Conf. 9.

Introducción a la Ecología de ecosistemas

Sumario:
Introducción a la Ecología de ecosistemas
Características principales de los ecosistemas
Producción primaria:
-Eficiencia de la producción primaria
-Patrones en la producción primaria
-Factores limitantes de la producción primaria
-Métodos de estudio

Objetivos:
-Caracterizar los ecosistemas a partir de sus atributos principales.
-Definir los conceptos de producción primaria, producción primaria bruta, producción primaria neta y productividad.
-Comparar los patrones en la producción primaria de diferentes tipos de ecosistemas.

“La Ecología es una ciencia extensa de contenido y objeto de trabajo. Sus límites, si alguna ciencia los tiene
claros, aparecen particularmente difusos, pues sus propios objetivos consisten en buscar relaciones entre
fenómenos naturales muy diversos.”
Díaz-Pineda, 1993

Evolución del concepto de ecosistema.

En 1916, F. E. Clements propuso el concepto de sucesión, en el que hizo notar que tanto la composición de
especies como la estructura de la comunidad cambiaban con el tiempo. Clements concibió a las comunidades
como superorganismos formados por poblaciones de plantas y animales que al interaccionar forman entidades
integradas y dinámicas. Propuso que los cambios sucesionales en las comunidades seguían un proceso similar a
la ontogenia de los organismos (desarrollo embrionario).
Esta visión superorganísmica de las comunidades contrasta fuertemente con la idea de H. A. Gleason manifestada
diez años más tarde. Para Gleason, las comunidades estaban conformadas por poblaciones con arreglos
aleatorios que funcionan independientemente, con una distribución común, porque están formadas por especies
con necesidades y tolerancias similares y por eso coexisten en un hábitat determinado, pero sin interacciones entre
ellas.
Clements puso mucho énfasis en la dinámica temporal y descuidó el aspecto espacial. Gleason enfatizó en los
patrones espaciales y puso menos atención en el tiempo. Ninguno de los dos llegó a un concepto integrado de
tiempo y espacio.
A mediados de la década del 20 del siglo pasado, algunos ecólogos comenzaron a considerar aspectos
funcionales dentro de las comunidades. Charles Elton, durante su estancia en la isla Spitsbergen (a media
distancia entre Noruega y el Polo Norte), siendo estudiante de Oxford, desarrolló un nuevo concepto de las
comunidades organizadas por las relaciones de alimentación. La cadena pasó con los años a ser red o trama, pero
los conceptos básicos se han mantenido inalterables.
Esta idea se extendió, pero no fue hasta 1935 en que se acuña el término ecosistema. El ecólogo inglés Arthur
George Tansley rechazó ambas nociones, de Clements y Gleason. Enfatizó que la distribución de especies y su
ensamblaje estaban fuertemente influídos por el ambiente abiótico asociado, por lo que propuso que la comunidad
biótica constituía una unidad integral junto con su ambiente físico. Propuso entonces el término “ecosistema” para
designar dicha unidad integral.
La idea del ecosistema como un sistema de transformaciones de energía fue desarrollada por primera vez por un
joven ecólogo acuático de la Universidad de Minnesota. En un artículo publicado en 1942, Raymond Lindeman
esbozó las principales líneas conceptuales metodológicas que iban a permitir estudiar un sistema tan complejo: los
flujos de energía y los ciclos de nutrientes. Adoptó la noción de Tansley del ecosistema como la unidad
fundamental y el concepto de Elton de las relaciones tróficas como la expresión más útil para describir la estructura

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del ecosistema. A los pasos de la cadena denominó niveles tróficos y fue más allá al determinar la existencia de
una pirámide de energía, argumentando que una cantidad menor de energía llega al nivel trófico superior debido al
trabajo realizado y a la ineficiencia de las transformaciones de energía en el nivel trófico inferior. Se considera que
fue quien introdujo el enfoque dinámico y funcional en el estudio de los ecosistemas.
En la década del 50, el concepto de ecosistema, había penetrado totalmente en el pensamiento ecológico,
destacándose Eugene P. Odum de la Universidad de Georgia. Estableció un modelo universal del flujo de energía.
Para cada uno de los niveles tróficos, el esquema consistió en una caja representando la biomasa (o su
equivalente energético) en un tiempo determinado y los caminos dentro de la caja representan los flujos de
energía. Aunque por ser diagramas simplifican la naturaleza, evidencian el principio importante de que la energía
pasa de un nivel de la cadena alimentaria al próximo, con pérdida por la respiración y por el paso de alimento no
utilizado hacia el circuito de los detritos. A diferencia de la energía, que viene del Sol y deja el ecosistema como
calor, los nutrientes son reciclados y mantenidos dentro del sistema.

Características principales de los ecosistemas.

