Embriología del Sistema Nervioso

Introducción
Los procesos de inducción, migración y diferenciación celular que se llevan a cabo durante la
formación del tejido nervioso generan un sistema altamente organizado capaz de proporcionar al nuevo
ser una eficiente red de comunicación con gran respuesta adaptativa y con la peculiaridad de responder
autónomamente a estímulos físicos y químicos originados tanto en el medio interno como en el
circundante (excitabilidad). De esta manera, el sistema nervioso central (SNC) permite integrar y
controlar todas las regiones del organismo. Si se observa la evolución de las especies, la centralización
de la información es uno de los principios básicos de la organización de los seres vivos, y es el SNC
el encargado de asumir tales funciones. Un conocimiento básico de la embriología ayuda a comprender
de mejor manera las intrincadas interrelaciones de los distintos componentes del SNC.

Desarrollo del Tubo Neural

El sistema nervioso comienza su desarrollo embriológico en la tercera semana (embrión de unos
1,5 mm.) en la porción medial de la región dorsal a partir del cuarto par de somitos (entre la membrana
bucofaríngea y el nodo primitivo).
Los procesos de formación de la placa neural, pliegues neurales, y desarrollo del tubo neural
se agrupan en el concepto de neurulación. Este período abarca desde el proceso de inducción notocordal
hasta el cierre del neuroporo caudal. Durante el proceso de neurulación el embrión suele llamarse
néurula. He aquí una breve descripción de estos procesos:
Al comenzar la tercera semana, la notocorda en desarrollo y el mesodermo adyacente estimulan
al ectodermo que está encima de ellos. Este complejo proceso de inducción notocordal hace que tejido
ectodérmico (neuroectodermo) se engruese, formándose así la placa neural. Es posible que el
engrosamiento del neuroectodermo tenga relación
con la polimerización de microtúbulos en el
citoplasma de las células nerviosas en formación.
Actualmente, se han identificado varios tipos de
moléculas que actúan como señales en procesos
inductivos del SNC, algunas de ellas pertenecen a
la familia del factor transformador del crecimiento
Beta (FTC Beta), otras al grupo de los factores de
crecimiento de los fibroblastos (FCF). Existen otras
moléculas como el ácido retinoico o cierto tipo de
neurotransmisores que al encontrarse en gradientes
de concentración producen respuestas celulares
importantes. La inducción neural trae como
consecuencia una sobreproducción inicial de células
nerviosas. Se ha demostrado que a tal período prosigue
otro de muerte celular (muerte celular programada
o apoptosis por fragmentación celular ) que determina
la cantidad total de neuronas que el individuo tendrá
durante su vida. Tal número alcanza la impresionante
cifra de un billón.
inductivo, la placa neural se alarga desde su sitio
de origen craneal al nodo primitivo hasta la membrana
bucofaríngea. Alrededor del 18º día de desarrollo
los bordes laterales de la placa neural se elevan y
forman los pliegues neurales; la porción media entre
los pliegues neurales forma el Surco neural. Hacia
el final de la tercera semana los pliegues neurales
se elevan aún más, se acercan y se fusionan irregularmente en la línea media formando el tubo neural. La
fusión empieza en la región cervical y sigue hacia cefálico y caudal. Mientras ocurre la fusión, los bordes
libres del ectodermo superficial se separan del tubo neural. Posteriormente, ambos bordes se unen y forman
una capa continua en la superficie que dará origen al epitelio epidérmico.
Debido a que la fusión de los pliegues neurales no ocurre simultáneamente a lo largo de ellos, la luz
del tubo neural comunica con la cavidad amniótica en sus extremos cefálico y caudal a través de los
neuroporos craneal (anterior) y caudal (posterior). El cierre del neuroporo craneal se realiza en ambas
direcciones desde el sitio inicial de cierre en la región cervical o desde otro que se origina un tiempo después
en el prosencéfalo que avanza en dirección caudal. Este cierre ocurre al 25º día (período 18-20 somitos).
El neuroporo caudal se cierra el 27º día (período de 25 somitos). El cierre de ambos neuroporos coincide
con el establecimiento de la circulación sanguínea hacia el tubo neural.
Mientras los pliegues neurales se acercan a la línea media para fusionarse, un grupo de células
neuroectodérmicas ubicadas en la cresta de cada pliegue (cresta neural ) pierden su afinidad epitelial con
las células de la vecindad. La migración activa de las células de la cresta neural desde las crestas hacia el
mesodermo adyacente transforma el neuroectodermo en una masa aplanada e irregular que rodea al tubo
neural. Este grupo celular dará origen a un conjunto heterogéneo de tejidos de gran importancia: Ganglios
de la raíz posterior, ganglios autónomos, ganglios de los pares craneales V, VII, IX, X, células de Schwann,
las leptomeninges (aracnoides y piamadre), melanocitos, médula suprarrenal, odontoblastos. En consecuencia,
el tubo neural será el que se convertirá por diferenciación en encéfalo y médula espinal, mientras que las
crestas neurales formarán la mayor parte del sistema nervioso periférico (SNP) y parte del autónomo (SNA).
Luego del cierre completo del tubo neural, comienza el desarrollo de la región caudal del tubo
(segmentos sacros bajos y coccígeo) mediante procesos de canalización y diferenciación regresiva. Entre
el 28º y 32º día, un conjunto de células indiferenciadas al final del tubo neural desarrolla una serie de
pequeñas vacuolas que posteriormente toman contacto con el canal central. Es frecuente la presencia de
innumerables canalículos que pudiesen ser causas de posteriores defectos. Este proceso de canalización
prosigue hasta la séptima semana. En el periodo siguiente ocurre la regresión de muchas células de la masa
caudal. Como remanentes de este proceso de diferenciación regresiva quedan el ventrículo terminal y el
filum terminale. El extremo cefálico del tubo neural se dilata y origina 3 vesículas encefálicas primarias:
-Prosencéfalo (cerebro anterior)
-Mesencéfalo (cerebro medio )
-Rombencéfalo (cerebro posterior)
El tercio caudal del tubo se alarga y su diámetro se acorta para formar la médula espinal.
El neurocele se estrecha y pasa a formar el canal central (del epéndimo) de la médula espinal que se continúa
con la cavidad de las vesículas encefálicas. La cavidad del rombencéfalo es el Cuarto ventrículo, la del
diencéfalo el Tercer ventrículo y la de los hemisferios cerebrales los Ventrículos laterales. Tercer y cuarto
ventrículos se comunican por la luz del mesencéfalo que se torna estrecha y origina el Acueducto cerebral
(de Silvio). Los ventrículos laterales se comunican con el Tercer ventrículo por los agujeros interventriculares
(de Monro ).

