both conditions. For this comparison, we used a t-test. These statistical analyses were
performed using the Sigmastat V3.1 program (2004). To assess the impact of the order of the song
bouts (A16 song in first or second position) on the PA16 in both groups, we performed a mixed
GLM, with PA16 as a dependent variable, with treatment and order as fixed factors and with
individuals as a random factor. For this test, we used the “R” V.2.9.2 beta program (2009).
RESULTS
Prior to the experiments, different tests were carried out in order to test for age and body mass
differences. At the beginning of the experiments, the two groups were homogeneous in age (Mann
-Whitney U test: U = 70, nEC = 12, nCC = 8, P = 0.43) and in body mass (Mann-Whitney U test: U
= 93, nEC = 12, nCC = 8, P = 0.51, Fig. 2). At the end of the flight room period, the body conditions
of the two groups seemed different, since the body mass of the EC were significantly inferior to
the body mass of the CC (Mann-Whitney U test: U = 111, nEC = 12, nCC = 8, P = 0.041, Fig. 2).
Females in EC won weight when they returned in cages whereas females in CC continued to lose
weight. At the end of the test period, there were no more differences in the two groups of females
(Mann-Whitney U test: U = 81, nEC = 11, nCC = 7, P = 0.97, Fig. 2). In both groups, we found no
relationship between the initial body mass and the weight loss in the flight room (Spearman
correlation: r = 0.071, n = 8, P = 0.84 for the CC and r = 0.21, n = 12, P = 0.48 for the EC).
In the EC, females produced significantly more CSDs for the A 16 song bout than for the A
8 song bout (Wilcoxon signed rank test: W = -127, n = 20, P < 0.001, m(A16)EC (± SD) = 8.73 ±
13.33, m(A8)CC (± SD) = 4.92 ± 7. 52, Fig. 3). This result was consistent with the result obtained
for the CC, where the number of CSDs taken for the A 16 song was significantly higher than the
Annexe 1 190
CSDs taken for the A 8 song (Wilcoxon signed rank test: W = -171, n = 20, P < 0.001, m(A16)CC
(± SD) = 10.68 ± 11.61, m(A8)CC (± SD) = 4.9 ± 6.67, Fig. 3). The present results support the ones
of the previously published studies reporting the strong attractiveness of the A phrase with high
tempo (16 syllables per second).
After the two test sessions, there was no significant difference in the total number of CSDs
taken between the two conditions (Paired t-test: t = -0.40, n = 20, P = 0.69, mEC (± SD) = 13.65 ±
20.65, mCC (± SD) = 15.56 ± 18.03). Females in EC produced as many CSDs as females in CC.
Nevertheless, PA16 in the EC was significantly lower than in the CC (t-test: t = -2.02, n EC = 20, n CC
= 20, P = 0.050, mEC (± SD) = 0.64 ± 0.17, mCC (± SD) = 0.75 ± 0.17, Fig. 3).
We found no effect of the order (if the A16 or A8 songs were played in first or in second
position, GLMM: Ft = 2.56, P = 0.86), of its interaction with the treatment (Clipped or intact
feathers, GLMM: Ft,tr = 0.63, P = 0.89). In both groups, there was no significant difference in the
PA16 or in PA8 if A16 or A8 were played in first or in second position.
DISCUSSION
The results of the present study showed that, in the flight room, birds of the both groups had lost
weight. An increase of energy expenditure can explain the weight loss of the birds because they
had to move more intensively to join the perches, to eat or to drink. Nevertheless, it is shown that
weight of females in the Experimental Condition (EC) decreased more intensively than females in
the Control Condition (CC). It is likely that these females, unable to fly, had to burn more energy
resources to produce an equivalent activity (the weight of cut feathers did not reach 0.05 g and can
therefore been considered as insignificant). However when the two groups were put in a more
restraint environment, the difference between them disappeared. Females in EC gained weight,
whereas females in CC continued to lose weight. Finally, the difference between the two groups
indicated that the body condition of the birds was affected by the trimming of their feathers, and
induced a weak but significant energy cost.
Annexe 1 191
Intra-group Comparison. –Our results also showed a higher response rate for the A 16 song bouts
than for the A 8 song bouts in the two groups. This result is consistent with the findings from
previous research carried out in laboratory showing that A 16 song elicits a high level of CSDs in
females (Vallet et Kreutzer 1995; Vallet et al. 1998). Once again, it can be observed that the tempo
of this phrase is an important component of its attractiveness (Drăgănoiu et al. 2002). A phrase
emitted with a high tempo (16 syllables per second) is more sexually attractive than A phrase
emitted with a low tempo (8 syllables per second). As this high tempo rate is associated with
psychomotor capacities, it could be a reliable feature of the male quality (Suthers et al. 2004).
Inter-group Comparison. –The total number of CSDs taken by the females did not differ
significantly between the two groups. The change in the female’s body condition by clipping the
remiges did not provoke a decrease of the total number of sexual responses. Then, in the EC, the
sexual motivation is not decreased in comparison to the CC. This result is not surprising because
in our experiment, the female choice did not impose any obvious supplementary cost.
However, we found in the EC a decrease of the female choosiness towards the A 16 songs
and an increase towards the A8 songs. This loss of choosiness varies here with intrinsic conditions.
In agreement with Burley and Foster’s (2006) results, the trimming of the wing feathers decreases
the choosiness of the females towards attractive stimuli, and as a consequence, increases the
proportion of responses towards less attractive stimuli.
Our results seem to confirm the prediction of the theory which says that choosiness can be
constrained by non-optimal body conditions (Jennions and Petrie 1997) and that the strength of the
preferences for one type of high values’ stimuli is then altered (Milinski and Bakker 1992;
Qvarnström 2001; Wong and Jennions 2003; Cotton et al. 2006). In the literature however,
females often decrease their choosiness when a cost is associated with the choice (Slagvøld et al.
1988; Milinski and Bakker 1992; Wong and Jennions 2003), and the decrease of choosiness is
Annexe 1 192
explained by a reduced sampling effort. On the contrary, in our study, being choosy induced no
obvious supplementary cost for females because producing a CSD is not expensive and no
difference in the CSD production is observed between the two conditions. However, the two
weeks interval spent in the flight room allowed them to compare their flight performance to those
of the other group. A self-assessment of its own mating quality may be the basis of the shift
towards lower quality song of the females in EC (Burley and Foster 2006). This hypothesis is
supported by the fact that PA16 was constant through the test periods in both groups, and then did
not follow the evolution of body condition. The decrease in PA16 of females in EC should have
been a response of the evaluation of their own quality in the flight room. As in nature, looking for
a mate is supposed to be costly, both in term of energy expenditure and in term of predation risk,
the decrease of choosiness of females in EC seems to be a residual behavioural adaptation of a
harsh condition. This adaptation is supposed to favour the female mating despite a decrease of its
attractiveness or of its ability to contest for the better males. Another cost that could happen in the
field is the cost imposed by the male rejection. Indeed, even less choosy than females, males of
domesticated canaries also exert a choice (Parisot, 2004). Male aggressions towards females are
however rare and usually not damageable for females (personal observation). In addition, the CSD
is a response to the male courtship and attacking a courted female is unlikely to occur. However,
as canaries are socially monogamous and as assortative mating is likely to occur, looking for a
higher rank male could result in delay in pairing and laying date (Holveck and Riebel in press),
and then reduce the reproductive success. Pairing quickly with a same quality male could then be a
better strategy. In contrast, females’ attacks are sometimes reported (L.N. pers. obs.), and could
represent a cost for the displaying female. However, if females’ attacks represented a cost, we
would observe a global decrease of the responses rate of females in CC and not only a decrease of
choosiness. Moreover, the females were tested in individual cages, with no physical contacts with
other individuals. Then, there is no cost of being aggressed in our experimental design.
Interestingly, we observed that, even in poor condition, females did not change their
Annexe 1 193
preference function (order in which males are ranked), and still exhibited preferences for the most
attractive songs. Nevertheless, as the likelihood to mate with a good quality male are weak, it is
not useful to invest as many time to get the “standard of beauty”, and it seems a more
advantageous strategy to reduce selectivity and accept more unattractive males than females in
better conditions.
To our knowledge, it is the first time that a decrease of choosiness has been demonstrated
towards good quality song in a songbird, by modification of the female body condition. The use of
domesticated canaries, whose songs have been particularly well studied, has real advantages since
researchers have a quite good representation of what an attractive song looks like, and also
because the production of CSD provides an objective and reliable measure for the females’
preferences.
However, the use of a domesticated species could be disadvantageous in the study of
choice variability. A decrease female choosiness in these species is possible. Nevertheless, the
modification of choosiness in domesticated canaries occurs and persists in our experiment. This
result indicates that this process could be important in the evolution of sexual preferences.
At this stage, we cannot determine if this modification of choosiness is the consequence of
a cognitive process rather than a direct effect of the physiological state of the females.
Nevertheless, as females did not decrease their total number of CSDs, we suppose that the global
intern state of the females is not profoundly affected by the cutting of the feathers. In addition, the
weight of the both groups became similar at the end of the test period. A self-assessment of the
females’ body condition via revaluation of their own quality, especially during the time spent in
the flight room is then more probable than a physical limitation of choosiness. Indeed, females in
EC were unable to fly and to reach the high perches, as they were mixed up with females in CC,
which showed no difficulties to fly from one perch to another. However, due to the lack of
evidence, we can not preclude an alternative explanation.
Another opened question is whether the change in female choosiness is the result of a
Annexe 1 194
lower investment in mating effort due to the non-optimal conditions (for example a reduced
sampling capacity) or the result of a change in their preference functions (the order of preference
in which they classify males). Typically, in species with mutual mate choice, low quality females
could be forced to mate with low quality males because more attractive females monopolize the
most attractive males (Holveck and Riebel in press). In addition, if less attractive females are able
to evaluate their own quality, they could direct their choice towards less attractive males to avoid
the risk of male desertion or male polyagamy (Jennions and Petrie 1997).
In conclusion, we observed that females modified their choosiness in accordance with the
body condition. A higher rate of acceptance of low quality sexual signal could bring the female to
accept less attractive males. For example, characteristics of bird song are associated with male age
and size in swamp sparrows (Ballentine 2009) and to age, social status and reproductive success in
the tropical mockingbird, Mimus gilvus (Botero et al. 2009). In domesticated canaries, a lowest
discrimination rate towards the A 8 phrase could then result in the acceptation of younger (i.e. less
experienced), lighter, or subordinate partner. Moreover, in song birds, female usually directs its
choice towards the males with a high quality of songs. This quality could be enhanced by the
presence of a high rate of plasma testosterone as suggested by Ball et al. (2003). Nevertheless, a
high level of testosterone is also associated with a lower parental investment (Van Roo 2004;
McGlothlin et al. 2007). And yet, females in poor body condition need greater male brood care
effort to make up their own insufficiency and could change their mating strategy. Thus, females
could shift their preference toward less attractive songs producers for being more intensively
assisted in breeding the chicks. Finally, this study suggests that better singers win reproductive
success not only by attracting a higher number of females, but also because the females they
attract are in better condition and should be more efficient for reproduction.
AKNOWLEDGEMENTS
A.L. is supported by the Institut Emilie Du Châtelet, which supports the research on women, sex
Annexe 1 195
and gender. We want to thank C. Desaleux and P. Groué for taking care of birds. We also thank G.
Leboucher and N. Mathevon for their help and their advice, and T. Chrysanthaki and C. Lestienne
for their help in English translation. We also thank the two reviewers for their precious comments
that greatly enhanced the quality of this paper. The authors declare that they have no conflict of
interest.
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Fig. 1 Scheme describing the experimental design of the study. Both groups have been tested
twice: once in each situation (Experimental Condition (EC) and Control Condition (CC)), with an
interval of seven months.
Annexe 1 198
Fig. 2 Evolution of the weight (mean ± SE) of the two groups of birds during the second test
session. The squares represent the experimental condition and the triangles represent the control
condition. No significant differences are observed in time 1 and 3 but in time 2, the experimental
condition is significantly less heavy than the control condition.
Fig. 3 Proportion of Copulation Solicitation Displays produced by the females in the two groups
(mean ±SE) and for the two song types. NS: Non significant, * : P < 0.05, *** : P < 0.001. In the
two groups, the total number of CSDs is higher in response to the A 16 song than to the A 8 song.
Annexe 1 199
Article soumis à Ethology Diet Quality and Female Choosiness
Diet quality affects male choice in domestic female canary Serinus canaria
Alexandre Lerch1, Lauriane Rat-Fischer2, Laurent Nagle1,

