CURSO DE BIOLOGÍA CELULAR

NUCLEO
UNIDAD VI
Núcleo de la célula
Dra. Claudia Montserrat Valle Rodríguez
cmvalle@correo.uaa.mx
oniriss@live.com.mx
 El núcleo de la célula eucariota
Es el compartimento donde se encuentra el ADN

La forma nuclear suele ser redondeada y adaptada a la forma celular

La localización habitual del núcleo es en el centro de la célula*

El tamaño del núcleo se adapta al tamaño o a la fisiología celular, pero no depende

estrictamente de la cantidad de ADN.

• A. Células epiteliales de la vesícula biliar de

humanos con los núcleos redondeados.
• B. Monocito de la sangre con el núcleo arriñonado.
• C. Neutrófilos de la sangre con los núcleos
multilobulados.
• D. Vista parcial de una célula muscular
multinucleada, con los núcleos situados en zona
periférica (flechas).
 Núcleo

Envuelta nuclear: Nucleoplasma:

ADN y sus
proteínas asociadas
Nucleolo
Poros nucleares formando la
cromatina:

Heterocromatina Eucromatina
(compacta) (laxa)
ENVUELTA NUCLEAR

Membrana
interna Separa el nucleoplasma del citoplasma.

Membrana
externa Es responsable de la estructura y de la forma
del núcleo
ENVUELTA Espacio
NUCLEAR intermembranal
Regula el paso de moléculas entre el
nucleoplasma y el citoplasma, que está
Poros nucleares mediado por los poros nucleares.

Lámina nuclear
La membrana externa se continúa con la
membrana del retículo endoplasmático.
 POROS NUCLEARES
Son complejos proteicos localizados en la envuelta nuclear cuya
misión es permitir y controlar el tráfico de moléculas entre el
nucleoplasma y el citoplasma.

Las proteínas que forman los poros nucleares se denominan

nucleoporinas.

El transporte mediado por los poros nucleares es específico.

 Nucleoplasma
Se encuentra el ADN y sus proteínas asociadas formando la cromatina
(heterocromatina y eucromatina).

La cromatina es el resultado de la descondensación de los cromosomas y cada

cromosoma distribuye su cromatina en regiones o territorios concretos en el
interior del núcleo.
Además, en el nucleoplasma se encuentra su compartimento más conspicuo,
el nucléolo, que es visible con el microscopio óptico.
 El nucléolo
Región del núcleo celular que no contiene cromatina y que se ocupa de la
producción de ribosomas.
Contiene es la maquinaria necesaria para el ensamblaje de los ARN
ribosomales de la célula.
Las moléculas de ARN son transportadas a través de los poros nucleares al
citoplasma y pasan a formar parte del ribosoma
 NUCLÉOLO
Morfológicamente contiene varias
regiones: centro fibrilar, componente
fibrilar denso y componente
granular.

Tanto el número como el tamaño de

los nucléolos puede variar en función
del tipo celular y del estado fisiológico
en el que se encuentre la célula.

El componente granular representa la

mayor parte de la ribonucleoproteína
(RNP).
El número de nucleolos es variado (1-4) y se encuentra regulado por las regiones
organizadoras de nucleolos (RON) que contienen secuencias repetidas de DNA
codificadoras de rRNA.
Las células con escasa síntesis proteica tienen nucleolos poco prominentes. En los
cromosomas humanos se encuentran 10 RON
Esquema de las diferentes áreas de un nucléolo. Arriba se esquematizan las regiones NOR en los 5 cromosomas humanos. Los ARNr 28S,
18S y 5.8S resultan de la maduración del ARN 45S. El ARNr 5S provienede otra región del núcleo.
 Ensamble de ribosomas

El ensamblaje de las subunidades ribosómicas es un proceso de trasiego de

moléculas entre el citoplasma y el nucleoplasma

Primero se transcriben los genes de dichas proteínas, que se localizan fuera de la

cromatina nucleolar.

Este ARNm debe salir al citosol donde es traducido a proteínas por los ribosomas
libres.