Médula Espinal
Luego de ocurridos los sucesos de neurulación, el tubo neural forma una estructura totalmente
separada de la cavidad amniótica cuya pared está constituida por células cilíndricas que la recorren formando
un epitelio pseudoestratificado y que están conectadas por complejos de unión (zónula occludens, zónula
adherens y desmosomas) 2) hacia el neurocele. Durante el período de surco neural incluso hasta después
de cerrarse el tubo neural, estas células proliferan para formar la Capa neuroepitelial (neuroepitelio). Esta
capa da origen a todas las neuronas y neuroglias (astrocitos y oligodendrocitos) de la médula espinal. Durante
la quinta semana, las células neuroepiteliales proliferan y producen un aumento en longitud y diámetro del
tubo neural. Además, es posible observar cambios en la conformación de los diferentes elementos intracelulares,
como por ejemplo, modificaciones en la morfología del núcleo o la presencia de un mayor número de
ribosomas asociados al retículo endoplásmico consecuencia del considerable aumento en la actividad
neurosecretora. Estas células denominadas Neuroblastos (células nerviosas primitivas) migran a la periferia
y se organizan en una nueva estructura: la Capa del manto, la que posteriormente constituirá la sustancia
gris de la médula espinal.
Las prolongaciones axonales de las neuronas de la capa del manto migran a la periferia y forman
los fascículos nerviosos de la Capa marginal. Al mielinizarse estas fibras nerviosas, la capa toma un aspecto
blanquecino y constituye la sustancia blanca de la médula espinal.
 Gran parte de los glioblastos (células de sostén primitivas) deriva del neuroepitelio una vez que
este ya ha dado origen a los neuroblastos. Los glioblastos emigran desde la capa neuroepitelial hacia las
capas marginal y del manto para allí diferenciarse en Astrocitos tipo I (aquellos que envían prolongaciones
a la piamadre y a los vasos sanguíneos encefálicos para formar la barrera hematoencefálica) y tipo II (que
toman contacto con los nodos de Ranvier de los nervios mielínicos del SNC y suelen encapsular las
sinapsis químicas). Los astrocitos tienen importantes funciones en el SNC: 1) Forman la barrera
hematoencefálica que protege al SNC de cambios bruscos en la concentración de iones del líquido
extracelular y de otras moléculas que pudiesen interferir en la función neural. 2) Eliminan K+, glutamato
y ácido, gama-aminobutírico del espacio extracelular. 3) Son importantes almacenes de glucógeno; realizan
glucogenólisis al ser inducidos por norepinefrina o péptido intestinal vasoactivo (VIP).
La célula de oligodendroglia son glias del SNC que forman las vainas de mielina que rodean a los
axones de los tractos del SNC. Los oligodendrocitos satélites son aquellos que rodean los cuerpos celulares
y regulan el ambiente bioquímico que rodea la neurona. Alrededor del cuarto mes aparecen las células
de microglia. Derivan del mesénquima circundante y se caracterizan por ser pequeñas y muy fagocíticas.
Llegan a la sustancia blanca y gris del SNC luego de la aparición de los vasos sanguíneos.
Cuando las células neuroepiteliales dejan de producir neuroblastos y glioblastos, se diferencian
las células ependimarias que revisten el canal central de la médula espinal.