1
Laboratory of Compared Ethology and Cognition, University of Paris Ouest, Nanterre – La Défense
2
Laboratory of Psychology of Perception, University of Paris Descartes, CNRS UMR 8158
Correspondence : A. Lerch, Laboratory of Compared Ethology and Cognition, University of Paris-Ouest, Nanterre –
La Défense, 200 avenue de la République 92000 Nanterre, France.
Tel: 00.33.140.97.74.82 – Fax: 00.33.140.97.74.74
Word Count: 5169
Annexe 2 201
Abstract- Mate choice is the result of intra- and inter-sexual selection. Even a consensus between females is often
observed towards some males, different constraints can affect their choice. Context (early learning, mate-choice
copying, previous experiences...) and/or condition (genetics, body condition, age...) can highly drift the choice of a
female from its “standard of beauty”. In domestic canaries Serinus canaria, females show their acceptance for a male
by producing a particular sexual behaviour called “Copulation Solicitation Display” (CSD). Previous studies have
shown that the number and the intensity of these CSDs are more important when females listen to the sexy “A”
phrases with a high tempo (A16) in comparison with the A phrases with a low tempo (A8). A16 is then deemed as a
good indicator of the male quality. Here we show that, whereas females with a highly diversified diet show higher
amount of sexual responses for the A16 phrase, females with a poorly diversified food show no differences between
the two types of songs. We then underline the fact that a modification of the feeding condition could decrease its
choosiness towards high value stimuli and increase their responses rate towards low value signals.
Key-words: birds, diet, domesticated canaries, mate choice, Serinus canaria, song.
The theory of sexual selection (Darwin 1871) predicts coevolution between male ornament and female choice
(Fisher 1930). Typically, females base their choice on Secondary Sexual Traits (SSTs), which are reliable clues of
their quality (Andersson 1994). Nevertheless, the handicap principle (Zahavi 1975, 1977; Moller & Szép 2002)
predicts that male SSTs are costly to produce, and then, that male signal has condition-dependent expression (Møller
1992; Wagner & Hoback 1999; David et al. 2000; McGraw et al. 2002; Hedrick 2005).
As for the SST expression, female choice is costly because it induces energy cost and it could increase
the predation risk (Jennions & Petrie 1997). Based on this assumption, theoretical works predicts that female
choosiness decreases under non-optimal condition or non-optimal context (Fawcett & Johnstone 2003). For example,
many studies reveal that choosiness (i.e. the energy that individuals are prepared to invest in assessing mates) becomes
lower in harsh environment than in favourable environment (context-dependent mate choice - Milinski & Bakker
1992; Godin & Briggs 1996; Johnson & Basolo 2003; Wong & Jennions 2003; Hale & St Mary 2007; Hale 2008).
References to condition-dependent mate choice have been rarer than those to context-dependence choice.
Female genetic background, which is, elsewhere, a condition of evolution of male ornament, represents a first
condition that is supposed to be particularly determinant in female choosiness (Bakker & Pomiankowski 1995; Wilson
et al. 1997; Bakker 1999). But other factors play an important role. Previous experiments have already reported the
impact of body condition in three-spined stickleback Gasterosteus aculeatus (Bakker et al. 1999), in the bruchid
beetle, Callosobruchus maculatus (Edvardsson 2007) and in a wolf spider Schizocosa sp. (Hebets et al. 2008), but
Annexe 2 202
evidences are lacking in birds.
A major advance has been described in pied flycatcher Ficedula hypoleuca (Slagsvøld et al. 1988). In this
species, a field study reveals a correlation between an index of body condition and the area covered in male territory
assessment. More recently, laboratory researches have shown that female zebra finches Taeniopygia guttata are less
selective towards males SSTs (here the red colour of a ring) when their flight ability is experimentally suppressed
(Burley & Foster 2006).
Songbirds often compete and court females with songs (Catchpole & Slater 1995). Thus, male song quality is
supposed to reflect its intrinsic quality. More particularly, in numerous species, phrases with high trill rate are
supposed difficult to produce and then are reliable indicators of the male quality, because they reach the limit of the
species physiological ability (Podos 1996, 1997; Draganoiu et al. 2002; Ballentine 2009). Indeed, a high trill rate is
associated with good psychomotor capacities (Suthers et al. 2004). In the water pipit Anthus spinoletta, the frequency
of emission of a phrase with a high trill rate is associated with body condition and with their reproductive success
(Rehsteiner et al. 1998) and in the swamp sparrow Melospiza georgiana, high trill rate increases the female sexual
responses (Ballentine et al. 2004).
In canaries Serinus canaria, male songs are highly diversified (Lehongre et al. 2006). Among their large
repertoire, a special phrase called “A phrase” is composed of a two-note syllable repeated at a high tempo (at least 15
syllables per second) and covers a high frequency bandwidth (Vallet & Kreutzer 1995). Moreover, Vallet & Kreutzer
(1995) and Vallet et al. (1998) found that this “A” phrase elicits a high level of sexual displays in females.
As in many songbirds, songs of male domestic canary are one of the SSTs. It is then probable that a decreased
body condition would alter the female choosiness towards high quality songs. In the present study, we assess the
relationship between food quality and the female choosiness for high value stimuli. We constituted two groups of
females (the first is provided with a highly diversified food, and the second with a lowly diversified food) and we
presented different types of A phrases to these groups. We calculated an index of selectivity for each female and we
compared the index of these two groups.
METHODS
Subjects and Housing
We selected a sample of 24 females of domesticated canaries. All of them were between two and five year-
Annexe 2 203
old and can reproduce. All birds came from a strain form of heterogeneous genetic background. They have been reared
in aviaries (118 x 50 x 50 cm) in the breeding rooms of the LECC (Laboratory of Compared Ethology and Cognition)
in Nanterre, France. During their ontogeny, females have been kept in visual and acoustic contact with many other
birds (females and males) so that the development of their social relationship has not been impacted by the breeding
conditions. In particular, they could have heard many male singing around the aviaries. In prevision of the experiment,
we kept the birds in a non-reproductive state thanks to the length of the short day photoperiod (8 h Light: 16 h Dark).
Bird manipulation
Four weeks before the beginning of the tests, we placed the birds in individual cages (38 x 33 x 26 cm)
arranged in sound proof chamber (two-floored boxes (60 x 55 x 90 cm inside; 90 x 80 x 110 cm outside)). The boxes
were closed with a transparent plexiglas door to allow a direct observation of the bird responses. Each bird was then in
visual contact with one conspecific and in acoustic contact with three conspecifics, in order to maintain social
relationships and to limit the stress due to the environmental changes. The cages contained two perches, a nest
(diameter: 10 cm) and one pool to drink and bath. Birds were provided with nesting material, with a cuttlefish bone
and with white sand for birds. We placed the bird in short day photoperiod. During this first test period, the same short
-day length was maintained.
Two groups of 12 females were randomly constituted. We provided the first group (F+) with diversified food:
a mixture of seeds adapted to the short days photoperiod (canary seed, groats, nigerseed, black rape and hempseed -
Beyers, Belgium), eggfood for canary (crude proteins, crude fat, fibbers, crude ash – Cédé, Belgium), and several
types of fresh food (apple, broccoli, carrot and chicory). The second group (F-) was fed with a less diversified food.
We provided them with canary seed (every day) and with the mixture of short day photoperiod seeds (two days per
week). In both groups, food was available ad libitum. Thus, we made sure that only the quality and not the quantity of
the food was implicated in the female responses.
The day before the beginning (Fig. 1) of the choice tests, we stimulated the female sexual behaviour using the
non-invasive method described by Leboucher et al. (1994). We suddenly changed the photoperiodic cycle into a long
day photoperiod (15 L: 9 D; reproduction). This change induced the growth of the bird ovaries, the laying activity and
the revival of the sexual behaviour. In the F+ group, we replaced the short day seed mixture with a long day seed
mixture (canary seed, rapeseed, peeled oats, nigerseed, line seed, perilla, hempseed and white lettuce - Beyers,
Belgium). During the whole experiment, birds were maintained at a temperature comprised between 18 and 22°C.
Moreover, in order to observe the impact of a different diet on the body masses, birds were weighted once a week
from the beginning to the end of the experiment, and once again five months after the end of the experiment, at the end
Annexe 2 204
of the long day photoperiod (Fig.1).
Male Songs
We used AVISOFT-SAS Lab Pro (R. Specht version 4.38, 2005) to elaborate the played songs.
To test the female choosiness, we played two different types of song. In the first type of songs, we used
domestic canary songs in which we inserted a highly attractive “A” phrase (Vallet & Kreutzer 1995) with a high
tempo: A16 (tempo: 16 syllables per second). In the second type of songs we used a non attractive A8 phrase (tempo:
8 syllables per second). The relation between the tempo of these phrases and the response rate of the females has been
proved to be highly correlated (Drăgănoiu et al. 2002). Vallet et al. (1997) also showed that “A” phrases emitted with
a tempo below ten syllables per second were not attractive.
To control for any influence of the syntax or other elements, the built songs (A16 and A8 songs) were fully
standardized. We used two introduction notes before the tested “A” phrase (A16 or A8) and a short phrase of
conclusion placed after the A phrase (Fig. 2). Thus, the “background songs” were constituted with two introduction
notes and with a conclusion phrase. Twenty replications of these background songs are used to avoid any problem of
pseudoreplication (Kroodsma 1990). The same background songs are used for both song types. We inserted a different
A16 or A8 phrase in each of the background songs. The A16 and A8 phrases came from twenty different males. All of
the songs lasted six seconds which corresponds to a normal song length (Güttinger 1985).
Experimental design
During a test session, we played to every female both types of songs, with a two-minute long silence period
between them. The order of the playbacks was randomly assigned to avoid any order effect. We performed two test
sessions per day, one in the morning and once in the afternoon, for a total length of 30 consecutive days. During this
period, we counted the number of produced Copulation Solicitation Displays (CSDs). During a CSD, a female
crouches, arches her back and brings her tail forward and her head back. The wings vibrate (King & West 1977). If
one of these parameters is lacking, we notice a half CSD (Kreutzer & Vallet 1991). These CSDs are responses to male
stimulations and are considered as behaviour relevant of a female acceptation to copulate.
During tests, the sound proof chambers were solely lit from the inside. The reflection on the plexiglass
prevented the females from seeing the experimenters. An opaque screen was put between the cages during the test to
avoid a mutual visual influence of the neighbour decision.
Annexe 2 205
Statistical analyses
Weekly, we compared the body mass of both groups using a Mann-Whitney sum rank test. We could then
determine if the female diet was impacting the body mass. We used for this first analysis the SIGMASTAT (v. 2.0)
statistical software.
We compared the female sexual motivation by comparing the total number of CSDs of both groups. For that
we used a Generalized Linear Model, with the number of CSDs as a dependent variable, and the group (F+ or F-) as a
fixed factor. To determine the female preferences, we compared in each group, the number of CSDs taken for both
types of song. For that, we performed a Generalized Linear Mixed Model. We used the song type as a fixed effect and
females as a random effect.
To determine the females’ selectivity, we calculated the proportion (PA16) of CSDs taken for the A16 songs as
follows:
PA16 = PSAA16 / PSAtotal
A PA16 = 1 means that every CSDs were produced during the A16 songs whereas PA16 = 0 means that every
CSDs were produced during the A8 songs. We performed a GLM with PA16 as the dependant variable, the group as
the fixed effect and the female identity as a random factor. For GLM and GLMM analysis, we used the SPSS 11.5
program.
All the stages of this experiment were conducted with the agreement number 92-244 (L.N),
delivered by the French Ministry for Agriculture and Fisheries.
RESULTS
Intra-group comparisons
In females F+, the song type had a significant impact on the total number of CSDs. The number of CSDs for
the A16 songs was higher than for the A8 songs (F1,11 = 5.11, P = 0.045, mA16 (mean ± SD) = 6.3 ± 8.5, mA8 (mean ±
SD) = 3.2 ± 4.9, Fig. 3). At the opposite, the song type had no significant impact on females F- (F1,10 = 1.60, P = 0.23,
mA16 (mean ± SD) = 9.7 ± 20.35, mA8 (mean ± SD) = 7.5 ± 17.6, Fig. 3).
Inter-group comparisons
In addition, we observed a significant effect of the group on the PA16. The proportion of CSDs produced for the
A16 songs was significantly higher in the group F+ than in the group F- (F1,15 = 4.81, P = 0.047, mF+ (± SD) = 0.70 ±
0.16, mF- (± SD) = 0.52 ± 0.14, Fig. 3).
Annexe 2 206
Sexual motivation
During the 30 days of test, no significant differences were observed between F+ and F- in the total number of
CSDs (F1,23 = 0.45, P = 0.51, mF+ = 9.46 ± 13.0 (mean ± SD), mF- = 17.2 ± 37.6 (mean ± SD)). The diet of the birds
did not impact their sexual motivation. Even in the last week (W+7), when weight differed significantly between both
groups, sexual motivation remained unchanged (F1,23 = 1.38, P = 0.25, mF+ = 1.96 ± 2.68 (mean ± SD), mF- = 5.13 ±
8.56 (mean ± SD).
Weight evolution
At the beginning of the experiment (week 0 – W0), no differences were observed between the weight of the
two groups (Mann-Whitney sum rank test: U = 148, P = 0.98, mF+ = 25.2 ± 4.1 (mean ± SD), mF- = 25.0 ± 3.8 (mean ±
SD), Fig. 4). Both groups lost weight after a week in cages, but body mass were still not significantly different at W+1
(Mann-Whitney sum rank test: U = 153, P = 0.89, mF+ = 23.6 ± 3.3 (mean ± SD), mF- = 23.2 ± 2.9 (mean ± SD), Fig.
4), W+2 (Mann-Whitney sum rank test: U = 150, P = 0.98, mF+ = 23.0 ± 3.1 (mean ± SD), mF- = 22.6 ± 2.4 (mean ±
SD), Fig. 4) or W+3 (Mann-Whitney sum rank test: U = 161, P = 0.54, mF+ = 23.8 ± 3.2 (mean ± SD), mF- = 22.4 ±
2.2 (mean ± SD), Fig. 4).
The difference between both groups increased when we extended the photoperiod (15 L : 9 D), but was still not
significant at W+4 (Mann-Whitney sum rank test: U = 148, P = 0.93, mF+ = 22.6 ± 2.9 (mean ± SD), mF- = 21.9 ± 2.1
(mean ± SD), Fig. 4), W+5 (Mann-Whitney sum rank test: U = 137, P = 0.78, mF+ = 21.9 ± 2.8 (mean ± SD), mF- =
21.7 ± 1.4 (mean ± SD), Fig. 4), and W+6 (Mann-Whitney sum rank test: U = 107, P = 0.13, mF+ = 23.7 ± 3.1 (mean ±
SD), mF- = 22.0 ± 2.1 (mean ± SD), Fig. 4). Only at W+7 we could observe a significant difference in the body mass
of both groups (Mann-Whitney sum rank test: U = 96.5, P = 0.03, mF+ = 23.1 ± 3.4 (mean ± SD), mF- = 20.5 ± 1.5
(mean ± SD), Fig. 4).
In addition, the difference between the body mass of both groups significantly increased with weeks (Spearman
correlation: r = 0.714, N = 8, P = 0.04).
Five months after the end of the experiment, no difference in the female body mass could be observed (Mann-
Whitney sum rank test: U = 49.5, P = 0.71, mF+ = 27.2 ± 2.3 (mean ± SD), mF- = 28.7 ± 1.7 (mean ± SD)).
DISCUSSION
Many studies have already reported the high preference of females for the “A” phrase in canaries (Vallet &
Kreutzer 1995; Vallet et al. 1998; Leitner & Catchpole; 2002; Amy et al. 2008). This preference results from
predispositions (Pasteau et al. 2007) and is reinforced by learning (Nagle et al. 1997). “A” phrase increases the
number of female calls (Nagle et al. 2002), and decreases the latency of egg-laying in young females (Leboucher et al.
Annexe 2 207
1998). However, these experiments have always been conducted with high tempo “A” phrases, similar to our “A16”
stimulus. Vallet et al. (1997) and Drăgănoiu et al. (2002) demonstrated that the high tempo of the “A” phrase is an
important component of its attractive power. These results are confirmed by the data of our group F+. At the opposite,
females F- respond similarly to both types of stimuli. Thus, our results confirm the sexual attractiveness of “A”
phrases emitted with high tempo, and also suggest that a non-optimal condition affects female decision.
Indeed, the evolution of body mass in both groups reveals that diet treatment has a significant effect on
female body condition. Whereas significant differences in the weight between the highly diversified diet group (F+)
and the lowly diversified diet group (F-) appears only after seven weeks of treatment, the difference (mF+ - mF-)
increases along the experiment. Nevertheless, unlike what happens in arthropods, in which the process is irreversible,
body condition in our birds is only temporarily altered. Indeed, we found no more difference in the female body mass
five months after the end of the experiment. Nonetheless, the effect of a lowly diversified food is great enough to
impact the female mating decision.
Thus, the results show that F+ females are choosier than F- females. In nature, such differences could be
explained by cost associated with choosiness (Slagvøld et al. 1988; Milinski & Bakker 1992; Wong & Jennions 2003).
As mate choice is costly, the energy or time that an individual is able to invest in sampling effort is lower when its
body condition is poor (Jennions & Petrie 1997; Cotton et al. 2006). However, in the present study, no obvious
supplementary cost are induced by female choice, since producing a Copulation Solicitation Display (CSD) is
supposed not expensive and since no differences in the CSD production are observed between the two conditions. This
indicates that sexual motivation is not affected, even in the end of the testing period, when the weight differed
significantly between both groups.
One possibility is that a decreased choosiness in poor condition is adaptive. As mate choice may be costly in
term of energy expenditure and in term of predation risks, female in poor condition could spare energy by being less
choosy. Moreover, canary is a socially monogamous species (Voigt et al. 2003) that performs assortative pairing
(Parisot 2004). Thus, good quality males can reject poor quality females. The risk of remaining unpaired is then less
elevated for F+ females than for F- females that should compensate by being less choosy. In addition, some females
attack others when they produce CSD (L.N. pers. obs). As females in poor condition should be more injured by these
attacks, because they are less able to defend themselves, they could limit the risk of competition with other females by
responding more to low quality males. And yet, in our laboratory conditions, females could neither be rejected by
males nor be attacked by rivals. Then, the loss of choosiness of low quality females would be a residual behaviour of
what would happen in the field.
Another possibility would be that females change their preferences with their body condition. Indeed,
Annexe 2 208
whereas the decrease in female’s choosiness with lower body condition is well-known, more intriguing is the fact that
female could change their preferences (i.e. the order in which they would rank their potential mates). However a
recent research (Hoelveck & Riebel 2010) found that low quality females of zebra finches prefer low quality males
when choosing a male. In their study, females reared in poor condition prefered the song of males reared in poor
condition rather than those of males reared in good condition. Thus, in our study, females of the F- group could be at
an intermediate condition. Then, they would not exhibit any preference for one of the two played song type.
Nonetheless, a major difference between both studies is the fact that zebra finches were put in harsh condition as soon
as they were born, whereas we reduced the food quality of our females only four weeks before the beginning of the
playback tests. Holveck & Riebel’s study (2010) tested then long-term decreased body conditions whereas we tested a
transitional effect.
To our knowledge, our study is one of the first showing that body condition affects female’s choice toward
high quality song. Nevertheless, Future works need to determine if this change reflects a lower choosiness of the
affected birds or a progressive change in their preferences. We could imagine a long-term experience, where both
groups of birds would be fed with different diet since their hatching until the end of the experiment.
Aknowledgements
A.L. is supported by the Institut Emilie Du Châtelet, which supports the research on women, sex and
gender. We want to thank C. Desaleux and P. Groué for taking care of birds.
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Figure 1. Scheme of the sequence of the experiment. w: week.
Figure 2. a. Structure of a played song. Introduction notes: 0.75 s; tested “A” phrase: 1.5 s; phrase of conclusion: 3.75
Annexe 2 212
s. b. Example of an “A16” phrase (16 syllables per second). c. Example of an “A8” song (8 syllables per second).
Figure 3. Proportion of Copulation Solicitation Displays (CSD) produced by the females of both groups (mean ± SD)
for the two types of songs. NS: Non significant. In the group F+, with a highly diversified diet, the total number of
CSDs is higher in response to the A16 song than to the A8 song. In the F-, with a lowly diversified diet, the proportion
of CSDs produced for both song types are not significantly different. The proportion of CSDs taken for the A16 songs
is higher in the F+ than in the F-.
Annexe 2 213
Figure 4. Evolution of the body mass of both groups of females after the diet change. W0 represents the date when
birds have been put in cages; W+1 is one week later, etc. Black represents the group F+ with a highly diversified diet,
and white represents the group F-, with a lowly diversified diet. * P < 0.05, Mann-Whitney sum rank test. Tests started
at W+4.
Annexe 2 214
Article en préparation Receptivity, Selectivity and Female Reproductive Rhythms
Opposite cycling of female receptivity and selectivity to male song through the circadian
rhythm in canaries Serinus canaria
Alexandre P. A. Lerch (corresponding author) & Laurent Nagle
Défense, 200 avenue de la République 92000 Nanterre, France.
Running title: Circadian rhythm of female responsiveness and selectivity in canaries
Word Count: 5084
In many animal species, females modify their receptivity and selectivity during the
