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Anatomía y Fisiología II

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SISTEMA NERVIOSO DE LOS INSECTOS

Nota: Las figuras de este capítulo han sido escaneadas de libros dados como referencia bibliográfica y otras han sido obtenidas de la Web.
Este documento fue elaborado por la Blga. Mg. Sc. Clorinda Vergara Cobián, y modificado por el profesor Luis Cruces Navarro
 Sistema nervioso central (SNC).
 Es la principal división del sistema nervioso.
 Consiste de una serie de ganglios unidos por nervios longitudinales
pareados llamados conectivas.
 El cerebro está conformado por tres pares de ganglios fusionados:
 Protocerebro, asociado a los ojos, llevando los lóbulos ópticos.
 Deutocerebro, inervando las antenas.
 Tritocerebro, encargado del manejo de las señales que llegan del cuerpo.
 Sistema nervioso visceral.
 Estomodeal
 Ventral visceral
 Caudal visceral
 Sistema nervioso periférico.
Sistema Nervioso Vista lateral mostrando la posición
de los sistemas circulatorio
(amarillo), digestivo (verde) y
nervioso (celeste)

En Insectos:
Ganglios formados por cuerpos celulares de interneuronas y neuronas motoras, e
interconexiones sinápticas

Barrera “cerebro-hemolinfa”
Células gliales y tejido conectivo:
Separa el sistema nervioso central de la hemolinfa
Muy importante en el funcionamiento del sistema nervioso central
Control de todas las actividades de la musculatura esquelética.
Sistema Nervioso
Sistema nervioso estomodeal (=estomatogástrico):
Pequeños ganglios en superficie de estomodeo (intestino
anterior)
Controlar actividad muscular de musculatura intestinal
(anterior).

Sistema Nervioso Stomodeal


Ganglio
hipocerebral
Nervio recurrente

Ganglio frontal
Nervio gástrico
Nervio
frontal
Sistema Nervioso Sistema nervioso central
-Cerebro: Protocerebro
Protocerebro: lóbulos ópticos: ojos compuestos
Deutocerebro: antenas Deutocerebro
Tritocerebro: connectivos circumesofágicos Triticerebro
Ganglio Mandíbula
-Ganglio subesofágico: Maxila
subesofagial Labium
Piezas bucales
Conectivo
-3 ganglios torácicos
circumesofagial
-8 ganglios abdominales
Ganglios
En moscas adultas todos los ganglios torácicos y torácicos
abdominales están fusionados

Ganglio
abdominal
Sistema Nervioso

Sistema Nervioso Central


Ganglios unidos por conectivos longitudinales, dan lugar a nervios periféricos
Plan básico: un ganglio por segmento, pero hay fusión-embrional de ganglios

Sistema nervioso: A: Sistema nervioso generalizado en un insecto; B: Sistema nervioso en


Dissosteira (Acrididae) (Figs. de Romoser 1973: 4.3; Snodgrass 1935: 247)
Sistema Nervioso
CONCEPTOS FISIOLÓGICOS

LAS NEURONAS
Las células nerviosas son las neuronas, encargadas de la conducción de
estímulos, memoria y procesos electroquímicos.

Arborización terminal
 Al menos 4 tipo de neuronas:
 Neuronas sensoriales: reciben el estímulo del medioambiente del
insecto y los transmite al sistema nervioso central
 Neuronas motoras: reciben información de las interneuronas y las
transmite a los músculos.
 Interneuronas: reciben información y transmiten al sistema nervioso
central.
 Neuronas neurosecretoras: células neuroendocrinas
Sistema Nervioso
CONCEPTOS FISIOLÓGICOS

IMPULSO NERVIOSO

En la figura se observa
las conexiones
neuromusculares y
sensoriales con el
Sistema nervioso central. Sistema
Nervioso
Central
CONCEPTOS FISIOLÓGICOS

EL IMPULSO NERVIOSO
Las neuronas en estado de reposo están cargadas negativamente. Cuando las
neuronas están excitadas cambian de negativo (-) a positivo (+). El cambio de
polaridad viaja desde un extremo de la dendrita hasta la arborización terminal.
CONCEPTOS FISIOLÓGICOS

EL IMPULSO NERVIOSO
Las señales que transportan las neuronas son eléctricas (+) y se dan
por intercambio de iones (Na+, K+, Ca++) a través de poro o canales
en la membrana celular.