Estas proteínas entrarán en el núcleo y llegan hasta el nucléolo. Aquí se asocian

con los ARNr para formar las subunidades ribosómicas que deberán ser
exportadas de nuevo al citosol atravesando otra vez los poros nucleares.
Esquema en el que se muestra la complejidad de la síntesis de ribosomas y el trasiego de moléculas entre el citoplasma y el núcleo.
Imagen de neuronas motoras. El nucléolo aparece como un punto
oscuro en el interior del núcleo (flechas).
Eucromatina y heterocromatina
1. Al complejo constituido por el DNA genómico y diversas proteínas
asociadas (esencialmente histonas) se le denomina cromatina.
2. Cuando los cromosomas son teñidos con colorantes p.e. Feulgen se
observan regiones densamente teñidas (heterocromatina) y otras
menos teñidas (eucromatina).
 Regiones del ADN
EUCROMATINA que está
transcribiéndose

Regiones del ADN

HETEROCROMATINA
que son inactivas

puede pasar de
H. Facultativa heterocromatina a
eucromatina y viceversa
H. Constitutiva

Siempre esta condensada

(genes que no se expresan).

NOTA: En los cromosomas se empaquetan tanto la heterocromatina

como la eucromatina.
 Empaquetamiento del ADN y Condensación de
cromosomas
Para optimizar el almacenamiento el ADN se empaqueta junto
las histonas, formando la cromatina

Los nucleosomas son parte de la cromatina, complejo de ADN

e histonas que durante la interfase del ciclo celular
se encuentra descondensada.

Cuando en la célula se inicia el proceso de división, el material

genético experimenta un empaquetamiento y los cromosomas
se hacen visibles
Histonas

Las son proteínas asociadas al Hay dos tipos: las nucleosómicas

ADN que determinan su que son cuatro (H2A, H2B, H3 y
organización. H4) y la histona H1.

Las cuatro histonas

nucleosómicas son las
responsables de formar junto
con el ADN los denominados
nucleosomas, que son la unidad
estructural básica de la
cromatina.
 Morfología del cromosoma
Tienen un brazo corto (p) y otro largo (q) separados por un estrechamiento o constricción
primaria, llamada centrómero (esencial para el movimiento y segregación durante la división
celular).
Las cromátides están unidas por el centrómero y son estructuras idénticas en morfología e
información .

Al extremo de cada brazo del cromosoma se le denomina telómero.

 En las células somáticas los cromosomas se presentan en pares
idénticos, conocidos como homólogos (exceptuando los cromosomas
sexuales), uno de los cuales es de origen paterno y otro de origen
materno.

Cuando la célula contiene el número total de cromosomas 2n, es

diploide, mientras que si la célula presenta la mitad de la dotación
cromosómica, es haploide n, como en el caso de los gametos.

El conjunto de cromosomas de un individuo ordenados en parejas de

mayor a menor, constituye su cariotipo.
Trisomia 21
 El genoma nuclear de la célula eucariota está constituido por, al
menos, dos cromosomas lineales.
 El numero de cromosomas varía entre especies (cariotipo)
 CURSO DE BIOLOGÍA CELULAR

REPRODUCCIÓN CELULAR: MITOSIS Y MEIOSIS

Dra. Claudia Montserrat Valle Rodríguez

cmvalle@correo.uaa.mx
oniriss@live.com.mx
Células somáticas No producen gametos

MITOSIS

Células germinales Producen gametos

MEIOSIS
Ciclo celular
 Serie de etapas por las que transcurren las células desde que nacen
hasta que se dividen en dos células hijas.
 Las etapas del ciclo celular son: G1, S, G2 y M.
Fase G1
Abarca desde el nacimiento de una célula hasta que entra fase S.

La célula crece y se prepara para la replicación del ADN en las células que proliferan.

Durante G1 la célula puede abandonar el ciclo celular y pasar a estado quiescente (G0), diferenciarse,
entrar en senescencia o morir por apoptosis.
 Quiescencia

Diferenciación Puntos de control

celular para llegar a la
Fase G1 fase S.

Senescencia

Apoptosis
En la fase S o de síntesis, se duplica el ADN

La fase S comienza
cuando se ha pasado el Se producen dos
punto de restricción de sucesos importantes:
la fase G1

Duplicación de los
Replicación del ADN centrosomas en las
células animales.
Las moléculas que están en la base de los puntos de
control, y por tanto de la progresión del ciclo celular,
son las quinasas dependientes de ciclinas o CdKs
(Cyclin-dependent kinases ).
Fase G2
Se acumulan progresivamente moléculas cuyas actividades serán
necesarias durante la fase M.

