U5 PP 118 Fotosíntesis
U5 PP 118 Fotosíntesis
U5 PP 118 Fotosíntesis
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son llamados fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se
debe tener en cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas bacterias que realizan la quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la
actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La primera de las
modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se
desprende oxígeno. Mientras que la segunda, también conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y verdes del
azufre, en las que el dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno (H2S), y consecuentemente, el elemento químico liberado no será oxígeno sino azufre,
que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.4
Se han encontrado animales capaces de realizar la fotosíntesis, tales como Elysia chlorotica, una babosa marina que parece una hoja, y Ambystoma
maculatum, una salamandra.[cita requerida]
A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la revista científica Nature Geoscience en el que científicos norteamericanos daban a conocer el
hallazgo de pequeños cristales de hematita (en el cratón de Pilbara, en el noroeste de Australia), un mineral de hierro datado en el eón Arcaico, reflejando
así la existencia de agua rica en oxígeno y, consecuentemente, de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo. Según este estudio y atendiendo a
la datación más antigua del cratón, la existencia de fotosíntesis oxigénica y la oxigenación de la atmósfera y océanos se habría producido desde hace más
de 3.460 millones de años, de lo que se deduciría la existencia de un número considerable de organismos capaces de llevar a cabo la fotosíntesis para
oxigenar la masa de agua mencionada, aunque solamente fuese de manera ocasional, si bien la formación biológica de dichos restos está
cuestionada.5 6 7
Índice
Historia del estudio de la fotosíntesis
Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
Siglo XX
El cloroplasto
Desarrollo
Estructura y abundancia
Función
Fase luminosa o fotoquímica
Fotofosforilación acíclica (oxigénica)
Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)
Fase oscura o sintética
Fotorrespiración
Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4
Las plantas CAM
Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos
Los fotosistemas
Fotosistema I y Fotosistema II
Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz
Factores externos que influyen en el proceso
Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana
Fotosíntesis artificial de las plantas
Intentos de imitación de las estructura fotosintéticas
Célula de Grätzel
Disoluciones homogéneas
Véase también
Referencias
Bibliografía básica
Enlaces externos
Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes conocimientos de la química con los de la biología. En la década de
1770, el clérigo inglés Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O2) estableció la producción de oxígeno por los vegetales
reconociendo que el proceso era, de forma aparente, el inverso de la respiración animal, que consumía tal elemento químico. Fue Priestley quien acuñó la
expresión de aire deflogisticado para referirse a aquel que contiene oxígeno y que proviene de los procesos vegetales, así como también fue él quien
descubrió la emisión de dióxido de carbono por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en ningún momento logró interpretar estos
resultados.11
En el año 1778, el médico holandés Jan Ingenhousz dirigió numerosos experimentos dedicados al estudio de la producción de oxígeno por las plantas
(muchas veces ayudándose de un eudiómetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra, para publicar al año siguiente todos aquellos hallazgos
que había realizado durante el transcurso de su investigación en el libro titulado Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores logros fueron el
descubrimiento de que las plantas, al igual que sucedía con los animales, viciaban el aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales
eran iluminados con luz solar, la liberación de aire cargado con oxígeno excedía al que se consumía y la demostración que manifestaba que para que se
produjese el desprendimiento fotosintético de oxígeno se requería de luz solar. También concluyó que la fotosíntesis no podía ser llevada a cabo en
cualquier parte de la planta, como en las raíces o en las flores, sino que únicamente se realizaba en las partes verdes de esta. Como médico que era, Jan
Ingenhousz aplicó sus nuevos conocimientos al campo de la medicina y del bienestar humano, por lo que también recomendó sacar a las plantas de las
casas durante la noche para prevenir posibles intoxicaciones.10 12
En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se
produzca la asimilación de dióxido de carbono y el desprendimiento de oxígeno. También establece, que aún en condiciones de iluminación, si no se
suministra CO2, no se registra desprendimiento de oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teorías desarrolladas y confirmadas más
adelante, que la fuente de dióxido de carbono para la planta provenía del agua y no del aire.
Otro autor suizo, Nicolas-Théodore de Saussure, demostraría
experimentalmente que el aumento de biomasa depende de la fijación de
dióxido de carbono (que puede ser tomado del aire por las hojas) y del agua.