Desarrollo de las placas basales, alares, del techo y del piso: La multiplicación de los neuroblastos de
la capa del manto a cada lado del tubo neural origina unos engrosamientos en la región ventral y dorsal:
1)Las placas basales.(engrosamiento ventral) incluyen los somas de las motoneuronas que posteriormente
constituirán las astas anteriores de la médula espinal. 2)Las placas alares. (engrosamientos dorsales)
corresponden a regiones sensitivas que se diferenciarán en las astas posteriores de la médula espinal. El
crecimiento de las placas alares origina el tabique medio posterior. Al sobresalir ventralmente las placas
basales se forma el tabique medio anterior, mientras tanto se desarrolla la fisura mediana anterior en la
superficie anterior de la médula espinal. El surco limitante delimita ambas placas, y de esta manera también
separa las regiones motoras de las sensitivas. Las regiones dorsal (placa del techo) y ventral (placa del
piso) en la línea media del tubo neural no poseen neuroblastos y constituyen vías para fibras nerviosas
que cruzan la médula espinal de un lado al otro.
Entre las astas ventral y dorsal de los segmentos torácicos hasta el segundo o tercero lumbar de la médula
espinal se acumulan neuronas que formarán el asta lateral o intermedia, que contiene neuronas del Sistema
nervioso autónomo.

Las meninges espinales y las modificaciones durante la formación de la médula espinal: El tejido
mesenquimático (esclerotoma) que rodea el tubo neural se condensa para formar la meninge primitiva,
que originará la duramadre. A esta meninge primitiva se le agragan células provenientes de las crestas
neurales para formar la capa interna denomianda leptomeninges (aracnoides y piamadre). Al unirse los
espacios llenos de líquidos que existen entre las leptomeninges, se forma el espacio subaracnoídeo. El
origen de la aracnoides y piamadre a partir de una capa única explica la existencia de las trabéculas
aracnoideas que existen entre ellas. Como resultado del desarrollo del aparato locomotor durante el cuarto
mes, además de la adición de neuronas motoras y sensitivas, la médula espinal se ensancha en las regiones
cervical y lumbar formando los engrosamientos cervical y lumbar.
Al tercer mes, la médula espinal se extiende a lo largo del canal vertebral del embrión y los nervios
espinales atraviesan los agujeros intervertebrales a nivel de su origen. Poco después, la columna vertebral
y la duramadre se alargan más rápido que el tubo neural ocasionando que el extremo terminal de la médula
se desplace a niveles más altos. A los seis meses de vida intrauterina alcanza la primera vértebra sacra,
y ya en el neonato su extremo está a nivel de L3. Debido a este crecimiento desproporcionado, los nervios
raquídeos tienen una dirección oblicua desde su segmento de origen en la médula espinal hasta el nivel
correspondiente de la columna a nivel coccígeo.
En el adulto, la médula espinal termina a nivel L2 (esta es una medida promedio, ya que el extremo
medular puede estar tan alto como T12 o tan bajo como borde superior de L3). Debajo, una prolongación
filiforme de la piamadre forma el filum terminale que se adosa al periostio de la primera vértebra coccígea
y señala la línea de regresión de la médula espinal embrionaria. Las fibras nerviosas bajo el extremo
inferior de la médula espinal forman la Cauda equina, cuya denominación se debe a su semejanza a la
cola de caballo. Cuando se extrae LCR por una punción lumbar, la aguja se introduce en un nivel lumbar
bajo respetando así el extremo terminal de la médula espinal.
Encéfalo
Las estructuras encefálicas aparecen luego de ocurridos cuatro procesos básicos: (a) proliferación neuronal
(b) migración (c) período de organización, el cual se establece la diferenciación celular. Este se desarrolla
hasta el nacimiento una vez una vez establecido el patrón de funcionamiento de las diferentes regiones
encefálicas, y (d) mielinización.
Durante la cuarta semana, después del cierre de los neuroporos, el extremo cefálico del tubo neural
craneal al cuarto par de somitos se dilata considerablemente y aparecen las tres vesículas encefálicas
primarias a partir de las cuales se origina el encéfalo: Prosencéfalo (cerebro anterior), Mesencéfalo (cerebro
medio) y Rombencéfalo (cerebro posterior). Simultáneamente se están formando dos plegamientos: el pliegue
cervical, en la unión del rombencéfalo y médula espinal y el pliegue cefálico en el mesencéfalo. El mesencéfalo
dista del rombencéfalo por un surco: el istmo del rombencéfalo (de His).
Durante la quinta semana el prosencéfalo y rombencéfalo se dividen en dos vesículas secundarias:
El prosencéfalo origina (1) el Telencéfalo (cerebro terminal) que consta de una parte media y dos evaginaciones
laterales hemisferios cerebrales primitivos) (2) el Diencéfalo, que presenta la evaginación de las vesículas
ópticas. El rombencéfalo formará finalmente (1) el Metencéfalo, que constituirá la protuberancia y el cerebelo
(2) el Mielencéfalo, el futuro bulbo raquídeo. El límite metencéfalo-mielencéfalo queda definido por el
pliegue protuberancial. Este pliegue se origina debido al crecimiento desigual del rombencéfalo dando lugar
a un adelgazamiento de su techo.
Al principio, el encéfalo tiene su estructura básica muy similar a la médula espinal, sin embargo,
debido a la aparición de los pliegues y surcos encefálicos se producen variaciones considerables en la
disposición de los diferentes elementos. En general, las placas alares y basales del rombencéfalo y mesencéfalo
se encuentran bien definidas, en cambio, en el prosencéfalo las placas alares están acentuadas y las basales
en plena regresión.

