UNIVERSIDAD AUTÓNOMA

DE LOS ANDES
UNIANDES
CÁTEDRA: FISIOLOGÍA
PROFESORA: DRA. ANA CAROLINA MOPOSITA
Capítulo 4: Transporte de
sustancias a través de las
membranas celulares
Objetivo
• Explicar cómo los mecanismos de transporte de las membranas
celulares producen diferencias en los componentes del LIC y LEC.
Transporte de sustancias a través de las
membranas celulares

Diferencias muy importantes para la vida de

la célula.
La membrana celular consiste en una BICAPA lipídica con proteínas de
transporte de la membrana celular.
La membrana está formada casi
totalmente por una bicapa lipídica,
aunque también contiene moléculas
proteicas insertadas en los lípidos
(muchas de estas penetran en todo el
grosor de la membrana).
La bicapa no es miscible con el LEC ni con el LIC→ constituye una barrera frente al movimiento de moléculas de agua y de
sustancias insolubles entre los compartimientos.

• Sin embargo, las sustancias liposolubles pueden

penetrar en esta bicapa y difunden directamente
a través de la sustancia lipídica.

• Las moléculas proteicas de la membrana tienen

propiedades totalmente diferentes para
transportar sustancias.

• Sus estructuras moleculares interrumpen la

continuidad de la bicapa y constituyen una ruta
alternativa a través de la membrana celular.
• Muchas de estas proteínas
penetrantes pueden actuar como
proteínas transportadoras.

• Algunas proteínas tienen espacios

acuosos en el interior y permiten el
movimiento libre de agua, iones o
moléculas; estas proteínas se
denominan proteínas del canal.
• Otras, denominadas proteínas
transportadoras, se unen a las
moléculas o iones que van a
transportar y mediante cambios
conformacionales de las proteínas,
desplazan las sustancias a través de
los intersticios de la proteína hacia
el otro lado de la membrana.

Las proteínas de canal y las transportadoras, habitualmente son selectivas para

los tipos de moléculas y iones que pueden atravesar la membrana.
«Difusión» frente a «transporte activo»
• El transporte a través de la membrana celular, se da por: difusión o
transporte activo.
Difusión
• Es el movimiento molecular aleatorio de
las sustancias (molécula a molécula), a
través de espacios intermoleculares de la
membrana o en combinación con una
proteína transportadora.

• La energía que hace que se produzca la

difusión es la energía del movimiento
cinético normal de la materia.
Difusión a través de la membrana celular
• Difusión subtipos:

Difusión Difusión
simple facilitada
 Difusión simple
• La velocidad de difusión, está determinada por:

El número y tamaño de las

aberturas de la membrana a
La cantidad de sustancia La velocidad del movimiento
través de las cuales se
disponible cinético
pueden mover las moléculas
o iones.
Se puede producir difusión simple por dos rutas:

1) A través de los intersticios de la bicapa lipídica, si la

sustancia que difunde es liposoluble.

2) A través de canales acuosos que penetran en todo el

grosor de la bicapa, mediante proteínas transportadoras.
Difusión facilitada
• Precisa la presencia de una proteína transportadora.
• La proteína transportadora, ayuda al paso de las moléculas o iones a
través de la membrana.
Difusión de sustancias liposolubles a través
de la bicapa lipídica
• Liposolubilidad, factor que determina la rapidez con la que una
sustancia difunde a través de la bicapa.
O2 Estas sustancias pueden disolverse
Nitrógeno directamente en la bicapa lipídica y pueden
↑Liposolubilidad
Anhídrido carbónico difundir fácilmente a través de la
Alcoholes membrana.

De esta forma, se puede

La velocidad de difusión de
transportar cantidades
estas sustancias a través de la
grandes de O2; por ende,
membrana es directamente
liberar O2 en el interior
proporcional a su
celular, casi como si no
liposolubilidad.
existiera la membrana celular.
Difusión de agua y de otras moléculas insolubles
en lípidos a través de canales proteicos.
A pesar, de que el agua es insoluble en los lípidos de la
membrana, pasa rápidamente a través de los canales
de las moléculas proteicas que penetran en todo el
espesor de la membrana.

