C A P Í T U L O

Pseudomonas
y Acinetobacter 16
Las pseudomonas y los microorganismos del género Acine- nosa forma colonias redondas y lisas con un color verdoso fluo-
tobacter tienen una amplia distribución en el suelo y el agua. rescente; suele producir el pigmento azulado no fluorescente
Pseudomonas aeruginosa a veces coloniza al ser humano y es piocianina, que se difunde en el agar. Otras pseudomonas no
el principal microorganismo patógeno humano de las pseudo- elaboran esta sustancia. Muchas cepas de P. aeruginosa tam-
monas; es invasora y toxígena, produce infecciones en pacien- bién generan el pigmento fluorescente pioverdina, el cual le
tes con defensas alteradas y es un microorganismo patógeno confiere un color verdoso al agar (figura 16-2). Algunas cepas
importante en los hospitales. De los Acinetobacter, la especie producen el pigmento rojo oscuro piorrubina o el pigmento
baumannii causa la mayor parte de infecciones en seres huma- negro piomelanina.
nos; constituye un agente patógeno intrahospitalario impor- En un cultivo, P. aeruginosa puede originar múltiples
tante, en especial en unidades de cuidados intensivos y a tipos de colonias (figura 16-3) y estos últimos también pre-
menudo es resistente a muchos antibióticos. sentan distintas actividades bioquímicas y enzimáticas, así
como diversas susceptibilidades antimicrobianas. A veces no
está claro si los tipos de colonias corresponden a diferentes
GRUPO DE LAS PSEUDOMONAS cepas de P. aeruginosa o si son variantes de la misma cepa.
Los cultivos de pacientes con fibrosis quística (CF, cystic fibro-
Estas pseudomonas son bacilos gramnegativos, móviles y aero-
sis) a menudo generan microorganismos de P. aeruginosa que
bios, algunos de los cuales producen pigmentos hidrosolubles.
forman colonias mucoides como resultado de la producción
Las pseudomonas tienen una amplia distribución en el suelo,
excesiva de alginato, un exopolisacárido. En los pacientes con
el agua, las plantas y los animales. Pseudomonas aeruginosa a
CF, el exopolisacárido al parecer proporciona la matriz para
menudo está presente en pequeñas cantidades en la microbiota
que los microorganismos vivan en una biopelícula (capítu-
intestinal normal y en la piel del ser humano y es el princi-
los 2 y 9).
pal microorganismo patógeno del grupo. Otras pseudomonas
pocas veces producen enfermedad. La clasificación de estos
microorganismos pseudomonas se basa en la homología de C. Características de crecimiento
rRNA/DNA y en las características de cultivo comunes. P. aeruginosa se multiplica bien a una temperatura de 37 a
42 °C; su crecimiento a 42 °C ayuda a distinguirla de otras
especies de pseudomonas en el grupo fluorescente; es oxidasa
PSEUDOMONAS AERUGINOSA positiva; no fermenta carbohidratos, pero muchas cepas oxi-
dan glucosa. La identificación suele basarse en los datos mor-
Se distribuye de manera amplia en la naturaleza y suele encon- fológicos de la colonia, la positividad para oxidasa, la presencia
trarse en medios húmedos en los hospitales; puede colonizar al de pigmentos característicos y su multiplicación a una tempe-
ser humano normal, en quien es un saprófito; causa enferme- ratura de 42 °C. Para la diferenciación de P. aeruginosa de otras
dades en personas con defensas afectadas, en especial en indi- pseudomonas con base en la actividad bioquímica, se requie-
viduos con neutropenia. ren análisis con un gran grupo de sustratos.