1. Carácter sistémico.
La palabra ecosistema es la contracción del vocablo “sistema ecológico”, esto es, los ecosistemas son sistemas.
Un sistema es un conjunto de elementos, componentes o unidades relacionadas entre sí. O sea, un conjunto de
elementos de interacción e interdependencias recíprocas que forman un todo unificado.
2. Componentes
Los ecosistemas son sistemas en donde los componentes o elementos que los conforman son tanto de origen
biótico como abiótico.
Los componentes abióticos son:
 Factores físicos (ejemplos: temperatura, presión, luz) y químicos (ejemplos: pH, salinidad).
 Procesos físicos (ejemplos: corrientes, mareas). Son eventos que dependen de la interacción entre
varios factores.
 Materia orgánica.
Los componentes bióticos están integrados por:
 Productores (quimio y fotosintetizadores)
 Consumidores
 Descomponedores
3. Carácter abierto
Los ecosistemas, como todo sistema biológico, están abiertos a la entrada y salida de materia y energía.
Lo que constituye una salida para un ecosistema dado representa una entrada para otro ecosistema colindante.
Así por ejemplo, la pérdida (salida) de suelo y nutrientes por efectos de la erosión en un ecosistema boscoso bajo
explotación, constituye la entrada de sedimentos y nutrientes en un lago localizado río abajo.
Por otra parte, los ecosistemas no siempre tienen fronteras bien definidas. Este problema se acentúa cuando
existe un gradiente o ecoclina, de tal forma que el ecosistema gradualmente se va transformando en otro. El
concepto de ecoclina se refiere al gradiente geográfico producido por respuestas de la vegetación a gradientes
ambientales de lluvia, temperatura, concentración de nutrientes y otros factores abióticos. El concepto de ecoclina
tiene un carácter más gradual o menos discontinuo que el de ecotono.
4. Mecanismos de retroalimentación
Los ecosistemas poseen componentes que interaccionan estableciendo mecanismos de retroalimentación. Pueden
ser estabilizadores (negativos) o desestabilizadores (positivos). La falta de mecanismos estabilizadores o de
control puede conducir a una destrucción del sistema, mientras que lo que hace a un sistema dinámico son sus
mecanismos de retroalimentación positivos, sin los cuales no habría crecimiento ni desarrollo. Ejemplo de
retroalimentación positiva: el crecimiento geométrico de las poblaciones.

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La retroalimentación negativa es uno de los mecanismos más extendidos en la regulación de los fenómenos
naturales que conducen a la homeostasis del ecosistema.
Muchos sistemas cibernéticos tienen un controlador central, por ejemplo el hipotálamo en el ser humano. Los
ecosistemas, en cambio, no poseen un controlador central, sin embargo, esto no los hace menos cibernéticos.
Dentro de los ecosistemas existen 2 subsistemas o redes superpuestas: un subsistema primario o red trófica en la
que fluyen materia y energía, y un subsistema secundario, o red informacional, que regula dichos flujos. Es a
través de este último que se establecen mecanismos de retroalimentación en los ecosistemas. Sin esta red de
información la naturaleza sería caótica, desordenada y desequilibrada. Son factores, procesos e interacciones que
sirven para controlar el flujo de materia y energía: señales tales como sonidos, sabores, olores, campos
magnéticos, etc. Se ha visto por ejemplo como el fuego puede disparar mecanismos de germinación en semillas
enterradas, como la duración del día y la noche determinan el inicio de las migraciones de aves, como las
secreciones de un animal delimitan zonas territoriales, como unos cuantos milímetros de lluvia disparan la
producción de hojas en una selva tropical. Muchas especies de plantas producen sustancias químicas para
protegerse de la herbivoría, y en los animales la secreción de sustancias venenosas es un mecanismo de defensa
importante
5. Propiedades emergentes.
Siendo la totalidad lo que identifica a un sistema, es de suponer que presenta características referidas al todo que
resultan distintas a las propiedades de las partes de ese todo consideradas aisladamente (propiedades aditivas), el
sistema, el todo, es más que la suma de sus partes, ya que lo esencial radica en las interacciones entre los
elementos.
El conocimiento de las especies de un ecosistema probablemente no permitirá predecir la resistencia de éste a la
pérdida de nutrientes. Procesos del ecosistema tales como la productividad primaria, el ciclo hidrológico, la erosión,
son mejor y más fácilmente estudiados con un enfoque global (holístico) que mediante el análisis y la suma de
cada uno de sus componentes.

Situación actual de los estudios de ecosistemas.

Los ecólogos están conscientes de que su visión de los procesos a nivel de ecosistemas está fuertemente limitada
por la gran duración de los procesos. El entendimiento adecuado y la interpretación correcta de las funciones
totales del ecosistema así como de su alteración por la perturbación natural o humana, precisa de mediciones
continuas por períodos muy prolongados. El establecimiento de investigaciones sólidas, integradas a largo plazo,
constituyen la solución a este problema; sin embargo, son escasos los estudios de este tipo.
Los datos cuantitativos acerca de los distintos procesos a nivel de ecosistemas son muy limitados. Esto no es
necesariamente un fallo de los estudios ecosistémicos, sino más bien el resultado natural de la historia, tan breve,
de este tipo de estudios, aunado a su inherente complejidad biológica. Mucho queda aún por investigar. Hay que
continuar con estudios descriptivos, necesarios para definir el sistema. .
El estudio de las interacciones entre ecosistemas es tan importante como el de un ecosistema específico. En
efecto, hay zonas críticas desde el punto de vista ecológico, tales como la interfase tierra-mar a lo largo de las
costas o el ecotono entre bosques y sabanas.
Falta mucho por dilucidar acerca del metabolismo microbiano, el cual es una parte muy significativa del
metabolismo total del ecosistema.
Las implicaciones energéticas del papel de los microorganismos son impresionantes: tanto en los suelos como en
los sedimentos acuáticos, existe una gran producción secundaria de microorganismos que consumen entre un 25%
y un 50% de la energía disponible de la fotosíntesis neta de la comunidad. Son necesarios más datos sobre
producción y biomasa subterránea, biomasa de micorrizas y sobre actividad de herbívoros para corregir las
estimaciones de productividad primaria. La investigación futura debe también buscar una comprensión más amplia
de las redes y de la longitud de las cadenas tróficas, documentando su variabilidad en el tiempo y en el espacio. El
estudio de estos aspectos debe conducir a la elaboración de modelos con capacidad predictiva, que permitan
explorar los patrones de flujo de energía y reciclaje de nutrientes y su variación espacio-temporal.