ROMBENCEFALO
Está formado por: (1) Mielencéfalo (2) Metencéfalo

MIELENCEFALO
Es la vesícula encefálica más caudal y se diferencia en el bulbo raquídeo (médula oblonga). Sus paredes
laterales sufren cierta eversión tal como se abren las conchas de una almeja, sin embargo, su estructura
general es bastante parecida a la médula espinal. Los neuroblastos de las placas alares migran a la capa
marginal en dirección ventrolateral para formar los núcleos olivares.
Ventralmente, las fibras corticospinales que descienden desde la corteza cerebral (giro precentral)
forman las denominadas pirámides. El pliegue protuberancial hace que las paredes bulbares laterales se
desplacen lateralmente y que la placa del techo se extienda y adelgace considerablemente. Como consecuencia,
la cavidad del mielencéfalo (futuro IV ventrículo) toma forma romboide y los núcleos motores pasan a
ubicarse medialmente a los núcleos sensitivos.
Las placas alares y basales están bien definidas. La placa basal contiene 3 grupos de núcleos motores:
(1) Eferente somático o medial (2) Eferente visceral especial o intermedio (3) Eferente visceral general o
lateral. Estos tres grupos originan los núcleos motores de los nervios craneales IX, X, XI y XII que se ubican
en el piso del cuarto ventrículo medial al surco limitante. La placa alar contiene tres grupos nucleares
sensitivos: (1) Aferente somático o lateral (2) Aferente visceral especial o intermedio (3) Aferente visceral
general o medial. Estos grupos neuronales forman los núcleos sensitivos de los nervios craneales V, VII,
VIII, IX y X y los núcleos gracilis y cuneatus.

METENCEFALO
Incluye la región ubicada entre el pliegue protuberancial y el istmo del rombencéfalo. La porción metencefálica
ventral más una contribución celular de la región alar del mielencéfalo originan el Puente (protuberancia),
mientras la región posterior conforma el cerebelo. El puente forma una importante vía nerviosa entre la
médula espinal y las cortezas cerebral y cerebelosas. Por otra parte, el cerebelo es un centro de coordinación
de postura y movimientos. La cavidad del metencéfalo forma la parte superior del futuro IV ventrículo.
La formación del pliegue protuberancial produce el distanciamiento de las paredes laterales del puente
y la extensión de la sustancia gris del piso del IV ventrículo.
Los neuroblastos de las placas basales constituyen tres columnas de núcleos motores: (1) Eferente
somático medial (2) Eferente visceral especial (3) Eferente visceral general. Ellos originan los núcleos
motores de los pares V, VI y VII. La capa marginal de las placas basales se expande y sirve de puente a fibras
que conectan la médula espinal con las cortezas cerebral y cerebelosas; esto explica el nombre de "puente".
Las placas alares poseen 2 grupos sensitivos: (1) Aferente somático lateral (2) Aferente visceral
general. Ellos constituyen el núcleo sensitivo principal del n.trigémino, el núcleo espinal del V par y los
núcleos vestibulares del VIII par. Los núcleos pontinos se originan en las placas alares del metencéfalo.

Cerebelo: Cada placa alar se curva en su región dorsolateral en dirección medial para formar los labios
rómbicos. Estos labios aumentan de tamaño, se proyectan caudalmente sobre la placa del techo del IV
ventrículo y se fusionan en la línea media. En la zona inferior del metencéfalo están muy separados. La
compresión cefalocaudal de los labios producto de la exageración del pliegue protuberancial forma la
placa cerebelosa que se superpone al puente y al bulbo raquídeo. En el embrión de 12 semanas se observa
una parte media (vermis) y dos laterales (hemisferios). Inicialmente, la placa cerebelosa consta de las
capas neuroepitelial, del manto y marginal, pero luego algunas células neuroepiteliales emigran a la
superficie cerebelosa a formar la capa granulosa externa que consta de una zona proliferativa superficial.
Al sexto mes, la capa granulosa externa ya ha producido células granulosas, células en cesto y células
estrelladas que contactan con células de Purkinje aún indiferenciadas. La corteza cerebelosa alcanza sus
dimensiones definitivas después del nacimiento. Los núcleos dentados y dentados accesorios (emboliforme,
globoso y fastigio) se presencian antes del nacimiento. Posteriormente, los axones que salen de estos
núcleos cruzan el mesencéfalo para llegar al prosencéfalo y constituyen el pedúnculo cerebeloso superior.
El crecimiento axonal de las fibras corticopontinas y pontocerebelosas que conectan las cortezas cerebral
y cerebelosa conlleva la formación del pedúnculo cerebeloso medio. Axones sensitivos provenientes de
la médula espinal, núcleos olivares y vestibulares forman el pedúnculo cerebeloso inferior.