reproductive period. During the fertile period of their cycle, female canaries elicit a high level of
sexual displays (Copulation Solicitation Displays – CSDs) a few days before the laying of the first
egg, and after that, the level of CSDs drastically decreases. Nevertheless, the cycling of female
receptivity has never been tested inside a circadian rhythm. In addition, another component of the
female’s sexual behaviour, the selectivity, has never been investigated inside a breeding cycle or
inside the circadian rhythm. In this study, we investigate the variations of the female
responsiveness to male songs’ playback, for both the circadian rhythm and the laying cycle. Our
result shows an opposite cycling of the receptivity and the selectivity (the females are more
selective in the morning and more receptive in the evening) whereas both aspects of their
responsiveness follow the same pattern during the laying cycle (both receptivity and selectivity
reach their maximum level a few days before the laying of the first egg).
Key-words: Serinus canaria, mate choice, biological rhythms, selectivity, receptivity, song.
Annexe 3 215
Since a few decades, evidence that external factors modify the reproductive behaviour is
accumulated (Jennions & Petrie, 1997). The context-dependant preference, in which “female
mating decision responds to spatial and/or temporal fluctuations” (Cotton et al. 2006), is firstly
highly influenced by social relationships. For example, many studies suggest that, in birds, females
move their preferences toward the songs eared during the sensitive phase (Nagle & Kreutzer
1997a, 1997b, but see Riebel 2003 for review), despite a persistence of the natural predispositions
(Pasteau et al. 2007, 2009). Other research on song birds report that some songs could be
perceived as more or less attractive when eared in a contest (Mennill et al. 2002; Mennill &
Ratcliffe 2004; Leboucher & Pallot 2004; Amy et al. 2008).
Environmental variation is another type of context playing a role in female choice. Indeed, a
stressful environment can reduce female selectivity, because the most energy a female use up for
its survival, the lowest it could invest in its mating decision (Jennions & Petrie 1997). For
example, when they have to face a current to reach their partner, females of sticklebacks,
Gasterosteus aculeatus and males of pacific blue eyed, Pseudomugil signifier do not discriminate
more between their potential partners when they are not constrained by the cost of swimming
against the current (Milinski & Bakker 1992; Wong & Jennions 2003). Female choice can also be
constrained by the predations risk (Godin & Briggs 1996; Johnson & Basolo 2003) if the search of
a partner increases the probability of being predated.
Another evident aspect of the context-dependant variations in sexual behaviour is the being
of natural rhythms. In many species of the temperate zone the revival of male song production is
regulated by the day length (Kroodsma 2004). The photoperiod provokes a development of the
gonad size, then an increase of the sexual hormones’ production (Kroodsma 2004) and of the song
control center (Nottebohm 1981). This results in a peak of song production in the beginning of the
breeding season (Catchpole 1973; Slagsvøld 1977) that corresponds to the period in which males
establish their territories and court females and in a quick decline following pairing (Catchpole
Annexe 3 216
1973; Krebs et al. 1981; Hanski & Laurila 1993; Nemeth 1996; Gil et al. 1999). Moreover, inside
a reproduction season, some more rapid variation occurs. For example, during the peak of female’s
fertility, males modify the intensity of their song production. The song rate decreases with the
fertility of the mate (Foote et al. 2008) and during the breeding of the brood (Pärt 1991; Staicer et
al. 1996; Amrhein et al. 2004). In many songbirds, silent during the night, a revival of the song
production occurs at dawn, about one hour before the sunrise (Pärt 1991; Staicer et al. 1996;
Amrhein et al. 2004). The song’s production is of major importance and seems to be a reliable
signal of the male’s quality (Andersson, 1994, Catchpole & Slater 1995, Rehsteiner et al. 1998,
Buchanan & Catchpole 2000, Ballentine 2009).
As female’s and male’s sexual motivation are supposed to coincide, we suppose that
female’s responsiveness and selectivity also varies inside the reproductive season. Nevertheless,
evidences is lacking because female’s responsiveness is more difficult to observe in the field. The
purpose of the study is to investigate the cycling of the females’ responses, using the Copulation
Solicitation Displays (Kreutzer & Vallet 1991), a particular behaviour whose number and intensity
are reliable indications of the female’s sexual motivation in canaries, Serinus canaria. For that, we
played them different male song types. Indeed, in canaries, the females use song in order to
evaluate the male’s quality. Vallet & Kreutzer (1995) found a special phrase called “A phrase”
provoking a high rate of CSDs. This phrase is composed of a complex syllable repeated at a high
tempo, and covering a high frequency bandwidth (Podos 1997, Vallet et al. 1998). The relationship
between the tempo of the canary phrases and the responses’ rate of the females has been proved to
be highly correlated (Vallet et al. 1997, Drăgănoiu et al. 2002). In this study, we investigate the
sexual responses of domesticated female canaries within their different cycles: 1) the circadian
rhythm; 2) within the laying cycle. Two aspects of their sexual responses are described. The first
one is called “responsiveness” and represents the intensity of the females’ responses (number of
CSDs). The second one is called “selectivity” and represents the intensity of the direction of the
Annexe 3 217
females’ responses (proportion of CSDs taken for the sexy A phrase). We could also determine if
the timing of the sexual interaction is an important parameter in female’s acceptation to copulate.
METHODS
We used twenty females of domestic canaries reared in aviaries (118 x 50 x 50 cm), in
auditory contact with many males. Birds are kept in a non-reproductive state thanks to the length
of the lighting (short-day photoperiod; 8 h light: 16 h dark).
To elicit a sexual behaviour, we used a non-invasive method (Leboucher et al. 1994), by
changing suddenly the photoperiodic cycle to a long day photoperiod (16 l: 8 d; reproduction).
This change makes them start to build a nest, to lay, and to respond to male songs. Water, seeds
and fresh food were daily provided, as well as a nest and material to arrange it. The birds have
been placed in individual cages arranged in sound proof chambers (two-floored boxes (60 x 55 x
90 inside; 90 x 80 x 110 outside), Fig. 1). Each bird is thus in visual contact with one conspecific
and in acoustic contact with at least three conspecifics.
Male Songs
We used AVISOFT-SAS Lab Pro (R. Specht version 4.38, 2005) to elaborate the played
songs.
Six different types of canary songs were built: 1) domestic canary song in which we
inserted a highly attractive “A” phrase with a high tempo: A16 (16 syllables per second), 2)
domestic canary song in which we inserted an unattractive “A” phrase with a low tempo: A8 (8
syllables per second), 3) domestic canary song in which we inserted a F phrase with a high tempo:
F16 (16 syllables per second). The F phrase has the same properties as the A phrase, but the
covered frequency bandwidth is lower. Thus, this phrase is still attractive; it nevertheless induces
less sexual responses than A phrase. 4) domestic canary song in which we inserted an unattractive
Annexe 3 218
“F” phrase with a low tempo: F8 (8 syllables per second), 5) domestic canary song in which we
inserted a non Reactogen phrases: NR and 6) a Heterospecific song: H. The heterospecific songs
come from ten different species: the song thrush, Turdus philomelos, the melodious warbler,
Hippolais polyglotta, the tree pipit, Anthus trivialis, the nightingale, Luscinia megarhynchos, the
European robin, Erithacus rubecula, the common chaffinch, Fringilla coelebs, the European serin,
Serinus serinus, the European siskin, Carduelis spinus, the wren, Troglodytes troglodytes, and the
Greenfinch, Carduelis chloris. These species are all songbirds belonging to the passerine order.
They represent a typical sample of birds producing songs in the temperate zone. To eliminate any
impact of the syntax or other elements, the built songs are fully standardized and all of them have
got the same following pattern: two introduction notes, the tested phrase (A16, A8, F16, F8 or NR)
and a short batch of conclusion notes. All of them last six seconds, a normal song length
(Güttinger 1985). For heterospecific songs, we kept the natural song of the chosen birds.
The same song is played six times. A fourteen seconds long silence period spaces a song
from the precedent. Globally, the song bout (succession of six same songs and five silences) lasted
two minutes each, with 36 seconds of song and 84 seconds of silence. To avoid any problem of
pseudoreplication (Kroodsma 1990), twenty different songs were used for each type of song, each
of them coming from a different bird. For the heterospecific songs, we used two songs from
different males of each species.
The songs were then recorded in a .wav format on an Archos, XS10D player, and diffused
in the sound proof chambers using Thomson, ASK 145 and Sony, SRS-Z510 acoustic
loudspeakers. The sound level was maintained at 70 db at one meter.
Experimental Design
During a set of diffusions, one song bout of the four types is played once, with a two-
minute long period of silence between them. The order of the songs’ diffusion changed every day
to avoid any order effect. Two sets of diffusions are daily carried out, one during the morning, and
Annexe 3 219
one during the afternoon, for 64 consecutive days. Special attention was given to cover every
schedule of the day. For example, if we tested the birds at 6 a.m. and 18 p.m. on the first day, we
tested them at a different schedule the next day, and so on until every schedules have been tested.
As the light lasts 16 hours and as we cover two schedules per day, it took us 8 days in total to
cover all the schedules. We carried out this test during 64 days, thus each schedule has been tested
8 times.
We noticed the number of Copulation Solicitation Displays that the females produced.
During CSDs, a female crouches, arches her back and brings her tail forward and her head back.
The entire body vibrates. If one of these parameters is lacking, we notice a half CSD. These CSDs
are a response to males’ stimulations and are considered as a behaviour relevant to a female
acceptation to copulate (Kreutzer & Vallet 1991). During the set of diffusion, the sound proof
chambers were lit from the inside, so that the birds could not see the experimenters. An eye-patch
is put between the cages, and females could not see each other during the test. All the stages of this
experiment were carried out with the agreement number 92-244 (L.N), delivered by the French
Ministry for Agriculture and Fisheries.
Statistical Analyses
The purpose of the study was to follow the biological rhythms of the female responsiveness
and choosiness to the male songs. The responsiveness was defined as the total number of sexual
responses (CSDs – see introduction) that female produced during a song bout. This was an
indicator of the female motivation to reproduce. Choosiness reflected the propensity that
individuals have to accept less attractive mates. We measure it as the proportion of responses a
female produces for A16 songs on the total number of its responses. In order to measure it, we
assigned the normalized values PA16 to each individual in both situations. The PA16 value was the
number of CSDs taken in response to the A16 songs divided by the totality of taken CSDs (PA16 =
CSDA16 / CSDtotal). A PA16 = 1 means that every CSDs were taken during the A16 song bouts and
Annexe 3 220
PA16 = 0 means that every CSDs were taken during the other song bouts.
Two biological cycles was taken into consideration: the circadian rhythm and the laying
cycle. For observation of the first one, we divided the day in four equal parts: the Early Morning
(EM - from 6 a.m. to 10 a.m.), the Late Morning (LM - from 10 a.m. to 2 p.m.), the Early
Afternoon (EA - from 2 p.m. to 6 p.m.) and the Evening (E - from 6 p.m. to 10 p.m.). We firstly
observed the variation of female responsiveness between these parts of the day. Then we observed
the female choosiness, comparing the female PA16 in each of these periods.
The second cycle was the laying cycle. Females usually produced CSDs from day d–6 to
day d3 (day d0 is the day of the laying of the first egg). We also observed the female
responsiveness and female choosiness inside this cycle.
For both types of rhythms, we compared for significance using a one-way RM Anova when
the normal distribution is reached. If not, we used a RM Anova on ranks. Both type of tests were
followed by a Student-Newman-Keuls post-hoc analysis to examine where the significant
differences lie
All statistical analyses are realised with the Sigmastat V3.1 program (2004).
RESULTS
Female general preferences
There was a significant heterogeneity in the response to the four different types of songs
(Friedman Repeated Measures Analysis of Variance on Ranks, χ² = 30.64, p < 0.001, df = 5, n=
20, mA16 (±SE) = 8.23 ± 3.34, mA8 (±SE) = 4.83 ± 0.86, mF16 (±SE) = 7.03 ± 2.86, mF8 (±SE) =
4.10 ± 2.14, mNR (±SE) = 5.45 ± 2.51, mH (±SE) = 3.77 ± 1.46 – Fig. 1). Females produced
significantly more CSDs to the A16 songs and to the F16 songs than to the other types of songs
and more CSDs to the A16 songs than to the F16 songs (SNK two-tailed, p < 0.05, df = 3, n = 20).
Responses to the other A8, F8, NR and H songs types were not significantly different.
Annexe 3 221
Impact of the schedule of the day
Number of responses
The number of responses were significantly heterogeneous along the day (Friedman Repeated
Measures Analysis of Variance on Ranks, χ² = 13.64, p = 0.003, 3 df, n= 20; Mean (± SE): mEM =
5.87 (± 3.55), mLM = 7.65 (± 3.28), mEA = 9.83 (± 4.85), mE = 10.05 (± 3.54 ). The post-hoc
analysis indicated that females produced significantly less CSDs in the early morning (SNK two-
tailed, p < 0.05, df = 3, n = 20), and significantly more CSDs in the evening (SNK two-tailed, p <
0.05, df = 3, n = 20). The test did not produced significant differences between the late morning
and the early afternoon (SNK two-tailed, p > 0.05, df = 3, n = 20, Fig. 2).
Selectivity
The results show that the female selectivity varies along the day time (F = 3.54, P = 0.22,
n= 20). In the early morning: PA16 (± SD) = 0.37 (± 0.30); in the late morning: PA16 = 0.31 (±
0.13); in the afternoon: PA16 = 0.18 (± 0.15), and in the evening: PA16 = 0.21 (± 0.19). Selectivity is
then more strong in the early morning than in the afternoon and in the evening (SNK two-tailed, p
< 0.05, df = 3, n = 20), but no other significant results were observed.
Table 1 give for each part of the day the χ² of the female repartition of CSDs between the different
song types.
and F = 3.54 df = 3; p = 0.022, n = 20 for the late morning, Table 1). On the contrary, the
repartition of the CSDs among the different types of song was not significantly heterogenic in the
afternoon (Friedman Repeated Measures Analysis of Variance on Ranks, χ² = 3.63, df = 3; p =
0.30, n = 20 for the afternoon (Table 1) and χ² = 4.33; df = 3; p = 0.23, n = 20 for the evening,
Table 1). When the CSDs were not randomly distributed among the types of song, we found that
the A16 songs provoked significantly more responses than the other types of songs (SNK two-
tailed, n = 20, p < 0.05) for both early and late morning.
Annexe 3 222
Impact of the day of the laying cycle
Number of responses
The number of CSDs taken from the day d-6 to the day d3 of the laying cycle varied significantly
during the laying cycle (Friedman Repeated Measures Analysis of Variance on Ranks, χ² = 36,13,
df = 9; p < 0.001). The post-hoc analysis revealed a peak of responses between the days d-3 to d-1
(SNK two-tailed, n = 20, p < 0.05), with a maximum reaching the day d-2 (Fig. 3). These only
three days represent 59.2 % of the total number of CSDs taken by the birds.
Selectivity
In relation to selectivity, the results showed that its peak corresponds to the peak of CSDs. Indeed,
the number of CSDs taken for the different types of song was not randomly distributed for the day
d-2 (Friedman Repeated Measures Analysis of Variance on Ranks, χ² = 12,75, df = 3; p = 0.005), d
-1 (Friedman Repeated Measures Analysis of Variance on Ranks, χ² = 17,60, df = 3; p < 0.001),
and d2 (Friedman Repeated Measures Analysis of Variance on Ranks, χ² = 8,05, df = 3; p =
0.045). Moreover, for d-1, the number of CSDs taken for the A16 song is significantly greater than
for the other songs (SNK two-tailed, n = 20, p < 0.05). Nevertheless, for the days d-2 and d2, the
post-hoc analysis did not reveal any differences between the response rate toward the song types
(SNK two-tailed, n = 20, p = NS).
DISCUSSION
Impact of the schedule of the day
Our results show a progressive increase of the CSDs level through the day, with a minimum
value in the early morning and a maximal value in the evening. In contrast, the peak of selectivity
occurs in the early morning and disappears later in the morning. In natural situation, several
hypotheses could explain the peak of responsiveness during the evening and its low rate in the
Annexe 3 223
early morning. Among them are 1) the change in the behaviour of the male and 2) the mechanical
event of oviposition (Delville et al. 1986).
Whereas our protocol eliminated any influence of the male behaviour, females could be
predisposed to the male’s natural behaviour. Indeed, in many passerine, males start to sing a few
hours before the sunrise (Staicer et al, 1996). Whereas, a chorus song style increases female
responses in canaries (Nagle et al, 1997), different functions could be proposed for the dawn
chorus. Some authors suggest that it is directed towards females (Poesel et al. 2006, Dalziell et al.
2008) but others underline its role in territorial defence (Amrhein et al. 2002, Amrhein & Erne
2006, Foote et al. 2008). Nevertheless, even if directed towards males, signals displayed during
dawn songs can be meaningful for the female too.
In addition, in canaries as in many passerines, egg laying often occurs in the early morning.
The existence of the insemination window (Cheng et al. 1983; Birkhead et al. 1996) reveals an
especially suitable period for the fertilization of the next egg in domestic fowls Gallus domesticus,
turkeys Gallopa vomeleagris and Muscovy ducks Cairina moschata (Birkhead et al. 1996). The
benefit of copulating is then decreased in comparison of the other time of the day. Lastly, during
the insemination window, the oviduct is empty and sperm are able to travel up the oviduct to the
infundibulum (where fertilization takes place) without transit across the storage tubules (Bobr et
al. 1964, Howarth 1971, Birkhead et al. 1996). As a consequence, the spermatozoa of the males
avoid any sperm competition. In accordance with our results, the selectivity of the female in this
case should be increased, because a non optimal choice could be of major impact on its descent.
Then through the day, the chances of remaining unmated increase. To avoid the cost of laying an
unfertilized egg, the females should increase their Copulation Solicitation Displays rate, as well as
decrease their selectivity.
These results show a high variation of both female responsiveness and female selectivity
through the reproductive period, suggesting that female interest in copulating is linked with
circadian rhythms and laying cycles. We have also clearly demonstrated the dichotomy between
Annexe 3 224
these two aspects of the female’s behaviour. In the observation of the circadian rhythm, we can
notice that the more responsive a female is the less selective she is. A clear opposition appears
between the willing to find a partner with a good phenotype (in the morning or a few days before
the laying of the first egg), and the emergency to be fertilized (in the evening or after the first eggs
are laid).
Impact of the date in a laying cycle
This study also confirms the fact that, in canaries, the peak of CSDs occurs a few days
before the day of laying the first egg (Leboucher et al. 1994; Amy et al. 2008). Females respond
more intensively to male songs the days before the first oviposition. Here, the peak of
responsiveness occurs two days before the laying of the first egg. This result seems logical since,
theoretically, copulations occurring one day before the laying date could not result in the
fertilization of this egg, at least in some species (Birkheard et al. 1996). Nevertheless, both results
are similar in the sense that the peak of responses corresponds to the peak of fertility of the female.
The increasing rate of CSDs until d-2, and its rapid decrease after d0 are then similar to the
expected pattern (Birkhead & Møller, 1992).
During the days when females highly solicit copulations, the benefits of each copulation
become greater, as the chances of resulting on fertilization are enhanced. Thus, it is neither
surprising that the peak of selectivity corresponds to the peak of fertility. Indeed, we found a
parallel effect of the laying date on both responsiveness and selectivity. As the chances of being
fertilized by copulations occurring between d-3 and d-1 are the highest, an intense choosiness in
this period is also necessary.
Taken together, the results of this research confirm the fact that female’s decision to mate
could be greatly influenced by the context in which they are courted. Here, we found that both
Annexe 3 225
responsiveness and selectivity are altered by the timing in which songs are heard. Interestingly, we
found a clear desynchronization between these two parameters of the female sexual responses.
Then it seems obvious that female interest in copulation is not constant through the day and
through their reproductive cycle, and this variation in selectivity and choosiness could result in the
maintenance of variability of the male’s SSTs and to the appearance of alternative reproductive
strategies for usually unsuccessful males (Ra’Anan & Sagi 1985, Laska et al. 1992, Gage et al.
1995).
Aknowledgements
and gender, with funds from the Ile-de-France region. We want to thank Colette Desaleux and
Philippe Groué for taking care of birds.
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Annexe 3 229
Figure 1. Scheme of one type of soundproof chamber in which are placed the birds during the test
periods. The boxes are two-floored and birds are in visual contact with one other and in acoustic
contact with three others. The other type of soundproof chamber has a complementary floor.
Figure 2. Number of CSDs taken by the female to the listening of the different types of songs
(mean ± SE) in the different schedules of the day. a) A different colour shows a significant
difference (Friedman Repeated Measures Analysis of Variance on Ranks, χ² = 20.639, p< 0.001, 3
df, n= 20).
Annexe 3 230
number of CDSs
(mean ± SE)
4
3,5
2,5
1,5
0,5
0
-7 -5 -3 -1 1 3
day of the laying cycle
Figure 3. Variation of the number of CSDs taken by the females in the different days of their
laying cycle (mean ± SE). The Friedman Repeated Measures Analysis of Variance on Ranks