También realiza estudios sobre la respiración en plantas y concluye que, junto
con la emisión de dióxido de carbono, hay una pérdida de agua y una
generación de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la
nutrición mineral de las plantas.
El químico alemán Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto
del conocimiento actual sobre química orgánica, como sobre fisiología vegetal,
imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por
productos químicos y la importancia de las reacciones químicas en los procesos
vitales. Confirma las teorías expuestas previamente por de Saussure, matizando
que si bien la fuente de carbono procede del CO2 atmosférico, el resto de los
nutrientes proviene del suelo.
Andreas Franz Wilhelm Schimper daría el nombre de cloroplastos a los cuerpos coloreados de Sachs y describiría los aspectos básicos de su estructura,
tal como se podía detectar con microscopía óptica. En el último tercio del siglo XIX se sucederían los esfuerzos por establecer las propiedades físico-
químicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos ecofisiológicos de la fotosíntesis.
Siglo XX
En 1905, Frederick Frost Blackpeoman midió la velocidad a la que se produce la fotosíntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centró
en observar como variaba la tasa de fotosíntesis modificando la intensidad lumínica, apreciando que cuando la planta era sometida a una luz tenue cuya
intensidad se iba incrementando hasta convertirse en moderada, aumentaba la tasa fotosintética, pero cuando se alcanzaban intensidades mayores no se
producía un aumento adicional. Con posterioridad investigó el efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosíntesis, de modo que obtuvo
los siguientes resultados: si bien, en condiciones de luz tenue un aumento en la temperatura no tenía repercusión alguna sobre el proceso fotosintético,
cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de fotosíntesis si que experimentaba una variación positiva. Finalmente, cuando la temperatura
superaba los 30 °C, la fotosíntesis se ralentizaba hasta que se sobrevenía el cesamiento del proceso.
A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackpeoman planteó que en la fotosíntesis coexistían dos factores limitantes, que eran la intensidad
lumínica y la temperatura.
En la década de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a las bacterias fotosintéticas del azufre, que el oxígeno liberado en la
fotosíntesis provenía del agua y no del dióxido de carbono, extrayéndose que el hidrógeno empleado para la síntesis de glucosa procedía de la fotólisis del
agua que había sido absorbida por la planta. Pero esta hipótesis no se confirmó hasta el año 1941, tras las investigaciones realizadas por Samuel Ruben y
Martin Kamen con agua con oxígeno pesado y una alga verde (Chlorella).2 10
En 1937, Robert Hill logró demostrar que los cloroplastos son capaces de producir oxígeno en ausencia de dióxido de carbono, siendo este
descubrimiento uno de los primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de la fotosíntesis es el agua. Aunque cabe
destacar que Hill, en su experimento in vitro empleó un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se derivó la conocida con nombre de Reacción
de Hill, definida como la peorreducción de un aceptor artificial de electrones por los hidrógenos del agua, con liberación de oxígeno.13
En la década de 1940, el químico norteamericano Melvin Calvin inició sus estudios e investigaciones sobre la fotosíntesis, que le valieron el Premio
Nobel de Química de 1961. Gracias a la aplicación del carbono 14 radioactivo detectó la secuencia de reacciones químicas generadas por las plantas al
transformar dióxido de carbono gaseoso y agua en oxígeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce como ciclo de Calvin.