Se comprueba si ha habido errores durante la replicación del ADN

y si se ha producido su duplicación completa.

Si éstos defectos son detectados, la célula no entrará en fase M y

el ciclo celular se detendrá hasta que los daños sean reparados o
el ADN sea completamente copiado.
Fase M (MITOSIS)
Durante la mitosis se distinguen distintas etapas que se identifican
claramente a través del microscopio, ya que los cromosomas están
condensados.

Profase
Temprana
Metafase
Tardía
Mitosis
Temprana
Anafase
Tardía
Telofase
Profase

La cromatina se condensa y
se hacen visibles los
cromosomas.

En los polos comienza a

aparecer el huso mitótico,
que une ambos centriolos.

Comienza a desaparecer la
envoltura nuclear.
Metafase

Desaparece la envoltura
nuclear.

Los cromosomas gruesos y

enrollados se alinean en
centro de la célula en la placa
de metafase

Las fibras del huso están

unidas a los cromosomas
Anafase

Las cromátidas
hermanas se separan
gracias a la duplicación
de los centrómeros.

Una de las cromátidas

de cada cromosoma se
desplaza hacia un polo
de la célula y la otra
hacia el polo contrario
gracias a las fibras a las
del huso.
Telofase

Los cromosomas están en

los polos y son más difusos

La membrana nuclear se
vuelve a formar.

La división de la célula
termina con la citocinesis,
es decir, la división del
citoplasma para generar
dos células hijas

http://vcell.ndsu.nodak.edu/animations/mitosis/movie-flash.htm
Citoquinésis
 Citoquinésis en células vegetales

Las células vegetales

tienen paredes
celulares, por tal
razón la citoquinésis
no se lleva a cabo con
una hendidura. En su
lugar, durante la
telofase se forma una
placa a través de la
célula en el lugar de la
placa de la metafase.
 Objetivo de la mitosis

Asegurar el reparto
Obtener dos células
completo, exacto del
hijas idénticas a la
material genético
original
entre dos núcleos hijos
Resumen MITOSIS
PREGUNTAD DE REPASO
¿Que le pasa a la membrana plasmática durante
todo el proceso?

1. Al principio solo hay uno y estos se

duplican
2. Se estiran hacia los cromosomas y los
colocan en el centro
3. Unos se acortan rompiendo los
cromosomas y otros se alargan y se
empujan estirando la célula
4. Finalmente vuelven a su estado original
y cada célula se queda con uno
¿Que le pasa a la envuelta nuclear durante todo
el proceso?

1. Al principio solo hay uno y estos se

duplican
2. Se estiran hacia los cromosomas y los
colocan en el centro
3. Unos se acortan rompiendo los
cromosomas y otros se alargan y se
empujan estirando la célula
4. Finalmente vuelven a su estado original
y cada célula se queda con uno
¿Que le pasa al centrosoma durante todo el
proceso?

1. De duplica se van a los

polos
2. Se estiran hacia los
cromosomas y los colocan
el centro
3. Unos se acortan
rompiendo los
cromosomas y otros se
alargan y se empujan
estirando la célula
4. Finalmente vuelven a su
estado original y cada
nueva célula se queda con
uno
¿Que le pasa a la cromatina durante todo el
proceso?
¿Que le pasa a la cromatina durante todo el
proceso?

1. La cromatina esta
descondensada y en una sola
copia, luego se duplica
2. Se condensa y aparecen los
cromosomas ya con dos
cromátidas
3. Los cromosomas se colocan en
medio de la célula
4. Se rompen en cromátidas y
cada una va a un polo de la
célula
5. Cada nueva célula se queda
con una cromátida
 ¿Cómo conseguimos repartir la información entre las dos células hijas?
EL PROCESO CENTRAL DE LA MITOSIS

1 2 3 4 5
La información que Se duplica para tener Condensada, se
Se condensa para Cada célula recibe una
queremos dar a las dos para las dos células reparte entre las dos
poder manejarla cromátida = una copia del ADN
células. Solo una copia. células
En nuestras células esto ocurre con cada uno de los 46 cromosomas que tenemos.

No a escala: la cromatina descondensada ocupa mucho más que un cromosoma.