reveals heterogeneity in the response rate of the female (χ² = 36,13, df = 9; P < 0.001) and the post
hoc analysis allows to isolate D-3, D-2 and D-1 from the other days of the cycle (SNK two-tailed,
n = 20, p < 0.05).
Table 1. Results of the Friedman Repeated Measures Analysis of Variance on Ranks on the CSDs
number taken by the females, at each schedule of the day. When the χ² value reveals a significant
heterogeneity between the different types of song (early and late morning), a post-hoc analysis
with the Student-Newman-Keuls method is performed. The results of this analysis are reported in
the table.
Annexe 3 231
Article en préparation Male Song and Postcopulatory Sexual Selection
Provoking sperm rejection in female: a new function of male bird song?
Alexandre Lerch* & Laurent Nagle
Laboratory of Compared Ethology and Cognition, University of Paris Ouest Nanterre La Défense,
200 avenue de la République 92000 Nanterre, France.
*Corresponding author e-mail address: alexandre.lerch@u-paris10.fr
Tel: 33 1 40 86 74 82
Fax: 33 1 40 97 74 74
In many songbirds, male courts female with songs, which are reliable indicators of their quality.
Females base their choice on these songs to select a male before copulation. Nevertheless, an
increasing number of studies reveal that another part of sexual selection takes place after
copulation, as soon as females copulate with at least two males before oviposition. Sperm
competition, as well as cryptic female choice determines the siring male. Both the female ability to
evaluate a partner and the male display can play a role in postcopulatory selection in birds. Among
the numerous methods of selection after copulation, elimination of sperm of the previous paired
male is known to occur in birds. Here, we show that, in the domestic canary Serinus canaria, male
song quality plays a role in postcopulatory selection. Playbacks of songs containing a highly
attractive “A phrase” provoke significantly more sperm ejections than other types of songs. The
emitter of “A” phrases is then favoured in postcopulatory selection. Thus, provoking the rival
sperm ejection is described as a new function of bird song.
Keyword: postcopulatory sexual selection, sperm competition, cryptic female choice, bird
song, canary, Serinus canaria
Word count: 4132
Annexe 4 233
In many passerines, female choice for mating is partially based on male song quality
(Catcpole & Slater 1995; Andersson 1994). Researchers have highlighted especially efficient
characteristics of the song in female attraction. For example, in some warbler species
Acrocephalus sp., females show preferences for the most complex songs, with a high number of
phrases (Catchpole 1980), whereas in zebra finches Taeniopygia guttata females direct their choice
towards the males singing more intensively than others (Houtman 1992). In canary Serinus
canaria, Vallet & Kreutzer (1995) have put into evidence the existence of a special phrase called
“A phrase” which elicits high levels of sexual displays in females. This type of phrase is composed
of a two-note syllable, repeated at a tempo of at last 16 repetitions per second. It covers a large
frequency bandwidth (4000 Hz). These two characteristics (high repetition rate and large
frequency bandwidth) seem to indicate the quality of the male because they are difficult to
combine. According to Podos (1996), motor constraints impose a trade-off between trill rate and
frequency bandwidth, so that maximal values of frequency bandwidth decrease with increasing
trill rate (Podos 1997). “A phrase” production maximizes these two parameters. Moreover, the
quick alternation between the two parts of the syrinx requires a perfect coordination of the
implicated muscles (Suthers 2004). This performance is possible on account of a precise control
by the nervous system. Since “A phrases” are deemed difficult to produce, they may also be
considered as indicators of male quality, and playback experiments reveal, indeed, that female
prefers songs containing this type of phrase (Vallet et al. 1998).
Nevertheless, mate choice before copulation is not the only determining factor that drives the
sibling paternity, and another part of sexual selection takes place after copulation (Eberhard &
Cordero 1995; Eberhard 1996; Møller & Birkhead 1998; Birkhead & Pizzari 2002). In many
species, female is able to eject sperm from its storage organ (Davies 1983; Snook & Hosken 2004;
Wagner et al. 2004; reviewed in Pizzari 2004). Davies (1983) describes this kind of sperm
competition in Dunnocks Prunella modularis. In this species, females often copulate with two
males. Before copulation, males display a complex courtship ritual by pecking at the female
Annexe 4 234
cloaca. After a few minutes, females emit a defecation sometimes accompanied by a rejection of a
white mass of sperm from the rival male. The male thus increases its likelihood of fertilizing the
female eggs. In a more recent study, Wagner et al. (2004) indicate that females of black-legged
kittiwake Rissa tridactyla can remove old ejaculates into their defecation in order to favour the
migration of more recently inseminated spermatozoa.
Postcopulatory sexual selection can also occur earlier, before sperm migration in the storage
organ of the female. Indeed, the cloaca, which is the end of the digestive system, is equally the
receptacle of the male semen. At this stage, the capacity to effectuate a cryptic choice, defined as a
female ability to select the spermatozoa that will fertilize its eggs, can therefore be a possibility.
Pizzari & Birkhead (2000) described the phenomena in domestic fowls Gallus gallus domesticus.
In this species, males fight to establish a hierarchy that drives female choice, and females copulate
preferentially with dominant males. Nevertheless, subdominant males, who are heavier and
stronger than females can force copulation. This behaviour is an alternative strategy to reproduce.
However, the authors observed that females reject more frequently the sperm of these subdominant
males in their first defecations after forced copulation than after an accepted copulation with
dominant males. This study then supports the idea of a relationship between male phenotype
(social rank) and postcopulatory sexual selection.
Based on this assumption, the goal of this study is to investigate the relation between male
song and female sperm choice. For that, we firstly played different types of song to the female and
counted the number of defecations in relation with the song quality. In a second experiment, we
observed copulations and we took back the male and played the different song types to the female.
Then, we counted the number of sperm ejections that the female produced. Our results support the
fact that, in case of multiple copulations, females could exert a choice on the male semen and
could then bias the result of the fertilising process.
Annexe 4 235
METHODS
All tests were realized in the Laboratory of Compared Ethology and Cognition (LECC) of
the University of Paris Ouest Nanterre La Défense from January to April 2006 for the first
experiment and from November 2007 to December 2008 for the second experiment.
All females came from the LECC and had a heterozygote genetic background. They had
been reared in aviaries (118 x 50 x 50 cm) in normal condition with many males, to assure a
normal development of their acoustic preferences. We also made sure that the females had never
been in contact with the males whose songs were played to avoid any influence of the familiarity.
At the date of the experiments, females were aged from two to five years. All of them had a
previous reproductive experience. They were daily provided with water, seeds for canaries in short
day photoperiod and fresh food (egg products, apple, and vitamins). Before, during and after the
experiments, birds were kept in a temperature comprised between 19 and 21 °C.
Male Stimuli Songs
We used the AVISOFT-SAS Lab Pro (R. Specht version 4.38, 2005) program to elaborate
the played songs. Three types of song were used: Domesticated Canaries songs (DC),
Domesticated Canaries songs in which we inserted a highly attractive “A phrase” (DCA), and
Heterospecific songs (H). We selected ten songs per type, coming from ten different birds. Canary
songs were selected to get a global song of ten seconds, which corresponds to a normal song
length (Güttinger 1985). For DCA, we used the same songs than for DC, but we removed a phrase,
and replaced it with an A phrase. The place of the A phrase differed from one song to another. For
the first song, the A phrase started at time t = 0 s, for the second song, it started at t = 1 s, etc. Ten
Annexe 4 236
different A phrases, coming from ten different males were used. A global playback was composed
of thirty repetitions of the same song played alternatively with a ten seconds long silent period. We
then obtained ten different playbacks per song types. They lasted ten minutes, with five minutes of
song and five minutes of silence. For H, we also created ten different playbacks. Two songs per
species were selected in five different species: the Greenfinch Carduelis chloris, the European
Serin Serinus serinus, the Siskin Carduelis spinus, the common Chaffinch Fringilla coelebs and
the winter Wren Troglodytes troglodytes. These species were all songbirds belonging to the
passerine group. They represented a typical sample of European songbirds. Even if song duration
of some of these species was not the same as those of canaries, we respected their natural duration.
The global playbacks equally lasted ten minutes, with five minutes of song and five minutes of
silence. Moreover we compared the female responses with a silence period (Sil) of ten minutes.
The computer-made songs were then recorded in a .wav format on an Archos, XS10D
player, and played in the isolation rooms using Thomson ASK 145 and Sony SRS-Z510 acoustic
loudspeakers. The sound level was maintained at 70 db SPL at one meter’s distance.
First Experiment: Number of Defecations
During the testing period, females were kept in individual cages (35 x 20 x 23-25 cm),
disposed four by four in sound proof chambers (90 x 83 x 109 cm exterior, 63 x 58 x 85.5 cm
interior), with two cages on each level. The cages contained a pool to drink and to bathe, a basket
to nest and two perches. Partitions were disposed between the cages during playback diffusion to
avoid any influence of the neighbour bird. Tests were carried out in long day photoperiod 15:9 (L/
D), which corresponds to a spring season when canaries reproduce and rear the sibling. A series of
13 females were tested once a day during thirty days. In a day, all females were tested with the
same four stimuli playbacks, presented in the same order. The order of the playbacks changed
Annexe 4 237
every day to avoid any order effect. Birds were daily provided ad libitum with water, seeds for
canaries in long day photoperiod and fresh food (egg products, apple, and vitamins).
One playback of each song type was played once a day between 0800 and 1800 hours (the
hours were randomly distributed). Loudspeakers were put in place ten minutes before the
beginning of the playbacks. Fifty minutes were left between two consecutive song diffusions to
avoid any influence of the previous one. During the test, the light came solely from the inside of
the sound proof chambers, so that the birds could not see the experimenters.
Before each trial, we placed a new groundsheet on the bottom of the cage. During the ten
minutes that the playbacks lasted, we noted all defecations that the females produced. At the end
of the diffusion period, we counted the number of defecations on the ground to make sure that
none were missed by direct observation. At the end of the 30 days, we measured the mean number
of defecations that produced each female for one type of song and for the silent period. Birds were
daily provided ad libitum with water, seeds for canaries in long day photoperiod and fresh food
(egg products, apple, and vitamins).
Second Experiment: Number of Sperm Ejections
Birds were kept in individual cages (35 x 20 x 23-25 cm), disposed four by four in the
sound proof chambers. The cages contained a pool, a basket and nesting material and two perches.
The tests were carried out in long day photoperiod 15:9 (L/D) to make them elicit sexual
behavoiurs. At the beginning of the experiment, 20 females were transferred from the aviaries to
the experiment rooms, in order to be tested. Because of the female choosiness, only 14 of them
accepted to copulate at least four times, the necessary number to be tested with all types of
playbacks and silence. On these 14 females, four did not produce any sperm ejection after
copulation, and were removed from the statistical analysis. The ten resting females were randomly
Annexe 4 238
paired with 20 different males, all of them sexually motivated. We firstly put a male and a female
in the same cage during a ten minutes long period. If no copulation (with a lengthy cloacae
contact) occurred, we removed the male and presented a new male to the female. If three
consecutive males did not succeed in copulating, we changed the female and started again the
experimentation. If copulation occurred, we removed the male and started to diffuse one of the
previously described playbacks. At the end of the ten minutes of test, we collected every
defecation and observed them with a x 100 microscope to determine the presence/absence of
spermatozoa. A female is tested only once a day to control for the cumulative effect of transferred
sperm. The order of the playbacks changed for every female. We then calculated the mean number
of sperm ejections in the ten minutes period for each type of song. All tests were carried out
between 0800 and 1800.
Typically female canaries produce sexual displays between Day – 4 and Day +2, when day
0 is the date of the first laying egg (Amy et al. 2008). Also in our study, no copulation was
observed outside this period. In addition, we did not observe any forced copulation, because
aggressive displays of the female (the female stands up, opens its beak and spreads the wings)
against male were dissuasive.
Statistical Analyses
As normality is reached in both experiments, parametric statistical tools were used. Despite
sperm production generally varies among males of a same bird species, we did not take the male
identity into consideration. Indeed, we did not focus on the number of rejected sperm but only on
the presence/absence of spermatozoa. And yet, all tested males were sexually motivated and
produced a high rate of sperm during the test period and then responded to our selection criteria.
Annexe 4 239
Then, in both situations, we used a one-way ANOVA with repeated measures, to compare the
difference of female responses to the different types of stimuli.
All the stages of this experiment were conducted with the agreement number 92-244
(L.N.), delivered by the French Ministry for Agriculture and Fisheries.
RESULTS
First Experiment: Number of Defecations
Birds produced 0.675 ± 0.066 (mean ± SE) defecations in ten minutes of test with a
heterogeneous repartition between the different song types. They produced 0.79 ± 0.067 (mean ±
SE) defecations when they were listening to the DCA, 0.68 ± 0.069 (mean ± SE), for the DC, 0.64
± 0.057 (mean ± SE) for the H and 0.59 ± 0.066 (mean ± SE) for the Sil. The defecation rate was
significantly higher during DCA playbacks for the 13 females tested, whereas no other significant
differences were observed (RM ANOVA: F3,13 = 5.06, P = 0.005, followed by a SNK for multiple
comparison, n = 13, p < 0.05, Fig. 1).
Second Experiment: Number of Sperm Ejections
In the second experiment, females produced a mean of 0.38 ± 0.07 (mean ± SE) sperm
ejections during a test. This number was significantly higher for the DCA than for the other types
of song (RM ANOVA: F3,9, followed by a SNK multiple comparison, N = 10, P < 0.05, Fig. 2).
The number of sperm ejections in ten minutes was 0.63 ± 0.040 (mean ± SE) for the DCA, 0.31 ±
0.031 (mean ± SE) for the DC, 0.37 ± 0.026 (mean ± SE) for the H and 0.21 ± 0.028 (mean ± SE)
for the Sil. Finally, we found that the percentage of defecation containing sperm was similar for all
Annexe 4 240
the song types (ANOVA: F3,9, P = 0.88, followed by a SNK for multiple comparison, N = 10, P >
0.05): 43.1 ± 11.3 % (mean ± SE) for the CDA, 41.7 ± 11.9 % (mean ± SE) for the DC, 50.0 ±
13.7 % (mean ± SE) for the H and 33.3 ± 16.7 % (mean ± SE) for the Sil.
DISCUSSION
Our results show that a female listening to highly attractive A phrase significantly enhances
its amount of sperm ejections. Then, we can suppose that 1) females are able to evaluate the song
quality of a displaying male and can produce an appropriated response deciding to defecate, before
copulating with the second considered as “better” (hypothesis of cryptic female choice), and/or 2)
males that produce “good quality” songs can induce a rejection of sperm in female defecation to
increase their likelihood to fertilize the female, without the intervention of the female evaluation
(hypothesis of a sperm competition). Thus, the ratio of inseminated spermatozoa is not only
determined by the global transmitted quantity of the males, but is also the result of the ejected
spermatozoa during the female defecations.
These data confirms the particular value of the A phrase (DCA - Vallet & Kreutzer 1995;
Vallet et al. 1998). Indeed, as female produces a similar number of defecations and of sperm
ejections for the Domestic Canary song with no A phrase (DC), for the Heterospecific songs (H)
and in the silent period (Sil), female defecates and ejects sperm significantly more often when they
were listening to the playback of canary songs with an A phrase (DCA). It must however be
underlined that these kind of responses are unusually experienced since, up to now, only the
production of Copulation Solicitation Displays (CSDs - Kreutzer et al. 1991) and of contact calls
(Nagle et al., 2002) were considered as behavioural responses to A phrases.
The interest of such behaviours was its role in postcopulatory sexual selection. In the second
experiment, we showed that, after copulation, female defecations were linked to sperm ejections
Annexe 4 241
(Fig. 3). Gowaty & Buschhaus (1998), Pizzari & Birkhead (2000) and Pizzari et al. (2002) had
already observed this phenomenon and suggested that sperm defecation after copulation was an
efficient way to choose the siring male in the context of polyandry. In parallel, Davies (1983) and
Wagner et al. (2004) also suggested that sperm can be released from the storage tubules of the
females. In the present study, we cannot insure that the sperm found in the defecations of the birds
does not come from the storage tubules, but the fact that birds copulation occurs just before sperm
ejection makes this assumption improbable. Moreover, whatever the provenance of the rejected
semen, it resulted from an identical cognitive process which purpose would be to favour the
singing male.
In the present situation, if female can eliminate a part of the inseminated semen of the first
male in order to increase its likelihood of being sired by a good singer, it would describe a new
data of directional cryptic choice, since the criterion of cryptic female choice is consistent with the
criterion by which a female chooses her partner (Birkhead & Pizzari 2002). Whereas sperm
rejection in defecation has already been observed several times during the last decade, this is the
first indication, to our knowledge, that male song plays a role in postcopulatory selection. Both,
males and females can gain benefit from this phenomenon. From a female point of view, in the
case of multiple pairing, it is useful to favour a “better” second male rather than the firstly met
one. As canaries are gregarious birds (Newton 1972), females are likely to be courted by several
males (Møller & Birkhead 1993). It would then be advantageous to exert a directional cryptic
choice to increase the offspring attractiveness (Andersson 1994; Hill et al. 1994; Birkhead &
Pizzari 2002). Moreover, female canaries can recognise their mate song (Béguin et al. 1998,
2006). If postcopulatory selection is under their control, they would be able to evaluate the interest
of sperm ejection. At last, sperm rejection after a copulation acceptation could be a good strategy
to reduce the risk of sexual harassment (Gowaty & Buschhaus 1998).
From the male point of view, manipulating the female behaviour is of major interest in order
to sire the female eggs. Sperm ejection via male manipulation is known to occur physically in the
Annexe 4 242
damselfly Calopteryx haemorrhoidalis asturica (Córdoba-Aguilar 1999; Méndez & Córdoba-
Aguilar 2004) and in the dunnock (Davies 1983) and chemically in Drosophila melanogaster
(Snook & Hosken 2004). In this study, males could manipulate the female behaviour by producing
good quality song and induce the release of the competitor sperm. It would then increase the ratio
of its own sperm to contest for fertilization and would benefit of sperm precedence (Pizzari 2004).
It is however difficult to determine which sex is at the origin of this process. It seems reasonable to
think that this behaviour is at the front line between sperm competition and cryptic female choice.
For these reasons, this study can be considered as innovating, and opens a large scope of
new possible research, for example to observe if the first male song quality during courtship could
influence the female decision of producing a defecation, when listening to another song. We also
found a really interesting example of directional postcopulatory sexual selection linked to the male
courtship, and also highlighted a new function of bird song.
Acknowledgments
A.L. is supported by the Institut Emilie Du Châtelet, which supports the research on women,
sex and gender. We thank C. Desaleux for taking care of the birds, M. Enée for his assistance in
the experiments, and E. Danchin and J. White for their help. We equally want to thank M. Amy,
D. Gil and G. Leboucher for comments and recommendations and M. Monbureau and T.
Draganoiu for helping us with the English translation.
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Annexe 4 243
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Annexe 4 244
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Figure 1. Mean number of female defecations in ten minutes (Mean ± SE) during the different
types of songs: Domestic Canaries (DC), Domestic Canaries with “A phrase” (DCA) and
Heterospecific songs (H) and for the silence period (Sil) during the first experiment. A different
colour shows a significant difference.
Annexe 4 245
Figure 2. Mean number of female ejections of sperm in ten minutes (Mean ± SE) during the
different types of songs: Domestic Canaries (DC), Domestic Canaries with “A” phrase (DCA) and
Heterospecific songs (H) and for the silence period (Sil) in the second experiment. A different
colour shows a significant difference.
Figure 3. Detail of the sperm found in a female defecation after copulation. The photograph was
taken using a microscope with a x 100 enlargement.
Annexe 4 246
Article soumis à Animal Cognition Bird-Computer Interaction and the Use of Calls
Alexandre Lerch1*, Pierre Roy2, François Pachet2 and Laurent Nagle1
Closed-loop bird-computer interactions: A new method to study the role of bird callings
1
Défense, 200 avenue de la République, 92000 Nanterre cedex, France.