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1. Producción primaria
El flujo de energía a través del ecosistema comienza con su fijación por las plantas y otros organismos a través de
la fotosíntesis. La Producción Primaria (PP) es la cantidad de materia orgánica (biomasa) sintetizada por los
autótrofos como resultado de la foto o quimiosíntesis. Se denomina producción primaria porque es la primera forma
de almacenamiento de energía en un ecosistema. Los principales productores son las plantas verdes terrestres y
acuáticas; aunque la fotosíntesis bacteriana y la quimiosíntesis pueden contribuir también a la formación de nueva
biomasa pero esta contribución es insignificante.
Como representa la cantidad de biomasa que el ecosistema acumula por unidad de superficie o volumen, la
producción puede expresarse en términos de biomasa. La biomasa es un parámetro de referencia obligada en el
estudio de la estructura y función de un ecosistema. Es el peso de la materia orgánica seca por unidad de
superficie o volumen; se refiere a materia orgánica seca porque las moléculas de agua no contienen energía
utilizable y porque el contenido de agua de los diferentes organismos varía considerablemente.
La PP también se expresa en términos de energía porque la biomasa representa la cantidad de energía
almacenada en los enlaces químicos presentes en los compuestos que la forman; las unidades pueden ser kcal/ha
o kcal/m2. Una caloría (cal) equivale a la cantidad de calor requerida para elevar la temperatura de 1 g de agua 1°
C. La magnitud oficial de la energía es el joule (J) = 0,2390 cal.
Si se conoce el valor calórico de la planta, puede convertirse el peso seco a kilocalorías. El contenido de energía
de un peso determinado de material vegetal o animal se calcula colocando el material seco en un calorímetro y
determinando la cantidad de calor desprendido.
El interés generalmente radica en las tasas de producción, esto es, la producción por unidad de tiempo. Cuando se
expresa con referencia a distintos períodos de tiempo: horas, días, años se dice productividad. El año es el
intervalo más conveniente. Hay autores que usan producción o productividad indistintamente. La producción
primaria bruta (PPB) es la cantidad total de energía asimilada por las plantas a través de la fotosíntesis (de modo
que la producción primaria bruta es equivalente a la fotosíntesis), pero no es enteramente aprovechable para el
crecimiento o aumento de la biomasa, porque parte de la energía fijada a través de la foto (o quimiosíntesis) es
utilizada para satisfacer las demandas respiratorias (mantenimiento). En la respiración se oxidan las moléculas
orgánicas para obtener la energía necesaria para los procesos vitales. En la respiración aerobia se consume O 2 y
se desprende CO2 y agua, por lo que en cierta forma, es lo contrario de la fotosíntesis que emplea CO 2 y agua
desprendiendo O2.
La producción bruta es lo asimilado realmente por los autótrofos y la producción primaria neta (PPN) lo que queda
de la PPB al descontar la respiración de estos; o sea la biomasa (o energía equivalente) disponible para los
heterótrofos (PPN = PPB – R autótrofos
La PPN considera sólo la producción que genera nueva biomasa (crecimiento). Cuando la producción primaria neta
es positiva, la biomasa de las plantas del ecosistema va aumentando. Es lo que sucede en un bosque joven en el
que los árboles van creciendo y aumentando su número. Cuando el bosque ha envejecido, sigue haciendo
fotosíntesis, pero casi toda la energía que recoge la emplea en la respiración, la producción neta se hace cero y la
masa vegetal ya no aumenta. O sea, los ecosistemas con elevadas biomasas (standing crops) como el bosque
tropical húmedo requieren tanta respiración autótrofa para su mantenimiento que tiende a haber una relación
PPN/PPB baja.
Se debe hacer una distinción cuidadosa entre la productividad y las estimaciones de la biomasa en pie,
particularmente porque las dos no tienes que estar necesariamente relacionadas. Por ejemplo, dos poblaciones en
equilibrio, en los cuales la entrada es la misma que la salida, pueden tener exactamente la misma biomasa en pie
pero diferir drásticamente en la productividad ya que el recambio puede variar de una a otra. Por ejemplo, en la
franja donde rompen las olas, desde Alaska hasta California, dos especies de macroalgas crecen en las rocas. El
alga Alaria marginata es anual, con altas tasas de crecimiento, mientras que Hedophyllum sessile, es perenne y
tiene, comparativamente, menores tasas de crecimiento. Aunque ella difieren grandemente en la tasas de
producción, a mediados de julio, durante el pico de la estación de crecimiento, ambas especies tienen biomasas en
pie, equivalentes.