Un personaje clave en el estudio de la fotosíntesis fue el fisiólogo vegetal Daniel Arnon. A pesar
de que realizó descubrimientos botánicos de notable importancia (demostró que el vanadio y el
molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y plantas, respectivamente, y que intervenían
en el crecimiento de las mismas), es principalmente conocido por sus trabajos orientados de cara a
la fotosíntesis. Fue en 1954, cuando sus colegas y él emplearon componentes de las hojas de las
espinacas para llevar a cabo la fotosíntesis en ausencia total de células para explicar como estas
asimilan el dióxido de carbono y cómo forman ATP.10 14
En el año 1982, los químicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert Huber
analizaron el centro de reacción fotosintético de la bacteria Rhodopseudomonas viridis, y para
determinar la estructura de los cristales del complejo proteico utilizaron la cristalografía de rayos
X. Sin embargo, esta técnica resultó excesivamente compleja para estudiar la proteína mencionada
y Michel bachelet tuvo que idear un método espacial que permitía la cristalografía de proteínas de
membrana.15 16 17
Cuando Michel consiguió las muestras cristalinas perfectas que requería su análisis, su compañero
de investigación desenvolvió los métodos matemáticos para interpretar el patrón de rayos X
obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los químicos lograron identificar la estructura completa del Fotografía de Melvin Calvin
centro de reacción fotosintética, compuesto por cuatro subunidades de proteínas y de 10 000
átomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la oportunidad con detalle del proceso de la
fotosíntesis, siendo la primera vez que se concretó la estructura tridimensional de dicha proteína.10 15
El cloroplasto
De todas las células eucariotas, únicamente las fotosintéticas presentan cloroplastos, unos orgánulos que usan la energía de la luz para impulsar la
formación de ATP y NADPH, compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de azúcares y otros compuestos orgánicos. Al igual que las
mitocondrias, cuentan con su propio ADN y se han originado a partir de bacterias simbióticas intracelulares (teoría endosimbiótica).
Desarrollo
En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que son orgánulos que no tienen ni
membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo toda la fotosíntesis.
En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es desencadenado por la luz,
puesto que bajo iluminación se generan los enzimas en el interior del proplasto o se extraen del
citosol, aparecen los pigmentos encargados de la absorción lumínica y se producen con gran
rapidez las membranas, dando lugar a los grana y las lamelas del estroma.18
A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son una clase de
orgánulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vástago queda expuesto a la luz. Si la
semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se diferencian en etioplastos, que albergan una
agrupación tubular semicristalina de membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorofila,
estos etioplastos tienen un pigmento de color verde-amarillento que constituye el precursor de la
misma: es la denominada protoclorofila.18
Además, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede a lo largo del proceso de maduración de los frutos (proceso reversible en
determinadas ocasiones). Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidón) pueden transformarse en cloroplastos, hecho que explica el fenómeno
por el cual las raíces adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar.18
Estructura y abundancia
Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde, siendo la
coloración que presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en su interior.
Los cloroplastos están delimitados por una envoltura formada, en la mayoría de las algas y en todas
las plantas, por dos membranas (externa e interna) llamadas envueltas, que son ricas en
galactolípidos y sulfolípidos, pobres en fosfolípidos, contienen carotenoides y carecen de clorofila
y colesterol. En algunas algas, las envueltas están formadas por tres o cuatro membranas, lo que se
considera prueba de que se han originado por procesos de endosimbiosis secundaria o terciaria. Las
envueltas de los cloroplastos regulan el tráfico de sustancias entre el citosol y el interior de estos
orgánulos, son el lugar de biosíntesis de ácidos grasos, galactolípidos y sulfolípidos y son el lugar
de reconocimiento y que contiene los elementos necesarios para permitir el transporte al interior de
Células vegetales, en cuyo interior se
los orgánulos de las proteínas de cloroplastos codificadas en el núcleo celular.19 20
vislumbran los cloroplastos
En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos es la de
disco lenticular, aunque también existen algunos de aspecto ovoide o esférico. Con respecto a su
número, se puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en una célula de una hoja; y existen unos 500.000
cloroplastos por milímetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo mismo entre las algas, pues los cloroplastos de estas no se encuentran tan
determinados ni en número ni en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra únicamente existen dos cloroplastos con forma de cinta en espiral, y en el alga
Chlamydomonas, solamente hay uno, de grandes dimensiones.
En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una cámara que alberga un medio interno con un elevado número de componentes
(ADN plastidial, circular y de doble hélice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de almidón y las inclusiones lipídicas); es lo que se conoce
por el nombre de estroma. Inmerso en él se encuentran una gran cantidad de sáculos denominados tilacoides, cuya cavidad interior se llama lumen o
espacio tilacoidal. En las membranas de los tilacoides se ubican los complejos proteínicos y complejos pigmento/proteína encargados de captar la energía
lumínica, llevar a cabo el transporte de electrones y sintetizar ATP. Los tilacoides pueden encontrarse como vesículas alargadas repartidos por todo el
estroma (tilacoides del estroma), o bien, pueden tener forma discoidal y encontrarse apilados originando unos montones, denominados grana (tilacoides
de grana).