MESENCEFALO
El mesencéfalo constituye la vesícula encefálica inmediatamente cefálica al rombencéfalo que sufre menos
modificaciones durante el desarrollo del SNC. La cavidad de la vesícula mesencefálica se reduce
considerablemente para formar un conducto que unirá los futuros III y IV ventrículos: el acueducto
cerebral (de Silvio).
A cada lado, las placas basales y alares están separadas por el surco limitante. Cada placa basal
tiene 2 grupos de motoneuronas: (1) Eferente somático o medial: origina los nervios craneales III y IV
(2) Eferente visceral general: forma el núcleo de Edinger-Westphal. La capa marginal de las placas
basales se expande y origina el pie de los pedúnculos cerebrales por donde descienden fibras desde la
corteza cerebral a centros motores inferiores del puente y médula espinal (tractos corticopontinos,
corticobulbares y corticoespinales). Las placas alares y del techo forman el tectum. Neuroblastos de las
placas alares migran a la capa marginal del tectum y forman agregados estratificados de neuronas sensitivas
separadas por un surco transverso: los colículos superiores (anteriores) y los colículos inferiores (posteriores).
Estos últimos son centros de relevo para reflejos auditivos, mientras que los colículos anteriores forman
centros de correlación y de reflejos para estímulos visuales.
Una banda de sustancia gris adyacente al pedúnculo cerebral forma la sustancia negra (locus
niger). Se tienen muchas dudas si este elemento se origina a partir de células de las placas basales o de
células de las placas alares que migran ventralmente.

PROSENCEFALO
Antes del cierre del neuroporo craneal, aparecen dos divertículos laterales a cada lado del diencéfalo: las
vesículas ópticas (primordios de la retina y nervios ópticos). Posteriormente, aparecen las vesículas
telencefálicas que formarán los hemisferios cerebrales y sus cavidades: los ventrículos laterales. Las placas
del piso y del techo son delgadas; por otra parte, las paredes laterales son gruesas como en la médula
espinal.

DIENCEFALO
Se desarrolla a partir de la porción media del prosencéfalo y consta de placas del techo y alares pero
carece de placas basales y del piso. El mesénquima vascularizado de los ependimocitos de la placa del
techo origina el plexo coroideo del tercer ventrículo. La porción caudal de la placa del techo forma un
divertículo ubicado anteriormente al mesencéfalo que hacia la séptima semana ya forma un órgano macizo
con forma de cono: el cuerpo pineal (epífisis). El calcio acumulado en la epífisis durante la adultez la
hace un importante punto de referencia en imagenología. Tiene importantes funciones sexuales (secreción
de melatonina que estimula la secreción de gonadotropinas) y es posible que forme un nexus entre los
ciclos de luz solar y endocrinos (ritmos circadianos) y de la conducta.
En las paredes laterales del Tercer ventrículo (placas alares del diencéfalo) aparecen tres prominencias
que posteriormente formarán el hipotálamo tálamo y epitálamo. El surco hipotalámico divide las placas
alares en una porción ventral (hipotálamo) y una dorsal (tálamo). Este surco no es la continuación del
surco limitante, como se creia antiguamente, y no divide porciones sensitivas y motoras.
La notable proliferación ocurrida en el tálamo hace que éste protruya hacia el III ventrículo de
modo que las regiones talámicas derecha e izquierda se fusionan en la línea media formando la adhesión
intertalámica (presente en un 70 a 80% de los cerebros). El hipotálamo (porción inferior de la placa alar)
se diferencia en varios grupos nucleares que constituyen centros reguladores de variadas funciones del
organismo (temperatura corporal, emociones, hambre, saciedad, sueño, etc.). Uno de estos núcleos, los
cuerpos mamilares, sobresalen en la superficie ventral del hipotálamo a cada lado de la línea media.
El techo y la parte dorsal de la pared lateral del diencéfalo formarán el epitálamo.
Desarrollo de la Hipófisis (glándula pituitaria): La hipófisis se origina totalmente del ectodermo (cuarta
semana). Se desarrolla a partir de dos porciones: (1) Una evaginación diencefálica hacia caudal (Infundíbulo).
(2) Una evaginación ectodérmica del estomodeo (cavidad bucal primitiva) anterior a la membrana
bucofaríngea (Bolsa de Rathke). Este doble origen explica la diferencia de tejidos hipofisiarios. En la
tercera semana, la bolsa de Rathke crece dorsalmente hacia el infundíbulo. Al final del segundo mes,
pierde contacto con la cavidad bucal y se contacta íntimamente con el infundíbulo. Posteriormente, la
multiplicación de las células de la pared anterior de la bolsa de Rathke originan el lóbulo anterior de la
hipófisis (Adenohipófisis). La adenohipófisis consta de tres partes: (1) Una prolongación de este lóbulo
que crece rodeando el tallo del infundíbulo: la pars tuberalis. 2) la pars distalis que constituye el lóbulo
anterior propiamente tal. (3) la pared posterior de la bolsa de Rathke no prolifera y forma la pars intermedia,
de poca importancia en el humano.
La evaginación diencefálica origina la eminencia media, el tallo infundibular y la pars nerviosa
que en conjunto se les denomina Neurohipófisis (lóbulo posterior). El extremo distal del neuroepitelio
del infundíbulo experimenta una proliferación que origina los pituicitos, las células de sostén de la
neurohipófisis.
La proliferación de la pared anterior de la bolsa de Rathke reduce su luz hasta formar una pequeña
hendidura (ella es un posible sitio de quistes, por ello, es importante conocerla).