2
Sony Computer Science Laboratory of Paris, 6 rue Amyot, 75005 Paris France.
*contact for correspondance: alexandre.lerch@u-paris10.fr, Tel: 00. 331.40.97.74.82, Fax : 00.
331.40.97.74.74
Summary
In songbirds many researches bring evidence of the role of male songs for territorial defence and
courtship. Calling, another important acoustic communication signal, has received much less
attention, because calls are supposed to contain less information about the emitter than songs. Bird
call repertoire is diversified, and the role of calls has been found in social interaction, for example
in pair, family and group cohesion. However, the standard methods for studying calls do not allow
a precise and systematic study of their role in communication. We propose here a new method to
study bird vocal interaction. A closed loop computer system interacts with canaries by 1)
classifying automatically two types of canary, Serinus canaria vocalisation (single and repeated
calls) and 2) responding a planned call type recorded from another bird. This animal-machine
interaction computer requires no human interference. We show first that the birds do engage into
sustained interactions with the system, by studying the rate of single and repeated calls according
to the various programmed protocols. We then show that female canaries use differentially single
calls and repeated calls. First, they produce significantly more single calls than repeated calls, and
second, the rate of single calls is associated to the type of context in which they interact, whereas
repeated calls are context independent.
Keyword: single call, repeated call, social interaction, computer, methodology, canary, Serinus
canaria
Annexe 5 247
Introduction
The acoustic environment is a major source of information in animals and often influences
their behaviour (Maynards Smith and Harper 2003). Sound production is typically used for self-
defence (stridulation in insects – Mitchell Masters 1979), for localising preys (eco-localization in
insectivorous bats – Aldridge and Rautenbach 1987), for courtship (songs in frogs - Gerhardt and
Huber 2002 - and birds - Catchpole and Slater 1995), or for social interactions (songs or calls in
birds – Kroodsma 2004). So far, scientists have focused on information contained in conspecific
vocalizations in a large number of taxae (Smith 1977).
Two main methods are traditionally used to understand the meaning of vocalisations. The
first approach is to analyze the correlation between vocalization and behaviour. Indeed, in many
species, vocalisation acts as an honest signal of the emitter quality (Clutton-Brock and Albon1979;
Johnstone 1995). The other approach is the observation of comportemental changes in the receiver
(Castellano 2009; Grodzinski and Lotem 2007; Struhsaker 1967). To that aim, researchers
commonly use playback techniques, which allow the design of experiments to test unrelated
individuals (Catchpole and Slater 1995) independently of the social relationships within the group.
However, playback techniques are only efficient to focus on the behavioural responses of
receivers (Amrhein and Erne 2006; Brumm and Todt 2004) but precludes the test of real
interactions because it is constrained by the experimenter intervention. This is unfortunate as in
nature communication is most of the time not unidirectional but includes mutual interactions: the
behavioural responses of the receiver influence those of the emitter (Marler et al. 1986). Moreover,
interactions between two individuals can be meaningful to other conspecifics (McGregor &
Dabelsteen 1996). For example, in male songbirds, singing interactions influence the social ranks
of the competitors and the choice of the eavesdropping females (Amy et al. 2008; Mennil et al.
2003; Naguib 2005).
In this paper, we propose a new experimental framework that overcomes the limitations
induced by human intervention by introducing a closed-loop automatic interaction, based on fully-
Annexe 5 248
automated sound analysis and playback techniques. We illustrate this framework with a study of
the vocal production of females canaries Serinus canaria in the context of a simulated acoustic
interaction.
In birds, two main types of vocalisations have been described. The songs, that are long,
complex, and emitted mostly by males in the reproductive period, and the calls, that are shorter,
simple, and produced by both sexes all along the year (Catchpole and Slater 1995).
Whereas songs have been extensively studied for decades, few studies have been
conducted on songbird calls. However, calls are thought to be of great importance for the social
relationship. Marler (2004) reviewed the different contexts in which birds use calls. First, many
birds use alarm calls in a context of predator disturbance (Klump and Shalter 1984), to warn
relatives of a potential danger. Second, different types of calls can inform the receivers on the
presence of spatial (roosting location – Wyndham 1980) or feeding resources (Hauser 1997).
Finally, calls are assumed to maintain the pair (Vignal et al. 2004), the family (Beecher et al. 1981;
Draganoiu et al. 2006) and the flock cohesion (Bradbury 2003).
Nevertheless, the terminology “call” hides a more subtle categorisation (Marler 2004). For
example in domesticated canaries, a subdivision between “single calls” and “repeated calls” (Fig1)
has been described by Mulligan and Olsen (1969). The use of several types of calls suggests the
transmission of different information on the emitter or on the environment and raises the question
of the referential communication. In vervet monkeys, Cercopithecus aetiops, three different alarm
calls are produced when confronted to a leopard, a snake or an eagle (Cheney & Seyfarth 1990). In
the same way, Evans et al. (1993) have shown that alarm calls of the domestic fowls (Gallus
gallus domesticus) are adapted to the type of predator approaching. This article suggests that, in
canaries, “single calls” are contact calls whereas “repeated calls” are mostly used in a context of
stress. A previous experiment seemed to corroborate this hypothesis, showing that females of
domesticated canaries in a reproductive state respond more with single calls to the playback of a
good quality song (with a “sexy” phrase – Vallet et Kreutzer 1995; Vallet et al. 1998), than to
Annexe 5 249
other types of playbacks, whereas there was no significant differences in the production of
repeated calls (Nagle et al. 2002). In contrast, the use of single and repeated calls during social
interaction remains unclear. Indeed, no satisfying method could mimic a real interaction between
two vocalizing birds.
To study the role of calls in social interaction in a systematic fashion, we designed an
experiment in which single birds are involved in a closed-loop acoustic interaction with a
computer program that mimics the vocal behaviours of a conspecific without any intervention of
the experimenter. In this closed-loop interaction, the computer iteratively listens to the bird,
classifies its vocalization, and responds with a pre-recorded sound. The details of the experimental
protocol (including start and stop conditions) are described below in sub-section Experimental
design.
The experiments described below aim precisely at showing that 1) the birds do enter in an
actual acoustic interaction with the computer and 2) this interaction confirms the role of single
calls in social bird communication.
Methods
Software tools
The software used for the experiments consists of four interconnected modules (Fig2). The
recording module M1 gets an input signal from a microphone. The recorded signal is sent to the
segmentation module M2 that detects salient acoustic events in real time. Each segment is in turn
sent to a classification module M3 that labels segments as either “single call”, “repeated call”, or
“noise”. After a segment is classified, an appropriate response is computed and played by the
response module M4 according to the pre-defined experimental protocol. We describe each
module in details below.
The recording module M1 is a MaxMSP patch (http://www.cycling74.com) that records a
16bits, 44.1kHz monophonic signal from the microphone. The recorded signal is sent to the
Annexe 5 250
segmentation module in real time (by frames of 1.5ms).
The segmentation module M2 is a Java program that detects salient acoustic events based
on the amplitude variations in the signal and on the structure of canary vocalization: Canary single
calls have a typical duration of 200ms to 350ms, separated by several seconds of silence (Fig1,
left). Repeated calls consist of a series of 3 to 5 very brief acoustic events (~25ms) separated by
short silent frames (~45ms) (Fig1, right). The segmentation algorithm discards segments that do
not fit in these two categories, such as non-vocal noises produced by the bird in the cage
(scratching, wing flapping, etc.).
The classification module M3 is a Java program that uses feature extraction and supervised
machine learning techniques to classify each segment output by M2 into one of the three
categories “single call”, “repeated call”, and “noise”.
In this work we use a particular technique for feature extraction, called feature generation
(Pachet and Roy 2009). The common approach to audio classification is to use standard acoustic
features. However, we have shown in previous research that features generated for specific
problems outperform significantly standard features on animal vocalization classification problems
(Molnár et al. 2008, Giret et al. in prep.). Consequently, we used a feature generation system to
generate features adapted to the canary vocalization classification task. We trained the feature
generation system with 1,800 labelled segments recorded in the experimental condition described
in this article. Those 1,800 training segments are divided into 600 single calls, 600 repeated calls,
and 600 noises. We use proprietary feature generation and feature selection algorithms (Pachet and
Roy 2009) to create a feature set with 6 features indicated below.
The feature generation algorithm (Pachet and Roy 2009) was used to generate a feature
space of about 60,000 signal-processing features. A feature selection algorithm was then used to
select a high-quality feature set that contains the six features below. The feature selection
algorithm is based on feature analytical syntax and individual feature discrimination performance.
It is described in details in (Pachet and Roy 2009).
Annexe 5 251
Bandwidth (Autocorrelation (Mean (SplitOverlap (x, 512, 0.5))), 50)