 M
2 Cromátidas
G
2

G
1

Profase (antes, principio)

Condensación cromatina
Desaparece nucléolo
Centrosomas se separan, forman huso
 M
2 Cromátidas
G
2

G
1

S
 M
2 Cromátidas
G
2

G
1

S
 M
1 cromátida
G
2

G
1

1 cromátida
 1 cadena
M

G
2

G
1

1 cadena
 1 cadena

G
2

G
1

1 cadena
Video mitosis

 http://vcell.ndsu.nodak.edu/animations/mitosis/movie-flash.htm
MEIOSIS
 Los cromosomas en la célula diploide

Juego diploide de los humanos; 2n = 46

Autosómicos; cromosomas homólogos, uno de cada padre

(humanos = 22 juegos de 2)

Cromosomas sexuales (los humanos tienen 1 juego)

En la hembra- los cromosomas sexuales son homólogos (XX)

En el macho-los cromosomas no son-homólogos (XY)

Ploidía: Número de juegos de cromosomas en
una célula

Haploide (n)-- un juego de cromosomas

Diploide (2n)-- dos juegos de cromosomas

La mayoría de plantas y animales que son adultos también

son diploides (2n)

El huevo y el esperma son haploides (n)

Meiosis
Este proceso se realiza en las glándulas sexuales para la producción de
gametos.

Es un proceso de división celular en el cual una célula diploide (2n)

experimenta dos divisiones sucesivas, con la capacidad de generar
cuatro células haploides (n).
Es el mecanismo por el que se producen los óvulos y espermatozoides
(gametos).

Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y

citoplasmáticas, llamadas primera y segunda división meiótica o
simplemente meiosis I y meiosis II.
Ambas comprenden profase, metafase, anafase y telofase.
 Función: producir células reproductoras
Meiosis

T G1
S
G2
4 Para ello hay que conseguir:
A 1- Reducción cromosómica a la mitad
(No da células diploides, sino haploides)
P 2
46 46 23 23
M
92 46
M
(Porque si no los hijos tendrían sobrecarga de cromosomas)
P
2- Variabilidad genética
A Original (Manteniendo características parentales
T pero sin ser idénticos)
Mezclado Para que mantengan lo mejor de los padres, pero
que si ocurre un cambio malo en su ambiente, no
todos mueran, porque no todos sean igual de
vulnerables.
 En la interfase se
duplica el material
genético.
 En meiosis I los
cromosomas
homólogos se reparten
en dos células hijas, se
produce el fenómeno
de entrecruzamiento.

En meiosis II, al igual

que en una mitosis,
cada cromátida migra
hacia un polo. El
resultado son 4 células
hijas haploides (n)
Profase I
La replicación del ADN
precede el comienzo de
la meiosis I.

Durante la profase I, los

cromosomas homólogos
se aparean y forman
sinapsis, un paso que es
único a la meiosis

La condensación de
los cromosomas
permite que estos sean
vistos en el microscopio.
Profase I

Los cromosomas homólogos se aparean y forman sinapsis, esto se

conoce como recombinación genética o crossing over.
Profase I

La membrana nuclear desaparece.

Un cinetocoro se forma por cada

cromosoma,

Los cromosomas adosados a fibras

del huso comienzan a moverse.
Metafase I
Bivalentes, cada uno compuesto
de dos cromosomas, se alinean
en el plato de metafase.

La orientación es al azar, con cada

homólogo paterno en un lado.

Esto quiere decir que hay un 50%

de posibilidad de que las células
hijas reciban el homólogo del
padre o de la madre por cada
cromosoma.
Metafase I

Los pares de cromosomas se alinean en el centro de la célula

Anafase I
Durante esta etapa ,
los microtúbulos , o
fibras del huso , tiran
de los cromosomas
homólogos y los
mueven hacia los
extremos opuestos
de la célula
Anafase I

• Los cromosomas, se mueven a polos opuestos.

