GERMINACIÓN Echinocactus Platyacantus 2021
GERMINACIÓN Echinocactus Platyacantus 2021
GERMINACIÓN Echinocactus Platyacantus 2021
Polibotánica
ISSN electrónico: 2395-9525
polibotanica@gmail.com
Instituto Politécnico Nacional
México
http://www.polibotanica.mx
GERMINACIÓN Y CRECIMIENTO DE
Echinocactus platyacanthus LINK &
OTTO (CACTACEAE)
117
Núm. 52: 117-133 Julio 2021 ISSN electrónico: 2395-9525
G. Gómez-Serrano / gosegaby2017@gmail.com
Departamento de Biofísica, Laboratorio de Cultivo de Tejidos Vegetales
Instituto Politécnico Nacional, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas
Plan de Ayala y Carpio, Col. Santo Tomás, México, Ciudad de México, 11340
Gómez-Serrano, G.;
Joel Martínez,
M.L. Arreguín-Sánchez Joel Martínez
y F. García Ochoa Facultad de Ciencias Químicas
Universidad Autónoma de San Luis Potosí
Av. Dr. Manuel Nava 6, San Luis Potosí, México, 78210
GERMINACIÓN Y
CRECIMIENTO DE
Echinocactus platyacanthus M.L. Arreguín-Sánchez
LINK & OTTO Departamento de Botánica, Laboratorio de Fanerógamas
(CACTACEAE) Instituto Politécnico Nacional, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas,
Plan de Ayala y Carpio, Col. Santo Tomás, México, Ciudad de México, 11340
GERMINATION AND
GROWTH OF Echinocactus F. García Ochoa
platyacanthus LINK & OTTO Departamento de Biofísica, Laboratorio de Cultivo de Tejidos Vegetales
(CACTACEAE)
Instituto Politécnico Nacional, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas
Plan de Ayala y Carpio, Col. Santo Tomás, México, Ciudad de México, 11340
118
Núm. 52: 117-133 Julio 2021 ISSN electrónico: 2395-9525
distributed in Mexico, but a management plan has not been created yet, in order to guarantees
the in vitro sustainable use. In addition, it is important to note, that this specimen is listed as an
extinction species risk. Consequently, the goals in this work were develop a comparative study
between in vitro and ex vitro germination; in addition, to know the effects of the vegetal growth
regulators for E. platyacanthus with controlled conditions. In this work was obtained 70% of
germination after 28 days of cultivation after sowing enploying 50% MS from original
concentration, then 60% using black soil and 46% with black soil + agrolite. Regard to growth
regulators, the cytokinin BAP or auxin ANA with 0.5 mgL-1 concentration the in vitro culture
acelerated the growth of apical and basal explants with vigorous seedlings with height size up
to 1.8 cm, and diameter size of 2.25 cm, with fresh weight of 2.3 g in a period of 70 days of
cultivation after sowing; consequently, the use of both protocols of germination and growth
offers one alternative in short time for the production of vigorous seedling for later
establishment of this specimen in greenhouse for their future consumption and acitron
production, and contributing to specimens in situ protection.
Key words: Echinocactus platyacanthus, acitron, germination, accelerated growth, special
protection.
INTRODUCCIÓN
Las cactáceas son un grupo de plantas con características biológicas y ecológicas particulares
que las hacen vulnerables a diversos factores de perturbación naturales y humanos, además,
poseen tasas bajas de crecimiento y a menudo sus ciclos de vida son largos (Álvarez et al.,
2017); (Castañeda-Romero et al., 2016). Estas plantas se han convertido en un grupo sensible a
la extinción (Jiménez-Sierra et al., 2007). La familia Cactaceae presenta su máxima diversidad
e importancia en el territorio mexicano con alrededor de 670 especies, de las cuales cerca del
80% son endémicas (Talonia et al., 2014);(Jiménez-Sierra, 2011); no obstante, el
empobrecimiento biológico de las comunidades desérticas y semidesérticas de México es
causado por la extracción ilegal de ejemplares adultos completos y a la comercialización de su
parénquima para la elaboración del acitrón (Jiménez-Sierra & Eguiarte, 2010).