TELENCEFALO
Es la vesícula encefálica más rostral. Consta en 2 evaginaciones laterales (hemisferios cerebrales) y una
porción media (lámina terminal). Sus cavidades (ventrículos laterales) comunican con el III ventrículo
a través de los agujeros interventriculares.

Los Hemisferios Cerebrales: Entre la 5º y12º semana, las evaginaciones bilaterales de la pared lateral
del telencéfalo originan los hemisferios cerebrales. La expansión anterior forma los lóbulos frontales
mientras la superolateral origina los lóbulos parietales; finalmente, la expansión posteroinferior forma
los lóbulos temporales y occipitales. El proceso continúa con un aplanamiento medial de los hemisferios
cerebrales.
El mesénquima de la fisura longitudinal del cerebro origina la hoz del cerebro (falx cerebri). La
pared medial de los hemisferios, donde se unen al techo diencefálico, es delgada y sólo consta de una
capa de células ependimarias cubierta de mesénquima vascularizado: el plexo coroideo del tercer ventrículo.
Durante la 6º semana, la parte basal de los hemisferios aumenta de tamaño y sobresale hacia el
ventrículo lateral dando origen al Cuerpo estriado. Esta región de la pared hemisférica se expande en
dirección posterior y se divide en 2 partes: (1) núcleo caudado, dorsomedialmente (2) núcleo lenticular,
ventrolateralmente. La fusión de la pared medial del hemisferio y la pared lateral del diencéfalo permite
el contacto entre el núcleo caudado y tálamo. Tractos ascendentes y descendentes de la corteza cerebral
pasan entre tálamo y núcleo caudado medialmente y núcleo lentiforme lateralmente formando la cápsula
interna. La pared del prosencéfalo se engrosa formando una estructura longitudinal que protruye al
ventrículo lateral: el hipocampo.
La zona suprayacente al núcleo lentiforme crece lentamente y queda ocultada entre los lóbulos
temporal y occipital (lóbulo de la ínsula). Al final de la vida fetal, la superficie hemisférica crece tan
rápido que se forman giros (circunvoluciones) separados por surcos y cisuras. Estos surcos y giros permiten
un aumento considerable de la superficie cerebral y, por ende, un aumento de la superficie cortical sin
sobrepasar el volumen del cráneo

La Corteza Cerebral: La corteza cerebral se desarrolla a partir del palio, que consta de tres regiones:
(1) Paleopalio, (2)Arquipalio, (3) Neopalio. Estas originan la paleocorteza, la arquicorteza y la neocorteza
respectivamente. En cualquier region de la corteza, las paredes de los hemisferios cerebrales presentan
tres zonas: (1) ventricular (2) intermedia (3) marginal, más una que se agrega ulteriormente (zona
subventricular). Las neuronas que migran desde la zona intermedia (región subependimaria) hacia la zona
marginal originarán la corteza cerebral. De esta manera, la sustancia gris queda ubicada superficialmente
y los axones o fibras nerviosas quedan ubicadas en la profundidad del cerebro. La primera masa de
neuroblastos que emigra en el neopalio se dirige a una zona inmediatamente debajo de la piamadre para
diferenciarse en neuronas maduras. Las siguientes oleadas de neuroblastos van ubicándose entre la piamadre
y la capa anteriormente formada. En conclusión, los primeros neuroblastos formados quedan en la porción
profunda de la corteza mientras que los formados posteriormente originan las capas superficiales de la
corteza. La diferenciación neuronal en las diferentes capas da un aspecto estratificado a la corteza cerebral
y origina zonas con una composición celular específica. Por ejemplo, las células piramidales abundan en
la corteza motora y las células granulosas se encuentran en gran cantidad en las regiones sensitivas.

Comisuras: Las comisuras cerebrales son un grupo de axones que atraviesan la línea media a diferentes
niveles y conectan los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo. La lámina terminal (extremo cefálico
del tubo neural) se extiende desde la placa del techo del diencéfalo hasta el quiasma óptico.
La estructura comisural más importante que abarca gran parte de las fibras del sistema comisural
de la corteza cerebral es el cuerpo calloso. Se desarrolla durante la 10º semana como un pequeño fascículo
en la lámina terminal y comunica regiones no olfatorias de ambos hemisferios. La expansión del neopalio
hace que el cuerpo calloso crezca hacia anterior y luego posteriormente rebosando la lámina terminal y
formando un arco sobre el techo diencefálico. Todo este proceso induce un estiramiento de la lámina
terminal entre el
cuerpo calloso y el fórnix que origina el septum pellucidum.
La comisura anterior constituye la primera comisura en formarse y conecta la corteza temporal
y el bulbo olfatorio de un lado y otro. Se ubica superiormente a la lámina terminal. El fórnix nace en el
hipocampo, converge en la lámina terminal y prosigue hacia posterior hasta llegar a los cuerpos mamilares
y al hipotálamo. La comisura posterior, la comisura habenular y el quiasma óptico también son estructuras
que permiten la pasada de axones hacia el lado opuesto del cerebro.