• Cada una de las células hijas ahora es haploide.
 Telofase I

Aquí las fibras del huso se rompen , forman nuevas membranas nucleares ,
los cromosomas se desenrollan, y la célula se divide en dos células
Las envolturas nucleares se pueden reformar, o la célula puede comenzar
rápidamente meiosis II.
La siguiente fase de la meiosis se llama meiosis II
 Esto comienza con la PROFASE II. Durante esta etapa los cromosomas se condensan
una vez más. La membrana nuclear se rompe, y se forman las fibras del huso en
cada una de las dos nuevas células.
Metafase II
 Aquí las fibras del huso se unen a los cromosomas y de nuevo se alinean en el
ecuador de las nuevas células.
Anafase II
 A continuación, durante la anafase II, las cromátidas hermanas tiran de los extremos
opuestos de las células, y las células se alargan.
Telofase II
 Por último, durante la telofase II, los cromosomas hermanos se desenrollan , se
forman nuevas membranas nucleares, y las dos células se dividen de nuevo,
formando cuatro nuevas células haploides llamados gametos.
Citocinesis

Análoga a la mitosis
dónde dos células hijas
completas se forman.

http://vcell.ndsu.nodak.edu/animations/m
eiosis/movie-flash.htm
Especificaciones – Interfase

T G1  Se duplica el material genético

S
G
(fase S)
2
A  La célula se vuelve diploide y
tiene 4 cromosomas
P
 2n=4
M
M
P
A
T
 Leptoteno

T G
S
 Comienzo
1
G  Los cromosomas homólogos
2
A comienzan a emparejarse
1 2
P

M
1 2
M
P
A
T
 Zigoteno

T G
S
 Los cromosomas homólogos se
1
G aparean gen a gen (sinapsis)
2
A  Cada par cromosómico se
2 denomina bivalente o tétrada
1 P

M
1 2
M
P
A
T

Zigoteno
Unión homólogos,
Formando bivalentes (también llamados tétradas)
 Paquiteno

T G
S
 Se produce entrecruzamiento
1
G cromosómico
2
A  Se intercambian fragmentos de
2 DNA entre cromosomas
1 P
homólogos
M
1 2
M
P
A
T
Paquiteno
Empieza
recombinación
 Diploteno

T G
S
 Quiasmas, que mantienen
1
G unidos a los cromosomas
2
A  Cromosomas ligeramente mas
2 separados
1 P

M
1 2
M
P
A
T

Diploteno
Fin recombinación.
Unidos por quiasmas
 Diacinesis

T G
S
 Se condensan las cromátidas
1
G preparándose para metafase
2
A  Persiste separación entre
2 bivalentes y permanecen los
1 P
quiasmas
M  Envoltura nuclear desaparece
1 2
M y se forma el huso acromático
P
A
T

Diacinesis
Envoltura nuclear desaparecen
Huso acromático se forma
 Metafase I

T G
1 S
G
A 2

1 2 P

M
1 2
M
P
A
T

Metafase I
Bivalentes en
placa ecuatorial
 Anafase I

T G
1 S
G
A 2
1 2
P

M
1 2 M
P
A
T
Anafase I
Bivalentes se
separan en
homólogos.
 Telofase I

T G
12 S
1 G
A 2

M
M
1 2
P
A
T
Telofase I
Homólogos a sus
polos. Empieza
citocinesis.
 Metafase II

T G
12 S
1
G
A 2

M
M
P 1 2

A
T

Metafase II
Cromosomas
en placa
ecuatorial
 Anafase II

T G
1 S
G
A 2

M
M
P
A
T

Anafase II
Cromosomas se
separan en
cromátidas.
 Telofase II

T G
1 S
G
A 2

M
M
P
A
T
Meiosis

Meiosis resumida
2n
2n

Primera división meiótica

Profase I
n

n
n
n

Segunda división
n n
 Meiosis

Meiosis resumida
2n
2n

Primera división meiótica

Profase I
n
2n 2n 2n

2n

Profase I Metafase I Anafase I n

Telofase I

n
n
n

Segunda división
n nn

nn n
Profase II Metafase II Anafase II Telofase II n n
 Meiosis

Meiosis resumida

2n 2n
2n
2n 2n 2n 2n

Primera división meiótica

Leptoteno Zigoteno Paquiteno Diploteno Diacinesis
G1, inicio Comienzo Unión homólogos Empieza Fin recombinación. Envoltura desaparecen Profase I
Bivalentes recombinación Unidos por quiasmas Huso acromático
ciclo
n
2n 2n 2n

2n

Profase I Metafase I Anafase I Telofase I n

Bivalentes en Se separan Homólogos a sus
placa ecuatorial homólogos. polos. Empieza
citocinesis. n
n
n