Muchas de las membranas celulares, contienen poros

proteicos denominados ACUAPORINAS que permiten
el rápido paso de agua a través de la membrana
celular.
 Las acuaporinas, son muy especializadas.

Existen al menos 13 tipos diferentes en las

diversas células de los mamíferos.

La rapidez de difusión del agua, a través de las

membranas celulares es sorprendente.

Otras moléculas insolubles, pueden atravesar la membrana a través de los

poros, siempre y cuando estas sean lo suficientemente pequeñas.
Difusión a través de poros y canales proteicos:
permeabilidad selectiva y «activación» de canales.
Por lo tanto, las sustancias se
Los poros y canales proteicos pueden mover mediante
son trayectos tubulares que difusión simple directamente
se extienden desde el LEC a lo largo de estos poros y
hasta el LIC. canales desde un lado hacia
el otro de la membrana.
 Los poros están compuestos
Pero, el diámetro de un poro y
por proteínas de membranas
sus cargas eléctricas dan una
celulares integrales que forman
selectividad que permite el
tubos abiertos a través de la
paso de solo ciertas moléculas
membrana y que están siempre
a su través.
abiertos.

Ejemplo, las acuaporinas (canales de agua) permiten el rápido paso de agua pero
impiden el de otras moléculas.
 Por ejemplo

Las acuaporinas, tienen un poro estrecho que

permite que las moléculas de agua se difundan a
través de la membrana en una única fila.

El poro es demasiado pequeño para permitir el paso

de iones hidratados.
Los canales proteicos
Se distinguen por dos características importantes:

Se pueden abrir o cerrar por

compuertas reguladas por
Con frecuencia son permeables señales eléctricas (canales
de manera selectiva a ciertas activados por el voltaje) o
sustancias. sustancias químicas que se unen
a las proteínas de canales
(canales activados por ligandos).
Permeabilidad selectiva de los canales proteicos
• Muchos de los canales proteicos son muy selectivos para el
transporte de uno o más iones o moléculas específicos.
• Esta selectividad se debe a las características del canal:
Enlaces
químicos,
Naturaleza de
situados a lo
Diámetro Forma las cargas
largo de sus
eléctricas
superficies
internas.
Ejemplo
• Los canales de potasio permiten el paso de iones potasio a través de
la membrana celular con una facilidad aprox. 1.000 veces mayor que
para el paso de iones sodio.
• Este grado de selectividad, no puede explicarse completamente por
los diámetros moleculares de los iones, ya que los iones k son solo
ligeramente mayores que los de Na.
La activación de los canales proteicos proporciona un medio para
controlar la permeabilidad iónica de los canales.
 Ejemplo de los canales proteicos
Canal del sodio
Mide 0,3 a 0,5 nm de diámetro.

La superficie interna está revestida con a.a con carga negativa.

Estas cargas negativas, arrastran pequeños iones sodio deshidratados hacia el

interior de estos canales→ separando los iones Na de las moléculas de agua.

Una vez que están en el canal, los iones sodio difunden en varias direcciones,
según las leyes habituales de la difusión.

Así, el canal del sodio es altamente selectivo para el paso de iones sodio.
 Activación de los canales proteicos

• Se piensa que las compuertas son

extensiones de la proteína
transportadora, que pueden cerrar o
abrir el canal, mediante un cambio de
la forma de la molécula proteica.

Mecanismo de activación selectiva de los canales de los

iones Na y K.
La apertura y el cierre de las compuertas
están controlados por:

1. Activación por el 2. Activación química

voltaje (por ligando)
 1. Activación por el voltaje
La conformación molecular de la
compuerta o de sus enlaces químicos Ejemplo: COMPUERTAS DE Na+
responde al potencial eléctrico que se • Una carga (-) en el interior de la membrana celular,
establece a través de la membrana hace que las compuertas de Na+ del exterior
celular. permanezcan cerradas.

• Por el contrario, cuando el interior de la membrana

pierde su carga (-), estas compuertas se abren
súbitamente, permitiendo que el Na+ entre a través
de los poros de sodio.