Las señales pasan de una neurona a otra (interneuronal), de una


neurona al músculo (neuromuscular) o de una neurona a una
glándula (neuroglandular) mediante el balance de sustancias
químicas llamadas neurotransmisores que se combina con las
proteínas de los canales con puertas químicas, llamados
receptores.
CONCEPTOS FISIOLÓGICOS

SINÁPSIS NERVIOSA
La transmisión de neurona a neurona, ocasiona la sinapsis
nerviosa y se forma un puente químico llamado brecha sináptica
para la transmisión de algún neurotransmisor.
Brecha
Sináptica

Neurona Neurona
pre post
sináptica sináptica
CONCEPTOS FISIOLÓGICOS

SINAPSIS NERVIOSA

 Enzimas involucradas: Acetil colinesterasa


 Iones involucrados: Ca2+, Na+, K+, Cl-
 Neurotransmisores:
 Excitadores: Acetil Colina
 Inhibidores: GABA
 Moduladores: Octopamina
dendrita Astrocyto Oligodendrocyto
(Célula glial) (Célula glial)

Núcleo Cuerpo de la
neurona Arborización terminal
CONCEPTOS FISIOLÓGICOS

SINAPSIS NERVIOSA

Los excitadores o inhibidores son producidos por la neurona pre-


sináptica, se vierten a la brecha sináptica, son recogidos por los
receptores específicos en la membrana de la dendrita de la neurona
post-sináptica y abren los poro canales en la dendrita permitiendo el
paso de electrolitos (cationes, aniones). Finalmente el neurotransmisor
es hidrolizado por enzimas y su influencia termina.
CONCEPTOS FISIOLÓGICOS

SINAPSIS NERVIOSA

El extremo de la arborización terminal es el


botón. Llega el estímulo eléctrico al botón, se
abren las puertas de Ca y este ingresa al botón
favoreciendo la producción de dos
neurotransmisores, el excitador (Ach, histimina,
glutamina, ácido aspártico) o inhibidor (GABA) y
son vertidos a la brecha sináptica mediante la
vesícula sináptica por exocitosis.
CONCEPTOS FISIOLÓGICOS

SINAPSIS NERVIOSA

El estímulo sináptico que provoca la acetil-colina es muy breve y debe terminarse


con la intervención de la enzima acetil-colinesterasa. La acetil-colinesterasa
descompone (hidroliza) rápidamente la acetil-colina, separando la colina del
acetilo, dando término al estímulo.

Los neurotransmisores inhibidores tienen acción opuesta a los excitadores. Estos se


unen a los receptores en la dendrita post-sináptica, permitiendo la apertura de los
canales Cloro (Cl-), ingresando este anión para neutralizar la carga (+) como
resultado del ingreso de Na+, y pronto regresa la dendrita a su estado de reposo.
Estimulo
nervioso
(Catión)
PIRETROIDES
Órganos Sensoriales
Visión: Ojos compuestos - Ommatidia

Ojo
compuesto

Ocelo

Libellulidae

Mantidae
Órganos Sensoriales

El ojo compuesto es parte del exosequeleto del


insecto, se forma de la repetición de numerosas
unidades hexagonales llamadas "omatidias" o
"facetas".