The signal is split in overlapping (50%) frames of 512 samples (i.e. 11.6 ms as we
consider 44,100 Hz signals). The frames are averaged into a single 512-sample frame. The
autocorrelation of this 512-sample signal is computed, and its bandwidth is returned, i.e.
the width of the highest peak at a 50% threshold of the peak’s value.
Median (SpectralRolloff (SplitOverlap (x, 512, 0.6)))

The signal is split in 60%-overlapping frames of 512 samples. The spectral roll-off,
i.e. frequency under which most of the energy is found in the spectrum (rough
approximation of the cut frequency between harmonic signal and noise), of each frame.
The feature returns the median value over all the frames.
Norm (LSTER (SplitOverlap (Derivative (x), 512, 0.8), 0.15, 256, 0.5))
The signal is differentiated and split into 80% overlapping 512-sample frames. For
each frame, the LSTER is computed. The LSTER (Lu et al. 2002) is the ratios of 50%-
overlapping 256-sample frames whose short-time energy is less than 0.5 times the average.
The feature returns the norm of the vector of LSTER values across the 512-sample frames.
Norm (Integration (Hamming (HarmonicSpectralSpread (SplitOverlap (x, 512, 0.7)))))

The signal is split into 70%-overlapping 512-sample frames. The harmonic spectral
spread is computed on each frame, i.e. the amplitude (linear scale) weighted standard
deviation of the harmonic peaks of the spectrum, normalized by the instantaneous
harmonic spectral centroid. A hamming window operator is applied to the vector of
harmonic spectral spread values. The resulting vector is integrated, and the feature returns
its norm.
Norm (Integration (Pitch (SplitOverlap (x, 441, 0.8))))

