Tema 11 Corteza Cerebral - 1

TEMA 2-8 CORTEZA CEREBRAL: Ciclo sueño-vigilia

ORGANIZACIÓN FUNCIONAL Y ACTIVIDAD ELÉCTRICA DE LA

CORTEZA CEREBRAL
La corteza es una enorme y complicada red de interneuronas que establecen
sinapsis tanto excitadoras (PEPS) como inhibidoras (PIPS). Está organizada en
hasta seis capas celulares, dentro de las cuales se forman columnas funcionales:
los impulsos de entrada y de salida se comunican en vertical, entre neuronas
situadas en una columna perpendicular a la superficie. Las capas superficiales
desarrollan más PEPS, y las interiores más PIPS.
En todo momento la corteza cerebral presenta actividad eléctrica, fruto de
todos esos PEPS y PIPS. El registro de esta actividad se llama
electroencefalograma (EEG). Una variante, más usada en investigación o en
ciertas intervenciones cerebrales, es el electrocorticograma o EcoG, en el que los
electrodos se colocan directamente sobre la corteza cerebral. En ambos casos se
sitúan electrodos que miden diferencias de potencial eléctrico entre dos zonas o
entre una zona de corteza y una zona neutra (normalmente la oreja).
Lo potenciales de acción de las neuronas corticales tienen amplitudes de
hasta 100 mV, llegando a +50 mV. Sin embargo, la señal registrada en el EEG, que
depende de la actividad de las neuronas cercanas al electrodo (70.000-100.000 en
el EcoG y cerca del millón en el EEG), se debe a la suma de los PEPS y PIPS de esas
neuronas (cuando se desarrolla un PEPS o un PIPS en una sinapsis, en el medio
extracelular inmediatamente cercano a la membrana aparecerán un cierto número
de cargas eléctricas, que difunden por los fluidos extracelulares). El EEG es la
suma algebraica de millones de PEPS y PIPS, y el registro se denomina ondas
cerebrales. Por convención representamos hacia abajo los cambios positivos del
potencial en una zona dada y hacia arriba los negativos.
Cuando haya muchas neuronas cuya actividad esté sincronizada en signo y
en tiempo la amplitud de una onda (su voltaje) será mayor y la onda será
sincronizada. Por el contrario, si cada neurona tiene un signo y valor diferente, se
anularán respectivamente los campos eléctricos y las ondas serán menores, siendo
el registro desincronizado. La ausencia de diferencias de potencial da lugar a un
E.E.G. con trazado plano y es un signo importante de muerte
En individuos normales, las ondas clasifican en cuatro tipos:
1.- Ondas α: son ondas rítmicas con frecuencias de 8-13 Hz y amplitud de unos 50
µV. Predominan en el individuo sano, adulto y despierto pero en reposo físico y
mental, con los ojos cerrados, libre de tensión.
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2.- Ondas β son de mayor frecuencia (13-30 Hz) y menor amplitud (10 µV), y
sustituyen al ritmo β cuando el individuo abre los ojos o si está concentrado o en
tensión.

3.- Ondas theta (): son ondas de 4-7 Hz y más amplis que las anteriores.

4.- Ondas delta (δ): son ondas de muy baja frecuencia (0.5-4 Hz) y de gran amplitud
(hasta 150 µV), aparecen durante el sueño profundo.

Las ondas  y  son sincronizadas, y las ondas  desincronizadas. En

general, mayor grado de actividad implica mayor frecuencia y menor amplitud
(desincronización) y mayor relajación lo opuesto (sincronización).

SISTEMA DE ACTIVACIÓN RETICULAR ASCENDENTE (SARA) Y

VIGILIA.
El estado de vigilia precisa de la actividad Sistema Activador Reticular Ascendente o
SARA. Parte de la Formación Reticular, proyecta sinapsis activadoras sobre la
corteza. La actividad de SARA mantiene a las neuronas cerebrales en un estado
generalizado y uniforme de excitación, cuyo nivel depende del grado de actividad
que alcanzan en cada momento estas neuronas reticulares, que son por tanto un
sistema de facilitación de la consciencia. Su lesión conduce a hipoactividad o
incluso a un estado comatoso, mientras que la estimulación produce
hiperactividad.
La transmisión de estas señales sensitivas hacia la corteza es difusa, no
localizada como lo es la información sensorial. El SARA es activado por estímulos
sensoriales múltiples, pero especialmente por la nocicepción y la propiocepción.
También recibe estímulos desde otras zona del encéfalo y una región del hipotálamo
posterior que contiene neuronas histaminérgicas (por eso los antihistamínicos
pueden producir somnolencia).
Además de neuronas colinérgicas, el SARA es acompañado en su acción por
neuronas adrenérgicas y serotoninérgicas (núcleos cerúleo y del rafe
respectivamente).