El número total de omatidias varía mucho


entre los insectos, algunas obreras de
hormigas acarreadoras pueden tener de seis a
siete omatidias, la mosca doméstica tiene
4.000, los escarabajos acuáticos de la familia
Dytiscidae tienen 9.000, las mariposas tienen
de 2.000 a 27.000 y las libélulas de 10.000 a
a) Ojo compuesto
30.000. b) Omatidia
c) Corte transversal de la omatidia
Órganos Sensoriales

Ocelos
Una sola área de cutícula transparente
Células retinulares (varios cientos)
Función aún incierta: intensidad de
luz?
No en larvas
Órganos Sensoriales

Stemmata
En larvas de holometábola
Estructura similar a ocelos en adultos
Organos Sensoriales

Mecanoreceptores trichoideos: Scolopidia

Esquema de sensillia olfatoria y ápice de una


Sensillia de una antena de Termita antena mostrando la distribución de las
sensillias (A), electroantennograma (EAG), y
(B) celula simple.

Scolopidia: Una subunidad de órgano cordotonal, que consiste en un arreglo de 3 células de manera lineal: célula nerviosa
sensorial, células envolventes scolopale, una capa de células adheridas.
Órganos Sensoriales
Proprioreceptores
-Sensillas tricoideas
Monitorean posición de una parte del cuerpo relativa a otra.
Neuronas continúan emitiendo impulsos después del doblez del
pelo.
-Sensillas campaniformes,
Cerca a base de patas y base de alas, sensor de estrés en el área
circundante.

Sensilla
tricoidea Sensilla campaniforme

Célula tricógena

Célula Célula
tormógena sensorial
Órganos Sensoriales: Quimiorreceptores

Gusto
Más abundantes en las piezas bucales
También en antenas, tarsos, otras partes
del cuerpo
Sensillas con un poro terminal que permite
paso moléculas.
Órganos Sensoriales: Quimiorreceptores

Olfato:
Sensilla olfatoria
Sensillas con numerosos poros pequeños

Hasta 40 neurones por sensilla


Mayoría en antenas

• En Periplaneta: 100000 sencillas olfatorias

• En macho de Bombyx: 25000 sencillas olfatorias.


Órganos Sensoriales A: Pata anterior, tímpano. B: Sección de la tibia anterior
con dos tímpanos
Mecanoreceptores
Recepción táctil:
Pelos o sensillas trichoideas
Toda la superficie del cuerpo
Inervados por una sola neurona
Doblado del pelo produce impulso
nervioso Sección
longitudinal de la
tibia anterior
Oído:
a. Vibraciones aéreas captadas por sensillas:
detectores de velocidad de partícula (fuente
muy cercana).

b. Vibracions aéreas captadas por una


membrana (tímpano): detectores de presión Escolopidia
(fuente alejada)
Órganos Sensoriales

1. Lepidoptera: Superfamilia Sphingoidea,


Subfamilia Choerocampinae
2. Diptera: Familia Tachinidae, tribu Ormiini
3. Orthoptera: Suborden Ensifera
4. Hemiptera: Familia Corixidae
5. Dictyoptera: Familia Mantidae
6. Lepidoptera: Superfamilia Geometroidea,
Pyraloidea.
7. Hemiptera: Familia Cicadidae.
8. Orthoptera: Familia Acrididae
9. Lepidoptera: Superfamilia Noctuoidea
10. Neuroptera: Familia Chrysopidae.

Organos sensoriales: Mecanoreceptor: Posición del órgano timpánico en un insecto generalizado


SISTEMA MUSCULAR Y LOCOMOCIÓN

Mucho del éxito de los insectos se relaciona con su habilidad de sentir, interpretar y moverse alrededor de su medio ambiente.
Aunque el origen del vuelo, al menos 350 millones de años atrás, fue su mayor innovación, la locomoción terrestre y acuática
esta también bien desarrollada.
Los insectos poseen solo músculos
estriados: llamados así porque está
compuesto por filamentos delgados de
actina sobrepuestos por filamentos
gruesos de miosina, lo cual le da la
apariencia de bandas transversales bajo el
microscopio.
Sujeción de los músculos