Segunda división
n nn

nn n
Profase II Metafase II Anafase II Telofase II n n
Cromosomas Se separan Cromátidas a sus polos.
en placa cromátidas. Empieza citocinesis.
ecuatorial
 Meiosis

Meiosis resumida

2n 2n
2n
2n 2n 2n 2n

Primera división meiótica

Leptoteno Zigoteno Paquiteno Diploteno Diacinesis
G1, inicio Comienzo Unión homólogos Empieza Fin recombinación. Envoltura desaparecen Profase I
Bivalentes recombinación Unidos por quiasmas Huso acromático
ciclo
n
2n 2n 2n
Bivalentes y
Homologos

2n

Profase I Metafase I Anafase I Telofase I n

Bivalentes en Se separan Homólogos a sus
placa ecuatorial homólogos. polos. Empieza
citocinesis. n
n
n

Segunda división
Cromosomas y

n nn
cromátidas

nn n
Profase II Metafase II Anafase II Telofase II n n
Cromosomas Se separan Cromátidas a sus polos.
en placa cromátidas. Empieza citocinesis.
ecuatorial
 Meiosis

Meiosis resumida

2n 2n
2n
2n 2n 2n 2n

Primera división meiótica

Leptoteno Zigoteno Paquiteno Diploteno Diacinesis
G1, inicio Comienzo Unión homólogos Empieza Fin recombinación. Envoltura Profase I
Bivalentes recombinación Unidos por quiasmas desaparecen
ciclo
Huso n
2n 2n 2n

Si te sabes la mitosis y lo que 2n

significan los nombres (Pro, Meta,
Ana, Telo), es muy fácil entender
los pasos de las dos divisiones Profase I Metafase I
Bivalentes en
Anafase I
Se separan
Telofase I
Homólogos a sus
n
meióticas.
placa ecuatorial homólogos. polos. Empieza
Además: la primera empieza con citocinesis. n
n
n

Segunda división
bivalentes y termina con n nn
homólogos (=cromosomas) y la
segunda empieza con
cromosomas y termina con nn n
cromátidas. Profase II Metafase II Anafase II Telofase II n n
La segunda es muy parecida a una Cromosomas Se separan Cromátidas a sus polos.
mitosis, pero con células en placa cromátidas. Empieza citocinesis.
haploides (n) ecuatorial
 Ejercicios- Meiosis
¿Que etapa observa en la imagen?
 Metafase
 Metafase I

 I. Bivalentes y cromosomas
 II. Cromosomas y cromátidas
 Ejercicios- Meiosis
¿Que etapa observa en la imagen ?
 Anafase
 Anafase II

 I. Bivalentes y cromosomas
 II. Cromosomas y cromátidas
 Ejercicios- Meiosis
¿Que etapa observa en la imagen?
 Telofase
 Telofase II

 I. Bivalentes y cromosomas
 II. Cromosomas y cromátidas
Resumen meiosis
 División celular por la cual se obtiene 4 células hijas con la mitad de los juegos
cromosómicos que tenía la célula madre
 Los cromosomas se duplican antes de que se produzca la primera división

 Los cromosomas homólogos se separan formándose dos células. Nótese, que los
cromosomas están duplicados, cada uno de ellos está formado por dos
cromátidas unidas por el centrómero.
Resumen meiosis: Segunda división meiótica
 Estamos ante un fenómeno que ya conoces: la mitosis. Durante esta segunda
división los cromosomas se separan en sus dos cromátidas, dando lugar en este
caso a cuatro células haploides.

 La meiosis se produce siempre que hay un proceso de reproducción sexual.

 En la Profase I, cada cromosoma se aparea con su homólogo formando lo que se
denomina una tétrada, es decir cuatro cromátidas y dos centrómeros.
 Este apareamiento es un rasgo exclusivo de la meiosis, ya que las cromátidas no
hermanas (paterna y materna), pueden entrecruzarse y romperse en los puntos
de fusión dando lugar a un intercambio y recombinación de genes
 CONSECUENCIAS DE LA MEIOSIS

Se obtienen células especializadas en reproducción sexual

(Óvulos y espermatozoides)

Se reduce a la mitad el número de cromosomas

(restableciéndose en la reproducción sexual)

Se produce una recombinación de la información genética

(variabilidad de gametos)

https://www.youtube.com/watch?v=VzDMG7k
e69g&vl=en