Morfología e identificación Estructura antigénica y toxinas

A. Microorganismos típicos Las fimbrias (pili) se proyectan desde la superficie de la célula
P. aeruginosa es móvil, tiene forma de bastón, mide casi 0.6 × y favorecen la adherencia a las células epiteliales del hospeda-
2 μm (figura 16-1); es gramnegativa y se observa como bacteria dor. El exopolisacárido alginato es la causa de que las colonias
individual, en pares y, a veces, en cadenas cortas. mucoides se observen en los cultivos de pacientes con fibrosis
quística. El lipopolisacárido, que existe en múltiples inmuno-
B. Cultivo tipos, interviene en muchas de las propiedades endotóxicas
P. aeruginosa es un bacilo aerobio obligado que se multiplica del microorganismo. P. aeruginosa puede tipificarse por el
con facilidad en muchos tipos de medios de cultivo, que pro- inmunotipo de lipopolisacárido y por la susceptibilidad a la
duce en ocasiones un olor dulce o parecido al de las uvas o a piocina (bacteriocina). La mayor parte de las cepas de P. aeru-
la tortilla de maíz. Algunas cepas originan hemólisis. P. aerugi- ginosa provenientes de infecciones clínicas elabora enzimas
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FIGURA 161 Tinción de Gram de Pseudomonas aeruginosa, que

mide alrededor de 0.6 × 2 μm. Aumento original × 1 000 (Cortesía de A
H. Reyes).

extracelulares, como elastasas, proteasas y dos hemolisinas:

una fosfolipasa C termolábil y un glucolípido termoestable.
Muchas cepas de P. aeruginosa producen exotoxina A, la
cual causa necrosis de los tejidos y es letal en animales cuando
se inyecta de forma purificada. La toxina bloquea la síntesis de
proteínas por un mecanismo de acción idéntico al de la toxina

FIGURA 163 Variación en las características morfológicas de la

colonia de Pseudomonas aeruginosa. A: colonias de color gris verdoso
de 6 a 8 mm de diámetro en una placa de agar sangre de 10 cm; la
sangre en el agar alrededor de las colonias muestra hemólisis.
B: colonias secas de tono plateado en una placa con agar sangre
similar; no se observa hemólisis (la sombra oscura en la parte inferior de
la imagen se debe a una etiqueta colocada en la parte posterior de la
caja de Petri) (Cortesía de H. Reyes).

de la difteria, aunque las estructuras de las dos toxinas no son

iguales. Las antitoxinas para la exotoxina A se encuentran en
algunos sueros humanos, incluidos los de pacientes que se han
FIGURA 162 Pseudomonas aeruginosa en una placa de agar
de Mueller-Hinton de 10 cm. Las colonias individuales tienen un restablecido de infecciones graves por P. aeruginosa.
diámetro de 3 a 4 mm. El microorganismo elabora piocianina, que P. aeruginosa produce cuatro toxinas secretadas de tipo
es azul, y pioverdina, que es verde. En conjunto, estos pigmentos III que causan muerte celular o interfieren con la respuesta
producen el color verde azulado que se observa en el agar que rodea inmunitaria del hospedador a la infección. Las exoenzimas
la multiplicación de pseudomonas (Cortesía de S. Lowe). S y T son enzimas bifuncionales con actividad de GTPasa y

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ribosiltransferasa de ADP; la exoenzima U es una fosfolipasa y personas normales, se observa a veces una variante de folicu-
la exoenzima Y es una adenilato ciclasa. litis que es producida por el agua mal clorada de bañeras de
hidromasaje y piscinas.