La musculatura es de origen mesodermal y el


exoesqueleto es de origen ectodermal, así la
fusión debe tomar lugar. Esto ocurre por el
crecimiento de las tonofibrillas las cuales son
finas fibras que unen la base de epidermis con
el músculo a una capa epidermal. En cada
muda las tonofibrillas son desechadas a lo largo
con la cutícula y así debe volver a crecer.
SISTEMA MUSCULAR Y LOCOMOCIÓN

B C

Sistema muscular y vuelo: A: Musculatura de tórax y cabeza en un insecto generalizado; B-C: Diagrama
generalizado del mecanismo pleural del ala en vista lateral (B) y en corte transversal (C).
SISTEMA MUSCULAR Y LOCOMOCIÓN

Sistema muscular y locomoción terrestre: Tipos de articulaciones en patas: A: Monocondilar, B: Dicondilar, vista anterior y
lateral; C: Musculatura de la pata de un insecto generalizado (Figs. de Snodgrass 1935: 105A-C; Weber 1974: 42a)
SISTEMA MUSCULAR Y LOCOMOCIÓN
Batido del ala:
Hacia abajo: contracción de
longitudinales dorsales produce
acombamiento hacia arriba del
tergum, ala hacia abajo.
Hacia arriba: contracción de
dorsoventrales jala hacia abajo
tergum, ala hacia arriba.

Sistema muscular y vuelo: A y B: Movimiento del


ala durante el vuelo, mostrando el torcimiento del
ala en varios puntos del batido; C-D: acción de los
músculos indirectos de vuelo.
SISTEMA ENDOCRINO: GLÁNDULAS
ENDÓCRINAS

- Las hormonas de los insectos son producidas


por centros neuronales, neuroglandulares y
glandulares.
- La producción de hormonas por ciertos
órganos, como ovarios, es secundaria a su
función principal, pero muchos tejidos y
órganos son especializados para un rol
endocrino
SISTEMA ENDOCRINO: GLÁNDULAS ENDÓCRINAS
CELULAS NEUROSECRETORAS
- Son neuronas modificadas encontradas a
través del sistema nervioso (central, periferal y
estomodeal), pero estas ocurren con mayor
número en el cerebro.
- Regulan la producción de ecdisteroides y
hormonas juveniles.
SISTEMA ENDOCRINO: GLÁNDULAS ENDÓCRINAS

CORPORA CARDIACA
- Son un par de cuerpos neuroglandulares
localizados a cada lado de la aorta y detrás de la
cabeza.
- Así como producir sus propias neurohormonas
(como adipogénicas), almacenan y liberan
hormonas incluyendo la HORMONA
PROTORACICOTROPICA (PTTH, por sus siglas en
inglés).
- La PTTH estimula la actividad secretoria de las
glándulas protorácicas.
SISTEMA ENDOCRINO: GLÁNDULAS
ENDÓCRINAS
GLÁNDULAS PROTOCÁCICAS
- Un par de glándulas, generalmente localizadas en el
tórax o detrás de la cabeza. En Diptera, ellas forman
parte de un anillo glandular donde también contiene
la corpora cardiaca y la corpora allata.
- Las glándulas protorácicas secretan un ecdisteroide,
usualmente llamada ecdysona u hormona de la muda,
el cual luego de una hidroxilación, promueve el
proceso de la muda.
- Esta glándula se degeneran al estado adulto, pero son
retenidas Archaeognatha y Thysanura.
SISTEMA ENDOCRINO: GLÁNDULAS ENDÓCRINAS

CORPORA ALLATA
- Son pequeños cuerpos, pareados, derivados
del epitelio y localizados en cada lado del
intestino anterior. En algunos insectos, se
fusionan para formar una sola glándula.
- Su función es secretar la hormona juvenil
(JH), el cual tiene roles regulatorios en la
metamorfosis y reproducción. En
Lepidoptera, la corpora allata también
almacena y libera PTTH.
SISTEMA ENDOCRINO: GLÁNDULAS
ENDÓCRINAS

CÉLULAS INKA
- Estas son el mayor componente de las glándulas
epitraqueales. Son estructuras pareadas
adheridas a los troncos traqueales cerca a los
espiráculos y son encontradas en los segmentos
protorácicos y abdominales, o dispersos en todo
el cuerpo, según el grupo taxonómico.
- Las células inka producen y liberan hormonas
desencadenantes de la pre-ecdisis y ecdisis
(PETJ, ETH, por sus siglas en inglés).
HORMONAS

ECDISTEROIDES
• Ecdisteroide es el término general aplicado a cualquier esteroide con actividad que promueve la muda
de los insectos.