FUNCIONES DE LA CORTEZA
Ya hemos visto que la corteza cerebral interviene en la percepción e integración de
sensaciones y en la ejecución de órdenes motoras. Junto a estas zonas sensoriales
y motoras hay zonas denominadas corteza de asociación, sobre todo en la zona
parieto-temporal y en la frontal, y realmente suponen la mayor parte de la corteza
cerebral. En ellas confluyen señales procedentes de diversas zonas sensoriales y
motoras, y funcionan como reguladoras de órdenes motoras y del comportamiento.

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Además la corteza motora interviene en el proceso de fijación de la memoria,

ya que tanto la frontal (en colaboración con tálamo) como el hipocampo son
necesarios para el almacenamiento de información, aunque no se pueda marcar
una zona concreta de corteza como “centro de la memoria”. Sí sabemos que la
memoria incluye cambios sinápticos a largo y medio plazo denominados
potenciación sináptica. Consiste en que, ciertos patrones de estimulación
neuronal inducen cambios bioquímicos de los botones sinápticos que
posteriormente modifican la transmisión sináptica. Incluyen cambios enzimáticos y
modificaciones de los canales iónicos de la sinapsis.
Una parte de la corteza, el paleocórtex, situado como una franja medial en el
surco interhemisférico, es parte del denominado sistema límbico, que controla los
aspectos mas primarios de la conducta (agresión, sexualidad, reacciones
compulsivas y emotivas) y relaciona la conducta con el equilibrio interno del
organismo (ciclos hormonales, estado metabólico, regulación cardiovascular,…).
Junto a esta zona, el sistema límbico está formado por áreas profundas como
amígdala, hipocampo, zonas preóptica, septal y paraolfatoria. Colectivamente todas
estas zonas pueden regular este tipo de conductas por su estrecha conexión con
hipotálamo, tálamo y otras zonas.
Por último los denominados procesos racionales (raciocinio, resolución de
problemas, habla y escritura,…) y la adecuación de la conducta a la situación dada,
así como en parte la toma de decisiones, son también debidas a diversas zonas de
la corteza. Varios de estos aspectos precisan de la corteza del lóbulo frontal, cuyas
lesiones con frecuencia no producen ningún síntoma sensorial o motor aparente
pero que produce severos cambios de personalidad y conducta.

3. SUEÑO
El sueño es un estado transitorio de pérdida de consciencia y fácil reversibilidad
caracterizado por disminución de la actividad motora y de la respuesta a la
estimulación sensorial.
Es un proceso cíclico, que sigue un ritmo circadiano de 24 hrs, aunque más
débilmente en jóvenes y ancianos, en los que es polifásico, al contrario que en
adultos, en los que es monofásico (un episodio al día) Declina en duración desde la
etapa fetal hasta la muerte. El sueño está presente en todas las especies de
mamíferos (y aves). Se relaciona con la madurez neurológica, ya que fetos y recién
nacidos sueñan durante periodos muy prolongados en comparación con el adulto
(por ejemplo, el feto ovino es un modelo de investigación del sueño).

FASES DEL SUEÑO

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1.- SUEÑO SINCRONIZADO, DE ONDAS LENTAS O SUEÑO NO REM

Denominado así por presentar en buena parte ondas cerebrales lentas (predominio
de ondas delta) y actividad neuronal escasa. Pasa por 4 fases características (1 a 4)
en las que el EEG, que tiene ondas alfa en la fase 1, muestra progresivamente una
amplitud y sincronización crecientes, alcanzando predominio de ondas delta en las
dos últimas, sobre todo en la 4. En la 2 aparecen ondas sinusoidales o husos de
sueño y ondas bifásicas de alto voltaje denominadas complejos K. Las fases 3 y 4 se
llaman sueño de ondas lentas. A medida que el sueño se hace más profundo (desde
la fases 1 a la 4) es más difícil despertar ante un estímulo dado.
El tono simpático está deprimido (y con él el metabolismo, la presión arterial
y la frecuencia cardiaca), mientras el parasimpático aumenta. El tono muscular y
los reflejos están intactos.