Patogenia
P. aeruginosa tiene acción patógena sólo cuando se introduce Pruebas diagnósticas de laboratorio
en zonas sin defensas normales, como el caso de las mucosas A. Muestras
y la piel afectadas por daño hístico directo, como ocurre en Se deben obtener muestras de lesiones de la piel, pus, orina,
las quemaduras; cuando se introducen catéteres o sondas por sangre, líquido cefalorraquídeo, esputo y otras secreciones,
vía intravenosa o vesical; o cuando existe neutropenia, como según lo determine el tipo de infección.
en la quimioterapia oncológica. Las bacterias se adhieren a las
mucosas o la piel y las colonizan, las invaden de forma local
B. Frotis
y provocan un cuadro generalizado. Las causas de los proce-
sos mencionados son las fimbrias, las enzimas y las toxinas Suelen observarse bacilos gramnegativos en los frotis. No
que se describieron en párrafos anteriores. El lipopolisacárido hay características morfológicas específicas que distingan a
interviene de forma directa en la aparición de fiebre, estado de las pseudomonas en muestras de bacilos intestinales u otros
choque, oliguria, leucocitosis y leucopenia, coagulación intra- gramnegativos.
vascular diseminada y síndrome de insuficiencia respiratoria
del adulto. La propensión a formar biopelículas de P. aerugi- C. Cultivo
nosa en la luz de los catéteres y en los pulmones de pacien- Las muestras se siembran en placas con agar sangre y suelen
tes con CF contribuye en gran medida a la virulencia de este utilizarse medios diferenciales para el cultivo de bacilos intes-
microorganismo. tinales gramnegativos. Las pseudomonas se multiplican con
P. aeruginosa y otras pseudomonas son resistentes a facilidad en casi todos estos medios, pero lo hacen con más
muchos antibióticos y, por esa razón, adquieren una actividad lentitud que los microorganismos intestinales. P. aeruginosa
dominante e importante cuando se suprimen bacterias más no fermenta lactosa y se distingue de inmediato de las bacterias
susceptibles que son parte de la microbiota normal. fermentadoras de lactosa. El cultivo es la prueba específica para
el diagnóstico de infección por P. aeruginosa.

Manifestaciones clínicas
P. aeruginosa ocasiona infección de heridas y quemaduras y Tratamiento
origina pus azul verdoso; meningitis si se introduce por pun- De modo tradicional, las infecciones importantes por P. aeru-
ción lumbar o durante un método neuroquirúrgico e infección ginosa no se tratan con un solo fármaco, porque el índice de
de vías urinarias cuando se transmite mediante catéteres, son- buenos resultados es bajo con la monoterapia y las bacterias
das e instrumentos o por soluciones de lavado. generan resistencia con rapidez cuando se utiliza un solo pro-
La afectación del sistema respiratorio, sobre todo por res- ducto. Se usa una penicilina de amplio espectro, como la pipe-
piradores contaminados, produce neumonía necrosante. En racilina, que es activa contra P. aeruginosa, en combinación
pacientes con CF, P. aeruginosa provoca neumonía crónica, una con un aminoglucósido, por lo regular la tobramicina. Otros
causa importante de morbilidad y mortalidad en esta pobla- fármacos activos contra P. aeruginosa incluyen aztreonam,
ción. La bacteria a menudo se encuentra en la otitis externa leve carbapenémicos (como imipenem y meropenem), y fluoroqui-
en nadadores. Puede generar otitis externa invasora (maligna) nolonas que abarcan la ciprofloxacina. De las cefalosporinas, la
en diabéticos. La infección ocular, que puede desencadenar la ceftazidima, la cefoperazona y la cefepima son activas contra
destrucción rápida del ojo, es más frecuente después de lesio- P. aeruginosa; la ceftazidima suele utilizarse en combinación
nes o procedimientos quirúrgicos. En lactantes o en personas con un aminoglucósido en el tratamiento primario de infeccio-
debilitadas, P. aeruginosa puede invadir la circulación san- nes por P. aeruginosa, sobre todo en individuos con neutrope-
guínea y producir septicemia mortal. Esto suele ocurrir en los nia. Las propiedades de susceptibilidad de P. aeruginosa varían
pacientes con leucemia o linfoma que han recibido antineoplá- con el sitio geográfico y es necesario realizar pruebas de sensi-
sicos o radioterapia y en aquéllos con quemaduras graves. En bilidad como complemento para seleccionar el antimicrobiano
la mayor parte de las infecciones por P. aeruginosa, los signos adecuado. La resistencia a múltiples fármacos se ha tornado un
y los síntomas son inespecíficos y se relacionan con el órgano grave problema en el tratamiento de infecciones intrahospita-
afectado. A veces se puede detectar verdoglobina (un producto larias por P. aeruginosa por la adquisición de β lactamasas cro-
de degradación de la hemoglobina) o pigmento fluorescente en mosómicas, β lactamasas de amplio espectro y mutaciones del
heridas, quemaduras u orina mediante fluorescencia ultravio- conducto de porina y las bombas de salida.
leta. La necrosis hemorrágica de la piel suele presentarse en los
casos de septicemia por P. aeruginosa; las lesiones, llamadas
ectima gangrenoso, están rodeadas por eritema y casi nunca Epidemiología y control
contienen pus. Se puede ver P. aeruginosa en muestras de lesio- P. aeruginosa es un microorganismo patógeno principalmente
nes por ectima teñidas con técnica de Gram y los cultivos son intrahospitalario y los métodos de control de la infección
positivos. El ectima gangrenoso es infrecuente en la bacterie- son similares a los de otros agentes patógenos intrahospita-
mia por otros microorganismos diferentes a P. aeruginosa. En larios. Puesto que las pseudomonas se reproducen en medios