Eficiencia de la producción primaria

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A partir de análisis teóricos y evidencias experimentales pueden realizarse cálculos sobre la producción máxima
posible en la Tierra a partir de la eficiencia máxima potencial de la fotosíntesis. En el concepto de eficiencia no
interesa sólo la cantidad total de energía asimilada por el ecosistema en términos de energía química, sino que
proporción constituye del total de energía luminosa que llega al ecosistema; esta proporción se conoce como
eficiencia de Lindeman (P/L). Es el cociente entre la producción neta (PPN) y la luz absorbida (L) por los
productores del ecosistema.
La incidencia máxima de energía solar sobre la superficie del globo puede calcularse en unas 7000 kcal /m 2/día.
Mucha de esta energía, sin embargo, se encuentra en la parte ultravioleta e infrarroja del espectro, la cual no es
efectiva en la fotosíntesis. De las 7000 kcal iniciales, cerca de 2735 kcal pueden invertirse potencialmente en el
proceso de la fotosíntesis. Cerca del 30% de esta energía disponible se disipa en absorción inactiva, con el
restante 70% útil para la formación de intermediarios fotoquímicos pero de nuevo se produce una importante
pérdida de energía en compuestos intermediarios inestables.
El proceso de fotosíntesis podría llegar a tener una eficiencia teórica de hasta un 9% de la radiación que llega a las
plantas, o sea, un máximo teórico del 9% de la energía del sol puede transformarse en compuestos estables de
carbono, oxígeno e hidrógeno (CH2O). Estas 635 kcal/m 2/día, el límite superior de la producción bruta, se convierte
en una masa de unos 165 g de materia orgánica /m 2/dia que deben repartirse entre la respiración y la producción
neta. La respiración debe alcanzar un valor mínimo del 25% de la producción bruta, con lo cual el máximo de la
producción primaria neta sería de 124 g/m 2/día. Como este límite óptimo teórico está basado en una iluminación
máxima, eficiencia máxima de conversión de luz en compuestos orgánicos y mínima respiración, es obvio que
ninguna planta presenta niveles tan altos de producción neta.
El valor record observado en la producción neta diaria es de 54 g/m2/día en una gramínea tropical creciendo en
condiciones de luz intensa. Esta cifra representa tan solo el 44% del máximo teórico. Por lo tanto, existen ciertos
factores que hacen que la eficiencia de la producción este por debajo de la eficiencia de la fotosíntesis.

Patrones en la PP
La PPN terrestre global es de 110-120x109 ton de peso seco y la del mar 50-60x109 ton. Los océanos cubren cerca
de 2/3 de la superficie del planeta pero son responsables solo de 1/3 de la PP. El hecho de que la PP varia entre
los principales biomas del planeta se presenta en la figura. Un gran sesgo de la evaluación de la biomasa y de la
PP en los ecosistemas terrestre es la presencia de estructuras subterráneas (raíces, rizoides y tubérculos) que
pueden hacer una gran contribución a la biomasa. Una gran parte de los ecosistemas del planeta producen menos
de 500 g/m2/año. Esto incluye gran parte de la superficie de la tierra y de los océanos; el océano abierto es de
hecho un desierto marino, en el otro extremo con los mayores valores de PP se encuentran las zonas pantanosas,
los lechos de algas, los estuarios y los agroecosistemas.
En los ecosistemas terrestres existe una tendencia latitudinal general de incremento de la productividad al
disminuir la latitud, o sea existe un gradiente latitudinal de PP. Esto es evidente en biomas nemorales y en zonas
de cultivo. En ecosistemas acuáticos esta tendencia es clara en los lagos pero no en los océanos. Estas
tendencias latitudinales sugieren que la radiación y la temperatura pueden ser los factores limitantes a gran escala
en los ecosistemas terrestres. En los océanos un factor limitante esencial son los nutrientes y el suministro de
estos depende críticamente de los vientos, las corrientes y la topografía de la costa; de ahí que no aparezca un
gradiente latitudinal de PP para los océanos.
Si se relaciona la productividad en un ecosistema con la biomasa de productores aparece un patrón ecológico
bastante interesante. En los ecosistemas terrestres no nemorales en comparación con los bosques, un
determinado valor de PPN es producido por una biomasa más reducida. Al comparar los ecosistemas acuáticos
con los terrestres ocurre algo similar, para un mismo valor de PPN este es producida por una biomasa menor en
los ecosistemas acuáticos. Otra forma de analizar esta tendencia es calcular la proporción P: B (o sea kg
producidos por año/ kg de biomasa). Estos cocientes P:B muestran un promedio de 0.042 para bosques, 0.29 para
sistemas terrestres (como prados y matorrales) y 17 para comunidades acuáticas.
La razón principal de este patrón en la tasa de renovación (como se le conoce al cociente P: B) es que una gran
proporción de la biomasa en los bosques no es realmente biomasa, sino que es madera (xilema); y además una
gran parte del tejido vivo de sostén no es fotosintetizador. En prados y matorrales mayor proporción de la biomasa
esta viva e interviene en la fotosíntesis. En las comunidades acuáticas, particularmente cuando la producción es
realizado por el fitoplancton, el tejido de sostén es prácticamente inexistente y no se acumula biomasa muerta,
además la renovación de estos organismos es muy rápida por lo que el cociente de P: B es alto.