2.-SUEÑO DESINCRONIZADO, PARADÓJICO O SUEÑO REM

Se denomina así porque en su transcurso los ojos experimentan movimientos
rápidos (rapid eye movements) y el EEG muestra ondas desincronizadas (α e incluso
β), típicas del estado de vigilia, por lo que se ha llamado sueño paradójico. Además,
es tan difícil ser despertado por un estímulo dado como durante el sueño profundo
(fase 4).
En consonancia con la elevada actividad cerebral aumentan el riego y el
metabolismo cerebral, y se pierde transitoriamente la regulación de la temperatura
corporal. Sin embargo, a diferencia de lo que ocurre en la etapa no REM, hay atonía
muscular generalizada (salvo los oculomotores y algunos como los de los dedos). En
este período aumenta el simpático que se manifiesta en aceleración cardiaca y
respiratoria y miosis, aunque además hay vasodilatación de pene (erección) y
clítoris. Es más fácil despertar en fase REM que en No REM.
El sueño REM dura entre 5 y 30 minutos, y se alcanza por primera vez
cuando el No REM ha pasado por las cuatro fases en unos 30-45 minutos y ha
vuelto a la 2 (hacia los 80-90 minutos tras iniciarse el sueño). Las fases de sueño
no REM y REM se alternan cíclicamente 4-5 veces durante la noche. La duración
total de REM declina con la edad.

MECANISMOS NEURALES DEL SUEÑO

Las primeras teorías intentaron explicar la aparición del sueño como debido a un proceso de desgaste
energético o de neurotransmisión, o como consecuencia de la aparición de sustancias hipnógenas.
Aunque se han descrito algunas, no se consideran causa del sueño. Otra teoría que postulaba que el
sueño se debe a una progresiva insensibilidad a estímulos sensoriales también se ha desechado.

Hoy se cree que el sueño aparece por mecanismos activos. En el hipotálamo

anterior y en la región prosencefálica basal vecina existen neuronas GABAérgicas,

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llamadas células activas en no REM, cuya activación desencadena el sueño. Estas

neuronas inhiben a las neuronas histaminérgicas del hipotálamo posterior y zonas
del SARA activadoras de la corteza. Estas células activas en no REM se activan
también por el calor, lo que explicaría por qué las temperaturas elevadas o los
baños de agua templada facilitan el sueño.

El inicio del sueño REM se debe a la formación reticular del puente, donde
varios grupos de neuronas inician el patrón de actividad propio del sueño REM:
- activación de neuronas colinérgicas del SARA pero supresión de la actividad del
rafe, lo que activa la corteza sin producir vigilia
- inhibición del tono muscular mediante cicuitos medulares inhibidores
- activación de los músculos oculomotores
- bloqueo de las aferencias sensitivas al paso por el tallo encefálico.

FUNCIONES DEL SUEÑO

Es probable que el sueño cumpla una función primordial ya que se ha mantenido a
lo largo de toda la evolución de los mamíferos y aves. Esto se pone de manifiesto en
los experimentos en los que a ratas se les privaba de sueño llegando incluso a morir
si el tiempo sin sueño supera las 2-3 semanas. Una posibilidad es que tenga una
función reparadora o de mantenimiento para el sistema nervioso o incluso el
metabolismo. Además existen indicios sólidos de que el sueño colabora en la
maduración nerviosa y la salud mental. Probablemente durante el sueño tiene lugar
reforzamiento de circuitos neuronales relacionados con funciones motoras y
aprendizaje, por lo que es importante tanto para la maduración del sistema
nervioso central como para la conducta y el aprendizaje complejo. Una tercera
posibilidad es que se haya desarrollado como estrategia evolutiva. Así, cada especie
utilizaría una parte de las 24 horas para preservar energía y ocultarse de
depredadores, ya que con el tiempo restante les basta para las funciones necesarias
(alimentación, comunicación, reproducción,…).
Las ensoñaciones o sueños probablemente son una especie de “efecto
secundario” de la actividad REM, o bien directamente un modo de reforzar su
carácter madurador o reforzador de circuitos sinápticos. Probablemente los
componentes emocionales de los sueños se deban a las conexiones de las zonas
inductoras del sueño con el sistema límbico. Hay que destacar que en la fase no
REM también hay ensoñaciones, aunque es menos probable recordarlas que las del
sueño REM. Las descripciones tienden a ser más cortas, menos vívidas, menos
cargadas de emociones y más coherentes que las producidas en el sueño REM.

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