Este proceso es el mecanismo básico para generar los potenciales de acción nerviosos que son responsables de las
señales nerviosas.
Ejemplo: COMPUERTAS DE K+

• Las compuertas de potasio están en

los extremos intracelulares de los
canales de potasio → se abren
cuando el interior de la membrana
celular adquiere carga(+).
2. Activación química (por ligando).
Las compuertas de algunos canales proteicos se abren por la unión de una sustancia química (un
ligando) a la proteína→ produciendo la apertura o cierra de la compuerta.

Ejemplo:
• El efecto de la acetilcolina sobre el
denominado canal de la acetilcolina.

Esta compuerta es muy importante para la transmisión de las señales nerviosas desde una célula nerviosa a otra
y desde las células nerviosas a las células musculares para producir la contracción muscular.
 Estado abierto frente a estado cerrado de los
canales activados
El canal conduce la corriente según un mecanismo de «todo o nada».

• La compuerta del canal se abre y cierra

súbitamente (cada estado abierto dura
fracción de milisegundos)→
demostrando la rapidez con la que se
producen los cambios durante la
apertura y cierre de las compuertas
moleculares proteicas. Registros de la corriente eléctrica que
fluye a través de un canal de sodio, con un
gradiente de potencial de aprox. 25 mV a
través de la membrana.
Difusión facilitada vs difusión simple
(principal diferencia).
Difusión simple: La velocidad
de la difusión a través de un
canal abierto aumenta de
manera proporcional a la
concentración de la sustancia
que difunde.

Difusión facilitada: la
velocidad de difusión se
acerca a un máximo (Vmáx), a
medida que aumenta la
concentración de la sustancia
que difunde.
 ¿Qué limita la velocidad de la difusión
facilitada?

La velocidad de difusión, nunca puede ser mayor que la velocidad a la que la molécula proteica transportadora puede
experimentar el cambio conformacional entre sus dos estados.
Sustancias que atraviesan las membranas
celulares mediante difusión facilitada:
• Glucosa
• La mayoría de aminoácidos
Factores que influyen en la velocidad neta de
difusión.
• Esta velocidad neta está determinada por varios factores:
 La velocidad neta de difusión es proporcional a la
diferencia de concentración a través de una membrana

• La velocidad a la que la sustancia difunde hacia dentro

es proporcional a la concentración de las moléculas en
el exterior.

Membrana celular con una

• Por el contrario, la velocidad a la que las moléculas concentración elevada de una sustancia
difunden hacia afuera es proporcional a su en el exterior y una concentración baja
concentración en el interior de la membrana. en el interior.

• Donde:
Efecto del potencial eléctrico de membrana sobre
la difusión de iones: el «potencial de Nernst»
Si se aplica un potencial eléctrico a través de la membrana, las cargas eléctricas de los iones hacen que se muevan
a través de la membrana, aún cuando no haya ninguna diferencia de concentración que produzca el movimiento.

• La concentración de iones negativos es la misma a los

dos lados de la membrana.

• Se ha aplicado una carga(+) al lado derecho de la

membrana y una carga (-) al izquierdo, creando un
gradiente eléctrico a través de esta.

• La carga positiva atrae iones negativos, mientras que la

carga negativa los repele→ produciéndose difusión neta
desde la izquierda hacia la derecha.
Polos opuestos se atraen,
polo iguales se repelen.
• Después de un cierto tiempo se han movido grandes cantidades de
iones negativos hacia la derecha.

• Produciéndose una diferencia de concentración de los iones en la

dirección contraria a la diferencia de potencial eléctrico.

• La diferencia de concentración ahora tiende a mover los iones

hacia la izquierda, mientras que la diferencia eléctrica tiende a
moverlos hacia la derecha

• Cuando la diferencia de concentración se hace lo suficientemente

elevada, los dos efectos se contrarrestan entre sí.
Ósmosis a través de membranas con
permeabilidad selectiva: «difusión neta» de agua

Ejemplo: cada segundo difunde

normalmente una cantidad
La sustancia más abundante que suficiente de agua en ambas
difunde a través de la membrana direcciones a través de la
celular es el agua. membrana del eritrocito igual a
aprox. 100 veces el volumen de la
propia célula.
• Normalmente la cantidad que difunde en Movimiento
neto cero de
ambas direcciones está equilibrada de manera agua

tan precisa que se produce un movimiento

neto cero de agua→ permaneciendo el
volumen celular constante.