The signal is split in 80%-overlapping frames of 441 samples each. The pitch of
each frame is computed. The vector of pitches is integrated and the feature returns the
norm of the resulting vector.
Bandwidth (FFT (Triangle (FFT (Norm (SplitOverlap (x, 3307, 0.8))))), 50)
This feature is particularly hard to interpret. FFT denotes the Fast-Fourier
Transform and Triangle denotes a triangle filter. Other operators have been described
Annexe 5 252
above.
More details on the syntax and semantics of the features can be found in Pachet and Roy
(2009).
Note that the 6 features above were not devised by human experts, but rather generated
automatically a feature-generation algorithm. Their expression is therefore not straightforward and
some of them may be difficult to interpret (e.g. feature #6).
A decision tree classifier was trained using the values of the 6 aforementioned features on
the 1,800 samples. The algorithm is J48 in its Weka implementation (Witten and Eibe 2005). This
classifier is used to classify the segments coming from M2 in real time.
The performance of the classifier was assessed on 1,800 labelled segments (different from
the 1,800 training segments). The accuracy, averaged on the three classes “single call”, “repeated
call”, and “noise” is 94.7%. A better performance assessment is the F-measure that avoids the
inherent problems of precision or recall. For each class, the recall R is the proportion of positive
examples that are correctly predicted and the precision P is the proportion of the predicted positive
examples that are correct. Where, for a given class, the proportion of positive examples is high
compared to that of negative examples, the precision is usually artificially very high, and the recall
very low, regardless of the actual quality of the classifier. The F-measure addresses this issue and
is defined, for each class, by:
F = 2.R.P / (R + P)
The average F-measure on the three classes is 0.947, with a minimum F-measure of 0.924
for class “single call” (see Table 1 for more details on the classifier performance).
The response module M4 is a program whose input in the last classified segment detected
by the classification module. The module computes an acoustic response to the bird that depends
on 1) the last classified segment detected by the classification module and 2) the predefined
experimental protocol. The response can be any acoustic signal. For the experiments described in
this article (see “Experimental Design” sub-section below), the responses are either a pre-recorded
Annexe 5 253
canary vocalization from another canary or a synthesized canary vocalization.
Subjects and housings
We used fifteen unmated females of domesticated canaries in this experiment, taken from
our laboratory (LECC – University of Paris Ouest Nanterre-La Défense). They had been reared in
aviaries (118 x 50 x 50 cm – 6 to 7 canaries per aviary) in a room with many other birds, so these
artificial conditions had probably little impact on their social behaviour. Before the test period,
birds had been kept in a short day photoperiod (8 h light: 16 h dark). In this photoperiod,
domesticated canaries do not reproduce.
The day before the test, we changed the birds’ conditions of breeding. Firstly, we put them
in individual metal cages (38 x 33 x 26 cm) provided them with two perches, a nest, and material
to arrange it. The cages were arranged in sound proof chambers (two-floored boxes - 60 x 55 x 90
cm inside; 90 x 80 x 110 cm outside). We also changed the day length into a long day photoperiod
(16 h light: 8 h dark), to simulate the entrance in the spring. Despite this change, no eggs were laid
during the two weeks of the test. Moreover, no effect of the date was observed in the vocalization
rate of the birds. No males were present in the room, and females were not in competition with
others to mate. Birds were fed with seeds, fresh food (apple) and a special mixture for canaries.
Fresh water was provided every day.
Experiment 1
We tested the birds individually in a dedicated sound attenuation room. Each bird was
disposed in a plastic cage (less noisy than metal cages). Two perches only were inside the cage in
order to minimise noise produced when birds hit perches. A microphone (Sennheiser MD21U)
linked the cage to an external sound card (Native Instruments Audio Kontrol 1) that conducted the
signal to a computer VAIO Sony (PCG-6G1M). In these conditions, only two types of call are
produced by canaries: single calls and repeated calls. The computer recorded the whole test and
Annexe 5 254
then classified the vocalisations in one of these classes (Fig2).
The microphone used has a frequency range of 40 Hz to 18,000 Hz and a sensitivity of
1.8 mV/Pa ±2.5 dB. The sound card has a frequency range of 20 Hz to 20,000 Hz and a S/N ratio
of 100 dB. The loudspeaker is a single Sony SMS-1P, nominal power 25W, sensitivity 88 dB,
frequency range 88 Hz to 16,000 Hz.
We simulated an acoustic contact with an unknown female in a new environment. A test
was composed of three periods. The total duration of the whole experiment was 20 minutes. The
first period (habituation) was a ten minutes long silence, for the bird’s habituation to the
conditions. In the second period (stimulation), the computer emitted single calls of an unrelated
conspecific female at constant time intervals until the first bird response (single call or repeated
call). We played single calls because two birds initiating an interaction use this type of calls
(Mulligan and Olsen 1969; L.N. and A.L. pers. Obs.). In the third period (interaction), five types
of interactions were designed: 1) Positive Interaction (PI): the computer responded with a single
call when the bird produces a single call and with a repeated single call when the bird produces a
repeated single call. 2) Negative Interaction (NI): the computer responded with a single call when
the bird produces a repeated call and with a repeated call when the bird produces a single call. 3)
Silence (S): the computer did not respond after the first bird’s vocalisation. 4) Positive Synthetic
Interaction (PSI): the computer responded with a single call-looking sound artificially synthesized
with the computer program AVISOFT-SAS Lab Pro (R. Specht version 4.38, 2005) when the bird
produced a single call and with a repeated call-looking sound artificially synthesized when the bird
produced a repeated call. 5) Negative Synthetic Interaction (NSI): the computers inversed the
responses of the precedent interaction types.
The stimulation period and the interaction period lasted ten minutes together. As the length
of the stimulation period varied, the length of the interaction period was also not constant (Fig3).
The computer responses were played by a loudspeaker (Elipson Minihoms Sat) placed near the
cage via the external sound card.
Annexe 5 255
To avoid any problem with pseudo-replication, and we used the repertoire of a different
bird for each experiment, chosen at random. Moreover, each repertoire consisted of ten different
single calls and ten different repeated calls of a same bird that were randomly played in the second
and in the third period. All played calls (single and repeated) came from females recently moved
into a long-day photoperiod.
Each bird was tested once a day for a period of ten days. The order of the playback is
randomly assigned to each bird. Their responses were thus recorded twice for each interaction
type.
Experiment 2
We designed a second experiment to compare our interaction method with traditional
playback. The frequency of the vocal production of ten females of domestic canaries was tested in
both an interaction simulation and in a playback experiment.
The birds were put in the same conditions than in the first experiment (cages, photoperiod
and sound proof chambers). The birds were divided in two groups of equal size, A and B. On day
1, the birds in group A experienced the interactions PI (see experiment 1) and those in group B
experienced a traditional playback context.
In the playback test, canary single calls (the same as those used for the PI experiment) are
played at a regular frequency of 3.4 calls per minutes (the average number of single calls produced
by canaries in Experiment 1).
On day 2, the birds in group A underwent the playback experiment and the birds in group B
the positive interaction test. Thus each bird is its own control.
Analysis of the results
For the analysis, we counted the number of responses (single calls and repeated calls) for
each interaction and in the playback test. This could have been done automatically by the
Annexe 5 256
classification module, however with some imprecision due to the error-rate of the classifier (see
Section “Software Tools” above). To avoid this imprecision, we did a manual counting. In the
Experiment 1, we firstly compared the total number of single calls versus repeated calls for each
bird, using a Mann-Whitney sum rank test. Then, we tested the single call rate and the repeated
call rate for significance with a Friedman test, using Sigmastat V3.1 (2004). We also compared the
total number of vocalizations between the different days of the test period, using a one-way
Repeated Measure ANOVA on ranks, followed by a Student-Newman-Keuls post-hoc analysis.
In the Experiment 2, we tested the number of vocalizations (single and repeated calls) in
both the interaction PI and the playback contexts. Nevertheless, three of the ten birds did not
engage in the interaction (i.e. they did not produce any vocalization) and were excluded from the
data. The number of the responses in each condition was compared with a Wilcoxon signed rank
test.
Results
Experiment 1
During the interactions, females produced 259.4 ± 56.7 (mean ± SE) single calls and 133.9
± 45.8 (mean ± SE) repeated calls. The number of single calls was significantly higher than the
number of repeated calls in each types of interaction (Mann-Whitney rank sum test, T = 287, n =
15, p = 0.025 – Fig4).
The distribution of single calls between the different types of interaction (χ² = 13.88, df = 4,
p = 0.008, n = 15 – Fig5a) was significantly heterogeneous. The post-hoc analysis with the Student
-Newman-Keuls method reveals that the number of single calls was significantly more often
higher for the positive interaction and for the silence than for the other types of interaction. The
mean number of single calls in the PI was 67.50 ± 23.5 (mean ± SE), 33.91 ± 13.34 (mean ± SE)
for the NI, 49.36 ± 12.84 (mean ± SE) for the S, 34.50 ± 20.20 (mean ± SE) for the PSI and 28.7 ±
16.10 (mean ± SE) for the NSI. At the opposite, we found no significant effect of the interaction
Annexe 5 257
for the number of repeated calls (χ² = 6.17, df = 4, p = 0.187, n = 15 – Fig5b). The mean number
of repeated calls was 63.36 ± 18.99 (mean ± SE) for the PI, 20.00 ± 11.67 (mean ± SE) for the NI,
40.00 ± 14.69 (mean ± SE) for the S, 16 ± 9.8 (mean ± SE) for the PSI and 23.91 ± 15.5 (mean ±
SE) for the NSI.
Finally, we found, for single and repeated calls, that the total number of vocalizations was
not randomly distributed among the days: (χ² = 16.99, df = 9, p = 0.09, n = 15 followed by SNK: p
= NS, n = 15 p for the single calls and χ² = 18.36, df = 9, p = 0.03, n = 15 followed by SNK: p =
NS, n = 15 for the repeated calls). Nevertheless, in both cases, post-hoc analyses reveal that no
significant difference lays between the days. We concluded that the day order had only little
impact on the number of produced calls.
Experiment 2
In this experiment, birds produced on average 8.9 vocalizations (± 3.74) per minutes when
exposed to the PI procedure and 3.13 vocalizations (± 1.89) when exposed to the playback
procedure. The Wilcoxon signed-rank test reveals that the birds produced significantly more calls
in the PI than in the playback procedure (W = - 28, p = 0.016, n = 7).
Discussion
This article presents a new approach to studying bird vocal communication. Our proposal is
to put the bird in a closed-loop interaction with a computer (artificial interaction). The
fundamental novelty of this research is that the system, consisting of a recording device, a
computer, audio analysis software, a playback device, is an active component of the experiment. In
earlier attempts at using automatic audio analysis techniques, the analysis is only used after the
experiment itself to process the signals recorded to help the researchers interpret the results
(Derégnaucourt et al. 2005; Giret et al. in press; Tchernichovski et al., 2004).
In the implementation of the framework we described, the bird is recorded and the
Annexe 5 258
computer uses signal processing techniques to analyse its vocalizations in real-time and to produce
an adapted response. Several experimental protocols can be implemented in this framework,
depending on various parameters, e.g. the type of response the computer plays to the bird; the
delays before the response; the type of signal played by the computer. This framework is a
generalization of traditional playback techniques and allows the implementation of complex
experiments that are not conceivable otherwise.
The comparison of several interaction scenarios (e.g. positive, negative interaction, with
real or synthesized calls) have shown that the birds react differently to different situations (Fig5).
More essentially, the comparison of the frequency of single call production in 1) a positive
interaction context and 2) a regular stimulation context proved that the birds are actually engaged
in the interaction (see Experiment 2 above).
Those results are of great importance as they legitimate artificial interaction as a tool to
study bird vocal communication and pave the way for fully-automated experiments that could not
be implemented before. The progress in sound analysis techniques allows the design of complex
experiments in which the computer interacts with several birds to study their social behaviour.
This requires individual bird identification techniques, which we are currently developing. Early
results are encouraging with 80% accuracy on the 15 birds used in this study.
The results obtained on the study (Experiment 1) presented in this article show that female
single call rates are heterogeneously distributed among the different types of interaction. The
single call rate is significantly higher for females in Positive Interaction (PI) and in Silence (Sil)
than females in Negative Interaction (NI), in Positive (PSI) or Negative Synthetic Interaction
(NSI). It is not surprising that isolated birds (Sil) have a high rate of contact calls as canary is a
social species, living in flocks (Newton 1972). In such species, individuals out of earshot produce
louder and frequent callings (Marler 2004) since isolated individuals try to communicate with
others with single calls.
Annexe 5 259
Moreover, in each situation the number of single calls was significantly higher than the
number of repeated calls. Therefore the computer produced more single calls in PI and more
repeated calls in NI.
These two observations are consistent with the hypothesis, suggested by Mulligan and
Oslen (1969), that suggests that single calls are contact calls.
In the other hand, Nagle et al. (2002) revealed that female single call production is
influenced by male songs and is therefore an aspect of the female’s sexual behaviour. Our
experiments show that the playback of calls produced by females influence female’s single call
production. This suggests that the function of single calls is not limited to sexual responses
established by Nagle et al. (2002), but is also involved in the maintenance of the flock cohesion
(Okanoya & Dooling 1991).
Both types of synthetic calls (PSI and NSI) and negative interaction (NI) induced a low rate
of bird single calls. This result shows that despite the similarity of these artificial calls with the
natural ones, females are able to discriminate between them. Unknown noises may be stressful for
the birds and thus inhibit them in PSI and NSI. Similarly, the birds remain silent when hearing a
majority of repeated calls. According to Mulligan and Olsen (1969), this type of vocal production
reflects bird excitement, it is probable that it serves as a signal of danger.
To sum up, the birds producing a high rate of contact calls are more likely to initiate social
interaction. The fact that the playback procedure produced a lower rate of bird single calls showed
that the interaction is a key-aspect of the bird’s vocal behaviour. Birds are stimulated by the
responses of the computer more than by regular playback. This is a strong indication that single
calls relate to first-order intentionality of the bird, as defined by Emery (2005). On the other hand,
the production of repeated calls may be perceived as a signal of danger from the receiver point of
view.
Annexe 5 260
This work shows that computer-based closed-loop interaction with birds is possible and
effective. This method allows to create and study artificial communication situations. We are
currently designing new experiments with our framework to study social communication involving
more than two birds. To do so, the framework is being extended with extra features such as
automatic individual identification. This is a work in progress for which we have encouraging
results.
Acknowledgement
and gender. We want to thank Z. Skandrani for her participation us in the early stages of this work
and C. Desaleux and P. Groué for taking care of the birds. We also thank the referees for their
helpful comments and advices, L. Rat-Fischer for her support in statistics.
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Annexe 5 264
Fig1 Spectrograms of the played calls. Top-left: real single-call; Top-right: real repeated-call;
Bottom-left: synthesized single-call; Bottom-right: synthesized real-call.
Fig2 Scheme of the closed-loop interaction between the canary and the computer material. The
green solid arrows indicate the flow of acoustic signals produced by the bird. The blue dashed
arrows are for the signal produced by the system, as a response to the bird’s vocalization.
Annexe 5 265
Fig3 The 3-phase experimental protocol: 1) Habituation: for 10 minutes, the bird is in the cage
and the computer does not produce nor record any sound; 2) Stimulation: the computer plays
single calls every 4 seconds to stimulate the canary; the stimulation ends when the canary
produces a call; 3) Interaction: the computer produces a response to every call; the response
depends on the type of interaction (positive, negative, etc.).
Fig4 Mean number of both types of vocalisation produced during the interaction periods (Mean ±
SD). A different color indicates a significant difference (Mann-Whitney rank sum test, T = 287, n
= 15, P = 0.025).
Annexe 5 266
Fig5 Rank of classification of the number of calls produced by the females for each type of
interaction (mean ± SE). A different color indicates a significant difference. Int + : positive
interaction; Int -: negative interaction; Sil: silence; SY +: synthetic positive interaction with
synthetic sounds; SY -: synthetic negative interaction with synthetic sounds. a. simple calls. b.
repeated calls.
Annexe 5 267
CURRICULUM VITAE
Alexandre LERCH Adresse personnelle :