119
Núm. 52: 117-133 Julio 2021 ISSN electrónico: 2395-9525
factores que determinan este proceso biológico (Gómez-Serrano et al., 2010). La producción de
plántulas depende del método empleado para efectuar el proceso de germinación y del
conocimiento biológico que se tenga de la semilla. No obstante, existen especies que aún no
han sido examinadas para este proceso de producción y el conocimiento biológico es muy
limitado (Castillo Reyes et al., 2014).
Los propósitos de este trabajo fueron estudiar la germinación in vitro y ex vitro evaluando
también los efectos de los reguladores de crecimiento vegetal y acelerando la talla y la biomasa
de E. platyacanthus para la obtención de plántulas vigorosas, que puedan mantenerse
posteriormente en el invernadero como una alternativa sustentable y de conservación de las
poblaciones naturales.
MATERIALES Y MÉTODO
Durante el mes de septiembre del 2017, se recolectaron porciones del tallo globoso con parte de
las costillas, areolas y espinas, así como flores, frutos y semillas maduras de E. platyacanthus
en el cerro de los Ramírez en la Localidad de San Antonio, Municipio de Tecozautla, Hidalgo,
México, en las coordenadas (20° 33’ 16.25760’’ LN y -99° 44’22.0020’’ LW), a una altitud de
1793 m (Fig. 1). El suelo que predomina en esta zona es feozem háplico y calcárico, xerosol
háplico con litosol y regosol éutrico (Rojas et al., 2013). La vegetación que se observó en el
lugar de la recolecta, está conformada principalmente por matorral xerófilo con biznagas
Ferocactus latispinus (Haw.) Britton y Rose; pitaya Isolatocereus dumortieri (Scheidw.)
Backeb.; huizache Acacia farnesiana (L.) Willd.; maguey Agave americana L., A. lechuguilla
Torr., A. striata Zucc.; nopal Opuntia joconostle A. AC Weber, O. tomentosa Salm-Dyck; pirul
Schinus molle L. y pino Pinus cembroides Zucc. (Fig. 2). Los materiales vegetales recolectados
se prensaron y se llevaron al Laboratorio de Fanerógamas de la Escuela Nacional de Ciencias
Biológicas del Instituto Politécnico Nacional (ENCB), donde se eliminó la mayor cantidad del
parénquima de reserva de las muestras del tallo y se colocaron en una secadora botánica al igual
que las flores y algunos frutos. Las semillas que expulsaban los frutos maduros no se incluyeron
a la secadora, estos se guardaron en bolsas negras que fueron las que se utilizaron para el
experimento de germinación.
120
Núm. 52: 117-133 Julio 2021 ISSN electrónico: 2395-9525
121
Núm. 52: 117-133 Julio 2021 ISSN electrónico: 2395-9525
Las plantas recolectadas ya secas se colocaron en una cámara con cloroformo por 48 h para
detener el desarrollo de huevecillos u organismos vivos de insectos o esporas de hongos.
Después el material se identificó, etiquetó y el mejor espécimen se cosió en una cartulina bristol
con las medidas convencionales para los herbarios, posteriormente se colocó el ejemplar
seleccionado dentro de una bolsa de plástico y se metió en un congelador Tappan a -20° C por
72 h antes de incorporarlo al herbario (ENCB). Para la identificación de los ejemplares
recolectados se utilizaron documentos especializados como el de la Flora del Valle de
Tehuacán-Cuicatlán (Arias et al., 2012) y el de las cactáceas ornamentales del desierto
Chihuahuense (Villavicencio-Gutiérrez et al., 2010), finalmente el ejemplar fue depositado en
la colección del herbario para formar parte del acervo (Fig. 4).
122
Núm. 52: 117-133 Julio 2021 ISSN electrónico: 2395-9525
In vitro.