• Pero en ciertas condiciones, se produce una

diferencia de concentración del agua a través
de la membrana→ Dando, lugar a un
movimiento neto de agua a través de la
membrana celular → haciendo que la célula se
edematize o se contraiga (dependiendo de la
dirección del movimiento del agua).
 Osmosis
Es el paso del agua o
disolvente, a través de la
membrana semipermeable,
desde una solución más diluida
a una más concentrada. 

Concentración de H2O

C C
Presión osmótica La cantidad de presión necesaria para detener la ósmosis.

Presión

La ósmosis de agua hacia esta solución se enlentecería, se

interrumpiría o incluso se invertiría.
Osmolaridad
Es la cantidad de sustancia (n) de soluto por cada litro de solución.
 Importancia del número de partículas osmóticas (concentración
molar) en la determinación de la presión osmótica

La presión osmótica que ejercen las partículas de una solución, está determinada por el número de partículas
por unidad de volumen del líquido, más no por su masa.

PRESIÓN =

La razón de esto, es que todas las partículas de una solución, independientemente de su masa, ejercen, en
promedio, la misma cantidad de presión contra la membrana.

Es decir, las partículas grandes, que tienen una masa (m) mayor y se mueven a velocidades (v) más lentas. Y las
partículas pequeñas se mueven a mayores velocidades→ de modo que, la energía cinética media de estas (c), es
igual para ambas.

En consecuencia, el factor que determina la presión osmótica de una

solución es la concentración de la solución en función del número de
partículas (o concentración molar), no en función de la masa.
 Transporte activo
Es el movimiento de iones u otras sustancias, a través de la membrana en
combinación con una proteína transportadora, con uso de energía.

La proteína transportadora,
hace que la sustancia se Este movimiento precisa una
mueva contra un gradiente fuente de energía adicional,
de energía, desde un estado además de la energía
de baja concentración a uno cinética.
de alta concentración.
«Transporte activo»

Las sustancias que se transportan activamente

son: iones sodio, potasio, calcio, hierro,
hidrógeno, cloruro, yoduro y urato, diversos
azúcares.
Transporte activo
Transporte activo se divide en:
• transporte activo primario según el origen de la energía que utiliza para el
transporte
• transporte activo secundario.
 Transporte activo Transporte activo
primario secundario
• Energía procede • Energía procede de la
directamente de la energía que se ha
división del (ATP) o de almacenado en forma
otro compuesto de de diferencias de
fosfato de alta concentración iónica,
energía. generada
originalmente
mediante transporte
activo primario.
• En ambos casos, el transporte
depende de proteínas transportadoras
que penetran a través de la membrana
celular, al igual que en la difusión
facilitada.

• Sin embargo, en el transporte activo la

proteína transportadora funciona de
manera diferente al transportador de
la difusión facilitada, porque es capaz
de impartir energía a la sustancia
transportada para moverla contra el
gradiente electroquímico.
Transporte activo primario
Ejemplo.
La bomba sodio-potasio
• Bombea iones sodio hacia el exterior de las células (LEC) y al mismo
tiempo iones potasio hacia el interior (LIC).
Bomba – funciones:
Es la base de la
Mantener las función
Establecer un
diferencias de nerviosa→
voltaje eléctrico
concentración de permite transmitir Controla el
negativo en el
sodio y de potasio las señales volumen celular
interior de las
a través de la nerviosas por
células.
membrana celular. todo el sistema
nervioso.
Componentes físicos básicos de la bomba Na +
K+
• La proteína transportadora, es un complejo
formado por dos proteínas globulares:
Subunidad α
• Mayor tamaño, peso molecular aprox. 100.000
Características importantes:

1. Tiene 3 receptores de
3. La porción interior de
iones sodio (ubicados en 2. Tiene 2 receptores de
esta proteína con
la porción de la proteína iones potasio en el
actividad adenosina
que protruye hacia el exterior.
trifosfatasa (ATPasa).
interior de la célula).
Subunidad β:
• Mas pequeña, peso molecular de aproximadamente 55.000.
• Función: podría anclar el complejo proteico a la membrana lipídica.
 Cuando dos iones potasio se unen al exterior de la proteína
transportadora y tres iones sodio se unen al interior se activa la
función ATPasa de la proteína.