né le 13/12/82 à Brou-sur-Chantereine (77) 99 rue Youri Gagarine
92700 COLOMBES
Téléphone : 01 72 61 96 25
FORMATION
2010 Chargé de recherches au Computer Sciences Laboratory, Sony France (CDD – deux mois)
2007-10 Etudiant en thèse à l’Université de Paris Ouest Nanterre La Défense : Variation du choix du partenaire chez la
femelle de canari domestique Serinus canaria.
2006 Master 2 recherche en Neurosciences – Université Paris X – Nanterre
2005 Maîtrise de Sciences et Techniques, sciences de l’Environnement – Université de Rouen
2003 Deug Sciences de la Vie – Université d’Amiens
2002 DUT Génie biologique, option génie de l’Environnement - Université du Littoral de Calais-Boulogne
PRODUCTIONS UNIVERSITAIRES
2006 Influences du chant des mâles d’oiseaux chanteurs sur la sélection sexuelle post-copulatoire des femelles.
Laboratoire d’Ethologie et de Cognition Comparées de l’Université Paris X – Nanterre.
2005 Détermination des insectes exposés au troisième étage de la Grande Galerie de l’Evolution (MNHN).
2004 Reconnaissance individuelle parents - jeunes chez le rougequeue noir (Phoenicurus ochruros). Laboratoire
d’Ethologie et de Cognition Comparées de l’Université Paris X – Nanterre.
PARTICIPATIONS A DES COLLOQUES
2009 A. Lerch. Variation du choix du partenaire chez les femelles de canaries (Serinus canaria). Journée jeunes
chercheurs. Institut Emilie du Châtelet - MNHN - Paris, France, 16 septembre 2009 (communication orale).
2009 A. Lerch. Decreased body condition affects female choice in canaries (Serinus canaria). XXXI International
Ethological Conference. Rennes, France, 19 to 24 August 2009 (poster).
2009 A. Lerch. Le rôle des femelles dans l’extravagance des mâles chez les oiseaux. Evolution II, Partie I :
l’Evolution en chantier. Nanterre, France, 3 au 5 Avril 2009 (communication orale).
2009 A. Lerch & L. Nagle. Variation of resopnsiveness and choosiness follows a circadian rhythjm in female
canaries Serinus canaria. Fifth meeting in Ecology & Behaviour, SERL. Lyon, France, 6 to 10 April 2009
(communication orale).
2008 A. Lerch & L. Nagle. Is song quality less discriminated by shortened-wings female Canaries (Serinus
canaria) ? XXth International Congress of Zoology, Paris, France, 26 to 29 August 2008, (poster).
2007 A. Lerch. La Sélection Sexuelle: le rôle des femelles dans l'évolution des espèces chez les oiseaux. Sexe et
genre: pour un dialogue interdisciplinaire au carrefour des sciences de la vie et des sciences humaines –
Institut Emilie du Châtelet. Paris, France, 20 décembre 2007 (communication orale)
.
2007 A. Lerch & L. Nagle. Male’s songs play a rule in post-copulatory sexual selection in female canaries. ASAB
Summer conference: Sex, shopping and sharing: Insights from animals to humans and back again.
Annexe 6 269
CURRICULUM VITAE
Newcastle, UK, 4 to 7 September, 2007 (poster).
2007 A. Lerch & L. Nagle. Influence du chant des mâles sur la sélection sexuelle post-copulatoire des femelles.
41ème colloque de la Société Française pour l’Etude du Comportement Animal : « Le social dans tous ses
états ». Université de Paris XIII, 18 au 20 avril 2007 (communication orale).
2007 V. Jouffroy, M. Pasteau, P. Lenouvel, A. Lerch & L. Nagle. L’expérience acoustique des femelles canari
(Serinus canaria) pendant leur cycle reproducteur a-t-elle une influence sur leur prédispositions ? 41ème
colloque de la Société Française pour l’Etude du Comportement Animal : « Le social dans tous ses états ».
Université de Paris XIII, 18 au 20 avril 2007 (poster).
2007 A. Lerch & L. Nagle. Influences of the songs of songbird on post-copulatory sexual selection in females.
Third meeting in Ecology & Behaviour, SERL. Montpellier, France, 13 to 16 March 2007 (communication
orale).
2006 A. Lerch & L. Nagle. Male’s songs play a rule in sperm competition/cryptic choice in female canaries. 11th
congress of the International Society for Behavioural Ecology. Tours, France, 23 to 29 July 2006 (poster).
VULGARISATION SCIENTIFIQUE
In press A. Lerch & L. Nagle. Le chant et les préférences acoustiques et sexuelles chez les oiseaux chanteurs. Revue
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2010 L. Manil, A. Lerch, C. Edelist, B. Fontaine & R. Julliard. Suivi Temporel des Rhopalocères de France,
Rapport d’avril 2010 (bilan 2006-2009). Site internet du MNHN. http://www2.mnhn.fr/vigie-nature/IMG/pdf/
view.pdf.
2009 A. Lerch, T. Foucart, M. Demesse & L. Manil. Bilan du suivi des populations de Rhopalocères (Hexapoda :
Lepidoptera : Rhopalocera) et d’Odonates (Hexapoda : Odonata) au Marais du Rabuais (commune
d’Arronville, 95) sur les années 2008 et 2009 – Partie I. Inventaire et analyses faunistiques. Le Bulletin
d’Arthropoda, 35 : 15-38.
2009 L. Manil, A. Lerch, C. Edelist, B. Fontaine & R. Julliard. Suivi Temporel des Rhopalocères de France,
Rapport d’avril 2009 (bilan 2006-2008). Site internet du MNHN. http://www2.mnhn.fr/vigie-nature/IMG/pdf/
view.pdf.
2008 L. Manil, A. Lerch & R. Julliard. Phénologie et répartition par types d’habitats des Rhopalocères d’Île-de-
France (Lepidoptera : Rhopalocera). Exploitation des données du STERF (2005-2008). Lépidoptères, 17 : 95-
109
2008 L. Manil, P.-Y. Henry, A. Lerch, C. Edelist, K. Ancrenaz, M. Gaboly, B. Fontaine, R. Lorrillière & R.
Julliard. Suivi Temporel des Rhopalocères de France, bilan 2006-2007. Site internet du MNHN. http://
www2.mnhn.fr/vigie-nature/IMG/pdf/view.pdf.
2008 A. Lerch & M. Demesse. Aspect de la biologie et de l’élevage du papillon Hétérocère Calliteara pudibunda
(Linné, 1758) (Insecta : Lepidoptera : Heterocera : Lymantriidae). Le Bulletin d’Arthropoda, 35 : 25-36.
A. Lerch. Les Araignées sociales, définition du groupe, organisation de la société et processus évolutifs (Arachnida :
Araneae). Le Bulletin d’Arthropoda, 29 : 17-30
ACTIVITE DANS LE CADRE DU LABORATOIRE
Encadrement de stagiaires
Chloé Lengignon – Stage obligatoire de Licence 3 de biologie des organismes – Université de Rouen.
« Sélection du partenaire et variabilité du choix chez le canari domestique commun Serinus canaria »
Annexe 6 270
CURRICULUM VITAE
Céline De Fazion – Stage obligatoire de Licence 3 d’Ecologie Aménagement option faunistique

floristique – Université de Metz. « Sélection du partenaire et variabilité du choix chez le canari
domestique Serinus canaria »
Zina Skandrani – Stage obligatoire de master 1 de Neurosciences – Ecole Normale Supérieure.
« La mise en place d’interactions acoustiques chez les canaris (Serinus canaria) »
2006/10 Enseignement en licence et formation continue – Cours magistraux, travaux dirigés, travaux pratiques,
terrain
312 h dispensées – Thèmes : biologie générale, éthologie, psychophysiologie, biologie du développement
ACTIVITES NATURALISTES ET INVESTISSEMENT ASSOCIATIF
Membre de l’équipe de gestion du programme STERF et membre actif de l’Association des Lépidoptéristes de
France
Le Suivi TEmporel des Rhopalocères de France est un programme national animé par l’ALF et piloté par le
MNHN qui étudie l’évolution de la composition des populations françaises de papillons de jour sur le long
terme.
Inventaire des rhopalocères sur 2 sites, collecte des données des participants à l’échelle nationale, saisie
dans la base de données, traitement statistique des données, participation à la rédaction des bilans
annuels
Secrétaire général de l’association naturaliste Phyllie depuis 2007 – Rédacteur en chef de la revue Le Bulletin
d’Arthropoda
Association d’entomologie d’Ile de France
Participation aux sorties naturalistes dans toute la France, rédaction d’articles entomologiques pour la
revue de l’association, tenue de stands de sensibilisation du grand public pour des collectivités
Suivi entomologique de l’ENS du Marais du Rabuais – Arronville (Val d’Oise - 95)

Visites régulières du site depuis 2007. Rédaction d’un article « Bilan du suivi des populations de
Rhopalocères et d’Odonates au Marais du Rabuais (commune d’Arronville, 95) sur les années 2008 et 2009 –
Inventaire et analyses faunistiques, description des Odonates rencontrés »,
Loisirs : Terrariophilie, photographie animalière, voyages, musique.
Compétences informatiques : Word, Excel, Powerpoint, Access, Photoshop, MapInfo (initiation)
Divers : Titulaire du permis B – véhicule personnel
Annexe 6 271

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Institut Emilie du

Université de Paris Ouest Nanterre La Défense

Thèse de Doctorat en Ethologie

Causes de la variabilité du choix

Thierry AUBIN, Rapporteur Centre de Neurosciences, Université de Paris-sud

Diego GIL Rapporteur Museo National de Ciensas Naturales de Madrid (Espagne)

Michel KREUTZER Examinateur Laboratoire d’Ethologie et de Cognition Comparées,

Gérard LEBOUCHER Président du jury Laboratoire d’Ethologie et de Cognition Comparées,

Nicolas MATHEVON Examinateur Equipe Bioacoustique,

Laurent NAGLE Directeur de thèse Laboratoire d’Ethologie et de Cognition Comparées,

Sous la direction du Professeur Laurent Nagle

Sommaire .................................................................................................................................. p.5

Introduction générale ................................................................................................. p.15

III/ La reproduction chez les oiseaux .................................................................................... p.20

IV/ La communication acoustique ......................................................................................... p.28

V/ La reproduction et les hormones sexuelles ...................................................................... p.41

VI/ La sélection sexuelle .......................................................................................................... p.44

VII/ La plasticité du choix du partenaire .............................................................................. p.57

VIII/ Principe général des expérimentations et organisation du manuscrit ...................... p.61

Chapitre I : L’influence de la condition lors du choix de partenaire

I/ Les coûts liés au choix du partenaire ................................................................................. p.63

II/ Les conditions influençant la sélectivité des femelles ...................................................... p.67

Première expérimentation : impact de la coupe des rémiges sur le choix

Deuxième expérimentation : impact de la qualité de la nourriture sur le

II/ Résultats de la deuxième expérimentation ...................................................................... p.87

Discussion sur l’impact de la condition sur le choix de partenaire ........ p.92

II/ Comparaisons intra-groupes ............................................................................................. p.93

III/ Comparaisons inter-groupes ........................................................................................... p.94

Chapitre II : L’influence du contexte dans le choix de partenaire . p.97

II/ Les facteurs sociaux ........................................................................................................... p.102

II/ Résultats de la première expérimentation ....................................................................... p.109

Deuxième expérimentation : impact du facteur hiérarchique sur le choix

II/ Résultats de la deuxième expérimentation....................................................................... p.119

Discussion sur l’influence du contexte lors du choix de partenaire ....... p.123

IV/ L’impact du rang hiérarchique sur la sélectivité des femelles...................................... p.126

II/ Le choix cryptique post-copulatoire ................................................................................. p.132

Première expérimentation : le nombre de défécations augmente à l’écoute

II/ Résultats de la première expérimentation ....................................................................... p.139

Deuxième expérimentation : une augmentation du nombre de défécations

II/ Résultats de la deuxième expérimentation ...................................................................... p.144

Discussion sur la possibilité de revenir sur son choix, le choix de sperme,

II/ Choix de la femelle et contexte .......................................................................................... p.158

IV/ Bilan et ouverture ............................................................................................................. p.164

Références .......................................................................................................................... p.179

Annexes : articles en cours issus de mes travaux de thèse ................. p.181

Autre article en cours .............................................................................................................. p.247

CURRICULUM VITAE ........................................................................................................... p.269

thématiques distinctes, mais néanmoins complémentaires, se sont dessinées. L’articulation de mes

contexte de la sélection sexuelle.

Néanmoins, les résultats présentés sont également destinés à être publiés.

La première expérience du chapitre I est actuellement soumise à la revue The Auk.

La seconde expérience de ce chapitre est soumise à Ethology.

La première expérience du deuxième chapitre est en préparation.

Le troisième chapitre est en préparation pour être envoyé à Animal Cognition.

En premier lieu, et tout particulièrement, je voudrais remercier L. Nagle, mon directeur de

Merci également aux étudiantes que j’ai co-encadrées (exploitées ?) : C. De Fazio, C.

Keywords: domestic canary, condition, context, partner choice, choosiness, post-copulatory

sexual selection, Serinus canaria

résultats très similaires).

combinaison du nom de genre et du nom d’espèce de l’animal considéré.