Función
La más importante función realizada en los cloroplastos es la fotosíntesis, proceso en la
que la materia inorgánica es transformada en materia orgánica (fase oscura) empleando la
energía bioquímica (ATP) obtenida por medio de la energía solar, a través de los
Ecuación de la fotosíntesis oxigénica, función
pigmentos fotosintéticos y la cadena transportadora de electrones de los tilacoides (fase
característica de los cloroplastos.
luminosa). Otras vías metabólicas de vital importancia que se realizan en el estroma, son
la biosíntesis de proteínas y la replicación del ADN.
Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsito que sigan los electrones a través de los fotosistemas. Las consecuencias de
seguir un tipo u otro estriban principalmente en la producción o no de NADPH y en la liberación o no de O2.
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema I. Con la energía de la luz, los electrones son de nuevo
liberados y captados por el aceptor A0. De ahí pasan a través de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. Esta molécula los cede a la enzima
NADP+-reductasa, que capta también dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+.
El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y un NADPH +
H+.
El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de ATP obtenido en la fase acíclica para poder afrontar la fase oscura posterior.
Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo lejano) solamente se produce el proceso cíclico. Al incidir los
fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un citocromo bf y este a la
plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH2). La plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo bf, seguidamente a la
plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia de potencial en el tilacoide que hace que entren protones al
interior. Posteriormente saldrán al estroma por la ATP-sintasa fosforilando ADP en ATP. De forma que únicamente se producirá ATP en esta fase.
Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se genera suficiente ATP para la fase oscura.
Síntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioquímico norteamericano Melvin Calvin, por lo que también se conoce
con la denominación de ciclo de Calvin, se produce mediante un proceso de carácter cíclico en el que se pueden distinguir varios
pasos o fases.
En primer lugar se produce la fijación del dióxido de carbono. En el estroma del
cloroplasto, el dióxido de carbono atmosférico se une a la pentosa ribulosa-1,5-
bifosfato, gracias a la enzima RuBisCO, y origina un compuesto inestable de
seis carbonos, que se descompone en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico.
Se trata de moléculas constituidas por tres átomos de carbono, por lo que las
plantas que siguen esta vía metabólica se llaman C3. Si bien, muchas especies
vegetales tropicales que crecen en zonas desérticas, modifican el ciclo de tal
manera que el primer producto fotosintético no es una molécula de tres átomos
de carbono, sino de cuatro (un ácido dicarboxílico), constituyéndose un método
alternativo denominado vía de la C4, al igual que este tipo de plantas.
Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a
cabo la reducción de los iones nitrato que están disueltos en el suelo en tres etapas.
En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato reductasa, requiriéndose el consumo de un NADPH. Más tarde,
los nitritos se reducen a amoníaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volviéndose a gastar un NADPH. Finalmente, el amoníaco que se
ha obtenido y que es nocivo para la planta, es captado con rapidez por el ácido α-cetoglutárico originándose el ácido glutámico (reacción catalizada por la
enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los átomos de nitrógeno pueden pasar en forma de grupo amino a otros cetoácidos y producir nuevos
aminoácidos.
Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a los géneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y determinadas cianobacterias (Anabaena y Nostoc)
tienen la capacidad de aprovechar el nitrógeno atmosférico, transformando las moléculas de este elemento químico en amoníaco mediante el proceso
llamada fijación del nitrógeno. Es por ello por lo que estos organismos reciben el nombre de fijadores de nitrógeno.
Síntesis de compuestos orgánicos con azufre: partiendo del NADPH y del ATP de la fase luminosa, el ion sulfato es reducido a ion
sulfito, para finalmente volver a reducirse a sulfuro de hidrógeno. Este compuesto químico, cuando se combina con la acetilserina
produce el aminoácido cisteína, pasando a formar parte de la materia orgánica celular.
Véase también: Fase oscura
Fotorrespiración
Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva ante la
posible pérdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es cálido y seco. Es entonces cuando el
oxígeno generado en el proceso fotosintético comienza a alcanzar altas concentraciones.