Las semillas recolectadas en el campo se lavaron con agua y detergente en polvo de la marca
ROMA® y se desinfectaron superficialmente con etanol (C2H5OH) al 70% v/v durante un min,
seguido de una inmersión por 15 min en una solución de hipoclorito de sodio (NaClO) al 1.5%
de cloro activo (Cl2) y tres lavados con agua destilada estéril. Las semillas se remojaron con
agua destilada durante 24 h (tratamiento pre-germinativo) y se colocaron en frascos de vidrio
con 20 mL de medio nutritivo MS al 50% de su concentración original (15 gL-1 de sacarosa y 7
gL-1 de agar como agente gelificante, manteniendo un pH de 5.8). Se depositaron 25 semillas
en cada frasco y se registró el porcentaje de germinación al término del experimento, se
consideró que la germinación inicia cuando emerge la radícula. Todos los frascos se
mantuvieron durante cuatro semanas en un cuarto de cultivo con un fotoperiodo de 16 h de luz
y 8 h de oscuridad a una temperatura entre 23 °C y 25 °C, con una intensidad luminosa de 364
µmol m-2s-1. Los experimentos se realizaron por triplicado.
Ex vitro.
Para la germinación ex vitro, se utilizaron semillas que se desinfectaron con el método descrito
anteriormente, estas se remojaron en agua destilada estéril durante 24 h (tratamiento pre-
germinativo). Las semillas se sembraron en charolas de plástico homogéneas, cada una con 25
semillas en cuatro sustratos diferentes previamente esterilizados: tierra negra + tezontle +
agrolita (S1), tierra negra + agrolita (S2), tierra negra (S3) y tierra del sitio de recolecta (S4).
Las semillas se sembraron superficialmente y se registró el porcentaje de germinación al final
de las cuatro semanas, se consideró que esta inicia cuando emerge la radícula. Todas las
charolas se mantuvieron en un cuarto de cultivo con un fotoperiodo de 16 h de luz y 8 h de
oscuridad, en un rango de temperatura entre 23 °C y 25°C con una intensidad luminosa de 364
µmol m-2s-1 y riego de una vez a la semana. Los experimentos se realizaron por triplicado.
Análisis estadístico
Para la comparación de medias en el experimento de germinación se utilizó la prueba de Tukey
con p < 0.05 para considerar diferencia significativa entre los porcentajes finales de
germinación (Wong González, 2010). Se utilizó el software estadístico MINITAB® 20.2.
123
Núm. 52: 117-133 Julio 2021 ISSN electrónico: 2395-9525
vía. Para la comparación de medias se empleó la prueba de Dunnet con un valor p < 0.05 para
considerar que hubo diferencias significativas (Wong González, 2010). Se utilizó el software
estadístico MINITAB® 20.2.
RESULTADOS
Germinación de semillas
Las plántulas germinadas en condiciones in vitro se observaron libres de contaminación y de
oxidación con un color verde uniforme (Fig. 5a); las plántulas germinadas ex vitro presentaron
oxidación y resultó difícil controlar la contaminación por hongos después de la cuarta semana
(Fig. 5b). En ambos casos presentaron una germinación epígea que comenzó entre la segunda y
tercera semana respectivamente, la cual inicia con el rompimiento de la testa (Fig. 5c),
posteriormente, surge la raíz primaria, el hipocotilo y la parte inferior de los cotiledones; el
epicotilo es más pequeño con respecto al hipocotilo y con presencia de areolas separadas con
algunos tricomas microscópicos. La testa de la semilla es removida por el alargamiento gradual
de los cotiledones, que son carnosos, poco separados entre sí, además, presentan un contorno
lanceolado y ápice agudo (Osca Lluch, 2019). A la cuarta semana el epicotilo es
microscópicamente visible y se empieza a formar un tallo alargado con el ápice redondeado
(Fig. 5d).