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Un rasgo importante en las sucesiones ecológicas es que el cociente P: B tiende a decrecer durante la sucesión.
Las especies pioneras son plantas herbáceas de crecimiento rápido y con escaso tejido de sostén; asi en las
primeras etapas de la sucesión la relación P:B es alta. Las especies que dominan finalmente la sucesión son de
crecimiento lento pero que alcanzan un tamaño considerable con mucho tejido de sostén no fotosintetizador, por lo
que su relación P: B es baja.
Casi todas estas diferencias en cuanto a productividad vienen dadas porque la definición de biomasa incluye tejido
muerto. Si se definiera la biomasa como la fracción de tejido vivo del vegetal es probable que las diferencias en la
proporción P:B serían muy pequeñas o inexistente. El problema es cómo medir esta fracción viva en la práctica.

Factores que limitan la producción primaria

La radiación solar, el CO2, el agua y los nutrientes son los recursos necesarios para la PP; mientras que la
temperatura (una condición) tiene una fuerte influencia sobre la fotosíntesis. Los factores limitantes en los océanos
son diferentes y se analizaran en el tema de los ecosistemas marinos. El CO2 no es limitante para la PP, a pesar
de su relativa baja concentración en la atmósfera; aunque los mecanismos bioquímicos relacionados con el CO 2
afectan notablemente la ganancia fotosintética. Se ha encontrado que ciertas especies no arbóreas que crecen en
zonas tropicales fijan C más eficientemente (un mecanismo que aumenta el gradiente de difusión del CO 2 logrando
una mayor absorción sin perder más agua), lo que da lugar a que la productividad de estas plantas sea mayor. La
ruta bioquímica más eficiente en cuanto a la fijación de C es la del ciclo del ácido C 4-dicarboxilo, las plantas C4
sintetizan estos ácidos y no muestran respiración a la luz (fotorespiración) por un acoplamiento interno de
asimilación y respiración. Es como si dichas plantas vivieran en una atmósfera con una concentración de CO 2 entre
vez y media y 2 veces la normal. Son plantas muy productivas: maíz, caña, millo. La productividad de estos cultivos
puede llegar a 5 gC/m 2/día. Están adaptadas a climas cálidos, secos. Las elevadas temperaturas y escasez de
agua exigen que la planta gaste en respiración una proporción mayor de su energía de PPB, aunque las plantas C 4
superan la restricción de estos ambientes. No alcanzan los niveles de saturación luminosa ni siquiera bajo la luz
solar más brillante y siempre producen mayor cantidad sintetizada por unidad de superficie foliar que las plantas
C3.
Como se analizó, la luz no es empleada eficientemente por los productores; en una parte del día (mañana y
atardecer) la intensidad luminosa puede ser inferior al valor óptimo. Pero incluso cuando se alcanza este valor la
mayor parte de las plantas tienen sus hojas en penumbra relativa debido a la superposición de estas. La luz puede
ser empleada más eficientemente si otros recursos no son limitantes; así lo demuestran los valores más elevados
de productividad en los ecosistemas agrícolas.
El agua si es a menudo un factor crítico; y existe relación asintótica entre la productividad y las precipitaciones en
los bosques del mundo. Durante la transpiración se pierde grandes cantidades de agua, cuando existe déficit de
agua las hojas cierran sus estomas para reducir la perdida por la transpiración y ello previene la absorción de CO 2
con la consecuente reducción del ritmo fotosintético. En regiones áridas ocurre un aumento aproximadamente
lineal de la PPN con las precipitaciones, pero en los ecosistemas nemorales más húmedos existe una asíntota en
la cual la producción no sigue aumentando.
En muchos ecosistemas los nutrientes del suelo pueden actuar como limitantes directos de la producción primaria.
Los nutrientes que ejercen una influencia más importante son el nitrógeno y el fósforo. Su liberación de la materia
orgánica en descomposición se correlaciona a menudo con la productividad de las plantas. Probablemente no
existe ningún sistema agrícola que no responda a la aplicación de nitrógeno con un incremento de la producción
primaria.
Existe relación clara entre la PPN por encima del suelo y la temperatura media anual, pero la explicación de ello es
compleja. El aumento de la temperatura conduce a un incremento de la tasa de fotosíntesis, pero la respiración
también se incrementa casi exponencialmente con la temperatura; el resultado es que la PPN es máxima a
temperaturas bastante inferiores a las del máximo de PPB. Las altas temperaturas se asocian también a una alta
transpiración y por tanto incrementa la facilidad con que el agua puede llegar a ser limitante. La relación con la
temperatura esta fuertemente relacionada con los periodos de crecimiento, en los óptimos de temperatura se debe
esperar los mayores valores de PPN y crecimiento.
Los cálculos de producción para varias regiones del mundo basándose en el clima concluyen que una elevada
producción se predice en áreas de gran pluviosidad del Ecuador; la producción disminuye en las latitudes
intermedias, donde la temperatura es todavía bastante elevada pero la pluviosidad es escasa. En latitudes
menores de 40o, la distribución de las lluvias es un factor importante, mientras que a latitudes superiores a 40o la