Cuando existe abundante dióxido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su actividad como
carboxilasa) introduce el compuesto químico en el ciclo de Calvin con gran eficacia. Pero cuando
la concentración de dióxido de carbono en la hoja es considerablemente inferior en comparación a
la de oxígeno, la misma enzima es la encargada de catalizar la reacción de la RuBisCO con el
oxígeno (mediante su actividad como oxigenasa), en lugar del dióxido de carbono. Esta reacción es
considerada la primera fase del proceso fotorrespiratorio, en el que los glúcidos se oxidan a
dióxido de carbono y agua en presencia de luz. Además, este proceso supone una pérdida
energética notable al no generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lo diferencia de la
respiración mitocondrial).
Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno, se origina una molécula de
ácido fosfoglicerico y otra de ácido fosfoglicólico, que prontamente se hidroliza a ácido glicólico.
Este último sale de los cloroplastos para posteriormente introducirse en los peroxisomas (orgánulos
que albergan enzimas oxidativos), lugar en el que vuelve a reaccionar con oxígeno para producir La piña (Ananas comosus), que pertenece
ácido glioxílico y peróxido de hidrógeno (la acción de la enzima catalasa catalizará la a la familia Bromeliaceae, tiene un
descomposición de este compuesto químico en oxígeno y agua). Sin embargo el ácido glioxílico se metabolismo de tipo CAM, que poseen
transforma en glicina, aminoácido que se traspasa a la mitocondrias para formarse una molécula de muchas plantas crasuláceas.
serina a partir de dos de ácido glioxílico (este proceso conlleva la liberación de una molécula de
dióxido de carbono).
Partiendo del ácido fosfoenolpirúvico y del dióxido de carbono se genera el ácido oxalacético, constituido por cuatro carbonos (es de aquí de donde
proviene el nombre de plantas C4). El susodicho ácido se transforma en ácido málico, y este pasa a los cloroplastos propios de las células internas a
través de los plasmodesmos. En estos se libera el dióxido de carbono, que será apto para proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia de ello, en estas
plantas no se produce ningún tipo de alteración a consecuencia de la respiración.
Las plantas CAM están adaptadas a las condiciones de aridez extremas, por lo que resulta lógico que sus estomas se abran durante la noche, para evitar en
la medida de lo posible la pérdida de agua por transpiración, fijando dióxido de carbono en oscuridad por una reacción de carboxilación de PEP (ácido
fosfoenolpirúvico) catalizada por la enzima PEP-carboxilasa en el citosol. Como resultado, se produce la formación de oxalacetato y malato que es
almacenado en la vacuola, sobreviniéndose una acidificación nocturna de la hoja. El malato almacenado en la vacuola es liberado durante el día mientras
los estomas que permanecen cerrados, siendo llevado al cloroplasto. Una vez en este orgánulo, el malato es descarboxilado por la enzima málico NADP
dependiente y el dióxido de carbono que se desprende es fijado en el ciclo de Calvin. El ácido pirúvico se convierte nuevamente en azúcares, para
finalmente convertirse en almidón. La fijación y reducción del carbono en las plantas CAM presenta unos requerimientos energéticos, en términos de
ATP, mayores que en las plantas C3 y C4. Su rendimiento fotosintético por
unidad de tiempo es menor y su crecimiento es más lento. Como consecuencia
de la adaptación de estas plantas a sus hábitats extremos, los mecanismos que
regulan el equilibrio entre transpiración y fotosíntesis están encaminados
fuertemente hacia la minimización de las pérdidas de agua, asegurando así la
supervivencia en el medio desértico, aunque a costa de una menor
productividad.6
Los fotosistemas
Los pigmentos fotosintéticos se hallan alojados en unas proteínas transmembranales que forman unos conjuntos denominados fotosistemas, en los que se
distinguen dos unidades diferentes: la antena y el centro de reacción.
En la antena, que también puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del inglés Light Harvesting Complex), predominan los pigmentos
fotosintéticos sobre las proteínas. De hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas moléculas de pigmentos de antena de varios tipos y tan sólo dos
proteínas intermembranales. Sin embargo, la antena carece de pigmento diana.
En el centro de reacción, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del inglés Core Complex), las proteínas predominan sobre los pigmentos.
En el centro de reacción es donde está el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer dador de electrones. En término generales, se puede
decir que existe una molécula de pigmento diana, unas cuantas de pigmentos no diana, una de primer dador de electrones y una de primer aceptor.