124
Núm. 52: 117-133 Julio 2021 ISSN electrónico: 2395-9525
In vitro Ex vitro
MS 50% Sustrato 1 Sustrato 2 Sustrato 3 Sustrato 4
70 + 2.83 a 2 + 2.83 c 46 + 14.1 a,b 60 + 0 a,b 28 + 11.31 b,c
El análisis estadístico reveló que las diferencias encontradas entre los porcentajes de
germinación obtenidos en MS al 50% con respecto a los obtenidos en S1 (tierra negra + tezontle
+ agrolita) y S4 (tierra del sitio de recolecta) fueron significativamente diferentes; así como los
porcentajes encontrados en el S1 (tierra negra + tezontle + agrolita) con respecto a S2 (tierra
negra + agrolita) y S3 (tierra negra) (Fig. 6).
125
Núm. 52: 117-133 Julio 2021 ISSN electrónico: 2395-9525
Fig. 7. Crecimiento in vitro de E. platyacanthus en: a) M1 (BAP 0.5 mgL-1), b) M2 (ANA 5 mgL-1+BAP 0.5 mgL-1),
c) M3 (ANA 5 mgL-1) y d) M4 (MS 100%). ap: explantes apicales, bs: explantes basales.
126
Núm. 52: 117-133 Julio 2021 ISSN electrónico: 2395-9525
Tabla 2. Diámetro, altura y biomasa promedio de Echinocactus platyacanthus de 6 semanas de edad en 4 medios
diferentes de crecimiento.
Medio 2
Medio 1 BAP (0.5 mgL-1) Medio 3 Control
Explante Variable
BAP (0.5 mgL-1) + ANA (5 mgL-1) MS 100%
ANA (5 mgL-1)
Diámetro
0.94+0.6983 b 0.7533+0.2074 a 0.7033+0.1778 a 0.49+0.1713 a
(cm)
Altura
Apical 1.285+0.2583 a 1.747+0.5899 b 1.783+0.6326 b 0.9133+0.3916 a
(cm)
Biomasa
fresca 0.5654+0.6913 b 0.4708+0.3256 b 0.4914+0.257 b 0.1294+0.1049 a
(g)
Diámetro
0.545+0.1092 a 0.4667+0.2273 a 0.4833+0.09574 a 0.4+0.1323 a
(cm)
Altura
Basal 0.97+0.2616 a 0.79+0.3879 a 1.047+0.3749 b 0.678+0.2131 a
(cm)
Biomasa
fresca 0.2552+0.1171 b 0.1872+0.1439 a 0.193+0.1096 a 0.1084+0.1096 a
(g)
Se reporta la media +/- la desviación estándar. Las medias que no comparten una letra tienen
diferencia significativa con respecto al control a nivel p < 0.05 según prueba de Dunnet.
Fig. 8. Comparación de: a) diámetro apical; b) altura apical; c) peso apical en diferentes medios de cultivo M1:
0.5mgL-1 BAP; M2: 5mgL-1 ANA + 0.5 mgL-1 BAP; M3:5 mgL-1 ANA y M4: MS al 100% sin reguladores como
control. La altura de la barra representa la media con desviación estándar. Las barras que no comparten la misma
letra son significativamente diferentes con respecto al control.
127
Núm. 52: 117-133 Julio 2021 ISSN electrónico: 2395-9525
Fig. 9. Comparación de: a) diámetro basal; b) altura basal; c) peso basal en diferentes medios de cultivo M1:
0.5mgL-1 BAP; M2: 5mgL-1 ANA + 0.5 mgL-1 BAP; M3:5 mgL-1 ANA y M4: MS al 100% sin reguladores como
control. La altura de la barra representa la media con desviación estándar. Las barras que no comparten la misma
letra son significativamente diferentes con respecto al control.
En la figura 8a y 8c se puede observar que la citocinina BAP en una concentración de 0.5 mgL-1,
promovió un incremento significativo en los factores de diámetro y biomasa fresca de todos los
explantes apicales con respecto al control; también la citocinina BAP tuvo efecto sobre el
aumento de biomasa fresca en los explantes basales (Fig. 9c). Cuando la citocinina BAP se
combinó con la auxina ANA en una concentración de 0.5 mgL-1 y 5 mgL-1 respectivamente, se
observó una ganancia significativa en la altura y biomasa fresca en los explantes apicales (Fig.