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temperatura es más importante. A grandes rasgos, la distribución de la producción esta fuertemente relacionada
con la distribución del clima global. Pero en un mismo clima existen variables que pueden contribuir a
desigualdades en la producción primaria por lo tanto no pueden plantearse generalizaciones simplificadoras. Como
el ambiente es multifactorial, en un mismo clima, variables como la exposición del lugar respecto al sol y el tipo de
suelo pueden contribuir a desigualdades en la producción primaria.
Un factor que puede afectar la PP es la herbivoria; el efecto de los herbívoros sobre la producción primaria se
conoce muy poco, a pesar de la enorme importancia en la agricultura. Generalmente se considera que los efectos
de los herbívoros sobre la producción primaria deben ser perjudicial, aunque muchas veces no es cierto. El
pastoreo de las manadas de ungulados en el Parque Nacional de Serengueti puede imprimir un marcado efecto
estimulante en la producción de los órganos aéreos, reconvirtiendo un prado senescente, característico de
después de la floración, en un pasto de crecimiento activo. El consumo por parte de los herbívoros representa un
estímulo para la producción hasta un cierto nivel. Si se sobrepasa una intensidad óptima de pastoreo, entonces la
producción primaria disminuye.
Métodos de estudio:
La producción primaria puede ser medida de 2 formas: 1) A partir de los incrementos de biomasa en un período de
tiempo dado y 2) A partir de las variaciones de las concentraciones de los gases que intervienen en la reacción
fotosintética.
1. Las medidas relacionadas con el aumento de peso incluye técnicas que suelen requerir determinados períodos
de tiempo para su medición (días, meses) así como métodos de marcaje y recogida de los órganos fotosintéticos
(hojas) y leñosos (tallos, raíces, rizomas). Hay que tomar también en consideración la hojarasca producida. Este
tipo de técnicas se suelen utilizar como una medida in situ de la producción primaria y sus variaciones a lo largo
de un ciclo de crecimiento.
a) Métodos alométricos
Se utilizan en comunidades forestales y con fines de explotación pues los silvicultores utilizan estos métodos para
calcular la producción de madera. Se emplean relaciones alométricas que consideran dimensiones de los árboles
como son su altura y el diámetro del tronco a nivel del pecho (DAP). El ajuste de las variables puede ser lineal,
logarítmico o de cualquier otro tipo, pero lo que es importante es el establecer la función matemática que describa
la relación entre los parámetros. El principal problema del método es que no se pueden hacer extrapolaciones a
nivel del ecosistema ya que las relaciones alométricas son muy específicas, esto es, dependen de las
características de las especies, aunque pueden ser utilizadas en comunidades poco diversas y obteniendo la
relación entre variables usando árboles de distintas edades y a todas o a la mayoría de las especies presentes.
b) Método de la cosecha
Es un método directo y relativamente sencillo para la medición de la producción primaria neta, comprende la
remoción de la vegetación a intervalos específicos de tiempo y el secado del material hasta peso constante. Por
sus características, es difícil emplear esta técnica en sistemas boscosos, por lo que es recomendable en pastizales
y cultivos anuales donde el ritmo de producción va de cero, en el momento de la siembra, al máximo, que se
alcanza en el momento de la recolección.
La diferencia en la biomasa en pie (materia orgánica acumulada en un área determinada y en un momento
determinado) entre 2 períodos de cosecha expresado como g/m 2/ unidad de tiempo provee un estimado de la
producción primaria neta. O sea, la cantidad de materia vegetal producida en una unidad de tiempo puede
determinarse a partir de la diferencia entre la cantidad presente en los dos momentos: B = B2 – B1
donde: B: Cambio en la biomasa de la comunidad entre el momento 1 (t1) y el 2 (t2).
B1: Biomasa en t1 y B2: Biomasa en t2
Se puede expresar la cosecha en función de la biomasa por unidad de área y de tiempo, por ejemplo g/m²/año. Si
se conoce el contenido calórico exacto del material (mediante un calorímetro), la biomasa puede expresarse en
unidades de energía (kcal/m 2/año). Aunque se conoce el contenido calórico de muchas especies, cuando no se
requiera mucha exactitud, se puede obtener una estimación a grandes rasgos, ya que se considera que el calor
generado por el material vegetal es cerca de 4 a 4.5 kcal (16.7 – 18.8 kJ) / g de materia seca.
Realmente, debería hacerse para cada especie estudiada, así como para cada estación del año porque se ha
observado que la vegetación recogida en estaciones diferentes variaba también en contenido calórico. Diferentes
partes de la planta tienen un contenido de energía diferente; por ejemplo (media de 57 especies):