Proceso de Mielinización: Comienza durante el periodo fetal tardío y generalmente continúa durante los
dos primeros años de vida postparto. La mielinización de nervios periféricos la realizan las células de
Schwann que migran a la periferia y se disponen alrededor de los axones formando la Vaina de Schwann
(antiguamente denominada neurilema). Durante el 4º mes, muchas fibras nerviosas toman aspecto
blanquecino por el depósito de mielina que se forma por el repetido enrollamiento de la membrana de la
célula de Schwann alrededor del axón.
La mielinización de las fibras de la médula espinal comienza en el cuarto mes de vida prenatal
desde la región cervical hacia caudal, aunque algunas fibras nerviosas que vienen desde centros cerebrales
superiores hacia la médula no se mielinizan sino que hasta periodos de vida postnatal. La vaina de mielina
que rodea las fibras nerviosas de la médula espinal tiene su origen en las células de oligodendroglia. Las
fibras de las raíces posteriores se mielinizan después que lo hacen las raíces anteriores, por tanto son las
fibras funcionalmente motoras las que realizan el proceso de mielinización en primer lugar.
En el cerebro, el proceso mielinizante comienza en la sexta semana de vida fetal en las fibras del
cuerpo estriado. Las fibras sensitivas que suben al encéfalo desde la médula espinal son las segundas en
mielinizarse. La mielinización del encéfalo es tan lenta que al nacimiento sólo una pequeña porción ha
completado el proceso. Aquello se refleja en una pobre capacidad motora del recién nacido, cuyas
principales acciones involucran en su mayoría reflejos. En el período postnatal, la mielinización se vuelve
sistemática y se realiza en diferentes regiones en tiempos específicos. Por ejemplo, es sabido que las fibras
del tracto piramidal se mielinizan en la sexta semana de vida postnatal. Investigaciones recientes muestran
que algunas fibras encefálicas no se mielinizan sino hasta la pubertad. Se cree que los tractos del sistema
nervioso se mielinizan al adquirir su capacidad funcional.

Plexos coroideos y Líquido Cefalorraquídeo (LCR): El epéndimo que se encuentra en el techo del IV
ventrículo está recubierto externamente por la piamadre. En conjunto, estas estructuras forman la tela
coroidea. La proliferación de las células piales provoca una invaginación hacia el IV ventrículo de la tela
coroidea (plexo coroideo del IV ventrículo). Similar fenómeno ocurre en el III ventrículo y en las fisuras
coroídeas de los ventrículos laterales.
La función de los plexos coroideos es la secreción del líquido cefalorraquídeo (LCR), hacia el
sistema ventricular. La absorción del LCR se realiza hacia el sistema venoso a través de las vellosidades
aracnoideas. Estas vellosidades son protrusiones de la aracnoides hacia los senos venosos de la duramadre,
y consisten en una delgada capa de células que deriva del endotelio de los senos venosos y del epitelio
aracnoideo.

Resumen

El sistema nervioso humano empieza a desarrollarse durante la tercera semana posterior a la