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húmedos, debe prestarse especial atención a los lavabos, los positivo es diagnóstico. Una prueba serológica positiva tiene
calentadores de agua, las regaderas, las tinas de hidromasaje y utilidad diagnóstica y constituye un signo de infección previa.
otras zonas húmedas. La melioidosis tiene una mortalidad alta cuando no se trata.
Para fines epidemiológicos, las cepas se pueden clasificar En ocasiones es necesario el drenaje quirúrgico de la infección
mediante técnicas de tipificación molecular. circunscrita. Por lo general, B. pseudomallei es sensible a cef-
tazidima, imipenem, meropenem y amoxicilina con ácido cla-
vulánico (también ceft riaxona y cefotaxima). B. pseudomallei
BURKHOLDERIA PSEUDOMALLEI suele ser resistente a penicilina, ampicilina, cefalosporinas de
primera y segunda generaciones y gentamicina y tobramicina.
B. pseudomallei es un bacilo pequeño, móvil, oxidasa positivo, Dependiendo de las circunstancias clínicas, el tratamiento
aerobio y gramnegativo; se multiplica en medios bacteriológi- intensivo inicial debe administrarse por un mínimo de 10 a 14
cos usuales, formando colonias que varían desde mucoides y días, con ceftazidima, imipenem o meropenem; se debe consi-
lisas hasta irregulares y de color crema a naranja; prolifera a derar trimetoprim-sulfametoxazol en los pacientes con alergia
una temperatura de 42 °C y oxida glucosa, lactosa y otros car- grave a los β lactámicos. El tratamiento de erradicación con
bohidratos. B. pseudomallei causa melioidosis (o enfermedad trimetoprim-sulfametoxazol o doxiciclina debe suministrarse
de Whitmore), la cual se observa sobre todo en el sudeste asiá- después del tratamiento inicial intensivo y continuarse durante
tico y en el norte de Australia. El microorganismo es un sapró- un mínimo de tres meses. La infección recurrente debido a la
fito natural, que se ha cultivado en suelo, agua fresca, arrozales falta de erradicación quizá se deba a varios motivos, pero el
y productos vegetales. La infección humana quizá se origina en más importante es la falta de cumplimiento del plan terapéu-
estas fuentes por la infección de abrasiones en la piel y posible- tico de erradicación a largo plazo.
mente por ingestión o inhalación. La infección epizoótica por
B. pseudomallei se presenta en ovejas, cabras, cerdos, caballos
y otros animales, aunque en apariencia los animales no consti- COMPLEJO BURKHOLDERIA CEPACIA
tuyen un reservorio primario para el microorganismo. B. pseu-
domallei se considera un agente de bioterrorismo de categoría Burkholderia cepacia y otras 17 genomoespecies comprenden
B según los Centers for Disease Control and Prevention de Esta- el complejo de B. cepacia. La clasificación de las bacterias de
dos Unidos debido a que, si se utiliza en proyectiles bélicos, la este tipo es compleja y su identificación específica es difícil; son
bacteria puede diseminarse con relativa facilidad, lo cual resul- microorganismos ambientales que pueden proliferar en agua,
taría en morbilidad y mortalidad moderadas. tierra, plantas, animales y materiales vegetales en descompo-
La melioidosis se manifiesta como una infección aguda, sición. En los hospitales, se han aislado miembros del com-
subaguda o crónica. El periodo de incubación puede ser tan plejo de B. cepacia de diversas fuentes acuáticas y ambientales,