8b y 8c) y cuando la auxina ANA actuó sola en concentraciones de 5 mgL-1 tuvo un efecto
significativamente estadístico en altura (Fig. 8b) y biomasa fresca de explantes apicales (Fig.
8c); en lo que respecta a los explantes basales solo se obtuvo un efecto significativo en la altura
(Fig. 9b).
DISCUSIÓN
La respuesta germinativa proporciona la base para elaborar un programa de manejo sustentable
de cualquier recurso vegetal (Ruiz Barrera, 2012), por lo que es importante generar
experimentos que consigan este fin. Además, se debe de tomar en cuenta que los factores
importantes en la germinación de muchas especies son la luz, la humedad y la temperatura
(Sánchez Soto et al., 2010).
Es importante comentar que en varias especies de cactáceas, las semillas requieren de luz para
poder germinar (Rodríguez-Ortega et al., 2006) y, de acuerdo con los autores anteriores, los
mayores porcentajes de germinación se obtienen a un intervalo de temperatura entre 25 C y 30
128
Núm. 52: 117-133 Julio 2021 ISSN electrónico: 2395-9525
C (Barrios et al., 2020); (Meiado et al., 2016); (Seal et al., 2017); (Bauk et al., 2017); (Loza
Cornejo et al., 2012). También, en la bibliografía consultada se menciona que el porcentaje
disminuye hasta un 50%, si la temperatura se ubica en 17 C o en 34 C, siendo 25 °C la
temperatura óptima para E. platyacanthus (De La Barrera & Nobel, 2003); (Rojas-Aréchiga et
al., 1998); (Sánchez Soto et al., 2010). En este trabajo se utilizó un rango de temperatura de 23
C a 25 ºC en todos los experimentos, el cual fue proporcionado por lámparas fluorescentes
(364 µmol m-2s-1), las cuales combinadas con un fotoperiodo de 16 h luz/8 h oscuridad,
proporcionaron las condiciones óptimas para la germinación y crecimiento adecuado de plantas
de E. platyacanthus tal y como se obtuvo para Acourtia cordata (Gómez-Serrano et al., 2010),
así como para Gymnocalycium monvilley (Bauk et al., 2017); y Ferocactus histrix y
Mammillaria uncinata (Loza Cornejo et al., 2012).
Con respecto a la germinación ex vitro, en trabajos previos se obtuvieron del 61% al 94% de
germinación en una mezcla de tierra de hoja más arena y tepojal, con la misma mezcla, pero
con tierra negra se obtuvo el 24% de germinación con escarificación previa. (Navarro et al.,
2014). En este trabajo se obtuvo un 60% de germinación en el sustrato conformado por tierra
negra (S3) sin escarificación y con un remojo de 24 h, seguido de un 2%, 40% y 28% en los
sustratos S1, S2 y S4 respectivamente, esto puede deberse a la riqueza de nutrientes que aporta
la tierra negra y a la mayor cantidad de agua que retiene.
En cuanto al crecimiento de las cactáceas, se ha descrito que estas plantas son muy sensibles en
las primeras etapas de su desarrollo y, el establecimiento de nuevos individuos puede ser nulo
en muchos años, por lo que el empleo de técnicas de cultivo de tejidos vegetales representa una
alternativa para reducir el tiempo de propagación (Rosas López, 2002). Así, en el cultivo de
tejidos vegetales es bien conocido que las citocininas y las auxinas son los reguladores de
crecimiento vegetal más empleados (Stepan Sarkissian, 1990), estimulando, inhibiendo o
modificando diversos procesos fisiológicos de las plantas. En la literatura se ha reportado el uso
de BAP en concentraciones mayores a 1 mgL-1 para promover brotación en E. platyacanthus
(Rodríguez González, 2006); (Pérez et al., 1998); (Clayton et al., 2019); sin embargo en este
trabajo se encontró que el empleo de este regulador en concentraciones menores tiene un efecto
en el aumento de talla y biomasa de los explantes de esta especie.