La activación de la función ATPasa conduce a una división de

una molécula de ATP, que se divide en difosfato de adenosina
(ADP) y libera un enlace de energía de fosfato de alta energía.

Esta energía liberada produce un cambio químico y

conformacional en la molécula transportadora proteica.
video
La bomba Na + K+ es importante para
controlar el volumen celular
• Otra función de la bomba Na + K+, es controlar el volumen de todas
las células.
• Sin la función de esta bomba la mayoría de las células del cuerpo se
hincharían hasta explotar.
 El mecanismo:
En el interior de la célula hay grandes cantidades de proteínas y de otras
moléculas orgánicas que no pueden escapar de la célula.

La mayoría de estas proteínas y otras moléculas orgánicas tienen carga

negativa y, por tanto, atraen grandes cantidades de potasio, sodio y
también de otros iones positivos.

Todas estas moléculas y iones producen ósmosis de agua hacia el interior

de la célula.

Salvo que este proceso se detenga, la célula se hinchará indefinidamente El mecanismo normal para impedir
hasta que explote. este resultado es la bomba Na + -
K+
Si una célula comienza a hincharse por cualquier motivo, la
bomba Na + -K+ se activa automáticamente, moviendo más
iones hacia el exterior y transportando agua con ellos.

Por tanto, la bomba Na + -K+ realiza una función continua

de vigilancia para mantener el volumen celular normal.
 Naturaleza electrógena de la bomba Na +
K+
El hecho de que esta bomba,
Esta acción genera positividad en el
desplace tres iones Na + hacia el
exterior de la célula, aunque
exterior por cada dos iones K+ que
produce un déficit de iones
desplaza hacia el interior, significa
positivos en el interior de la célula;
que se desplaza una carga (+) neta
es decir, produce negatividad en el
desde el interior hasta el exterior
interior. Exterior
celular, en cada ciclo de bombeo.

Por tanto, se dice que la bomba Na

+ -K+ es electrógena porque genera
un potencial eléctrico a través de la
membrana celular.

Interior
 Transporte activo primario de iones calcio
• Bomba de calcio (mecanismo de transporte activo primario)
• Los iones calcio normalmente se mantienen a una
concentración muy baja en el citosol intracelular, respecto al
LEC.
Este mantenimiento se consigue mediante dos bombas de calcio.
2. La otra bombea iones calcio
1. Una de ellas, que está en la hacia los orgánulos vesiculares
membrana celular, bombea intracelulares (retículo
calcio hacia el exterior de la sarcoplásmico de las células
célula. musculares y las mitocondrias
en todas las células).

• En este caso, la proteína transportadora penetra en la

membrana y actúa como una enzima ATPasa, con la misma
capacidad de romper el ATP que la ATPasa de la proteína
transportadora de sodio.
La diferencia es que esta proteína tiene un punto de unión muy específico para el calcio en lugar de para el sodio.
Transporte activo primario de iones
hidrógeno
• Este transporte, es importante en dos localizaciones:

2) en la porción distal
de los túbulos distales y
1) en las glándulas
en los conductos
gástricas del estómago.
colectores corticales de
los riñones.
Transporte activo secundario
• Cotransporte
• Contratransporte
Cotransporte (simporte) y Contratransporte (antiporte)

Contratransporte (antiporte)

Cotransporte (simporte)
 Transporte activo a través de capas celulares
• En muchas localizaciones del cuerpo se deben transportar sustancias
a través de todo el espesor de una capa celular en lugar de
simplemente a través de la membrana celular.
El transporte de este tipo se produce en:

5) La membrana
3) Epitelio de del plexo
1) Epitelio 2) Epitelio de los todas las 4) Epitelio de la coroideo del
intestinal túbulos renales glándulas vesícula biliar cerebro, junto
exocrinas con otras
membranas.
Resumen
Gracias