fecundación del óvulo (embrión de aproximadamente 1,5 mm.). Lo primero en aparecer es una placa
alargada de origen ectodérmico llamada placa neural, la que pronto se transforma en un surco neural,
seguido luego por una fusión de la región dorsal que determina la formación del tubo neural. En esta
etapa, un grupo de células ectodérmicas vecinas al sitio de cierre del tubo neural se separan para constituir
las crestas neurales. El cierre del tubo neural no es simultáneo a lo largo de él, sino que comienza en la
región cervical del embrión progresando luego hacia caudal y más hacia cefálico. El tubo permanece
temporalmente abierto a la cavidad amniótica en los denominados neuroporos anterior o cefálico y posterior
o caudal. El neuroporo cefálico es el primero en cerrarse a los 25 días de gestación; dos días más tarde
se cierra el neuroporo caudal. Un defecto en el cierre de los neuroporos produce una alteración grave en
el desarrollo del SNC (anencefalia y mielosquisis, por ejemplo). El tubo neural es el que da origen a todo
el sistema nervioso central, mientras que las crestas neurales darán origen a casi todo el sistema nervioso
periférico, las leptomeninges (piamadre y aracnoides), melanocitos, médula suprarrenal y odontoblastos.
A diferencia del tubo neural, que permanece como una estructura continua, las crestas neurales se
fragmentan con la aparición de los somitos, originando así los ganglios de la raíz posterior de la médula
espinal. Luego de su cierre, el tubo neural produce una intensa proliferación celular en la capa neuroepitelial
o matriz, distinguiéndose en este periodo la formación de la capa del manto que originará la sustancia
gris y la capa marginal que originará la sustancia blanca. Regionalmente, en el tubo neural se distingue
la formación de una placa basal (ventral) y de una placa alar (dorsal) separadas por el surco limitante.
Dorsalmente a la placa alar se describe la lámina del techo, y ventralmente a la placa basal se describe
la lámina del piso. Las neuronas que se originan en las vecindades del surco limitante tendrán una función
visceral, mientras que aquellas que lo hacen de la región dorsal de la lámina alar y de la región ventral
de la lámina basal serán somatosensitivas y somatomotoras, respectivamente. Además de las neuronas,
en el sistema nervioso se encuentran las células de glía o neuroglia. De ellas, los astrocitos y las células
de la oligodendroglia se originan del tubo neural, mientras que las células de Schwann y las células satélites
se originan de las crestas neurales. Los axones de las neuronas sensitivas de los ganglios espinales
establecen contacto sináptico con las neuronas
del SNC, mientras que sus dendritas lo hacen con los órganos blancos correspondientes (músculos,
articulaciones, piel o mucosas).
Como también las motoneuronas del asta anterior de la médula espinal han enviado sus axones hacia los
músculos estriados, tempranamente se forman vías que establecen arcos reflejos funcionales. Esto último
requiere que se haya producido la mielinización de los axones correspondientes, la cual es realizada por
las células de Schwann en los nervios periféricos y por las células de la oligodendroglia en el SNC. Cuando
el embrión tiene doce semanas (unos 30 mm.), la médula espinal se extiende a lo largo de todo el canal
raquídeo. A partir de este momento, las vértebras y cartílagos intervertebrales crecen más rápido que la
médula espinal, por lo que en el recién nacido el extremo caudal de ella se encuentra a nivel de la tercera
vértebra lumbar. Esto explica que las raicillas sensitivas y motoras tengan una orientación oblicua y casi
vertical en los segmentos más caudales de la médula espinal. En el extremo cefálico, el tubo neural se
expande diferenciándose en tres vesículas encefálicas primarias, que desde caudal a cefálico son:
Rombencéfalo (cerebro posterior), Mesencéfalo (cerebro medio) y Prosencéfalo (cerebro anterior).
Posteriormente, estas tres vesículas se transforman en cinco por división del prosencéfalo y rombencéfalo:
(1) la vesícula más caudal (mielencéfalo) origina el bulbo raquídeo y posee una placa basal para las
neuronas eferentes viscerales y somáticas, y una placa alar para las neuronas aferentes viscerales y
somáticas. (2) El metencéfalo originará al puente o protuberancia (vía que permite la comunicación entre
la médula espinal y las cortezas cerebral y cerebelosa) y al cerebelo (centro de coordinación de las
funciones de postura y movimiento). Consta de las placas basal y alar típicas. (3) El mesencéfalo originará
la estructura anatómica del mismo nombre; constituye la vesícula encefálica más primitiva con un desarrollo
muy parecido a la médula espinal, lo que se comprueba al tener las placas basal eferente y alar aferente
bien definidas. Las placas alares originarán los colículos o tubérculos cuadrigéminos: los anteriores de
función visual, y los posteriores de función auditiva. (4) El diencéfalo (la parte posterior del prosencéfalo)
originará el tálamo, hipotálamo, epitálamo, neurohipófisis y retina a partir de una delgada placa del techo
y una gruesa placa alar. La bolsa de Rathke forma la adenohipófisis, y el diencéfalo dará origen al lóbulo
posterior o neurohipófisis que recibe fibras hipotalámicas. (5) Por último, el telencéfalo (la vesícula más
rostral) originará la corteza cerebral, la lámina terminal (utilizada por las comisuras como una vía de
conexión interhemisférica) y el cuerpo estriado. Las regiones telencefálicas pronto toman íntimo contacto
con el diencéfalo. Las cavidades ventriculares se extienden desde la luz de la médula espinal hasta el
cuarto ventrículo ubicado en el rombencéfalo, el cual se comunica con la cavidad del diencéfalo (tercer
ventrículo) a través de la estrecha luz del mesencéfalo (acueducto cerebral). A la vez, el tercer ventrículo
se comunica con los ventrículos laterales (las cavidades del telencéfalo) a través de los agujeros
interventriculares. Todo este sistema ventricular aloja al líquido cefalorraquídeo, el cual es producido por
los plexos coroideos de los ventrículos tercero, cuarto y laterales. El taponamiento del sistema ventricular
o del espacio subaracnoideo origina enfermedades tales como la hidrocefalia. Esta patología se encuentra
íntimamente relacionada con el desarrollo de espina bífida con meningomielocele. Son frecuentes las
malformaciones congénitas del SNC (cerca de 3 por cada mil nacimientos). Dentro de ellas, una de las
más comunes son los defectos del cierre del tubo neural (disrafias), que se manifiestan en alrededor del
80 % de los casos de malformaciones. Las malformaciones del SNC pueden ser provocadas por factores
genéticos (como la trisomía 21 o Síndrome de Down), o por factores ambientales (como en las enfermedades
metabólicas o por agentes infecciosos o farmacéuticos). En general, la mayoría de los defectos congénitos
se debe a una combinación de ambos factores de riesgo. Las malformaciones no sólo afectan al SNC, sino
que también pueden involucrar los tejidos circundantes (por ejemplo, huesos, tejido conectivo o músculos).
Así como algunas malformaciones congénitas producen incapacidad funcional en algún grado, otras
simplemente son incompatibles con la vida.