Al analizar la Tabla 2 se encontró que el uso de la citocinina BAP en una concentración de 0.5
mgL-1 y de la auxina ANA en una concentración de 5 mgL-1 en cultivos in vitro de E.
platyacanthus promovieron un incremento significativo de las tallas de los explantes apicales
129
Núm. 52: 117-133 Julio 2021 ISSN electrónico: 2395-9525
Está bien documentado que las cactáceas tienen ciclos de vida muy largos con tasas de
crecimiento lentos y alta especificidad ambiental (Téllez-Román et al., 2017); sin embargo en
esta investigación se obtuvieron plántulas de E. platyacanthus con tallas más grandes que los
controles, triplicando su altura, quintuplicándo su diámetro y aumentando 18 veces más su
biomasa fresca en un lapso de 42 días de cultivo. Cabe mencionar que todos los explantes
generaron raíces; incluso los que estuvieron creciendo en MS basal sin reguladores de
crecimiento, lo cual suele presentarse en varias especies de cactáceas pero en un desarrollo
posterior de estas, puede haber diferencias en la morfología o en la frecuencia de enraizamiento
en las raíces desarrolladas con auxinas (Clayton et al, 1990), por lo que este protocolo de
crecimiento in vitro, representa una alternativa biotecnológica para la especie en estudio.
CONCLUSIONES
Se obtuvieron altos porcentajes de germinación in vitro y ex vitro para Echinocactus
platyacanthus, 70% en MS a la mitad de su concentración original, 60% en tierra negra y 46%
en una mezcla de tierra negra+agrolita, después de 28 días de la siembra de la semilla.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen al Dr. Juan Nava por su apoyo en la colecta del material biológico y al
M. en C. Gerónimo Peña Clímaco por permitir el uso de las instalaciones del laboratorio de
Cultivo de Tejidos Vegetales de la ENCB-IPN.
LITERATURA CITADA
Álvarez, R., Godínez-Álvarez, H., Guzmán, U., & Dávila, P. (2017). Aspectos ecológicos de
dos cactáceas mexicanas amenazadas: implicaciones para su conservación. Botanical
Sciences, 75, 7. https://doi.org/10.17129/botsci.1690
Aragón-Gastélum, J. L., Flores, J., Yáñez-Espinosa, L., Reyes-Olivas, Á., Rodas-Ortiz, J. P.,
Robles-Díaz, E., & González, F. J. (2017). Advantages of vivipary in Echinocactus
platyacanthus, an endemic and protected Mexican cactus species. Journal of Arid
Environments, 141, 56–59. https://doi.org/10.1016/j.jaridenv.2017.01.012
Arias, S., Gama López, S., Guzmán Cruz, L. U., & Vázquez Benítez, B. (2012). FLORA DEL
VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN.
130
Núm. 52: 117-133 Julio 2021 ISSN electrónico: 2395-9525
Baraza, E., & Fernández-Osores, S. (2013). The role of domestic goats in the conservation of
four endangered species of cactus: Between dispersers and predators. Applied
Vegetation Science, 16(4), 561–570. https://doi.org/10.1111/avsc.12027
Barrios, D., Sánchez, J. A., Flores, J., & Jurado, E. (2020). Seed traits and germination in the
cactaceae family: A review across the Americas. In Botanical Sciences (Vol. 98, Issue
3, pp. 417–440). Sociedad Botanica de Mexico, A.C.
https://doi.org/10.17129/BOTSCI.2501
Bauk, K., Flores, J., Ferrero, C., Pérez-Sánchez, R., Las Peñas, M. L., & Gurvich, D. E. (2017).
Germination characteristics of Gymnocalycium monvillei (Cactaceae) along its entire
altitudinal range. Botany, 95(4), 419–428. https://doi.org/10.1139/cjb-2016-0154
Bravo Holis, H., & Sánchez Mejorada, H. (1978). Las Cactáceas de México (2nd ed.).
Universidad Nacional Autónoma de Mexico.