corto como dos a tres días, pero también tienen lugar periodos a partir de las cuales se han transmitido a los pacientes. Las
de latencia de meses a años. Es posible encontrar una infección personas con CF y los sujetos con enfermedad granulomatosa
purulenta circunscrita en el lugar de la inoculación donde hay crónica poseen una vulnerabilidad particular para infectarse
una herida de la piel. Esta infección circunscrita puede desen- con bacterias del complejo de B. cepacia. Es posible que esta
cadenar una forma de infección septicémica aguda que afecta última se transmita de una persona con CF a otra, por contacto
a muchos órganos. Los signos y los síntomas dependen de los muy cercano. Estos sujetos pueden ser portadores asintomáti-
principales sitios afectados. La forma más frecuente de melioi- cos, presentar un deterioro progresivo durante un periodo de
dosis es la infección pulmonar, que puede ser una neumoni- meses o afectarse de manera rápida y progresar a neumonía
tis primaria (B. pseudomallei transmitida a través de las vías necrosante y bacteriemia. Aunque un porcentaje relativamente
respiratorias superiores o de la nasofaringe) o después de una pequeño de pacientes con fibrosis quística (CF) se infecta, la
infección purulenta circunscrita y bacteriemia. El paciente tal relación con la enfermedad progresiva hace del complejo de
vez tenga fiebre y leucocitosis, con consolidación de los lóbulos B. cepacia un problema importante en estas personas. Un diag-
superiores. Después, el sujeto se torna afebril mientras se for- nóstico de infección por B. cepacia en un individuo con CF
man cavidades en el lóbulo superior, que dan un aspecto simi- puede modificar de modo notable su vida, pues quizá se les
lar al de la tuberculosis en las radiografías torácicas. Algunas prohíba relacionarse con otros pacientes con CF y tal vez ya no
personas presentan infección purulenta crónica con abscesos sean elegibles para el trasplante pulmonar.
en piel, cerebro, pulmón, miocardio, hígado, hueso y otras B. cepacia prolifera en casi todos los medios utilizados para
zonas. Los pacientes con infecciones purulentas crónicas pue- el cultivo de muestras de bacterias gramnegativas. Cabe utili-
den estar afebriles y manifestar una enfermedad inconstante. zar medios selectivos que contengan colistina (como el de agar
La infección latente a veces se reactiva como consecuencia de selectivo para B. cepacia), y éstos se recomiendan cuando se
la inmunodepresión. intenta cultivar el esputo de sujetos con CF. B. cepacia prolifera
Se debe tomar en cuenta el diagnóstico de melioidosis en con mayor lentitud que los bacilos gramnegativos intestinales y
un sujeto proveniente de una zona endémica que tiene una afec- se necesitan tres días para que sea posible identificar las colonias
tación fulminante del lóbulo pulmonar superior o enfermedad a simple vista. Los microorganismos de la especie B. cepacia son
sistémica inexplicable. La tinción de Gram de una muestra oxidasa positivos, lisina descarboxilasa positivos y producen
apropiada demuestra los bacilos gramnegativos pequeños; la ácido a partir de glucosa, pero para distinguir a B. cepacia de
tinción bipolar (aspecto de alfi ler de seguridad) se observa con otras pseudomonas, como Stenotrophomonas maltophilia, se
la tinción de Wright o con la de azul de metileno. Un cultivo necesitan diversas pruebas bioquímicas y llevarlas a cabo tal

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