Mientras existen entre dos y cuatro proteínas de membrana.
Fotosistema I y Fotosistema II
El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm y en las plantas superiores, su antena se
caracteriza por encerrar dentro de sí una gran proporción de clorofila α, y una menor de clorofila β. En el centro de reacción, la
molécula diana es la clorofila αI que absorbe a 700 nm, siendo llamada por ello clorofila P700. El aceptor primario de electrones se
denomina aceptor A0 y el dador primario es la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los tilacoides del estroma.
El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680 nm.
La clorofila está formada por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio en el centro, asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto
de veinte carbonos). Como consecuencia, se conforma una molécula de carácter anfipático, en donde la porfirina actúa como polo hidrófilo y el fitol
como polo lipófilo. Se distinguen dos variedades de clorofila: la clorofila a, que alberga un grupo metilo en el tercer carbono porfirínico y que absorbe luz
de longitud de onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo formilo y que absorbe a 660 nm.
Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases: los carotenos, que son de color rojo, y las xantófilas, derivados
oxigenados de los nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las ficoeritrinas, de color azul y rojo respectivamente, son
lípidos asociados a proteínas originando las ficobiliproteínas.
Como los pigmentos fotosintéticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan con enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de
electrones libres que no pueden atribuirse a un átomo concreto.
Cuando incide un fotón sobre un electrón de un pigmento fotosintético de antena, el electrón capta la energía del fotón y asciende a posiciones más
alejadas del núcleo atómico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al nivel inicial, la energía captada se liberaría en
forma de calor o de radiación de mayor longitud de onda (fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos muy próximos, la energía de
excitación captada por un determinado pigmento puede ser transferida a otro al que se induce el estado de excitación. Este fenómeno se produce gracias a
un estado de resonancia entre la molécula dadora relajada y la aceptora. Para ello se necesita que el espectro de emisión del primero coincida, al menos en
parte, con el de absorción del segundo. Los excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor longitud de onda, continuando el
proceso hasta alcanzar el pigmento fotosintético diana.
La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de temperaturas. Dentro de él, la eficacia del proceso
oscila de tal manera que aumenta con la temperatura, como consecuencia de un aumento en la movilidad de las moléculas, en la fase
oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se sobreviene la desnaturalización enzimática, y con ello la disminución del
rendimiento fotosintético.21 22
En las bacterias purpúreas, los fotosistemas I están presentes en la membrana plasmática, mientras que en las bacterias verdes, estos se encuentran en la
membrana de ciertos orgánulos especiales. Los pigmentos fotosintéticos están constituidos por las bacterioclorofilas a, b, c, d y e, así como también por
los carotenos. Por otra parte, lo más frecuente es que la molécula diana sea la denominada P890.
Al igual que sucede en la fotosíntesis oxigénica, existe tanto una fase dependiente de luz como una independiente de luz, distinguiéndose en la primera un
transporte de electrones acíclico y otro cíclico. Mientras en el cíclico únicamente se obtiene ATP, en el acíclico se reduce el NAD+ a NADH, que
posteriormente es empleado para la reducción del CO2, NO3-, entre otros. El NADH también puede ser obtenido en ausenca de luz, gracias al ATP
procedente del proceso cíclico.
En el año 1981 fue fabricado el primer cloroplasto artificial,26 constituido por una mezcla de
compuestos orgánicos sintéticos relacionados con la clorofila y que, al iluminarse, tenía la
capacidad de llevar a cabo la reacción de fotólisis del agua, generando hidrógeno y oxígeno en
estado gaseoso. El tamaño físico del cloroplasto artificial era mucho mayor que el de los
cloroplastos naturales, y además, su eficacia de conversión de energía lumínica en química era
notablemente inferior. Este primer experimento fue todo un hito y supuso el primer paso hacia la
construcción de un dispositivo fotosintético obtenido artificialmente que funcionara.25
En 1998, el equipo de Thomas Moore, profesor de química del Centro de Bioenergía y Fotosíntesis
de la Universidad Estatal de Arizona, decidió incorporar al cloroplasto artificial desarrollado años
antes, una vesícula rodeada de una cubierta parecida a las membranas de los cloroplastos naturales.