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Limitaciones:
1) se prescinde de la energía consumida en su propio metabolismo respiratorio por lo que se mide realmente es la
cosecha en pie (producción neta). La producción
Kcal/g kJ/g peso seco primaria medida por este tipo de técnicas representa
peso seco la producción primaria neta ya que solo mide lo que
Hojas 4.229 17.694 se invierte en crecimiento y no permite conocer lo
Raices 4.720 19.748 que se pierde por respiración.
Semillas 5.065 21.192 2) no se tiene en cuenta la cantidad consumida por
los herbívoros, existe el inconveniente de
subestimar la producción neta pues hay una parte de la biomasa que se pierde por la acción de herbívoros difícil
de cuantificar.
Una metodología derivada de la anterior pero que no es destructiva y que se emplea como un índice de la
producción primaria consiste en el cálculo de la producción anual de la hojarasca mediante la colecta periódica. Al
igual que se procede con las estructuras epígeas, el material se separa en sus componentes y se obtiene el peso
seco de cada una de las fracciones por separado. El estudio de los aspectos cuantitativos de la caída de hojarasca
es una parte importante en la dinámica de los ecosistemas, ya que permite 1) conjuntamente con los valores de
acumulación de hojarasca determinar los valores de la descomposición 2) conocer la fenología de las especies y 3)
y cuantificar en una etapa importante del ciclo de nutrientes la vía de flujo de los mismos al suelo.
Existen diversos factores que producen variaciones en la caída de hojarasca. En los trópicos la estacionalidad es
una tendencia común y el pico de hojarasca se relaciona con el período de stress hídrico que caracteriza a la
época de seca. Se ha calculado en varios ecosistemas que la producción de hojarasca representa cerca de un
tercio de la producción primaria total. La caída de hojarasca ha sido determinada en más de 40 bosques tropicales.
Los bosques tropicales son complejos en su estructura y una parte sustancial de hojarasca es interceptada y
retenida en los árboles. En la selva tropical lluviosa de Los Tuxtlas, México, la litera es retenida y permanece en las
bases de las hojas de Astrocaryum mexicanum Liebm. (Palmae) por largo tiempo, debido a los pecíolos espinosos
donde quedan atrapadas las hojas. La litera retenida en el follaje de las palmas se descompone en estas
suministrando nutrientes a las plantas. En Los Tuxtlas A. mexicanum es una especie importante por su densidad.
La capacidad de esta especie de interceptar y retener cantidades sustanciales de litera contribuye a mantener su
dominancia en la comunidad forestal. En el estudio realizado se concluyo que la cantidad interceptada es superior
a la calculada en el piso del bosque, lo que indica que la producción de hojarasca es subestimada de forma
significativa.
Un problema importante en los estudios de producción de hojarasca es el del reconocimiento adecuado de sus
componentes. En la mayoría de los trabajos, la fracción foliar es la mejor definida aunque en muy pocos casos se
hace la separación por especie, dada la dificultad de la identificación. Frecuentemente, los períodos de
observación son anuales y con colectas mensuales. Pocas veces los estudios han durado más de tres años. Los
estudios con duración menor a un año deben ser tomados con precaución. En muchos estudios se hace un análisis
químico del contenido y dinámica de nutrientes en los diferentes componentes de la hojarasca. El tiempo en que el
material permanece en las trampas es importante para algunos elementos como el potasio, el cual es rápidamente
lixiviado.
Dispositivo: se utilizan trampas colectoras de instalación relativamente fácil. En la lámina se observa uno de los
embudos de zinc colocados en la Sierra de la Güira, Pinar del Río, para estimar de forma indirecta la biomasa de
una población de jutía carabalí, ya que una cantidad notable de heces fecales cae en los colectores.
La producción de raíces es una parte importante de la producción primaria. Sin embargo, la mayor parte de las
mediciones de la producción primaria de los ecosistemas terrestres representan mediciones de las partes aéreas.
La producción primaria por debajo del nivel del suelo puede ser igual o incluso mayor que la de las partes aéreas.
En comparación con los árboles, las especies herbáceas tienden a producir más raíces en relación con las partes
aéreas.

Por tanto, las comparaciones de la producción basadas sólo en las partes aéreas de las plantas son imprecisas.
No obstante, son escasos los trabajos donde se
Partes bajo % bajo
reporten estimaciones de este componente de la
tierra tierra productividad debido en gran medida a la dificultad de
Herbáceas de zonas medición. "Esta área de la ecología terrestre exige
3.9 40
templadas (28 spp)
Arboles de zonas
1.9 18
templadas (4 spp) 8
todavía mucho trabajo antes de que podamos entender correctamente los procesos de la producción terrestre".
Métodos:
- Monolitos: Extracción de bloques de suelo de 25 x 25 x 20 cm hasta la extensión más profunda del sistema
radical.
- Tubos plásticos. Para evaluar la producción de raíces finas que son todas aquellas con diámetros menores de 5
mm y determinar los incrementos de la biomasa radical. La producción de raíces finas o raicillas brinda información
acerca de la efectividad de la absorción de nutrientes. Son tubos perforados los cuales son enterrados en el suelo
a una profundidad de aproximadamente 10 a 20 cm. Los tubos se llenan previamente del suelo del lugar tamizado
o de vermiculita humedecida en una solución nutritiva o una mezcla de suelo tamizado y limpio de raíces, arena y
turba en una proporción de 2:1:1. Los tubos tienen un diámetro de 7 cm y una longitud de 10 a 20 cm. Las
perforaciones de los tubos tienen un diámetro de 4 a 5 mm que es el máximo registrado para raíces finas. Se
entierra un cierto número de tubos de los cuales se extrae una cantidad determinada a intervalos de tiempo
específicos.
En el laboratorio, dependiendo del suelo en el que se encuentren las raíces el lavado puede ser en seco o con
agua. Para hacer un cálculo más preciso de la PPN hay que separar las raíces vivas de las muertas considerando
la textura, coloración y turgencia lo que hace más difícil la tarea.
Vivas: turgentes, blancas o de coloración clara y textura firme.
Muertas: se rompen fácilmente y generalmente son muy oscuras.
2. A partir de las variaciones en el consumo o producción de CO 2 o O2 de la reacción fotosintética. En este caso la
producción primaria se expresa como mg O2 producidos por gramo de peso seco de tejido y por hora o mg de CO 2
fijados por gramo de peso seco y por hora. Este grupo de técnicas puede ser realizado en períodos cortos de
tiempo (horas) tanto in situ como en el laboratorio, y consisten en la medición de la concentración de CO 2 o de O2
al principio y al final de un período de incubación del material vegetal bajo condiciones determinadas de luz y
temperatura.
a) Asimilación del CO2