Cassells, A. C., & Curry, R. F. (2001). Oxidative stress and physiological, epigenetic and
genetic variability in plant tissue culture: implications for micropropagators and
genetic engineers. In Plant Cell, Tissue and Organ Culture (Vol. 64).
Castañeda-Romero, M., Luna-Contreras, M., Vela-Godinez, D., Montoya-Santiago, G.,
González-Bermúdez, A., Peña, R. M., & Esperón-Rodríguez, M. (2016). Nota sobre la
estructura poblacional de Echinocactus platyacanthus (Cactaceae) en la reserva de la
biósfera “Barranca de Metztitlán”, Hidaldo, México. Acta Botanica Mexicana, 115,
65–73.
Castillo Reyes, F., Sánchez Chaparro, J. D., Rangel Estrada, S. E., & Canul Ku, J. (2014).
Efecto de microorganismos en la promoción de la germinación de semillas de la
cactácea Echinocactus platyacanthus Link & Otto. Interciencia, 39(12), 863–867.
Clayton, P. W., Hubstenberger, J. F., Phillips, G. C., & Butler-Nance, S. A. (2019).
Micropropagation of members of the Cactaceae bubtribe Cactinae. Journal of the
American Society for Horticultural Science, 115(2), 337–343.
https://doi.org/10.21273/jashs.115.2.337
Contreras Quiroz, M. del R., Pando Moreno, M., Flores, J., & Jurado, E. (2016). Effects of
wetting and drying cycles on the germination of nine species of the Chihuahua Desert.
Botanical Sciences, 94(2), 221–228.
De La Barrera, E., & Nobel, P. S. (2003). Physiological ecology of seed germination for the
columnar cactus Stenocereus queretaroensis. Journal of Arid Environments, 53(3),
297–306. https://doi.org/10.1006/jare.2002.1050
Fakhrai, H. K., & Fakhrai, F. (1990). Hormonal control of growth and development. In J. W.
Pollard & J. M. Walker (Eds.), Methods in Molecular Biology Plant Cell and Tissue
Culture (pp. 49–56). The Human Press.
Godínez-Alvarez, H., & Valiente-Banuet, A. (1998). Germination and early seedling growth of
Tehuacan Valley cacti species: the role of soils and seed ingestion by dispersers on
seedling growth. Journal of Arid Environments, 39(1), 21–31.
Gómez-Serrano, G., Cristiani-Urbina, E., & Lilia Villegas-Garrido, T. (2010). Establecimiento
de protocolos para la propagación in vitro de plantas de Acourtia cordata (CERV.)
Turner (Compositae), colectadas en la Sierra de Guadalupe. Polibotánica, 30, 89–110.
Guzmán, U., Arias, S., & Dávila-Aranda, P. (2003). Catálogo de cactáceas mexicanas.
Universidad Nacional Autonoma de Mexico.
Hernández, H., Cházaro, M., & Gómez-Hinostrosa, C. (2017). THE IUCN RED LIST OF
THREATENED SPECIESTM. https://doi.org/10.2305/IUCN.UK.2017-
3.RLTS.T152537A121477917.en
Jiménez-Sierra, C. (2011). Las cactáceas mexicanas y los riesgos que enfrentan. Revista Digital
Univeristaria, 12(1), 1–23.
Jiménez-Sierra, C. L., & Eguiarte, L. E. (2010). Candy Barrel Cactus (Echinocactus
platyacanthus Link & Otto): A Traditional Plant Resource in Mexico Subject to
Uncontrolled Extraction and Browsing. In Economic Botany (Vol. 64, Issue 2).
Jiménez-Sierra, C., Mandujano, M. C., & Eguiarte, L. E. (2007). Are populations of the candy
barrel cactus (Echinocactus platyacanthus) in the desert of Tehuacán, Mexico at risk?
Population projection matrix and life table response analysis. Biological Conservation,
131
Núm. 52: 117-133 Julio 2021 ISSN electrónico: 2395-9525
132
Núm. 52: 117-133 Julio 2021 ISSN electrónico: 2395-9525
133