• Todos los ecdisteroides son derivados de esteroles, como el colesterol, los cuales no pueden ser
sintetizados por los insectos y deben ser obtenidos de su dieta.

• Los ecdisteroides ocurren en todos los insectos y forman un gran grupo de compuestos, de los cuales
la ecdysona y la 20-hidroxyecdysona son los miembros más comunes.

• La ecdisoma es liberado de la glándula protorácica a la hemolinfa y usualmente es convertida en una


hormona mucho más activa, la 20-hidroxiecdisona, en muchos tejidos periféricos, especialmente en
los cuerpos grasos.

• Los ecdisteroides son producidos también por los ovarios en hembras adultas, pero esta involucrado
con la maduración de los ovarios.
HORMONAS

HORMONAS JUVENILES
• Forman una familia de compuestos sesqueterpenoides: JH-I, JH-II, JH-III y JH-0.

• Dos roles principales:

– Características larvales son mantenidas y la metamorfosis es inhibida por la JH. El desarrollo


a adulto requiere la ausencia de la JH.

– Regulación de desarrollo reproductivo. En hembras adultas, La JH estimula la deposición de


la yema en los huevos y afecta la actividad de las glándulas accesorias y producción de las
feromonas.
HORMONAS

NEUROHORMONAS
• También llamados neuropéptidos.

• Estas proteínas mensageras son las principales reguladoras de todos los procesos fisiológicos en el
insecto, incluyendo desarrollo, homeostasis, metabolismo y reproducción, así como también la
secreción de JHs y ecdisteroides.

• Más de 100 tipos.

• Regulan:

– Signos de inhibición y estimulación, y alcanzan los sitios de acción (receptores) via


axón nervioso o la hemolinfa.

– Actúan directamente sobre glándulas endocrinas (corpora alata y glándulas


protorácicas).
EL PROCESO DE MUDA
En la muda hay dos procesos involucrados:
En primer lugar está la producción de la cutícula quitinosa que
forma el nuevo exoesqueleto, después de cada muda. Si se
inhibe la síntesis de quitina, no puede formarse un nuevo
exoesqueleto y el insecto muere.

En segundo lugar, está el sistema endocrino que controla la


muda y metamorfosis mediante la producción de hormonas.
Existe la hormona juvenil (neotenia) y la hormona de la muda
(ecdysona). La ecdysona provoca la muda, pero en presencia de
la neotenia, la muda se restringe a la sucesión de estadios de
desarrollo de formas similares (mudas larvales o ninfales) que
van aumentando de tamaño. En ausencia de neotenia, la
ecdysona determina el proceso de metamorfosis (provoca el
cambio de un estado de desarrollo a otro diferente; de larva a
pupa, o de pupa a adulto).
EL PROCESO DE MUDA

La hormona protoracicotrópica (PTTH) estimula la actividad


secretora de la glándula protorácica.
La glándula protorácica, presente en todos los insectos,
produce la ecdysona que es llevada por la hemolinfa a las
células epidermales. La ecdysona pasa a las células epidermales
por endocitosis y se transforma en 20-hidroecdysona, que
provoca el aumento del volumen y/o división de estas; como
consecuencia el aumento de superficie de la epidermis. En las
células se resaltan la membrana celular y se hacen columnares,
se forma el espacio subcuticular o espacio de la apólisis
(separación de la cutícula vieja de la epidermis) y marca el
inicio de un nuevo estadio.
EL PROCESO DE MUDA

El espacio de la apólisis se llena con el líquido de la muda


producido por las células de la epidermis. Se genera la
membrana ecdysial por coalescencia. Entonces tenemos el
líquido de la muda ya activa porque sus zimógenos ya se
transformaron en quitinasas y proteinasas que hidrolizan la
endocutícula de la cutícula vieja y esos subproductos de la
acción enzimática son reabsorbidos por la epidermis, y sirve de
material para la formación de la nueva cutícula.