Debido a que la atmósfera contiene poco CO2 (0.03%), la absorción por las plantas puede reducir sensiblemente
su concentración en cámaras cerradas durante un breve período .Esta concentración provee una medida directa
de la tasa fotosintética.
La aplicación más conveniente del método es encapsular muestras de vegetación (plantas herbáceas enteras o
ramas de árboles) dentro de cámaras claras (la luz debe penetrar para la fotosíntesis) y medir la concentración de
CO2 en el aire que pasa a través de la cámara. La asimilación del CO 2 por gramo de peso seco o por cm 2 de
superficie foliar es extrapolada a un árbol o bosque completo. El flujo de CO 2 durante el período iluminado del día
incluye tanto la asimilación (entrada) como la respiración (liberación) y de esa forma se mide la producción neta. La
respiración puede ser calculada separadamente midiendo la producción de CO 2 durante la noche, cuando no hay
fotosíntesis. La producción bruta durante el día se calcula entonces adicionando a la tasa de respiración
(determinada por la noche) la tasa diurna de producción neta.
En ecosistemas terrestres el CO2 se mide mediante un analizador infrarrojo de gases. Estos analizadores miden el
cambio en la cantidad de CO2 contenido en un recinto cerrado de área o volumen conocido, construido con un
material transparente, como plexiglass, vidrio o plástico. Se supone que el CO 2 eliminado del aire encerrado en el
recinto ha sido incorporado en forma de materia orgánica durante el período de observación indicando, por tanto, la
velocidad y el valor total de la actividad fotosintética. Sin embargo, al mismo tiempo que se produce la fotosíntesis
también tiene lugar la actividad respiratoria y por lo tanto lo que se obtiene es una medición de la producción neta a
corto plazo. Si se lleva a cabo un estudio semejante en un recipiente opaco o de noche, no habrá fotosíntesis pero
sí respiración, y entonces la cantidad de CO 2 liberado en la cámara en un cierto tiempo será una medida de la
cantidad e intensidad de la actividad respiratoria. Esta cifra, sumada a la que se obtuvo en el recinto transparente,
puede usarse como una aproximación de la producción bruta o total. Muchos estudios miden la absorción de CO2
por una planta completa encerrada. Aunque se emplean generalmente recintos pequeños, se utilizó un gran
cilindro hermético de plástico 20 x 23 m que encerraba aproximadamente 260 m² de un bosque de montaña en
Puerto Rico.

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El isótopo radioactivo 14C también es útil para medir productividad. Cuando se adiciona una cantidad conocida de
14C a un recipiente hermético, las plantas asimilan los átomos de C radioactivo en proporción a su ocurrencia en el

aire dentro de la cámara. Así se puede calcular la tasa de fijación de C dividiendo la cantidad de 14C en la planta
entre la proporción de 14C en la cámara al inicio del experimento. Por ejemplo si la planta asimila 10 mg de 14C en 1
hora y la proporción del isótopo de C en la cámara es de 0.05 se puede concluir que la planta asimila C en una
tasa de cerca de 200 mg/h (10/0,05).
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¿Por qué los océanos tropicales son improductivos cuando el régimen de luz es bueno durante todo el año? Los
nutrientes parecen ser la principal limitación de la producción primaria en el océano. Dos elementos: nitrógeno y
fósforo a menudo limitan la producción primaria de los océanos.
Una de las generalidades sorprendentes de muchas partes de los océanos son las concentraciones muy bajas de
nitrógeno y fósforo en las capas superficiales, donde vive el fitoplancton. Mientras que las aguas profundas
contienen concentraciones mucho más altas de nutrientes. El nitrógeno puede ser un factor limitante para el
fitoplancton en muchas partes del océano, este descubrimiento, era completamente inesperado porque el nitrógeno
es abundante en el aire y se puede convertir en una forma utilizable por las cianobacterias fijadoras de nitrógeno.
La expectativa había sido que el fósforo debía ser limitante de la productividad en el océano ya que no se produce
en el aire. Pero esto resultó ser completamente equivocado - un buen ejemplo de por qué conclusiones "obvias" en
la ciencia pueden no ser correctas.
Pero la importancia de nitrógeno como un factor limitante plantea otro dilema debido a que en algunas regiones de
los océanos existen altas cantidades de nitrato y un bajo número de fitoplancton. Por ejemplo, las aguas
superficiales del Pacífico ecuatorial tienen tanto altas concentraciones de fosfato y nitrato, aunque la biomasa de
algas es baja. Una explicación para estas regiones oceánicas es que son las comunidades dominadas por los
procesos de arriba abajo en la que los herbívoros controlan la biomasa vegetal, y los nutrientes están siempre en
exceso. Como alternativa, estas podrían ser comunidades controladas de abajo hacia arriba, limitadas por algún
nutriente distinto del nitrógeno o fósforo.

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