En ella se hallaban las clorofilas tratadas sintéticamente, junto con otros compuestos que se
añadieron con la intención de generar una acumulación de iones H+ en la parte interna de la
membrana. Pero el hecho más destacable del experimento fue la incorporación de la enzima ATP- Molécula de fullereno C60, llamada
sintetasa, principal responsable del aprovechamiento del desequilibrio en la concentración de H+ buckminsterfullereno, con forma igual a la
de una pelota de fútbol.
para producir ATP. Con estas modificaciones, Moore consiguió un comportamiento similar al de
los cloroplastos reales, sintetizando ATP a partir de energía solar, pero con un número más
reducido de componentes que la cadena fotosintética natural. Tal fue la repercusión del experimento, que en la actualidad se continúan explorando sus
aplicaciones prácticas.25
En 1999, científicos norteamericanos unieron químicamente cuatro moléculas de clorofila, dando lugar a una cadena por la que podían circular los
electrones y en cuyo remate, se encontraba una bola de fullereno C60. Tras incidir la luz en el sistema, los electrones emitidos eran trasportados hasta la
bola de buckminsterfullereno que se quedaba cargada eléctricamente y mantenía estable su carga. Pero el principal defecto de este imaginativo proyecto
es que los científicos que lo lideraban desconocían la posible aplicación del fullereno cargado que se había obtenido por medio del proceso
mencionado.25
Célula de Grätzel
Las células de Grätzel son dispositivos fotovoltaicos de dióxido de titanio nanoestructurado sensitivizado con colorante, cuyos mecanismos para la
transferencia electrónica se caracterizan por ser parecidos a los que se producen en la planta durante el proceso fotosintético. De hecho, el colorante, que
puede ser de naturaleza sintética o natural, permite el empleo de la clorofila para este tipo de dispositivos.
A pesar de que ya en 1972, el alemán Helmunt Tributsch había creado células solares fotoelectroquímicas sensitivizadas con colorante, con capacidad
para producir electricidad, usando electrodos densos convencionales. Los desarrollos con electrodos de óxidos sensitivizados generaron eficiencias
próximas al 2,5 % limitadas por la reducida superficie fotoactiva de estos electrodos.
La principal traba de este proyecto es su eficiencia, que se sitúa en torno al 11 % en un laboratorio, pero si se extrapola a un nivel industrial disminuye de
forma notoria. Es por ello por lo que investigadores de todo el mundo (algunos ejemplos son el grupo de trabajo encabezado por el Michael Grätzel en
Lausanne o los científicos de la Universidad Pablo de Olavide) trabajan para incrementar la eficiencia, así como para descubrir configuraciones
alternativas y más prácticas.
A pesar de que su introducción en el mercado es todavía muy limitada, ya existen empresas como la australiana Sustainable Technologies International
que en el año 2001, y tras un programa de desarrollo que alcanzó el coste de doce millones de dólares, implantó de forma pionera una planta de
producción a gran escala de células solares de titanio sensitivizado.
Disoluciones homogéneas
El 31 de agosto del 2001 se publicó el la revista Science, un artículo en el que se recogía el resultado de un experimento realizado por unos investigadores
del Instituto Tecnológico de Massachusetts, consistente en obtener hidrógeno por medio de disoluciones de ácido clorhídrico, usando como catalizador un
compuesto orgánico de naturaleza sintética contenedor de átomos de rodio como centro activo.25
El hecho de que la regeneración del catalizador de rodio no sea perfecta, obliga a tener que reabastecerlo cada cierto período para mantener la reacción,
por lo que en la actualidad se sigue investigando para obtener el catalizador que mejor se adecue.25
Véase también
Radiación Fotosintéticamente Activa
Anabolismo
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Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Fotosíntesis.
Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre fotosíntesis.
Fotosíntesis, Nociones ¿Sustituto de los combustibles fósiles? barrameda.com.ar (http://www.barrameda.com.ar/dp/index.php?option=
com_content&task=view&id=709&Itemid=27)
Esquema de la fotosíntesis. Educaplus.org (https://web.archive.org/web/20090309001756/http://www.educaplus.org/play.php?id=49)
Fotosíntesis en recursos.cnice.mec.es (http://recursos.cnice.mec.es/biologia/bachillerato/segundo/biologia/ud04/02_04_04_02_02.htm
l)
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