Luego la glándula protorácica deja de producir la ecdysona para producir otras hormonas, una de ellas el bursicón,
el cual va a intervenir en el proceso de esclerotización y se emite otra hormona que es la EDTH, provoca que el
insecto trate de desprenderse de la antigua exocutícula. Para esto, el insecto inhala aire dentro del intestino o los
acuáticos ingieren agua, se expande y entonces todas las líneas ecdysiales se van a romper.
Una vez que el insecto muda, la cutícula es siempre blanda y toma el nombre de pro-cutícula. Al transcurrir las horas la
parte exterior de la pro-cutícula se esclerotiza y toma nombre de exocutícula, mientras que la parte interna recibe el
nombre de endocutícula.
INSECTICIDAS REGULADORES DE
CRECIMIENTO (IGR)
Inhibidores de síntesis de quitina
- Benzoyl-phenylúreas (Ejm. Lufenuron)
- Triazinas (ciromazina)
- Tiadizinas (buprofezin)

Imitadores de la hormona juvenil


- Phenyl-ether: (Pyriproxifen)

Imitadores de la hormona de la muda


- Diacyl-hidracinas (Tebufenocide)
GLÁNDULAS EXÓCRINAS
Glándulas Exocrinas
- Glándulas de origen ectodermal
- Secreción al exterior del cuerpo (a través de un conducto)
- Células únicas o agregados de células

Dos tipos de secreciones exocrinas (Hefetz 2003)


a) Semioquímicos:

Comunicación con individuos de la misma especie,


(feromonas). Grado de especificidad muy alto,
específico para especie
b) Secreciones defensivas:
Relativamente
Comunicación con individuos de otra especie
No especifica para una especie
GLÁNDULAS EXÓCRINAS

Glándulas productoras de feromonas:


- Glándulas en Lepidoptera hembras, en membrana intersegmental del
ápice del abdomen
- Liberación de feromona por eversión de glándula por presión de la
hemolinfa
- Glándulas tergales en cucarachas (Blattodea)
- Glándulas individuales descargan a través de poros en la cutícula.
- Glándulas asociadas con escamas especializadas en machos de Androconia de machos de Lepidoptera
Lepidoptera: Androconia
GLÁNDULAS EXÓCRINAS

Glándulas de las mandíbulas


- En abejas, hormigas (Hymenoptera)
- Conducto se abre en la base de la mandíbula
- Desarrolladas en reina y obreras, no en zánganos
Glándulas productoras de secreciones defensivas
- Secreción almacenada en un reservorio
- Cantidades de químicos mucho mayores que en caso de
feromonas

Glándulas no eversibles: secreción almacenada en reservorio,


recubierto internamente por cutícula; fluido es expelido por
presión muscular
- Glándula frontal en termitas (nasuti)
- Glándula de olor en Hemiptera: Pentatomoidea
Escarabajo “bombardero” (Carabidae)
Glándulas eversibles:
- Osmeterium en larvas de Papilionidae
Glándulas de veneno (aguijón)
- En Hymenoptera Aculeata: avispas, hormigas, abejas en sus
mandíbulas, etc.
GLÁNDULAS EXÓCRINAS
Glándulas salivales:
En la mayoría de insectos grandes, se extienden a veces posteriormente al
prothorax
Mayormente acinosas (acini); en Diptera, Lepidoptera y Siphonaptera
son tubulares
Saliva lubrica, también contiene enzimas digestivas relacionadas a la
dieta, o anticoagulantes (insectos hematófagos)
En Trichoptera y Lepidoptera producen seda usada en la construcción de
refugios y cocones (e.g. Bombyx mori)

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